Какие типы листьев бывают – Лист растения. Строение, виды листовых пластин, типы расположения

Виды листьев деревьев и растений – фото и названия

Листья являются важнейшими частями большинства растений. Благодаря им, происходит движение воды по растительной массе, превращение солнечного света в энергию роста и очищение окружающего воздуха. Существует множество биологических классификаций листьев на основе различных признаков. В рамках этой статьи рассмотрим основные из них.

Что такое лист?

Лист – это наружная часть растения, которая отвечает за фотосинтез, испарение воды и газообмен между растением и окружающей средой. Они есть у подавляющего большинства растений, от едва заметной травы до огромных деревьев. При слове «лист» воображение сразу рисует классический листочек, наподобие березового. Однако существует огромное количество вариаций форм и конструкций, любая из которых служит для одних и тех же целей.

Основные виды листьев

Самая простая классификация листьев растений осуществляется по их форме. Согласно ей, существуют листовидные отростки (например, у папоротников), листья цветковых растений (классическая форма с черешком и листовой пластинкой), хвоя и обверточные листья (распространены у трав).

Виды, определяющиеся по расположению на стебле

Очередное или последовательное расположение означает, что листья начинают расти на стебле по одному на каждый узел. Термином «узел» обозначается место на стебле, которое используется под образование нового листа.

Супротивное расположение означает, что на каждом узле ветки или стебля вырастает два листка. Причем во многих случаях каждый последующий узел повернуть на 90 градусов относительно предыдущего.

Розеточное размещение листьев подразумевает их расположение на одной высоте и ориентацию по кругу. Грубо говоря, все листки такого растения растут из одной точки (корня) и образуют красивый раскидистый куст.

Также существует мутовчатое расположение. Оно похоже на супротивное, но имеет по три листа на узле. При этом узлы называются мутовками и могут быть так же последовательно развернуты на 90 градусов.

Классификация по типу листовых пластинок

В основе данной классификации лежит количество и разделение листочков, растущих на одном черенке, либо из одного узла стебля (ствола). В соответствии с этим, самый простой тип – простой лист. Он характеризуется наличием только одной листовой пластинки и одного черешка. Пластинкой называется сама поверхность листа, то есть, его «полотно» с прожилками. У простого листа оно может иметь любую форму, но вырезы никогда не доходят до черешка. Листья простого типа всегда опадают вместе с черешком, не оставляя на дереве ни одной своей части.

Следующий тип – сложный лист. Здесь на одном черешке крепится сразу несколько листьев. При этом каждый из них может иметь свой собственный дополнительный черешок.

Виды листьев по их форме

Классификация по форме листа очень обширна. Ведь существует огромное количество растений с самой разнообразной листвой. В данный список входит более 30 названий, каждое из которых описывает определенную форму. Перечислять их все мы не будем, скажем только о наиболее распространенных.

Пожалуй, самой знакомым типом по данной классификации, является щитовидный. Листья такой формы имеет, например, береза. Они похожи на маленький щит и при этом имеют классические очертания листа. Есть и необычные, наподобие «обратносердцевидного». Этот тип имеет форму вытянутого сердечка, нижним, острым концом, примыкающим к черешку.

Также интересными являются мутовчатые листья. Этот тип, как правило, встречается у различных полевых трав и многих цветов. Вид «перисторассеченный» знаком каждому с детства – листья такой формы имеет одуванчик.

Нестандартная эволюция листьев

В ходе эволюции листва деревьев и растений претерпевала различные изменения. У большинства представителей флоры они не привели к серьезным изменениям, однако листья определенных растений начали выполнять специфические функции.

Ловчие листья

Пожалуй, самыми «узкоспециализированными» являются ловчие листья. Они присутствуют на хищных растениях, питающихся насекомыми. Яркий пример – росянка или венерина мухоловка. Главная задача такого листа – поймать насекомое, обеспечить его удержание, и переварить при помощи специальных ферментов. Способ поимки различен: в одних случаях лист вырабатывает липкий сок (росянка), в других резко закрывается (венерина мухоловка), в третьих в действие вступают особые пузырьки с клапанами (пузырчатка).

Суккулентные листья

Такой тип листьев предназначен для создания запасов воды. Самое знакомое нам растение, обладающее ими, – алоэ. Толстые и мясистые, они содержат внутри большое количество влаги, так как подобные цветы произрастают в засушливых регионах с малым количество осадков.

Мешковидные листья

Данный тип также хранит воду, но делает это не за счет толстого слоя мякоти, а при помощи воронки. Воронка же образуется самим листом, который закручивается особым образом и удерживает накопившуюся дождевую воду.

Колючки

В целях защиты, листья некоторых растений эволюционировали в колючки. Они могут быть видоизмененной листовой пластинкой, отвердевшей и заостренной, а могут образовываться из побегов.

Усы

Листья-усы имеются на стелющихся растениях, которым нужна опора. Представляют собой продолжение верхних частей обычных листьев в виде длинных, вьющихся отростков. Они цепляются за окружающие предметы, благодаря чему растение обвивает их. Такой тип листьев имеется у обычного садового гороха, огурца, тыквы.

Филлодии

Филлодии являются частным случаем эволюции черешка. Такой черешок похож по форме на лист и способен выполнять фотосинтез. При этом настоящий лист, расположенный дальше, имеет упрощенное строение и деградирует.

Прицветники

Данный тип листьев характеризуется их полукруговой или круговой формой, зачастую с образованием небольшой воронки. В образованном углублении, как правило, располагаются листья другого типа или соцветия.

ecoportal.info

Типы листьев. Функции листа

Типы листьев

Пластинка является основной частью листа. Листовая пластинка – это своего рода расширенное плоское образование, выполняющее функции фотосинтеза, газообмена и водообмена. С помощью черешка пластинка прикрепляется к стеблю. Но не все листья имеют черешок. Если черешок есть, лист называют черешковым, а при его отсутствии – сидячим. Нижняя часть листа – его основание – может разрастаться и в виде трубки охватывать стебель. Такое образование называется листовым влагалищем. Довольно часто при основании листа у черешка находятся особые выросты –

прилистники. Прилистники бывают парными, различной формы и величины, зеленые или бесцветные, свободные или сросшиеся с черешком. Прилистники могут опадать по мере роста листа или не опадать.

Простые листья имеют только неразветвленный черешок и пластинку например такие как, у яблони, березы, а сложные листья имеют несколько маленьких листочков, которые располагаются на основном разветвленном черешке.

Замечание 1

Часто бывает трудно определить, простым или сложным является лист. В таких случаях стоит понаблюдать за тем как опадают листья: простой лист опадает целиком, а сложный – частями.

Простой лист. У простого листа листовая пластинка бывает цельной или, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев учитывают, распределение выступающей части пластинки – лопасти, доли, сегменты – по отношению к главной жилке листа и к черешку. Перистыми называют листья, если выступающие части симметричны главной жилке. Если выступающие части выходят из одной точки, листья называются пальчатыми.

Сложный лист. Сложные листья состоят из простых и по аналогии с ними называются пальчатыми и перистыми с добавлением слова «сложный». Например, пальчатосложный, перистосложный, тройчатосложный и т.д. Бывает сложный лист оканчивается одним листочком, такой лист называется непарноперистосложным. Если же он оканчивается парой листочков, то называется парноперистосложным.

Расчленение пластинки простого листа может быть многократным, так же как и ветвление частей сложного листа. В этих случаях с учетом порядка ветвления или расчленения говорят о дважды-, трижды-, четыреждыперистых или пальчатых, простых или сложных листьях.

Различают основные формы листовой пластинки широкояйцевидный, округлый, яйцевидный, обратноширокояйцевидный, эллиптический, обратночяйцевидный, линейный, продолговатый, обратноузкояйцевидный, ланцетный.

Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев

Простые листья: тройчастотрехлапостной, пальчатолопастной, перистолапостной, тройчатотрехраздельный, пальчотораздельный, перистораздельный, тройчатотрехрассеченный, пальчаторассеченняй, перисторассеченный.

Сложные листья: тройчатосложный, пальчатосложный, перистосложный, парноперистосложный, дважды перистосложный, непарноперистосложный, трижды перистосложный.

У каждого вида растения свой особенный листочек. Листья различаются формой краев листа, их верхушечками и основаниями. Формы верхушки, основания и края листовых пластинок также являются признаками, используемыми при описании и определении растений.

Различают восемь типов краев листьев: цельнокрайний, выемчатый, волнистый, шиповатый, зубчатый, двоякозубчатый, пильчатый, городчатый. Семь форм верхушек: остроконечная, заостренная, остистая, притупленная, выемчатая, усеченная, округлая.

И десять форм оснований листовой пластинки: округлое, округлое-клиновидное, клиновидное, почковидное, стреловидное, копьевидное, выемчатое, усеченное, оттянутое.

Замечание 2

Таким образом, выделяют $27$ главных типов листьев: игловидный, линейный, ланцетный, продолговатый, овальный, цельнокрайний,округлый, яйцевидный, обратнояйцевидный, ромбический, лопатчатый, городчатый, стреловидный, почковидный, копьевидный, пальчасто и перистолопастный, пальчасторассеченный, лировидный, тройчатосложный, пальчатосложный, непарноперистосложный и пальчатоперистосложный, дваждыперистоложный, многократноперистосложный, прерывчато-пенистый, чешуйчатый.

Функции листа

Фотосинтез. Главная функция зеленых листьев это фотосинтез. В процессе фотосинтеза образуются органические соединения из неорганических веществ. В зеленых листьях есть пигмент хлоропласт, который и улавливает свет необходимый для процесса фотосинтеза.

В данном случае неорганические вещества это углекислый газ и вода, и катализатор (ускоряющий реакцию) солнечный свет, превращаются в органические, например глюкоза. Этот химический процесс, который происходит в растении, можно отобразить следующей формулой

$CO_2 + H_2O = C_6H_{12}O_6$

По данной реакции можно сказать, что карбон углекислого газа образует молекулу органического вещества, в данном случае глюкозы. В процессе фотосинтеза листья растения разлагают молекулу воды, непосредственно выделяют в атмосферу кислород.

Пример 1

Для доказательства того, что при фотосинтезе образуются органические вещества проведем следующий опыт, в котором легко доказать наличие крахмала. Крахмал реагирует на раствор йода, принимая синий окрас. Это так называемая качественная реакция на крахмалы.

Возьмем два растения: одно поместим в обычные условия со светом, другое абсолютно оставим без малейшего источника света, например поместим в шкаф или накроим колбой, что б не попадали лучи света. Оставим на пару суток. С каждого растения возьмем по одному образцу листа. Сначала опустим образцы на две минуты в кипяток, а затем в горячий спирт. Листья потеряют цвет. Опусти в раствор с йодом и понаблюдаем за окраской. Лист, который находился на свету, окрасился в темно синий цвет, что свидетельствует о присутствии крахмала. Лист, который пробыл в темноте, не посинел, так как без фотосинтеза крахмал не накопился.

От освещения и температуры окружающей среды,а также от количества углекислого газа и меры поступления воды зависит интенсивность фотосинтеза. Более интенсивно фотосинтез происходит при температуре около $+20… 25^\circ \ C$ и достаточном увлажнении почвы.

Дыхание.

Дыхание – это обратный процесс фотосинтеза. Растение не только поглощает углекислый газ, но и выделяет его, поглощая, таким образом, кислород. При дыхании в растении происходит процесс окисления органических веществ, с выделением связанной энергии, для обеспечения растению процессов жизнедеятельности.

На интенсивность дыхания, также как, и на интенсивность фотосинтеза, влияет температура, особенно для растущих растений. Так как, рост растений необходимо большое количество энергии. Так же, на дыхание влияет содержание углекислого газа в воздухе. Чем больше углекислого газа, тем меньше интенсивность дыхания.

При сниженной интенсивности фотосинтеза, происходит повышенная интенсивность дыхания, следовательно, растения выделяют больше углекислого газа, а потребляют его меньше.

Испарение воды, или транспирация (от лат. транс – через и спиро – дышу), – это выведение водных паров через устьица и чечевички. Испарении происходит через все части растения. Но устьица листа наиболее интенсивно регулирую испарение воды.

За счет, испарения воды, растение защищено от перегрева. Таким образом, температура поверхности листа на $4-6^\circ \ C$ ниже чем воздуха. Испарение идет от корня растения к надземным органов.

На интенсивность испарения воды, непосредственно влияют следующие факторы: влажность воздуха, температура воздуха и порыв ветра. Чем выше влажность воздуха, тем меньше интенсивность испарения.

При высокой температуре и сильном ветре интенсивность испарения воды возрастает.

spravochnick.ru

Лист: функции, внешнее и внутреннее строение, жилкование, листорасположение и видоизменения

Лист: функции, внешнее и внутреннее строение, жилкование, листорасположение и видоизменения

Лист: функции, внешнее и внутреннее строение, жилкование, листорасположение и видоизменения

Лист

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Основные и дополнительные функции листа

Основные: функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).

Дополнительные: вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы. Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).

Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад. Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).

Внешнее строение листа

Внешнее строение листа

Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми. Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист.

Формы листа

Формы листа

Края листа

Края листа

Формы черешка

На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.

Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники. Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.

Жилкование листа

Жилкование листа

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции: проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием. Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления –  сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Разнообразие листьев по внешнему строению

Листья: простые и сложные

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными.

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис). К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1)  лопастные, если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями;

2)  раздельные, если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями;

3)  рассеченные, если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами.

Листорасположение

Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.

Виды листорасположения

Виды листорасположения

Спиральное

Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.

Супротивное

В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.

Кольчатое

От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).

Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой. При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.

Внутреннее строение листа

Внутреннее строение листа

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц: регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт.

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Усики

Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией, или разнолистостью. Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

Транспирация

Транспирация

Транспирация (от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.

Виды транспирации

Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.

Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).

Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.

Листопад

Листопад

Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).

Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.

Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.

Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.

xn—-9sbecybtxb6o.xn--p1ai

Листья растений

Листья — это боковой орган побега растений, выполняющий функцию фотосинтеза, газообмена и транспирации. Помимо основных функций в листе растений происходит отложение запасных питательных веществ, он может быть органом вегетативного размножении т. д.

Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от апекса побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере их роста они приобретают плоскую форму и дорзовентральное (с выраженными спинной и брюшной стороной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов — стебля и корня растений.

Дорзовентральное строение листа определяется тем, что лист имеет верхнюю и нижнюю стороны, резко различающиеся по анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т. д. Верхнюю сторону листа растений называют внутренней (или брюшной), а нижнюю — наружной (или спинной).

Листья растений имеют ограниченный рост, поскольку быстро теряют способность к верхушечному нарастанию. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Листья растений располагаются на стебле в определенном порядке. Порядок размещения листьев на стебле отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное, или спиральное, супротивное и мутовчатое.

Очередное листорасположение — это расположение листьев по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

При супротивном листорасположении листья растений сидят на каждом узле попарно, один против другого.

При мутовчатом листорасположении на одном узле размещается три листа и более.

Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.

Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в образовании которого может участвовать и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки — сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.

У некоторых видов растений (представители семейства Мотыльковых, Розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты — прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны. Прилистники существуют в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.

Такие особенности листа, как его плоская форма, дорзовентральность, ограниченный рост, полностью относятся к его основной части — пластинке, которая и выполняет основные функции листа.

Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой ее части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратноширокояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания верхушки и края пластинки.

Основание листа растений может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой.

Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его — изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др.

Листья растений, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считаются лопастными, если они глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,— раздельными. Если они доходят до средней жилки или до основания пластинки — рассечёнными.

Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных — долями, у рассечённых — сегментами. Перисторассечённые листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассечённые с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, — струговидными, перистораздельные крупные листья с конечной долей и более мелкими боковыми долями — лировидными.

Листья растений бывают простые и сложные. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок, называемый черешочком, считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.

В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками, совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям — параллельное и дуговидное жилкование.

Видоизменения листа — колючки, усики, филлодии. Это видоизменения целого листа или его частей, причем некоторые из этих видоизменений (колючки, усики) могут быть побегового происхождения, что было отмечено при рассмотрении метаморфоза побега.

Филлодий — метаморфизованный лист, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Листовые колючки недолговечны. Для определения происхождения усиков обращают внимание на их расположение на побеге.

Анатомия листа

В тканях листовой пластинки происходит процесс фотосинтеза. Лист осуществляет также испарение воды (транспирацию) и газообмен с окружающей средой.

В связи с основными функциями листа в нем хорошо развиты две ткани: ассимиляционная, в которой протекает процесс фотосинтеза, и покровная, регулирующая испарение воды и газообмен. В листе еще есть ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения почвенных растворов и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.

Расположение тканей растений в листе, степень их развития, иные особенности их клеток сильно варьируются, что обусловлено как наследственными факторами, так и условиями обитания растений.

Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой. Под верхней эпидермой расположен столбчатый, или палисадный, мезофилл, состоящий из одного ряда клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов, и фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под столбчатым мезофиллом расположен губчатый. Клетки губчатой паренхимы неправильной формы, между ними образуется система крупных межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых паренхимных клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки — склереиды. За губчатым мезофиллом идет нижний эпидермис с устьицами. От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен — обмен кислородом, диоксидом углерода и другими газами, а также водяными парами между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.

В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах растений, входят ксилема, флоэма, склеренхима. В основном пучки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые, коллатерального типа, причем ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа, а флоэма — к нижней.

www.polnaja-jenciklopedija.ru

Видоизменения листьев | Биология

Главными функциями листьев можно назвать фотосинтез и испарение воды. Чтобы выполнять эти функции наиболее эффективно, лист должен иметь форму пластинки, т. е. обладать большой поверхностью и быть тонким. Таковыми и являются листья большинства растений. Однако у некоторых растений листья в процессе эволюции видоизменились (претерпели изменения) и стали непохожими на обычные листья. Причина данного явления заключается в том, что листья начали выполнять другие функции, не связанные с фотосинтезом и испарением.

Листья ряда растений засушливых мест обитания видоизменились в колючки. Такие листья, с одной стороны, почти не испаряют воду, с другой стороны, защищают растения от поедания животными. Примером растений пустынных мест с колючками являются различные кактусы. Фотосинтез у них протекает в расположенных ближе к поверхности клетках толстого стебля. Также в стебле запасается вода. Таким образом, видоизмененные в колючки листья утратили обе свои главные функции (фотосинтез и испарение), но в замен стали выполнять защитную функцию.

Листья-колючки можно наблюдать не только у растений пустынь и полупустынь. Колючки есть у барбариса, кустов розы, шиповника и др. Однако у этих растений не все листья видоизменены в колючки, а только некоторые. При этом функция колючек здесь такая же как у кактусов — защита от поедания животными.

На фото видны колючки — видоизмененные листья шиповника

Листья других растений засушливых мест обитания приспособились к недостатку влаги иным способом. Так у алоэ и агавы листья видоизменились в толстые и сочные образования, в которых запасается вода. А чтобы уменьшить испарение такие листья покрыты восковым налетом, волосками, имеют меньше устьиц. В данном случае листья видоизменились так, что не утратили свои основные функции, при этом приобрели дополнительную — запасание воды.

Есть растения, у которых листья видоизменены в усики. Этими усиками растение цепляется за опору и удерживается в вертикальном положении. Примером растениями с усиками являются горох, чина, вика и другие бобовые. У гороха в усики превращены верхние части листьев.

В природе существуют насекомоядные растения. Их листья видоизменены в своеобразные ловчие аппараты. Когда насекомое садится на лист растения росянки, то приклеивается к нему, т. к. лист покрыт волосками, выделяющими вязкую массу. После этого волоски и сам лист сворачиваются. Внутри образовавшейся полости насекомое переваривается за счет выделяемых листом ферментов. Из насекомого росянка усваивает богатые азотом органические вещества. Именно из-за нехватки азота и других микроэлементов в местах своего обитания листья росянки приобрели столь специфическую функцию.

Еще одним видоизменением листьев являются чешуи. При этом чешуи бывают разными, т. к. выполняют различные функции. Например, у лука в луковице листья превращены в сочные чешуи, в которых откладывается запас питательных веществ. Другие чешуи покрывают почки. В этом случае они выполняют защитную функцию.

biology.su

Урок. Внешнее строение листа. Разнообразие листьев по форме и размерам

Урок. Внешнее строение листа. Разнообразие листьев по форме и размерам

Цели урока: Познакомить с многообразием листьев, развивать морфологические понятия; развивать умения проводить сравнения, выявлять общие и отличительные признаки простых и сложных листьев, распознавать листья по типам жилкования, форме листовой пластинки, форме края, расположения на стебле.

Оборудование: комнатные растения, гербарии растений с различными типами листовых пластинок, гербарии листа ивы (на каждую парту).

Ключевые слова и понятия: лист, строение листа, листовая пластинка, черешок, основание листа, прилистники. Способы прикрепления листь­ев: черешковый лист, сидячий лист, влагалищный лист. Простые и слож­ные листья. Рассеченные листья: пальчатолопастной, пальчаторассеченый, пальчатораздельный, перистолопастной, тройчатолопастной. Формы края листа: цельнокрайный, зубчатый, пильчатый, шиповатый (колючезубчатый), городчатый, выямчатый, извилистый. Формы листовых пластинок: овальная, яйцевидная, копьевидная, стреловидная, перистолопастная, перисторассеченая, парноперистосложная, непарноперистос-ложная, линейная, тройчатосложная, пальчатосложная. Жилкование ли­стьев: параллельное, дуговое, сетчатое, пальчатое, перистое. Гетерофилия.Расположение на стебле: супротивное, поочередное, мутовчатое.

Ход урока

I. Актуализация знаний

Тест 4. Побег. Его строение и функции. Разнообразие побегов (по те­мам уроков 16, 17, 18, см. приложение).

II. Изучение нового материала

Рассказ учителя с элементами беседы

Лист — один из основных органов зеленого растения. Он занимает боковое положение на стебле. Вспомните, какими разнообразными бы­вают листья различных растений! А на сколько они отличаются по разме­рам! Например, лист водного растения ряски имеет в диаметре всего око­ло 3-х миллиметров, а лист виктории амазонской может достигать одного метра в диаметре. Листья некоторых тропических пальм достигают 20 — 22 метров в длину.

По каким признакам мы определяем то или иное растение? (Дети отвечают). Очень часто мы определяем вид того или иного растения по форме или размерам его листьев. Но в строении листьев самых разных растений можно выделить некоторые общие черты.

Давайте познакомимся с внешним строением листа.

Лабораторная работа. Внешнее строение простого листа

Цели: познакомиться с особенностями строения простого листа растения на примере листа ивы козьей, выявить его основные части.

Оборудование: гербарии листа ивы (на каждую парту).

Ход работы.

1. Рассмотрите внешнее строение листа. Найдите его основные части.

1. Найдите листовую пластинку — расширенную часть листа. Найди­те черешок — узкую стеблевидную часть листа, которой листовая плас­тинка соединяется со стеблем. Найдите основание листа — часть, которой черешок прикрепляется к стеблю. У основания листа найдите прилистники. На листовой пластинке найдите жилки — проводящие сосуды листа.

2. Зарисуйте внешнее строение листа и подпишите его основные части.

3. Сделайте вывод о наличии характерных черт строения у листьев различных растений.

Рассказ учителя с элементами беседы

Но не все листья имеют черешки. Вспомните, листья, каких растений не имеют черешков? (Дети отвечают.) А листья, каких растений, находящихся в кабинете биологии, не имеют черешков? (Дети отвечают.)

Существуют три способа прикрепления листьев к стеблю. (Учитель до­полняет свой рассказ демонстрацией соответствующих растений, находящихся в кабинете биологии, гербариев, таблиц, а также изображений на страницах учебника.) Если лист имеет черешок (как лист, рассмотрен­ный нами), такой лист называют черешковым. Если лист не имеет черешка, такой лист называют сидячим. У некоторых растений основание листа разрастается и охватывает стебель над узлом. Такой лист называют влага­лищным (стебель как бы вложен в лист).

Листовые пластинки могут быть очень разнообразны по величине, по форме, структуре и многим другим признакам. Для того чтобы разобраться в таком многообразии листьев, их необходимо как-то классифицировать. Вспомните, что такое классификация? (Дети отвечают.) Но внешнее (морфологическое) разнообразие листьев так велико, что невозможно создать единую систему классификации листьев по одному или нескольким признакам, поэтому существует несколько разнообразных класси­фикаций листьев, основанных на различных признаках.

(Разобраться в многообразии листовых пластинок «на слух» крайне сложно, поэтому для объяснения данной темы учитель заранее раздаёт дидактический материал изображения различных форм листа, после чего дополняет свой рассказ демонстрацией схематических рисунков, живых комнатных растений, гербариев.)

Листья могут состоять из одной или нескольких листовых пластинок. Если лист состоит из одной листовой пластинки, такой лист называют простым. Если на одном черешке расположено несколько листовых пластинок, такой лист называют сложным. Как можно догадаться, располо­жение листовых пластинок на одном черешке может быть различным. Среди сложных листьев встречаются: тройчатосложный, пальчатослож-ный, парноперистосложный, непарноперистосложный, дваждыперистосложный,триждыперистосложный, прерывистоперистосложный.

Но и простые листья не на столько просты. Посмотрите, например, на лист монстеры. Как вы считаете, это простой лист или сложный? (Дети отвечают). Он состоит из одной листовой пластинки, соответственно является простым. Но обратите внимание на его причудливую форму. Листья такого типа называют расчлененными (но они являются простыми, так как состоят из одной листовой пластинки). Если листовая пластинка рассечена не более чем на 1/4 ширины, такой лист называют лопастным. Если листовая пластинка рассечена на 1/3, такой лист называют раздельным. Если же рассечение достигает главной жилки листа, такой лист на­зывают рассеченным. Но и количество рассечений на одном листе может быть различным. Если лист рассечен на три части, такой лист называют тройчато-, если на пять частей — пальчато-, если на большое количество частей — перисто- (лопастным, раздельным, рассеченным).

Самостоятельная работа учащихся

Заполните таблицу полными названиями листьев и изобразите их схе­матически (Таблица заранее вычерчивается на доске или раздается детям в напечатанном виде.)

Название листа	Лопастной (рассечен не более чем на 1/4 ширины)	Раздельный (рассечен на 1/3 ширины)	Рассеченный (рассечен до главной жилки)
Тройчато —
Пальчато-
Перисто-

Рассказ учителя с элементами беседы

Листовые пластинки можно классифицировать по форме. Существует огромное количество форм листовых пластинок: округлые, яйцевидные, линейные, ланцетные, копьевидные, стреловдные, сердцевидные, продолго­ватые и др. Можно классифицировать по форме края. Кроме листьев с цельным краем (они так и называются цельнокрайные), выделяют несколь­ко основных видов формы края: зубчатый, пильчатый, шиповатый (колючезубчатый), городчатый, выямчатый, извилистый.

Необходимо заметить, что на одном побеге могут встречаться листья различной формы, величины, окраски. Это явление называется гетерофилией. Гетерофилия характерна для лютика, стрелолиста и многих дру­гих растений.

Если посмотреть на листовую пластинку, можно заметить жилки — пучки проводящих сосудов. Вы видели их на листе ивы. Расположение жилок на листе может быть разным. Способ расположения жилок называют жилкованием. Выделяют несколько типов жилкования: параллель­ное, дуговое, дихотомическое, сетчатое (пальчатое и перистое).

Параллельное или дуговое жилкование характерно для однодольных растений, а сетчатое — для двудольных. Вспомните, какие растения являются двудольными? (Дети отвечают). Какие еще признаки двудольных растений вы знаете? (Дети отвечают). Приведите примеры однодольных и двудольных растений. (Дети отвечают).

III. Закрепление знаний и умений

Лабораторная работа. Определение простых и сложных листьев

Цели: научиться различать простые и сложные листья, давать полную характеристику листьев.

Оборудование: гербарии простых листьев с цельной листовой пластин­кой и рассеченных листьев; различных сложных листьев (на каждый стол). Определительные таблицы-памятки.

Ход работы:

1. Опишите гербарные образцы листьев, лежащие на ваших столах, по плану:

1. Каков способ прикрепления этого листа к стеблю?

2. Каково жилкование листа?

3. Простой это лист или сложный?

4. Какова форма листовой пластинки этого листа?

5. Какова форма края листа?

2. Какому растению — однодольному или двудольному — принадле­жит это лист?

3. Зарисуйте внешнее строение листа в тетрадь и подпишите рисунок. Укажите основные части листа.

Домашнее задание

. Учебник В.В. Пасечника § 23.

Читать параграф, знать основные термины. Закончить выполнение практических работ.

Самостоятельно опишите по плану листья двух любых комнатных растений.

Творческое задание. Сделайте оттиск листа. Для этого вам понадобят­ся: засушенный лист (листья сушат в нескольких слоях газеты под прес­сом), гуашевые или акварельные краски, бумага для акварели, неболь­шой малярный валик. Лист густо намазывается акварельной или гуашевой краской и кладется на бумагу для акварели. Сверху накрывается про­мокательной бумагой и прокатывается валиком.

Составьте композицию из оттисков различных листьев.

Задание для учеников, интересующихся биологией. Используя допол­нительную литературу, а также собственный опыт, подберите примеры растений с различными типами листовых пластин.

Оценки за урок: 2 — 3 оценки за домашнее задание, у 10 — 15 человек проверка тетрадей.

Приложение к уроку. Классификация листьев

Формы простых листьев с цельной листовой пластинкой.

Название формы листа	Примеры растений	Изображение формы листа
Округлые	Манжетка, осина
Яйцевидные	Мята перечная, бук, крапива двудомная
Обратно-яйцевидные	Ольха клейкая, волчник, дуб
Овальный (элептический)	Черемуха, фикус, вишня, жимолость
Копьевидный	Щавель, лебеда копьелистная,
Стреловидный	Вьюнок полевой, стрелолист
Сердцевидный	Липа, частуха подорожниковая
Продолговатый	Настоящий каштан, лавровишня
Ланцетный	Ива ломкая, лох серебристый, подорожник ланцетолистный, чина луговая
Лопатчатый	Мыльнянка клейкая (прикорневые листья)
Почковидный	Копытень европейский, печеночница, камнеломка точечная
Ромбический	Марь, береза бородавчатая
Линейный	Тис, злаки, осоки, кукуруза
Игольчатый	Ель, сосна, лиственница

Формы простых листьев с расчлененной листовой пластинкой

Название формы листа	Примеры растений	Изображение формы листа
Тройчатолопастной	Смородина, хмель, плющ
Тройчатораздельный	Сныть (молодые листья)
Тройчаторассеченный	Воронец колосистый
Пальчатолопастной	Клен, платан
Пальчатораздельный	Хмель, герань
Пальчаторассеченный	Купальница европейская, морозник кавказский
Перистолопастной	Дуб
Перистораздельный	Одуванчик, чикорий
Перисторассеченный	Лапчатка многонадрезанная, тысячелистник, полынь

Формы сложных листьев

Название формы листа	Примеры растений	Изображение формы листа
Тройчатосложный	Земляника, клевер, люцерна, соя, ежевика, ракитник, аквилегия (водосбор)
Пальчатосложный	Каштан конский, люпин, конопля
Парноперистосложный	Арахис, желтая акация, карагана
Непарноперистосложный	Рябина, вика, шиповник, роза
Дваждыперистосложный	Гледичия, щитовник мужской
Триждыперистосложный	Папоротник кочедыжник женский
Прерывистоперисто-сложный	Картофель
Лировидный	Гравилат

Формы края листа

Название формы края листа	Примеры растений	Изображение формы листа
Цельнокрайные	Подорожник, сирень, крушина
Пильчатый	Крапива, липа, вяз
Двоякопильчатый	Мать-и-мачеха
Зубчатый	Манжетка, лещина, сабельник, крапива
Городчатый	Живучка ползучая, береза карликовая, калужница

Жилкование листьев

Тип жилкования	Примеры растений	Изображение
Параллельное	Злаки, осоки
Дуговое	Ландыш, тюльпан, лилия
Дихотомическое	Гинкго билоба
Сетчатое: Пальчатое перистое	Клен, платан, хмель Ива, осина, липа, береза

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. Дидактические карточки «Строение листьев», «Тип листа по форме листовой пластинки», «Жилкование лис­тьев», «Простые и сложные листья».

Целикова И.В. – учитель биологии Николо — Кормская сош

Рыбинский район Ярославская область

refdb.ru

ЛИСТ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

ЛИСТ, орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, т.е. питания организма, но в ходе эволюции иногда утрачивающий эту функцию или приобретающий дополнительные функции. Из всех творений природы зеленый, т.е. содержащий хлорофилл, лист – наиболее важная для жизни на Земле структура. Без нее не могли бы существовать человек и другие организмы. Атмосферный запас кислорода пополняется непрерывным выделением этого газа из листа зеленых растений. В год листья поглощают до 400 млрд. т углекислого газа, связывая при этом в составе органических соединений 100 млрд. т углерода. Именно эти органические соединения, образующиеся в листьях, служат первичным источником пищи и жизненно важных витаминов для человека и всех диких и домашних животных. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА.

Листья обеспечивают людей не только кислородом и пищей. В тропиках, например, до сих пор живут в хижинах, крытых листьями пальм. Во всем мире одним из важнейших строительных материалов остается древесина, которая не могла бы образоваться, не будь на деревьях листьев. Если отвлечься от чисто утилитарных нужд, следует вспомнить и о том, что листья делают нашу жизнь более приятной и комфортабельной. Из них готовят вкусные и тонизирующие напитки, например обычный чай из листьев чайного куста или «матэ» из листьев падуба парагвайского – кустарника, растущего по берегам рек в Аргентине, Парагвае и на юге Бразилии. Курение листьев табака (Nicotiana tabacum) многим помогает расслабиться. Из листьев различных растений, например коки, наперстянки, красавки, получают сильнодействующие лекарства. Листья алоэ настоящего (Aloe vera) содержат вещества, излечивающие некоторые дерматиты, облегчающие боль при радиационных и солнечных ожогах и смягчающие кожу. Некоторые листья, обладающие приятным ароматом, используются непосредственно как приправы или служат сырьем для производства душистых экстрактов. Именно такое применение находят, например, листья базилика, лавра, майорана, тимьяна, лаванды и перечной мяты. Из листьев сансевьеры цилиндрической (Sansevieria cylindrica) и агавы сизалевой (Agave sisalana) получают волокно для изготовления канатов, из листьев некоторых других видов плетут циновки, покрывала и шляпы.

Основные части и общие характеристики.

Типичный лист состоит из трех частей: пластинки, черешка и прилистников – мелких листовидных структур у основания черешка. Основная часть – пластинка, обычно тонкая, плоская и зеленая. Однако у некоторых растений ее окраска иная, например темно-красная у популярной среди цветоводов ирезины Хербста (Iresine herbstii), пестрая у колеуса (крапивки), или серебристая у сантолины кипарисовниковидной (Santolina chamaecyparissus), известной также как кипарисная трава. Иногда поверхность листа опушена, т.е. покрыта волосками – выростами наружных клеток.

Черешки некоторых листьев, например сельдерея и ревеня, очень крупные и употребляются в пищу. Иногда же черешки вообще отсутствуют, и пластинка листа прикреплена непосредственно к стеблю. Такие листья называют сидячими. Они свойственны, в частности, диервилле сидячелистной (Diervilla sessilifolia), относящейся к семейству жимолостных. Прилистники у большинства растений мелкие, однако иногда они вполне сопоставимы по размерам с листовой пластинкой, как у гороха огородного или хеномелеса японского. В некоторых случаях, например у белой акации (Robinia pseudoacacia), прилистники преобразованы в шипы.

Форма листа – один из отличительных признаков вида растения. Лист бывает простым или сложным, т.е. состоящим из нескольких листочков, в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Так, у берез, буков, ильмов, дубов и платанов листья простые, а у конских каштанов, белой акации, шиповника, айланта и грецкого ореха – сложные. Сложные листья бывают перисто- и пальчатосложными. В первом случае листочки расположены двумя супротивными рядами вдоль общей оси, как, например, у белой акации и грецкого ореха, а во втором – отходят от одной точки, как, скажем, у конского каштана или клевера.

Размеры листьев широко варьируют в зависимости от таксона и даже в пределах одного вида растений. Они могут достигать в длину 20 м, например у пальмы Raphia ruffia, произрастающей в тропической Африке и на Мадагаскаре. Очень мелкие листья у спаржи овощной (Asparagus officinalis var. altilis), казуарины хвощевидной (Casuarina equisetifolia) и тамариска, или гребенщика (Tamarix spp.).

В большинстве случаев листья широкие и плоские, однако иногда они цилиндрические, как у лука, игловидные, как у сосен, или чешуевидные, как у кипарисов. Бывают листья линейные (у злаков), округлые (у настурции), яйцевидные (у каркаса), сердцевидные (у липы), ланцетные (у ивы) и т.п. Иногда наблюдается т.н. гетерофилия («разнолистность») – на одном и том же растении образуются разные по форме листья; например, у сассафраса лекарственного их насчитывают пять вариантов.

Листья с ровными краями называют цельнокрайними. Среди деревьев такие листья можно видеть, например, у кизила, сирени, рододендрона, эвкалипта, дубов черепитчатого, иволистного и виргинского. Во многих случаях края листовой пластинки лопастные, рассеченные, зубчатые, выемчатые. Например, у дуба красного листья перистолопастные с шиповидными выступами жилок на вершинах долей, а у дуба белого листья перистолопастные или плавновыемчатые без острых углов.

У большинства растений листорасположение очередное, или спиральное: листья, как и почки с боковыми побегами, отходят по одному от каждого узла то с одной, то с другой стороны стебля. Пример – все березы, ильмы, дубы и орехи. У некоторых видов, в частности кленов, калины и кизила, листья, почки и боковые побеги расположены супротивно – с противоположных сторон каждого узла. Когда от узла отходит три листа или более, листорасположение называют мутовчатым. В любом случае листья отходят от стебля так, чтобы минимально затенять друг друга. Они образуют в пространстве своего рода «листовую мозаику», призванную улавливать как можно больше падающего на растение солнечного света.

Листовая пластинка.

Типичная листовая пластинка состоит из тонкого слоя поверхностных клеток – эпидермиса и находящейся под ним многослойной внутренней ткани – мезофилла. Мезофилл пронизывается системой жилок. На тонком срезе листа под микроскопом видно, что снаружи эпидермис покрыт кутикулой – состоящей из воскоподобного кутина пленкой. Пленка эта местами прерывается вкраплениями пектиноподобных веществ. Через такие участки лист может поглощать из попадающих на его поверхность растворов вещества, содержащие азот, фосфор, калий и другие необходимые для питания и нормальной жизнедеятельности растения элементы. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания, и толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания. Так, у сосен и других узколистных вечнозеленых растений мощная кутикула весьма эффективно замедляет испарение, особенно зимой, когда в промерзшей почве содержится мало доступной для корней воды.

Кутикула и эпидермис пронизаны крошечными отверстиями – устьицами, количество которых с двух сторон листа неодинаково. Каждое устьице представляет собой щель между двумя бобовидными замыкающими клетками, которые, слегка изменяя форму, открывают или закрывают ее. Это регулирует интенсивность транспирации, т.е. потери воды растением. Когда устьица открыты, водяные пары улетучиваются через них в атмосферу и это обеспечивает восходящее движение новых порций воды с растворенными в ней солями от корней к листьям и другим частям побегов. Через устьица происходит также газообмен растения с окружающей средой. Замыкающие клетки чутко реагируют на уровень освещенности: когда он повышается, устьица открываются шире, когда темнеет – устьичная щель становится уже. Таким образом, устьичный газообмен и транспирация днем намного интенсивнее, чем ночью.

В эпидермисе листа также находятся специализированные устьица – гидатоды, выделяющие воду в виде капель. Этот процесс называется гуттацией. Его интенсивность максимальна, когда воды поглощается много, а испарение идет медленно. Вопреки широко распространенному мнению, капли росы, наблюдаемые летним утром на траве, – результат именно гуттации, а не конденсации атмосферной влаги.

Главная часть листа – мезофилл. Непосредственно под верхним (иногда и под нижним) эпидермисом располагаются один или несколько слоев цилиндрических, перпендикулярных поверхности листа т.н. палисадных клеток – палисадная паренхима. В каждой из этих клеток находятся многочисленные миниатюрные тельца – хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который улавливает солнечную энергию и превращает ее в химическую. В ходе этого процесса, называемого фотосинтезом, из углекислого газа атмосферы и поступающей из почвы воды образуются сахара. Под палисадной паренхимой находятся крупные клетки, составляющие губчатую паренхиму. Свободные пространства между ними (межклетники) облегчают диффузию газов внутри листа. Губчатая паренхима содержит меньше хлоропластов, и фотосинтез идет здесь не так интенсивно, как в палисадной паренхиме.

Пронизывающие лист жилки, т.е. проводящие воду и питательные вещества сосудисто-волокнистые пучки, окружены пучковым влагалищем, или обкладкой, из тонкостенных компактно расположенных клеток. Верхняя часть жилки состоит из ксилемы, образованной сосудами и трахеидами, а нижняя – из флоэмы, представленной в основном ситовидными трубками. По ксилеме вода с растворенными минеральными солями движется от корней в листовые пластинки, а по флоэме из листа ко всем органам растения направляются продукты фотосинтеза – органические вещества.

Различают два основных типа жилкования листа – сетчатое, когда жилки ветвятся и соединяются друг с другом, и параллельное, когда они проходят параллельно друг другу. Первый тип характерен для двудольных цветковых растений – герани, помидора, клена, дуба и т.п.; второй – для однодольных, т.е. касатика, лилии, злаков (например, кукурузы, бамбука, пшеницы) и т.п. Существуют различные отклонения от этой схемы и переходные типы жилкования.

Фотосинтез.

Главная функция листа – фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например, для роста, одревесневания клеток, созревания плодов и семян и т.п. Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист – это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые органические вещества, что и животным (белки, жиры, углеводы и др.), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Все не способные к фотосинтезу живые существа прямо или косвенно зависят в своем питании от зеленых растений.

Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устьица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге – сахара, в частности водорастворимый сахар глюкозу и продукт его полимеризации – крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающими в основном из почвы) образуются белки. Из сахаров же строятся в конечном счете и все другие необходимые растению соединения, такие, как целлюлоза, лигнин, жиры, масла и т.п. См. также ФОТОСИНТЕЗ.

Развитие и опадение листьев.

Листья развиваются из участков быстро растущей ткани стебля – меристемы, находящейся в почках на верхушке стебля и в узлах побега. Перед раскрытием почек в них из меристемы образуются еще не расчлененные зачатки листа в виде бугорка или валика на конусе нарастания – т.н. листовые примордии. Когда почка раскрывается, их клетки начинают быстро делиться, расти и специализироваться, пока лист не окажется полностью сформированным. По мере того, как идет развитие листа, в его пазухе, т.е. в вершине угла между листом и идущим вверх от него участком стебля, почти всегда закладывается новая почка. Из таких пазушных почек на следующий год могут возникать новые побеги.

В отличие от корней и стеблей, лист – орган временный. Достигнув полного развития, он через некоторое время отмирает и опадает. У листопадных видов в зоне умеренного климата это происходит каждую осень. Перед этим растительный гормон абсцизин II стимулирует образование в основании черешка листа (или его пластинки, если лист сидячий) особого слоя специализированной ткани, т.н. отделительного слоя. Он состоит в основном из губчатой паренхимы, т.е. тонкостенных непрочно связанных между собой клеток, поэтому под действием собственного веса, а также внешних воздействий такой лист относительно легко отламывается от стебля. У вечнозеленых видов листва также обновляется, но каждый лист живет несколько лет, и опадают листья не все сразу, а по очереди, так что внешне эти изменения незаметны. Такое явление широко распространено у тропических растений, на которых в любое время года можно видеть листья в разных стадиях развития: одни уже готовы опасть, другие только расправляются, а третьи проходят пик зрелости и метаболической активности.

Осенняя окраска листьев.

Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. В Северной Европе, где зимы мягкие и дождливые, листья перед опадением становятся в основном грязно-желтыми и буроватыми.

Осенний цвет листьев во многом зависит от вида растения, но на него также влияют погодные условия и тип почвы. Перед опадением листьев питательные вещества переходят из них в стебли и корни. Образование хлорофилла прекращается, а его остатки быстро разрушаются под действием солнечного света. В результате становятся заметными желтые пигменты, главным образом ксантофиллы и каротины. Они присутствуют в листьях на протяжении всего вегетационного периода, но весной и летом маскируются зеленым хлорофиллом.

Оранжевые, красные и пурпурные тона осенней листвы обусловлены другими пигментами – антоцианами, которые в отличие от желтых пигментов появляются только осенью, и количество их зависит от погоды. Если температура воздуха резко падает до уровня 0–7°С, в листе остается больше сахаров и таннинов, и в результате активируется синтез антоцианов.

Таким образом, если осень солнечная, сухая и прохладная, листья многих деревьев радуют глаз яркими красными, желтыми, оранжевыми и малиновыми тонами. Если же осень облачная, а ночи теплые, то сахара в листьях синтезируется меньше, причем значительная доля его переходит из них в стебель; в этих условиях образование антоцианов идет слабо и окраска листвы становится преимущественно тускло-желтой.

Один из самых красивых осенью видов – клен сахарный (Acer saccharum), листья которого становятся темно-желтыми, золотисто-оранжевыми и ярко-красными. У клена красного (A. rubrum) они краснеют, а у кленов остролистного (A. platanoides) и серебристого (A. saccharinum) приобретают золотисто-желтую окраску. Не может не вызывать восхищения и осенняя крона ликвидамбара смолоносного, или амбрового дерева (Liquidambar styraciflua): у одного и того же дерева она может переливаться различными оттенками пурпурного, алого, желтого и зеленого тонов. Среди кустарников яркими осенними листьями славятся бересклет крылатый (Euonymus alatus), различные виды барбариса (Berberis spp.) и скумпия американская (Cotinus americanus).

Специализированные листья.

Листья могут различным образом специализироваться, утрачивая типичный облик, строение и даже функции. Примеры тому – усики многих бобовых, позволяющие растениям цепляться за опоры, колючки кактусов, у которых процессы фотосинтеза переместились в зеленые мясистые стебли, защитные почечные чешуи деревьев, а также прицветники – чешуевидные кроющие листья на цветоножках многих видов. Иногда листья, окружающие цветки и целые соцветия, – яркие, бросающиеся в глаза, как, например, белые или красные покрывала початков у аронниковых (калла, антуриум) или красные, белые и розовые верхушечные листья у пуансеттии (Euphorbia pulcherrima). Их легко принять за лепестки, тогда как настоящие цветки таких видов могут быть сравнительно мелкими и невзрачными.

У агавы американской (Agave americana) листья очень толстые и мясистые – в них запасаются вода и питательные вещества. Среди других растений с ярко выраженной запасающей функцией листьев – различные портулаки (род Portulaca) и очитки (род Sedum). В их листьях содержатся слизистые коллоидные вещества, эффективно связывающие воду и замедляющие ее испарение в типичной для этих «листовых суккулентов» засушливой среде обитания.

У т.н. насекомоядных растений листья превращены в ловушки для мелких членистоногих. Так, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula) половинки листа, покрытые по краям торчащими вверх шипами, могут поворачиваться относительно средней жилки. Когда на листовую пластинку садится насекомое, эти половинки захлопываются, как книга, и жертва оказывается в западне. Ее тело разлагается под действием ферментов, выделяемых железками листа, и продукты распада всасываются растением. У кувшиночника (Nepenthes) имеются видоизмененные листья в виде кувшина. Заползшее туда насекомое наружу выбраться не может, тонет и переваривается в жидкости, выделяемой железками на дне кувшина.

Листья многих растений таят в себе опасность для теплокровных животных. Так, у сумаха укореняющегося (Toxicodendron radicans) в них содержится маслянистое вещество, которое, попав на кожу, вызывает ее тяжелое воспаление (дерматит). В листьях некоторых видов астрагалов (род Astragalus) накапливается ядовитый для животных селен. Скот, съевший большое количество этих листьев, заболевает селенозом, от которого иногда и гибнет. Ядовиты листья, например, у таких растений, как диффенбахия расписная (Dieffenbachia picta), ландыш (Convallaria majalis), азалии и рододендроны (род Rhododendron), кальмия широколистная (Kalmia latifolia). См. также ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ.

www.krugosvet.ru