Щелкун жук википедия: Недопустимое название — Викисловарь

Жуки отличаются от других летающих насекомых, потому что их передние крылья превратились в твердые покровы, или надкрылья. ^[5] Задние крылья используются для полета. Они тонкие и в покое держатся под надкрыльями. Жуки приподнимают надкрылья, чтобы взлететь. Некоторые виды настоящих жуков имеют похожее устройство.

Не все жуки умеют летать. У некоторых жуков нет задних крыльев, а некоторые не могут отодвинуть передние крылья в сторону. У некоторых жуков вообще нет крыльев. Некоторые жуки без крыльев выглядят как личинки и называются «личинковидными». Примером может служить семейство Phengodidae, светлячков, у которых самки являются личинками на протяжении всей своей жизни.

Ноги [изменить | изменить источник]

Ноги жуков помогают им ходить, бегать, плавать и копать. У всех жуков шесть ног, состоящих из нескольких частей. Каждая ножка заканчивается двумя-пятью небольшими сегментами, называемыми лапки . Последняя лапка (единственное число из лапок) каждой «ступни» жука имеет на конце один или два когтя. Большинство жуков ходят или бегают ногами. У некоторых жуков ноги плоские и покрыты длинными волосками. Такие ножки встречаются у водных жуков. Жуки, которые часто копаются в почве, имеют плоские лапы с шипами или рогами по краям.Плоские ноги с рогами называются окаменелыми ногами. У некоторых жуков большие задние лапы, как у кузнечиков, которые помогают жуку прыгать. Блохи — пример прыгающего жука.

Вид и запах [изменить | изменить источник]

У жуков сложные глаза, что означает, что два больших блестящих глаза на голове на самом деле состоят из множества более мелких частей. Иногда два глаза делятся пополам, так что кажется, что глаз четыре.У одного семейства жуков-вихрей глаза разделены, так что, когда они плавают, они могут видеть одновременно над водой и под водой. У некоторых жуков есть очень простые глаза (обычно два), называемые глазками. Глазки находятся на макушке жука.

Жуки нюхают свои усики. Жуки также используют свои усики, чтобы нащупывать предметы вокруг себя. Усики жуков не все выглядят одинаково. Одни усики длинные и тонкие, другие короткие и широкие.Тонкие антенны называются нитевидными, а широкие на конце — булавовидными.

Рот [изменение | изменить источник]

Рот жука сильно отличается от рта человека. У большинства жуков есть две жесткие челюсти в передней части рта, которые немного похожи на зубы. Мандибулы помогают жуку есть, измельчая и разрезая пищу. У некоторых жуков челюсти выглядят как большие клешни. У жуков также есть четыре «пальца» вокруг рта, которые проталкивают пищу в пасть жука.Эти пальцы называются пальпами.

Другое [изменить | изменить источник]

Жуки не дышат; вместо этого у них есть отверстия, называемые дыхальцами, по бокам их тела, которые ведут к трахее, которая действует как легкие. У жуков нет крови, но у них есть нечто вроде крови, называемое гемолимфой. Это зеленый цвет. Это потому, что в их молекуле гемоглобина в центре находится атом меди, а в нашей — атом железа.

Жуки появляются в виде яиц, откладываемых самкой.Некоторые жуки за свою жизнь могут отложить тысячи яиц. Личинка выходит, когда вылупляется яйцо. Большинство личинок жуков не похожи на взрослых жуков. Личинка жука ест и растет, пока не изменится и не превратится в куколку. Когда куколка открывается, выходит взрослый жук, которого иногда называют имаго. Такой способ взросления называется полной метаморфозой.

Жуки больше всего едят в личинке. Некоторые личинки жуков поедают растения снаружи; некоторые питаются внутри растений. Некоторые личинки жуков являются хищниками, что означает, что они охотятся за другими насекомыми, чтобы поесть.Другие личинки жуков поедают мертвые вещи, такие как мертвые растения и мертвые животные.

Не все личинки жуков выглядят одинаково. Некоторые личинки жуков плоские и очень быстро перемещаются. Для описания этих личинок ученые используют описательное слово campodeiform. Некоторые личинки жуков похожи на твердых червей с крошечными ножками. Они имеют удлиненную форму. У личинок щелкунов есть особое название: проволочники. Другие личинки жуков короткие и очень толстые, их называют личинками. У некоторых жуков личинки через некоторое время меняют форму.Личинки пузырчатых жуков начинают двигаться быстро, как, например, личинки камподевидной формы, но в конечном итоге становятся медленными и толстыми.

Еда [изменить | изменить источник]

Жуки едят много разных вещей, включая живые растения, гниющие растения, животных, которые могут быть мертвыми или живыми, и фекалии животных. Некоторые жуки могут есть как растения, так и животных, в то время как другие едят только один вид пищи. Жуки, которые могут есть только один вид пищи, считаются специфическими для хозяина. Многие листоеды и усачьи специфичны для хозяев.

Защита [изменить | изменить источник]

Жуки — крепкие животные для своего размера. Они механически крепки (надкрылья) и имеют множество стратегий, позволяющих избежать нападения хищников или паразитоидов. К ним относятся маскировка, мимикрия, токсичность и активная защита.

Некоторые жуки обитают в труднодоступных для хищников местах. Некоторые жуки, например усачьи, живут в туннелях внутри ветвей деревьев. Только особые хищники, которые достаточно малы, чтобы использовать туннели для длиннорогих жуков, могут съесть усачей.

Другие жуки не обитают в особых местах, но их цвет или форма затрудняют их поиск. Когда у жуков такая окраска, что хищники не видят их, это называется камуфляжем. Некоторые жуки-листоеды зеленые, поэтому их не видно на зеленых листьях. Некоторые жуки имеют очень сложную окраску, поэтому они похожи на птичий помет.

Иногда жуки используют цвет для предупреждения хищников (предупреждающая окраска). У некоторых жуков есть черные и желтые полосы, поэтому они похожи на пчел и ос.Некоторые жуки даже ведут себя подобно пчелам, чтобы сбить с толку хищников.

Жуки обладают широким спектром химической защиты, в основном за счет растений, поедаемых их личинками. Эти химические вещества делают их неприятными на вкус, когда их едят хищники. Жуки-пузыри настолько ядовиты, что, если лошадь съест лишь несколько из них, она может погибнуть. Жуки-бомбардиры брызгают на нападающих горячей ядовитой жидкостью. Жуки-леди выделяют цианистый состав при травмах. У жуков-божьих также есть цвета, которые предупреждают хищников о том, что у них плохой вкус.Насекомые с неприятным привкусом используют предупреждающие цвета, которых птицы учатся избегать. Кроме того, другие вкусные виды копируют эти предупреждающие цвета. Это разновидность мимикрии, довольно часто встречающаяся у насекомых.

Очень крупные жуки иногда сражаются с хищниками. Жуки, которые сражаются, часто используют свои челюсти, чтобы ранить своих хищников.

Репродукция [изменение | изменить источник]

Жуки имеют половое размножение, и почти все они проходят полную метаморфозу. У некоторых жуков сложное поведение, чтобы найти себе пару.Используются феромоны, и разные виды используют разные феромоны. Перед размножением некоторые жуки-самцы иногда борются за самку. Особенно это случается с жуками-оленями: самцы будут драться, используя свои длинные челюсти. Чаще перед спариванием самец и самка проходят долгий распорядок дня. Детали различаются у каждого вида — и в этом суть. Важно, чтобы спаривание происходило между жуками одного вида. ^[6]

Некоторые жуки особенно заботятся о своих яйцах или личинках.Некоторые жуки-скарабеи, называемые навозными жуками, скатывают комочки навоза (фекалии) и опускают их в ямку в земле. Самка откладывает яйца в навоз. Когда яйца вылупляются, личинки поедают помет, который им дала мать.

В 2009 году ископаемый жук был найден в Пенсильвании в Мазон-Крик, штат Иллинойс. Это вернуло происхождение жуков к 318–299 млн лет назад. ^[7] Окаменелости этого времени были найдены в Азии и Европе, например, в красных сланцевых пластах окаменелостей в Нидермошеле недалеко от Майнца, Германия. ^[8] Другие окаменелости были найдены в Оборе, Чешская Республика, и Чекарде на Урале, Россия. ^[9] Первые открытия из Северной Америки в Оклахоме были опубликованы в 2005 и 2008 годах. ^{[10] [11]}

После пермско-триасового вымирания окаменелости насекомых оставляет желать лучшего, но есть некоторые жуки из нижнего триаса. ^[12] На стоянке Бабий Камень в Кузнецкой котловине много ископаемых останков жуков, в том числе целые экземпляры инфраотряда Archostemata (e.грамм. Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (например, Triaplidae, Trachypachidae) и Polyphaga (например, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea). ^[13]

В юрский период (от 210 до 145 млн лет назад) произошло резкое увеличение количества семейств жуков, ^[10] , включая развитие и рост плотоядных и травоядных видов. Навозные и травоядные жуки, обитающие на хвойных деревьях, были обычным явлением в юрский период. Эволюция цветковых растений в меловом периоде привела к появлению огромного количества видов жуков, существующих сегодня.

Подзаказы [изменить | изменить источник]

Существует четыре живых подотряда жуков:

• Adephaga : 40 000 зарегистрированных видов в 10 семействах. Это подотряд специализированных жуков, второй по величине подотряд. Члены группы включают жужелиц, тигровых жуков, хищных ныряльщиков и жуков-вертолетов. Большинство видов принадлежит к семейству жужелиц, или жужелиц (Carabidae).
• Archostemata: Архостемы — наименьший подотряд жуков, состоящий из менее чем пятидесяти известных видов в пяти семействах.Архостемы — это древняя линия с рядом примитивных характеристик. По морфологии они похожи на первых жуков, появившихся в летописи окаменелостей около 250 миллионов лет назад.
• Myxophaga: Myxophaga — второй по величине подотряд жесткокрылых с 65 видами мелких и мелких жуков в четырех семьях. Члены этого подотряда водные и полуводные, питаются водорослями.
• Полифага : Полифага — самый крупный и разнообразный подотряд жуков.Название означает «пожиратели многих вещей». Полифаги имеют 144 семейства в 16 надсемействах. Они обладают огромным разнообразием специализации и приспособлений: более 300 000 описанных видов, или около 90% видов жуков, обнаруженных и названных на сегодняшний день. Всего существует пять инфраотрядов:

Общие семейства [изменить | изменить источник]

Различные виды жуков можно разделить на группы, называемые семействами.Есть много семейств жуков. Здесь перечислены самые большие семьи.

• Жужелицы (семейство Carabidae) часто черные, их можно найти под камнями. Они поедают других насекомых.
• Жуки-листоеды (семейство Chrysomelidae) обычно питаются снаружи растений.
• Жуки-усики (семейство Cerambycidae) имеют очень длинные усики. Большинство личинок усачей питаются внутри растений.
• Долгоносики (семейство Curculionidae) имеют длинные лица, похожие на хобот слона.Долгоносики питаются растениями.
• Жуки-скарабеи (семейство Scarabaeidae) имеют широкие на конце антенны. Навозные жуки — это группа в этом семействе. Другие скарабеи очень красочные и поедают растения.
• Жуки-стафилины (семейство Staphylinidae) имеют короткие передние крылья, не закрывающие брюшко. Бродячие жуки поедают других насекомых.

Популярные имена [изменить | изменить источник]

Популярные имена часто вводят в заблуждение; поэтому биологи используют на латыни научные названия.В народе некоторых жуков называют другими именами. Светлячки (также называемые молниями) на самом деле жуки; божьи коровки или божьи коровки, которых биологи называют божьими коровками.

• Грибы Nanosella : самые маленькие — 0,35 мм.
• Titanus giganteus : самый большой — от 12 до 20 см в длину. ^[14]

Некоторые жуки создают проблемы для фермеров и людей в лесах, потому что они едят урожай или деревья. Этих жуков называют вредителями. Один жук, который вредит посевам, — это колорадский жук; другой — кукурузный долгоносик.Губит деревья Изумрудный ясенелист.

Другие жуки помогают людям; божьи коровки (также называемые божьими коровками) поедают насекомых, которые наносят вред посевам и деревьям.

Людей, изучающих жуков, называют колеоптерологами.

• Эванс, Артур V; Чарльз Беллами и Лиза Чарльз Уотсон Чрезмерная любовь к жукам ISBN 0-520-22323-3
• Энтомологическое общество Америки. Личинки жуков мира . ISBN 0-643-05506-1
• Харде К.W. Полевой справочник по жукам по цвету . ISBN 0-7064-1937-5 Страницы 7–24
• Pakaluk J. & Slipinski S.A. eds 1995. Биология, филогения и классификация жесткокрылых: статьи, посвященные 80-летию Роя А. Кроусона . Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Варшава.
• Росс Х. Арнетт младший и Майкл С. Томас. 2001/2. Американские жуки . CRC Press. ISBN 0-8493-1925-0
• Белый R.E. 1983. Жуков . Компания Houghton Mifflin, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.ISBN 0-395--7

1. ↑ Hammond P.M. 1992. Инвентаризация видов. С. 17–39 в Глобальное биоразнообразие, состояние живых ресурсов Земли . Грумбридж Б. (редактор) Чепмен и Холл, Лондон.
2. ↑ Артур Д. Чепмен (2009). Количество живых видов в Австралии и мире (PDF) (2-е изд.). Департамент окружающей среды, воды, наследия и искусства. ISBN 978-0-642-56861-8 .
3. ↑ Гуллан П.Дж. и П.С. Крэнстон (2010). Насекомые: очерк энтомологии (4-е изд.). Оксфорд: Уайли. ISBN 1-444-33036-5 .
4. ↑ Гримальди, Дэвид и Майкл С. Энгель 2005. Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-82149-5
5. ↑ Кукалова-Пек Дж. И Лоуренс Дж. Ф. (1993). «Эволюция заднего крыла жесткокрылых». Канадский энтомолог . 125 (2): 181–258. DOI: 10.4039 / Ent125181-2.
6. ↑ МакХью, Джозеф В.И Либхерр, Джеймс К. 2009. Жесткокрылые. В Винсент Х. Реш и Ринг Т. Карде (редакторы). Энциклопедия насекомых , 2-е изд. Academic Press, стр. 183–201. ISBN 978-0-12-374144-8
7. ↑ Бету, Оливер (2009). «Самый ранний идентифицированный жук». Палеонтологический журнал . 83 (6): 931–937. DOI: 10.1666 / 08-158.1.
8. ↑ Hörnschemeyer, T .; Стапф Х. «Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Ассельский, унт. Пермь; Германия)». Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung (на немецком языке) (99/8): 98.
9. ↑ Кукалова Я. (1969). «О систематическом положении предполагаемых пермских жуков, Tshecardocoleidae, с описанием новой коллекции из Моравии». Sborník Geologických Věd, Paleontologie . 11 : 139–161.
10. ↑ ^{10,0 10,1} Бениш, Кристоф (2010). «Филогения жуков». Жуко-фауна Германии . Кербтье. Проверено 16 марта 2011.
11. ↑ Бекемейер, Р.J .; Энгель М.С. (2008). «Второй экземпляр Permocoleus (Coleoptera) из нижнепермской формации Веллингтон округа Нобл, Оклахома» (PDF). Журнал Канзасского энтомологического общества . 81 (1): 4–7. DOI: 10.2317 / JKES-708.01.1. Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.
12. ↑ Щербаков Д.Е. (2008). «О фауне насекомых перми и триаса в связи с биогеографией и пермско-триасовым кризисом». Палеонтологический журнал . 42 (1): 15–31. DOI: 10.1007 / s11492-008-1003-1.
13. ↑ Пономаренко, А.Г. (2004). «Жуки (Insecta, Coleoptera) поздней перми и раннего триаса» (PDF). Палеонтологический журнал . 38 (Дополнение 2): S185 – S196. Архивировано из оригинального (PDF) 11 ноября 2013 года.
14. ↑ Эванс, Артур В. и Беллами, Чарльз 2000. Чрезмерная любовь к жукам . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-22323-3

Оценка тенденций и уязвимых мест в мутуализме между белой сосной (Pinus albicaulis) и щелкунчиком Кларка (Nucifraga columbiana) в национальных парках региона Сьерра-Каскад

Abstract

Рассеивание белой коры сосны ( Pinus albicaulis Engelm.), ключевой вид многих высокогорных экосистем на западе Северной Америки, зависит от щелкунчика Кларка ( Nucifraga columbiana Wilson), птицы, хранящей семена, с близостью к семенам белой коры. Поскольку эта зависимость носит взаимный характер, сокращение производства семян белой коры может вызвать сокращение численности щелкунчика. Сосна белая находится в упадке на большей части своего ареала из-за взаимодействующих стрессоров, в том числе неместного возбудителя пузырчатой ​​ржавчины белой сосны ( Cronartium ribicola J.К. Фиш.). Мы использовали данные подсчета птиц и обследования деревьев в четырех национальных парках, чтобы выяснить, могут ли тенденции роста белой сосны объяснить тенденции развития щелкунчика Кларка. Пространственные тренды были смоделированы с использованием последних данных из двух парков, а временные тренды были смоделированы с использованием более длинных временных рядов данных о щелкунчике и белой коре из двух дополнительных парков. Чтобы оценить потенциальную зависимость щелкунчиков от белой коры, мы связали модель плотности щелкунчиков (с учетом вероятности обнаружения) с моделью трендов белой коры, используя байесовскую схему для перевода неопределенности в метриках белой коры в неопределенность в плотности щелкунчиков.В национальном парке Маунт-Рейнир временные модели показали резкое снижение плотности щелкунов, одновременно со значительным увеличением смертности кроны белой коры и деревьев, зараженных пузырчатой ​​ржавчиной белой сосны. Однако щелкунчики не попали в тренд с показателями белой коры в сервисном комплексе Национального парка Норт-Каскейдс. В пространственных моделях данных из национального парка Йосемити и национального парка Секвойя-Кингз-Каньон плотность щелкунчиков варьировалась не только в зависимости от местного покрытия белой коры, но и от высоты, а в каньоне Секвойя-Кингс — от другого вида белой сосны.Наши результаты подтверждают гипотезу о том, что мутуализм между белой сосной и щелкунчиком Кларка уязвим для разрушения волдырями, и наш подход объединяет данные из программ мониторинга для изучения тенденций во взаимодействии видов.

Образец цитирования: Ray C, Rochefort RM, Ransom JI, Nesmith JCB, Haultain SA, Schaming TD, et al. (2020) Оценка тенденций и уязвимых мест в мутуализме между белой сосной (Pinus albicaulis) и щелкунчиком Кларка (Nucifraga columbiana) в национальных парках региона Сьерра-Каскад.PLoS ONE 15 (10): e0227161. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161

Редактор: Тереза ​​Моран-Лопес, INIBIOMA-CONICET, ARGENTINA

Поступила: 11 декабря 2019 г .; Принята к печати: 1 сентября 2020 г .; Опубликовано: 14 октября 2020 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, модифицировать, надстраивать или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Данные о птицах и деревьях, использованные в этом анализе, доступны в хранилище данных Службы национальных парков по адресу https://irma.nps.gov/DataStore/Reference/Profile/2277917 (для данных парков NCCN) и на https://irma.nps.gov/DataStore/Reference/Profile/2278594 (для данных о парках SIEN).

Финансирование: Этот анализ финансировался Отделом инвентаризации и мониторинга Службы национальных парков (www.nps.gov/im) и Исследовательского центра исследований северного побережья и каскадов (www.nps.gov/rlc/northcoastcascades), и проводился в соответствии с Соглашением P17AC01613 о подразделении совместных исследований экосистем Калифорнии с Институтом популяций птиц (CR, MLH, RLW, RBS). Дополнительную поддержку в натуральной форме оказали Национальный парк Маунт-Рейнир, Сервисный комплекс национального парка Норт-Каскейд, Олимпийский национальный парк, национальные парки Секвойя и Кингз-Каньон и национальный парк Йосемити. Это исследование спонсировалось Службой национальных парков, сотрудники которой были соавторами, которые сотрудничали по элементам дизайна исследования, связанным со сбором и анализом данных, решением о публикации и подготовкой рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Мутуализм предполагает полезные взаимодействия между видами в партнерстве, создавая потенциал для процессов обратной связи, которые приводят к взаимному росту или сокращению популяций [1, 2]. Даже когда мутуализм является факультативным (не обязательным) для одного или нескольких видов в партнерстве, сокращение популяции одного партнера может привести к снижению численности другого [3].Соответственно, многие виды, участвующие в мутуалистических взаимодействиях, уязвимы для новых факторов стресса, таких как изменение климата или интродуцированные патогены, из-за воздействия этих факторов стресса на виды-партнеры в дополнение к любым прямым воздействиям, которые они могут испытать [4]. Например, мутуализм между муравьями и тлей, при котором существуют косвенные, опосредованные муравьями эффекты климата на рост и поведение популяции тлей, может сделать зависимых от муравьев тлей относительно чувствительными к изменению климата [5]. Другие примеры стресса, усугубляемого мутуализмом, включают мутуализм между растениями и животными на Гавайях, где разрушение среды обитания привело к потере видов птиц и связанному с этим сокращению популяции многих растений, опыляемых птицами [6]; и подверженные засухе виды Ficus на Борнео, которые испытали длительные сдвиги в репродуктивной фенологии, что привело к локальному исчезновению осы, опылявшей их инжир [7].Потенциал стрессора для воздействия на несколько видов в мутуализме должен масштабироваться с его потенциалом влиять на каждый вид напрямую, косвенно через мутуализм или и то, и другое. Кроме того, сила косвенного воздействия стрессора должна помочь выявить закономерности зависимости в мутуализме. Здесь мы исследуем зависимость факультативного мутуалиста от его облигатного партнера, моделируя косвенное воздействие патогена. В частности, мы исследуем, можно ли объяснить тенденции у щелкунчика Кларка ( Nucifraga columbiana Wilson), вида птиц, хранящих семена, патоген-опосредованными тенденциями в белокорой сосне ( Pinus albicaulis Engelm.), дерево, которое зависит от щелкунчика Кларка для распространения семян и прорастания [8–11].

Сосна белолистная (далее «белая кора») — краеугольный камень высокогорных районов западной части Северной Америки, влияющий на биоразнообразие, структуру экосистем и круговорот гидрологии [12, 13]. За последнее столетие резкое и повсеместное снижение выживаемости и пополнения белой коры было зарегистрировано на большей части ареала этого вида [14–18]. Угрозы для белой коры включают прямые и интерактивные эффекты атак экзотических грибковых патогенов и местных насекомых-вредителей, а также изменение климата и исключение пожаров [19].Волдырная ржавчина сосны белой (далее — пузырчатая ржавчина) вызывается грибковым патогеном ( Cronartium ribicola, J. C. Fisch), который впервые был зарегистрирован в Северной Америке в 1910 г. [20, 21]. Волдырная ржавчина опоясывает ветви и стволы пятиигольной белой сосны, снижая образование шишек и вызывая до 90% смертности в некоторых частях ареала белой коры [21–23]. Дополнительной смертности белокорки, вызванной вспышками аборигенного горного жука ( Dendroctonus ponderosa Hopkins), способствует увеличение количества дней роста [24, 25].Только в 2004 году в экосистеме Большого Йеллоустоуна от жуков горной сосны погибло около 720 000 белокорых сосен [26].

Изменение климата может представлять угрозу для белой коры прямо через воздействие на рост, смертность и регенерацию, а также косвенно через увеличение частоты, интенсивности и продолжительности воздействия пузырчатой ​​ржавчины, горного соснового жука и пожаров [27–29]. Прогнозируемые климатические воздействия осложняются тем фактом, что для белой коры благоприятны ранние сукцессионные условия [19] — условия, которые будут распространяться с увеличением лесных пожаров.С другой стороны, в большей части ареала видов, десятилетия исключения пожаров способствовали смене сообществ белокоры более теневыносливыми видами и увеличили накопление топлива, что привело к более крупным и более серьезным пожарам, которые убивают больше деревьев (включая потенциально ржавчину). -устойчивые деревья, избежавшие гибели от ржавчины) [14]. Учитывая неопределенное будущее белой коры, особенно важно понимать потенциал эффектов обратной связи, которые могут усугубить потерю белой коры.

Whitebark требует щелкунчиков Кларка (далее «Щелкунчик») для рассеивания его бескрылых семян [8, 10].Щелкунчики используют специальный сублингвальный мешочек для перемещения семян — иногда на многие километры — и часто хранят семена на глубине, способствующей прорастанию [9–11]. Хотя белокора и щелкунчики считаются одновременно развитыми мутуалистами [9, 30], этот мутуализм может быть факультативным с точки зрения щелкунчика, который также питается другими видами сосны [8, 31, 32]. Этот факультативный поиск пищи, по-видимому, включает активную оценку производства шишек [33, 34], и щелкунчики будут эмигрировать из районов, где продуктивность шишек ниже минимального порога [23].Недавние данные свидетельствуют о том, что сокращение белой коры ведет к локальному сокращению популяций щелкунчиков [23, 35, 36]. Из-за обязательной зависимости белой коры от щелкунчиков, более низкая плотность щелкунов может снизить пополнение белой коры, и эта положительная обратная связь может привести к локальному сокращению численности обоих видов.

И белокорка, и щелкунчики были выбраны для мониторинга Службой национальных парков (NPS) в рамках долгосрочной программы «Жизненно важные признаки» по выявлению тенденций в природных ресурсах на землях NPS [37].Несколько сетей NPS следят за белой корой и / или щелкунчиками [38, 39], и оба вида отслеживаются в нескольких парках, включая Национальный парк Маунт-Рейнир (MORA) и Сервисный комплекс национального парка Норт-Каскейд (NOCA) на Северном побережье и Инвентаризация каскадов и Сеть мониторинга (NCCN), а также национальный парк Йосемити (YOSE) и национальные парки Секвойя и Кингз-Каньон (SEKI) в сети инвентаризации и мониторинга Сьерра-Невады (SIEN). Учеты птиц проводятся ежегодно во всех четырех парках с использованием общего протокола, который дает данные, подходящие для моделирования пространственной и временной динамики многих видов наземных птиц [39].Обследования деревьев, проводимые в этих парках, также имеют общие характеристики, важные для моделирования потенциальной зависимости щелкунчиков от этого ресурса, включая плотность живых деревьев, образование шишек и показатели болезней, вызываемых волдырями [40, 41]. Хотя мониторинг показателей жизнедеятельности NPS проводится в рамках скоординированной структуры [37, 42], взаимосвязь данных между показателями жизнедеятельности осложняется тем фактом, что участки для обследования деревьев и птиц не были совмещены в пределах парков (рис. 1).

Рис. 1. Единицы национальных парков, мониторинг которых проводился в рамках данного исследования.

(a) Мониторинг белой сосны и щелкунчика Кларка проводился в национальных парках Маунт-Рейнир (MORA), Северный Каскад (NOCA), Йосемити (YOSE) и Секвойя и Каньон Кингз (SEKI). Более темным цветом обозначены парки на Северном побережье и Сеть инвентаризации и мониторинга каскадов (NCCN), а более светлым оттенком — парки в Сети инвентаризации и мониторинга Сьерра-Невады (SIEN). (b) Пример типичного неперекрывающегося распределения разрезов (линий) для подсчета птичьих точек и участков съемки деревьев (треугольники) в парке (здесь SEKI).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.g001

Наша цель состояла в том, чтобы объединить данные отдельных обследований белой коры и щелкунчиков в этих парках, чтобы оценить, можно ли объяснить тенденции плотности популяции щелкунчиков тенденциями. в белой коры. В парках NCCN исследования деревьев начались в 2004 году, а исследования птиц — в 2005 году. В парках SIEN исследования деревьев и птиц начались в 2011 году. Мы использовали более длинные ряды (2004–2016 годы) данных из парков NCCN для моделирования временной динамики щелкунчика. плотность как функция показателей белой коры и более короткие ряды (2011–2016 гг.) из парков SIEN для моделирования пространственных тенденций в плотности щелкунчиков.Модели динамики белой коры и щелкунчика были связаны в байесовской системе, чтобы учесть неопределенность в показателях белой коры, чтобы повлиять на неопределенность в плотности щелкунчика. Допуская неопределенность на обоих трофических уровнях, эта модель может быть приспособлена к данным, полученным в результате различных усилий по мониторингу для анализа экологических взаимодействий, таких как мутуализм и — в центре нашего внимания — потенциальная зависимость плотности щелкунчиков от показателей численности, здоровья и продуктивности белой коры.

Методы

Районы исследований и данные обследований

Обследование деревьев.

В парках NCCN белокорка встречается в относительно разобщенных насаждениях, в том числе 66 насаждений, расположенных на площади около 1175 га в северо-восточном квадранте MORA, и 12 насаждений на площади около 3800 га в юго-восточной части NOCA [40]. Произвольный мониторинг этих насаждений проводился в течение 2004–2016 гг., Включая восемь насаждений в MORA и пять насаждений в NOCA (Таблица 1). Обследование каждого насаждения проводилось на 2–7 постоянных, случайно расположенных круглых участках площадью 0,04 га каждый (n = 29 участков в MORA, 35 участков в NOCA), и каждый участок был обследован в течение нескольких лет исследования, что дало 4–5 лет опыта. данные обследований деревьев из каждого парка (Таблица 1).

Таблица 1. Обследования белой сосны проводились в Национальном парке Маунт-Рейнир (MORA) и Национальном парковом комплексе Северных Каскадов (NOCA), парковых единицах на Северном побережье и в сети инвентаризации и мониторинга каскадов (NCCN).

Эти данные использовались для временного анализа.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.t001

В парках SIEN белокорка служит основным видом в верхних субальпийских и древних лесах в YOSE и северной половине SEKI [38, 41].В южной половине SEKI, однако, белокорый заменяется доминирующим субальпийским хвойным лесом сосной лисохвостой ( Pinus balfouriana Balf.). Сосна лисохвостая (далее — лисохвост) — еще одна пятиигольная белая сосна, используемая на корм щелкунчиками [32]. Обследования участков SIEN были распределены по трем группам выборки: белокорый в YOSE, белокорый в SEKI и лисохвост в SEKI. Расположение случайных участков в каждой целевой популяции было выбрано с использованием пространственно сбалансированного алгоритма равновероятной выборки Generalized Random-Tessellation Stratified (GRTS) [43] для выбора 99 постоянных участков в трех рамках выборки (таблица 2).Каждый участок 50×50 м был отнесен к одной из трех последовательно чередующихся панелей для обследования каждые три года. Среднее количество съемок на участок в 2011–2016 гг. Составило 1,68.

Таблица 2. Обследования белокорой и лисохвостой сосны, проведенные в национальном парке Йосемити (YOSE) и национальных парках Секвойя и Кингз-Каньон (SEKI), оба в рамках Сети инвентаризации и мониторинга Сьерра-Невады (SIEN).

Эти данные использовались для пространственного анализа.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.t002

В обоих исследованиях деревьев NCCN и SIEN [40, 41] отдельные деревья были идентифицированы по видам, измерен диаметр на уровне груди (для оценки базальной площади ) и исследован на статус (живые или мертвые) , наличие самок шишек ( шишек, ), процент crownkill (визуальная оценка смертности растительного покрова в диапазоне от 0 до 100), встречаемость горного соснового жука и заражение волдырями. Признаки заражения волдырями ржавчины [44], часто отмечаемые мертвыми иглами или ветвями, включали активные язвы (опухшие и / или обесцвеченные участки ветвей или штамбов), неактивные язвы (грубые или лишенные коры участки, поврежденные плодоношением ржавчины), и участки без коры / мокроты, поврежденные животными, которые коснулись сладких тканей, связанных с язвой.

Учет птиц.

Подсчеты многовидовых птиц проводились в каждом парке вдоль ряда постоянных разрезов, распределенных с помощью алгоритма GRTS по трем слоям: высокому, среднему и низкому [45, 46]. Высокогорные трансекты возникли выше порогового значения для отбора проб субальпийских и альпийских местообитаний в каждом парке (1350 м в парках NCCN, 2750 м в YOSE и 3000 м в SEKI). Трансекты были сгруппированы в шесть панелей, каждая из которых содержала сбалансированную выборку из всех трех слоев.Ежегодно панель 1 обследовалась в каждом парке вместе с одной из оставшихся панелей в последовательно чередующемся дизайне (панели 1 и 2 в году, , 1 и 3 в году , t +1 и т. Д.) . Вдоль каждой трансекты станции точечного учета располагались с интервалами 200 м (NCCN) или 250 м (SIEN). Точечный учет проводился с конца мая до конца июля каждого года (2005–2016 гг.), При этом трансекты на больших высотах обследовались позже в течение сезона для согласования с фенологией гнездования многих видов птиц.Проведение более поздних съемок на возвышенностях также учитывает ежегодную фенологию кормодобывающих перемещений щелкунчиков [8, 34, 47, 48].

На каждой точке подсчета точек обученный наблюдатель записывал обнаружение щелкунчика и ковариаты обследования в соответствии с протоколом [45, 46]. Любой щелкунчик, услышанный или увиденный во время семиминутного исследования, записывался вместе с его расстоянием обнаружения (в метрах от наблюдателя) и интервалом времени обнаружения (0: 00–3: 00, 3: 01–5: 00 или 5: 01– 7:00 минут), чтобы подтвердить анализ, который учитывает присутствие птиц, но не обнаруженных [49–51].Ковариаты исследования включали наблюдателя , дату , час , уровень окружающего шума (от 1 = низкий до 5 = высокий), наличие лесного покрова и наличие густого покрова любой растительности в какие птицы могут ускользнуть от обнаружения. Ковариаты, рассчитанные на основе цифровой модели возвышения с использованием проверенных координат станции с подсчетом точек, включали отметку , угол наклона и угол наклона .

Поскольку изменение снежного покрова и время весеннего таяния снега могут повлиять на производство шишек и поведение щелкунчиков при кормлении [33, 52], мы рассчитали среднюю весеннюю температуру ( MST , среднесуточную температуру с 1 марта по 31 мая) и годовые осадки. как снег ( PAS , миллиметры снега, выпавшего с 1 августа по 31 июля) в качестве потенциальных ковариант.Мы использовали ClimateWNA [53] в качестве источника уменьшенных климатических данных, имея доступ к годовым данным и нормам 1971–2000 годов с http://www.climatewna.com, чтобы рассчитать годовые MST и PAS как аномалии для каждой станции точечного подсчета. [54]. Для съемок в году t мы ожидали запаздывающей реакции производства конусов на MST и PAS в год t -1, поэтому мы рассчитали lag-1 MST как среднюю аномалию температуры с 1 марта по 31 мая t -1, и lag-1 PAS как аномалия снегопада с 1 августа t -2 по 31 июля t -1.Наконец, поскольку MST и PAS обычно ковариантны, мы избежали коллинеарности в наших моделях, заменив MST на rMST , остатки линейной регрессии MST на PAS [55].

Разрешение.

Все полевые работы были рассмотрены через систему разрешений и отчетности Службы национальных парков и были утверждены как соответствующие применимым законам и политике, включая Закон о национальной экологической политике и Закон о сохранении национальных исторических памятников.Полевые работы в обозначенной дикой местности также были одобрены как совместимые с характером дикой природы (естественное качество, неограниченное качество, неразвитое качество и уединение или примитивное и неограниченное отдых).

Аналитики

Мы смоделировали тенденции плотности щелкунчиков, используя иерархическую модель, разработанную для оценки ковариат численности птиц и вероятности обнаружения [51]. Эта модель объединяет отдельные процессы для численности птиц N , доступности для обнаружения p _a и обнаруживаемости p _d , при этом учитываются коварианты для каждого процесса.Процесс популяции определяется моделью Пуассона N как функция ковариат окружающей среды. Процесс наблюдения определяет количество птиц y как биномиальную случайную величину, определяемую p _d и n , количество птиц, доступных для обнаружения, тогда как n является биномиальной случайной величиной, определяемой p. _a и N . В свою очередь, p _a определяется q , поминутной вероятностью необнаружения, а p _d определяется σ , параметром масштаба для половины -нормальное распределение дальностей обнаружения.И q , и σ можно смоделировать как реакцию на ковариаты окружающей среды, влияющие на обнаружение, такие как дата, час и наблюдатель. Мы определяем каждую подмодель ниже и расширяем модель, чтобы учесть зависимость щелкунчика от белой коры, включив прокси производства семян белой коры, W , как смоделированную ковариату N . Мы рассмотрели несколько прокси семян белой коры, а также один показатель производства семян лисохвоста, F (Таблица 3).

Наш временной анализ начался с двух гипотез: h2) плотность щелкунчика менялась во времени независимо от динамики белой коры, и h3) изменение плотности щелкунчика во времени находилось под влиянием динамики белой коры.Альтернативные модели изменения во времени в N были построены путем включения либо эффекта года (h2), либо эффекта W (h3), нашего заместителя для производства семян белой коры (Таблица 3). Поскольку W измерялся только периодически (таблица 1), мы смоделировали недостающие значения путем регрессии измеренных значений на год . Моделирование W позволило нам смоделировать годовой ход плотности щелкунчика согласно h3 (рис. 2). Направленный ациклический график на рис. 2 демонстрирует, как наблюдаемые данные (квадраты) использовались для информирования оценочных параметров (кружки) по всей нашей модели. W включает как наблюдаемые, так и оценочные значения и обеспечивает связь между нашими моделями белой коры (серый ящик) и численности щелкунчика (черный ящик).

Рис. 2.

Связанные модели белой сосны (серая рамка) и щелкунчика Кларка (сплошная рамка), включая детали модели наблюдения щелкунчика (пунктирная рамка). Стрелками показаны предполагаемые (сплошные) или гипотетические (пунктирные) зависимости между данными (квадраты) и оценочными параметрами (кружки), включая фокальные параметры (темные круги), где t = время (год), λ _W = ожидаемое значение метрики whitebark (например,g., количество живых деревьев), W = реализованная метрика белой коры (измеренная в некоторые годы), λ _N = ожидаемая численность щелкунчика, N = реализованная численность щелкунчика, n = количество щелкунчики, доступные для обнаружения, q = 1 — a = 1 — вероятность обнаружения в минуту, p _a = вероятность наличия для обнаружения во время подсчета, σ = масштаб половины- нормальная функция, описывающая вероятность обнаружения по расстоянию, p _d = вероятность обнаружения во время подсчета, y = подсчет щелкунчиков (обнаруженное количество), j = временной интервал обнаружения и b = обнаружение дистанционная корзина.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.g002

Модель наблюдения (пунктирная рамка на рис. 2, подробно в 49–51) использовала данные о времени до первого обнаружения, j , и расстояние до обнаружения, b , для оценки вероятности обнаружения на основе двух общих предположений: птицы, обнаруженные раньше, более доступны для обнаружения (издают звуки или двигаются чаще), а птицы, обнаруженные на больших расстояниях, более заметны (легче Сначала мы связали интервал обнаружения j с q , поминутной вероятностью того, что птица не будет обнаружена, которая определяет p _a [39, 51, 56].Затем мы использовали общий подход аппроксимации снижения вероятности обнаружения с расстоянием от наблюдателя с использованием полунормального распределения, подогнанного к b , нашим (разделенным) данным по расстоянию до обнаружения. Используя этот подход, p _d было функцией σ , подобранного масштабного параметра полунормального распределения [39, 51, 57].

Для временного анализа количества щелкунчиков в парках NCCN ожидаемое значение N в каждый год было оценено как переменная отклика в обобщенной линейной модели (GLM) с годом или (смоделированным) W в качестве ковариант.Для пространственного анализа численности щелкунчиков в парках SIEN мы модифицировали модель на рис. 2, заменив временную модель W (серый прямоугольник) на пространственно привязанные данные о покрове белой коры и лисохвоста, извлеченные из карт парковой растительности [58, 59], предполагая отсутствие временных изменений (Таблица 3). Ожидаемое значение N на каждой станции подсчета точек было оценено с использованием GLM на основе W , W × F или других ковариат с пространственной привязкой.

Для пространственного и временного анализа мы использовали модель N -смеси для интеграции процессов наблюдения и популяции [60], связывая подмодели, описывающие q и σ процесса наблюдения за щелкунчиком, с подмоделью, описывающей ожидаемая численность щелкунчика, λ _N .Затем мы расширили эту модель, связав λ _N с GLM, описывающей ожидаемую численность нашей метрики белой коры, λ _W (серый прямоугольник на рис. 2).

В частности, поминутная вероятность необнаружения на станции k в год t была смоделирована как логистический ответ на потенциальные ковариаты индивидуальной доступности для обнаружения, как (1) где вектор ковариат-кандидатов x _q приведен в таблице 4.Точно так же масштабный параметр полунормального распределения, описывающий снижение вероятности обнаружения с увеличением расстояния, был смоделирован как лог-линейная функция ковариат x _σ (таблица 4), (2)

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.t004

Исследование данных (файл S1) предложило ковариаты, которые могут повлиять на процесс наблюдения (таблица 4), и эти ковариаты-кандидаты q и σ были оценены совместно в предварительном анализе (файл S2) после связывания процесса наблюдения и популяции в иерархической байесовской структуре (файл S3).

В центре нашего процесса популяции, N _kt , было скрытое количество щелкунчиков на каждой точке подсчета точек в каждый год, которое мы смоделировали как сверхдисперсный процесс Пуассона со средним значением λ _N определяется ковариатами как (3)

T во втором члене различается среди альтернативных моделей как T = год _t (h2) или T = W _t (h3).Дополнительные фиксированные эффекты x _N , предложенные в результате исследования данных (таблица 4; файл S1), были оценены в ходе предварительного анализа (файл S2), описанного ниже. Случайные эффекты на λ _N были нормально распределены со средним нулем и включали член избыточной дисперсии ε _kt с точностью τ _ε , эффект год t _{с точностью т}

Кандидатные коварианты q , σ и λ _N (таблица 4) были оценены в двухэтапной процедуре (файл S2), включающей пошаговое удаление ковариат в обратном направлении при мониторинге последующих прогностических проверок для выявления относительно простая, но адекватная модель комбинированного процесса наблюдения и популяции. Вкратце, разработка модели наблюдения началась с заполнения моделей (1) и (2) кандидатными ковариатами (таблица 4), избегая при этом высокой корреляции ( ρ Пирсона или τ> 0 Кендалла.5) среди ковариат одной модели. Затем мы применили пошаговое обратное исключение ковариат без видимого эффекта на q или σ (те, у которых 95% CRI перекрывают ноль), одновременно отслеживая байесовские значения P для p _a и p _d , которые сообщают о соответствии модели данным j , b и y (рис. 2). Из моделей с байесовским P -значения между 0.2 и 0.8, самый простой был использован в качестве основы для оценки ковариат процесса популяции. Затем модель (3) была заполнена кандидатными ковариатами (таблица 4) и, установив T = 0 для оценки x _N в отсутствие эффектов года или W , описанный выше процесс был повторяется. Полученная «адекватная» модель была использована в качестве основы для исследования пространственной или временной зависимости щелкунчиков от белой коры.

Для пространственной зависимости T = W _k в модели (3), где k индексирует покров белой коры на пункте подсчета точек (таблица 3).Для временной зависимости T = W _t , и мы смоделировали недостающие значения каждого изменяющегося во времени заместителя начального числа, используя соответствующий GLM, такой как (4) где W _kt ~ Пуассон ( λ _Wkt ) для таких подсчетов, как деревьев . Мы предположили линейный тренд с годом _t , ковариантные эффекты x _W (таблица 4) и нормально распределенные случайные эффекты со средним нулем, включая эффект стойки _k с точностью τ _стенд для учета пространственной автокорреляции и влияние графика _k с точностью τ _график для учета повторных измерений.Связывание моделей λ _W и λ _N в рамках байесовской системы позволило распространить неопределенность параметров на трофические уровни и соответствующее масштабирование пространственного процесса: мы оценили W _t в качестве производного параметра, позволяющего влиять на реакцию щелкунчика на каждой точке подсчета ( λ _Nkt ) семенными ресурсами в масштабе парка, что предполагает высокая лабильность этих птиц.

Иерархические модели смеси, описанные здесь, представляют проблему для существующих методов выбора моделей [61–64]. Вместо ранжирования моделей мы провели исследовательский анализ с двойной целью: (i) определить, могут ли прокси-семена (таблица 3) объяснить вариации в плотности щелкунчика, и (ii) разработать подход к моделированию, подходящий для интеграции потенциально дополнительных наборов данных из длинных срочный мониторинг в мультитрофической системе.

Оценка параметров

Для выборки и обобщения апостериорных оценок параметров и их 95% достоверных интервалов (CRI) мы использовали версию 4.3.0 программируемой платформы JAGS для моделирования MCMC [65], вызываемой удаленно из R версии 3.5.3 [66]. Код JAGS для наших пространственных и временных моделей появляется в файле S3. Сходимости оценок параметров способствовало кодирование 2005–2016 годов как 1–10 и стандартизация непрерывных ковариат (среднее значение = 0, стандартное отклонение = 1) за исключением смоделированных значений W . Мы предположили, что случайные эффекты были нормально распределены со средним 0 и точностью τ (1/ σ ² ), в то время как пересечения и коэффициенты были распределены как β ~ Normal ( μ _β , σ ² ), с расплывчатыми априорными распределениями по всем гиперпараметрам как μ _β ~ Нормальный (0,1000) и σ ~ Однородный (0,10).Оценки апостериорных параметров были взяты из 3 цепей Маркова по 100 000–150 000 образцов каждая после разбавления на 1 из 50 и отбрасывания первых 50 000–100 000 образцов.

Мы оценили сходимость каждой оценки параметра с помощью параметра уменьшения шкалы потенциала Гельмана-Рубина, R-hat, который указывает на адекватную сходимость при значениях до 1,2 [67]. Степень соответствия модели оценивалась с использованием апостериорных прогностических проверок, обобщенных как байесовские значения P [68], в нескольких точках в каждой иерархии модели.Поддержка каждой ковариаты модели оценивалась с использованием 95% CRI для оценки связанного с ней коэффициента; ковариата поддерживалась, когда этот 95% CRI не содержал нуля. Наконец, поскольку наша модель явно не учитывала авторегрессионные процессы, обычно связанные с временными рядами совокупности, мы проверили остатки N _t и W _t для автокорреляции, используя acf в R [ 69].

Результаты

Признак горного соснового жука был редким, появлялся только на 0.4–6,7% деревьев NCCN, обследованных ежегодно [40], и на <1% всех белокорых и лисихвостых сосен, обследованных в парках SIEN [41]. Волдырная ржавчина заразила <1% белой коры и 0% лисохвостых сосен, обследованных в парках SIEN [41]. Напротив, пузырчатая ржавчина заразила значительный и постоянно увеличивающийся процент белой коры в обоих парках NCCN в течение 2004–2016 гг., Увеличившись с 18% до 38% в MORA и с 32% до 51% в NOCA [40]. Учитывая эти закономерности, мы сосредоточили внимание на потенциале пространственной реакции щелкунчиков на белую сосну в SIEN без упоминания вредителей или патогенов, а также на возможности временной реакции щелкунчиков на пузырчатую ржавчину в NCCN без учета встречаемости горных сосновых жуков.

Пространственные узоры в метриках Щелкунчик и Уайткор

Наша простейшая адекватная модель плотности щелкунчиков как для YOSE, так и для SEKI включала высоту как ковариату λ _N и никаких ковариат параметров модели наблюдения q или σ (Таблица 4). В YOSE высота и покров белой коры сильно коррелировали ( ρ Пирсона = 0,50), поэтому мы рассмотрели их эффекты в отдельных моделях (таблица 5).В SEKI высота лишь умеренно коррелировала с покровом белой коры ( ρ = 0,32) и лисохвоста ( ρ = 0,35), в то время как белокорка и лисохвост показали низкую корреляцию ( ρ = 0,09), поэтому мы исследовали три модели, чтобы проиллюстрировать отдельные и аддитивные эффекты отметки и лесного покрова в этом парке (Таблица 5). Вместе эти пять моделей предполагают, что средняя плотность щелкунчиков была сходной в YOSE и SEKI в течение периода мониторинга и положительно связана с покровом белой коры, указанным на картах растительности парков.Однако в обоих парках отметка оказала более сильное влияние (более высокие коэффициенты стандартизованных ковариат), чем W . И высота , и покров белой коры были положительными предикторами плотности щелкунчиков в YOSE и SEKI, а покров лисохвоста также был положительным предиктором в SEKI, но взаимодействие между белой корой и лисохвостом не подтверждено (Таблица 5). У YOSE плотность щелкунчика явно выше в областях покрова белой коры (рис. 3A). В SEKI плотность щелкунчиков оказалась самой высокой в ​​средних широтах в восточной части парка, где наблюдается сильное перекрытие белой коры и лисохвоста (рис. 4A и 4B).Аддитивные эффекты белой коры и укрытия лисохвоста поддерживались даже при включении высоты в одну и ту же модель: 95% CRI для эффектов W и F составляли (0,19, 0,50) и (0,01, 0,28) соответственно в наша «полная» модель. Также обратите внимание, что расчетная величина эффекта перекрывалась для (стандартизованных ковариат) W и F в SEKI.

Рис. 3. Смоделированная плотность щелкунчика Кларка и исходные данные о показателях белой коры в национальном парке Йосемити.

Оценки плотности щелкунчика (а), данные по базальной площади белой коры (b) и количеству шишковидной белой коры (c) были усреднены по съемкам 2011–2016 гг. Кружками обозначены места пересечения птичьих точек для подсчета точек, а закрашенными кружками обозначена относительная плотность щелкунчиков на гектар по модели на отметке (Таблица 5). Корреляция продукта-момента Пирсона между базальной площадью (b) и шишками (c) была высокой и значимой ( ρ = 0.58, p <0,001).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.g003

Рис. 4. Смоделированная плотность щелкунчика Кларка и исходные данные по метрикам белой коры и лисохвоста в национальных парках Секвойя и Кингз-Каньон.

Данные о плотности щелкунчика (a, b), живого дерева базальной площади (c) и шишковидных деревьев (d) были усреднены по съемкам 2011–2016 годов. Кружки представляют собой места пересечения птичьих точечных пересечений, а закрашенные кружки представляют относительную плотность щелкунчиков на гектар под моделью W _k × F _k модель (Таблица 5) относительно ( а) покров из белой коры (золотая штриховка) и (б) покров из лисохвоста (зеленая штриховка).Заштрихованный символ представляет собой среднее значение (по обследованию) базальных площадей (c) и шишек (d) в областях, где преобладает белая кора (треугольники) или лисохвост (круги). Корреляция между базальной площадью (c) и конусовидных деревьев (d) была высокой и значимой в рамках выборки каждого вида: корреляция продукта-момента Пирсона составила 0,83 для белой коры и 0,94 для лисохвоста ( p <0,001 в каждом случае. ).

https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0227161.g004

Таблица 5. Среднее и стандартное отклонение оценок параметров и модельной диагностики для пространственных моделей плотности щелкунчиков Кларка в национальном парке Йосемити (YOSE) и национальных парках Секвойя и Кингз-Каньон (SEKI).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.t005

Временное исследование динамики щелкунчика и белой коры

В MORA, по крайней мере, два из наших прокси для производства семян, по-видимому, имеют тенденцию с годом (рис. 5), и положительные эффекты года на λ _W поддерживаются для обоих: 95% CRI на тренд был (0.039, 0,100) для деревьев ржавчины и (0,066, 0,114) для crownkill . В NOCA только деревьев ржавчины имели тренд с годом (0,024, 0,063). Подгонки для этих трех простых моделей — без каких-либо эффектов, кроме тенденции — были адекватными (байесовские значения P находились в диапазоне от 0,28 до 0,55), и эти данные не подтвердили ни эффекты подъема , ни случайные эффекты года . Также обратите внимание на то, что признаки инфекции, использованные для идентификации деревьев ржавчины , включали следы «просмотра», оставленные животными, привлеченными сахарами в предполагаемых местах заражения [40, 44].Наши результаты подтвердили это предположение: мы обнаружили язвы у 65% (MORA) до 70% (NOCA) просмотренных деревьев, значимая связь (критерий хи-квадрат Пирсона с поправкой на непрерывность Йетса: Χ ² = 15,418 , df = 1, p << 0,001 для MORA; Χ ² = 14,916, df = 1, p << 0,001 для NOCA). Учитывая эту информацию, мы приступили к моделированию совместной динамики белокора-щелкунчика.

Рис 5.Ежегодные оценки метрики белой сосны в двух национальных парках северо-запада Тихого океана.

Средние значения (пунктирные линии) и 95% вероятные интервалы (полигоны) для четырех потенциальных показателей производства семян (таблица 3) на основе данных обследования деревьев из Национального парка Маунт-Рейнир (MORA) и Сервисного комплекса национальных парков Северных Каскадов (NOCA). Достоверные интервалы меньше по годам, когда обследовались участки деревьев.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.g005

Наша простейшая адекватная модель плотности щелкунчика в MORA включала плотного покрытия как ковариату λ _N и никаких ковариат в модель наблюдения.К этой модели мы добавили (в качестве ковариаты λ _N ) либо год , либо один из наших четырех изменяющихся во времени прокси для производства семян белой коры (Таблица 3). Все пять моделей (таблица 6) дали аналогичные оценки плотности щелкунчиков, которые были почти в 10 раз ниже, чем в парках SIEN, даже несмотря на то, что щелкунчики были обнаружены раньше и на больших расстояниях в MORA, на основе единогласно более высоких оценок p _a и σ , чем в парках SIEN (см.Таблицы 5 и 6). Эффекты деревьев , деревья язвы и деревья ржавчины не поддерживались (95% CRI перекрывали ноль) в их соответствующих моделях, и последующие прогностические проверки показали более низкое соответствие наблюдаемым значениям этих прокси семян, чем для crownkill (см. значения W _t в таблице 6). Однако было мало отличий года от моделей crownkill ; между их апостериорными прогностическими проверками была небольшая разница, и все ковариаты поддерживались в обеих моделях (таблица 6).Визуальное сравнение прогнозов модели также показало сильное совпадение (рис. 6), хотя моделирование реакции щелкунчика на crownkill значительно снизило 95% CRI плотности щелкунчика в MORA в течение первой половины этого исследования.

Рис. 6. Смоделированные оценки плотности щелкунчиков Кларка в Национальном парке Маунт-Рейнир (MORA) и Комплексе обслуживания национального парка Норт-Каскейдс (NOCA).

Годовые оценки были основаны на моделях без (сплошная черная кривая) или с (пунктирная оранжевая кривая) воздействия белой коры crownkill на щелкунчики на гектар.Поскольку большинство (81/82) обнаружений щелкунчика в MORA произошло на высокогорных разрезах, мы не экстраполировали плотности на более низкие высоты в этом парке. В NOCA плотность щелкунов оценивалась по всем высотным слоям, но не была связана с трендами белой коры (рис. 5). Заштрихованные области представляют 95% вероятных интервалов плотности щелкунчиков за каждый год.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.g006

Таблица 6. Среднее и стандартное отклонение оценок параметров и модельной диагностики для временных моделей плотности щелкунчиков Кларка в национальном парке Маунт-Рейнир.

Модели перечислены по ассоциированной гипотезе (H на рис. 2) и отличительному эффекту ( T ).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227161.t006

В MORA временная тенденция плотности щелкунчиков была явно отрицательной (рис. 6), о чем свидетельствуют отрицательные коэффициенты по всем ковариатам (таблица 6). 95% CRI для тренда с годом был (-0,267, -0,105), а для тренда с crownkill был (-34,76, -11,48), хотя смоделированные ковариаты ( W _t ) не были стандартизированы. , поэтому коэффициенты в нашей временной модели нельзя напрямую сравнивать.Отрицательные эффекты плотного покрова указывают на то, что плотность щелкунчика была выше в более открытых местообитаниях. Мы ожидали, что плотное покрытие повлияет на расстояние обнаружения, но ни один из них не поддерживался, и сходимость модели была облегчена за счет того, что плотное покрытие напрямую влияло на λ _N . Конвергенции также способствовало ограничение нашей модели высокогорными разрезами, на которых был обнаружен 81 из 82 щелкунчиков. Таким образом, мы смоделировали численность щелкунчика по 429 высокогорным точкам из 1012 точек учета всех точек в MORA.

Наша простейшая адекватная модель плотности щелкунчиков в NOCA включала случайный эффект года , а также высоту как ковариаты λ _N и эффект наблюдателя на σ . Логарифм ( σ ) снизился с 95% CRI = (-0,487, -0,172) для наблюдателей, кроме руководителя бригады подсчета очков. Лог ( λ _N ) увеличился по мере увеличения высоты с 95% CRI = (1,663, 2.657). Эффекты года были отрицательными в 2006 году с 95% CRI = (-2,462, -0,113) и положительными в 2007, 2008 и 2015 годах с 95% CRI = (0,068, 1,566), (0,365, 1,723) и (0,646, 1,969). ), соответственно. Эта модель оказалась адекватной (байесовское значение P = 0,30 для p _d , что представляет собой апостериорную прогностическую проверку, включающую все наблюдаемые данные j , b и y ), и ни один из другие рассмотренные нами эффекты (таблица 4) подтверждаются данными из этого парка.В NOCA изменение плотности щелкунчиков с 2005 по 2016 год, по-видимому, было гораздо более драматичным (рис. 6), чем можно объяснить тенденциями, индексируемыми по годам, или явно монотонными тенденциями в наших подмоделях показателей белой коры NOCA (рис. 5).

Все полученные оценки параметров сходятся согласно R-hat и визуальному осмотру прореженных цепочек результатов моделирования. Мы наблюдали высокую корреляцию между несколькими потенциальными предикторами в нашем анализе: день коррелировал с возвышением (τ Кендалла = 0.59), в то время как , высота , наличие лесов, покров и плотных покровов, — все это несколько сбивает с толку (0,37 <| τ | <0,77). Только час , наклон и аспект не имели заметной корреляции (| τ | <0,21). Мы не нашли доказательств остаточной автокорреляции при любом лаге в моделях плотности щелкунчика для MORA или NOCA.

Обсуждение

Мы нашли доказательства сильных пространственных и временных вариаций в обнаружениях щелкунчика Кларка в четырех национальных парках, а также некоторые свидетельства того, что мутуализм между щелкунчиками и белой сосной в настоящее время уязвим для разрушения в регионе Сьерра-Каскад.На северо-западе Тихого океана, где белокорые сосны все чаще заражались пузырчатой ​​ржавчиной белой сосны в течение 13-летнего периода, обнаружение щелкунчиков во время наших учетов сильно варьировалось в NOCA и снизилось до нуля в MORA. Эти вариации и снижение количества обнаруживаемых щелкунчиков могут сигнализировать о смене моделей кормодобывания щелкунчиков, как обсуждается ниже. В южной части Сьерра-Невады, где насаждения белой коры остаются обширными и относительно свободными от пузырчатой ​​ржавчины и горных сосновых жуков, наши обнаруженные нами щелкунчики не всегда отображались на участках с высоким покровом белой коры.В SEKI усредненная по времени плотность щелкунчиков была распределена относительно равномерно по переходу с севера на юг от более высокого укрытия белокорой к более высокому покрову лисохвоста и положительно отреагировала на появление как белой коры, так и лисохвоста. Эти закономерности согласуются с факультативным характером кормодобывания щелкунчиками на белой коре — необходимой адаптации, учитывая сезонные и межгодовые колебания в производстве семян белокорки, — и, по-видимому, необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, могут ли щелкунчики покинуть районы, где производство шишек белой коры сокращается.

Tomback et al. [70] предположили, что щелкунчики могут рассеивать семена лисохвоста, и наши результаты SEKI, кажется, добавляют некоторую поддержку этому наблюдению, что интересно, потому что семена лисохвоста имеют крылья для распространения ветром и намного меньше (0,027 г каждое), чем семена белой коры. (По 0,175 г) [71]. Хотя отдельные семена лисохвоста будут обеспечивать меньше питательных веществ, чем семена белой коры, они могут представлять собой важный пищевой ресурс, если, как сообщается в [41], на дереве больше шишковидных лисохвостов, чем белокорых, и / или больше шишек на каждое дерево.Шишки белокорки начинают созревать в августе, а шишки лисохвоста — в сентябре [71], но щелкунчики могут питаться незрелыми семенами обоих видов деревьев и могут предпочесть семена лисохвоста в определенные периоды развития шишек. Если это так, присутствие лисохвоста может привлечь щелкунчиков, которые затем будут доступны для кэширования созревающих семян любой белой коры в пределах их дневного ареала кормодобывания. Однако остается открытым вопрос, перевесят ли затраты, связанные с истреблением семян, выгоды от распространения семян по мере сокращения популяций белой коры [72].Распространение щелкунчика из лисохвоста в небольшие популяции белой коры может увековечить, по крайней мере, некоторое распространение семян, но хищничество семян в сочетании с низким урожаем семян может снизить количество успешных случаев распространения ниже порогового значения, необходимого для эффективного восстановления.

Щелкунчики легко меняют местообитания в зависимости от наличия ресурсов [8, 73], что, вероятно, объясняет, почему мы обнаружили их только после первой недели июля, вскоре после того, как семена белокорылы стали съедобными [48, 74]. Однако может показаться удивительным, что нам не удалось обнаружить их до этой даты или ниже наших высокогорных разрезов в некоторых парках.Щелкунчиков часто наблюдали за кормлением и / или гнездованием на деревьях, отличных от белой коры [32, 73–74], включая несколько видов, обитающих на разных высотах в этих парках: западная белая сосна ( Pinus monticola ), сосна пондероза ( Pinus) ponderosa ), пихта Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), сосна Джеффри ( Pinus jeffreyi ), пиньон однолистный ( Pinus monophylla ) и сосна передняя ( Pinus flexilis ). Они также в значительной степени питаются беспозвоночными [52], которые, безусловно, широко распространены и доступны в ходе наших исследований гнездящихся птиц.Хотя щелкунчики оперяются к середине июня, то есть в начале периода наших ежегодных учетов, их можно будет обнаружить (если они есть) во время кормодобывания до конца июля, когда наши исследования закончатся. Хотя вероятность обнаружения щелкунчика, оцененная по нашим подсчетам точек, не превышала p _d ~ 0,30, тот факт, что мы не обнаружили щелкунчиков за пределами возвышенностей и дат, в течение которых семена белой коры и лисохвоста являются съедобными, может предполагать немногие щелкунчики используют ресурсы в этих парках, кроме семян на этих деревьях.Фактически, многие щелкунчики размножаются на восточной стороне Сьерранского гребня, который образует восточный край YOSE и SEKI, и переходят на корм в местообитаниях (и парках) на западной стороне гребня только после того, как вылупятся птенцы [75 ], поведение, своевременное для кормления съедобными семенами белой коры в парках SIEN. Подобные закономерности сезонной миграции могут объяснить наши наблюдения в парках NCCN. Кроме того, щелкунчик может быть трудно обнаружить, если он не собирает пищу на большой высоте. Показатели обнаружения «щелкунчиков» были низкими и непостоянными при стандартном точечном подсчете, в том числе в тех случаях, когда известно о присутствии птиц с радиоактивными метками [11, 48].Отдельные птицы также обитают на очень больших территориях, чтобы кормиться разнообразными кормами [8, 52, 73], что часто приводит к очень низкой плотности [48].

Если щелкунчики заходят в эти парковые места обитания в основном для сбора семян белой коры, то можно ожидать, что присутствие щелкунчиков будет отслеживать этот ресурс семян. Временное сокращение количества щелкунчиков в MORA было хорошо подтверждено нашим анализом и могло быть объяснено смертностью кроны белой коры, которая должна коррелировать с производительностью семян [76]. К сожалению, год также объяснил тенденцию к появлению щелкунчиков и был смешан со смертностью кроны в наших данных, в значительной степени потому, что отсутствие ежегодных обследований деревьев в NCCN потребовало, чтобы мы смоделировали crownkill как функцию от года .Это, а также тот факт, что вариация «щелкунчик» в NOCA не имела тенденции с crownkill или год , еще больше снижает нашу уверенность в crownkill (наш показатель для семенных ресурсов) как движущей силе динамики щелкунчика. Тем не менее, разработанная нами структура моделирования будет полезна для определения факторов, влияющих на динамику щелкунчика, по мере того, как будет доступно больше данных из мониторинга белой коры. Благодаря постоянным данным из парков SIEN, анализ временной динамики станет возможным для этих частей южной Сьерры.

Также важно учитывать, что наблюдаемая нами динамика щелкунчиков, включая неуклонное снижение среднего значения и дисперсию плотности щелкунчиков в MORA, может указывать на изменение местного ареала или фенологии кормодобывания, а не на истинное сокращение популяции. Например, щелкунчики в MORA могут переносить свою добычу пищи в районы за пределами этого парка, как описано ниже. Точно так же вторжения, наблюдаемые в NOCA, могут представлять собой сильную реакцию на эпизодическую доступность ресурсов, такую ​​как случайная эксплуатация белой коры в парке в те годы, когда ресурсов за пределами парка не так много.Каждый из этих сценариев возможен из-за крайней изменчивости этих птиц [77, 78]. Спутниковое отслеживание щелкунчиков в MORA и NOCA, а также широкомасштабные опросы, проводимые во время осеннего сезона сбора урожая, могут быть использованы для проверки этих гипотез. Щелкунчики кормятся на больших площадях, а при высоких урожаях шишек регулярно вторгаются на места [77, 78]. Vander Wall et al. [33] задокументировали перемещение тысяч щелкунчиков через Большой бассейн в течение трех осенних сезонов, а Шаминг [48] наблюдал четыре помеченных спутником щелкунчик, перемещающихся на расстояние до 650 км от экосистемы Большого Йеллоустоуна до Юты, где по крайней мере три из них перезимовали, а затем вернулся в следующем году.Учитывая явную способность щелкунчика реагировать на местные ресурсы, неуклонное снижение среднего значения и дисперсии плотности щелкунчиков в MORA предполагает, что щелкунчики смещают свою деятельность за пределы этого парка детерминированным образом.

Несколько закономерностей предполагают, что тенденции развития щелкунчиков могут быть связаны с другими ресурсами, а не с белой корой в этих парках. Распределение обнаружений щелкунчиков по участкам с разным покрытием белой коры по сравнению с покровом лисохвоста дает некоторую поддержку предыдущим сообщениям о кормлении щелкунов на нескольких видах сосны [8, 31, 32].Хотя щелкунчики предпочитают семена белой коры из-за их высокого содержания энергии [9, 10], должен быть установлен порог, ниже которого поиск редких семян неэффективен [23]. Этот потенциальный порог в настоящее время изучается путем отслеживания отдельных птиц (Шаминг, личное сообщение). Например, карты растительности [79] указывают на высокий покров белой коры к востоку от MORA и NOCA, где высокий покров белой коры может помочь объяснить низкую и колеблющуюся плотность щелкунов в этих парках как результат вторичного распространения.Недавние данные о семи щелкунчиках, отслеженных спутником к востоку от NOCA, показывают, что эти птицы перемещаются на большие расстояния, чтобы получить доступ к различным ресурсам: в то время года, когда они не собирали зрелые семена белой коры сосны, средний ареал обитания составлял 31 068 га (среднее значение = 38 294; диапазон = 17 561–62 974) для этих птиц (Schaming, неопубликованные данные). Предыдущее радио-слежение за каскадом показало, что щелкунчики находились на расстоянии 4–29 км от своего домашнего ареала и покрывали до 115 км ² во время сбора семян [11] — и это могут быть консервативные оценки, поскольку перемещения на большие расстояния могут быть пропущены. в радиотрекинговых исследованиях.В других исследованиях было замечено, что щелкунчики перемещаются на расстояние до 32,6 км между местами сбора и хранения [74], и в любое время года они наблюдались перемещением более 20 км от их основного ареала (Schaming, неопубликованные данные). Эта изменчивость в сочетании с высоким покровом белой коры недалеко от этих парков предполагает, что динамика щелкунчика в парках будет зависеть от ресурсов в более широком ландшафте. Посевы шишек белой коры имеют тенденцию быть асинхронными при больших масштабах [80], так что локальное уменьшение количества шишек может быть компенсировано увеличением количества шишек в других местах.Даже умеренный урожай белокорых шишек может не удержать этих птиц: в Большом Йеллоустоне, несмотря на умеренный региональный урожай белокорых шишек в 2015 году, большинство помеченных птиц (71%, n = 5) эмигрировали и перезимовали в разнообразных средах обитания. до 650 км, включая переднюю сосну, сосну пондероза, сосну пиньон и пихту Дугласа, до возвращения в Вайоминг летом 2016 г. [48].

Учитывая этот потенциал для передвижения на большие расстояния и выборки ресурсов, наше наблюдение, что щелкунчик сократился только в MORA, а не в NOCA, предполагает, что ресурсы различаются между этими парками или между регионами, окружающими каждый парк.Конечно, пузырчатая ржавчина удалила больше ресурсов белой коры в MORA, чем в NOCA, хотя тенденции в NOCA, вероятно, последуют этому примеру [40]. Карты растительности [79] показывают, что белокора и пихта Дугласа являются основными источниками корма для щелкунчиков в обоих парках, за исключением беспозвоночных, и оба вида деревьев, по-видимому, более распространены в NOCA, чем в MORA. В экосистеме Большого Йеллоустоуна щелкунчики выбрали домашние пастбища с непропорционально высоким покровом дугласовой пихты и обильно кормились шишками дугласовой пихты [36, 52].Среда обитания пихты обыкновенной / сосны пондероза также обычна к востоку от NOCA, что должно помочь поддержать щелкунчиков, поскольку они регулярно кормятся семенами сосны пондерозы [11].

В процессе анализа этих данных мы выявили несколько проблем, имеющих отношение к изучению этого мутуализма в этом регионе. Во-первых, поскольку щелкунчики используют несколько ресурсов, распределение этих различных ресурсов следует учитывать при планировании исследования и стратегиях мониторинга. Хотя щелкунчики обычно предпочитают семена белой коры, когда они доступны [8, 48, 73], это и другие исследования [11] предполагают, что щелкунчики собирают другие продукты, даже если есть семена белой коры.Шишковые посевы и другие ресурсы (например, насекомые) следует оценивать как внутри, так и, по возможности, за пределами этих парков. Во-вторых, сезонные колебания в использовании ресурсов требуют, чтобы мы сопоставляли даты мониторинга щелкунчика с датами использования ресурсов. Время проведения стандартного подсчета точек гнездящихся птиц может не совпадать с сезонами, когда щелкунчик наиболее часто встречается или обнаруживается в этих парках. Мониторинг в конце лета и осенью должен предоставить наилучшую возможность обнаружить щелкунчиком использование зрелых пятиигольных семян сосны.В-третьих, следует проводить более непосредственную и более частую оценку посевов шишек. В нашем исследовании могли быть пропущены годы более высокой продуктивности шишек, потому что деревья обследовались с перерывами. Данных о производстве шишек у белокорки и других древесных пород, используемых для щелкунчиков, немного или они отсутствуют (по крайней мере, в этом регионе). Использование косвенных показателей потенциального производства шишек, таких как crownkill , может быть эффективным способом характеристики ресурса, используемого щелкунчиками. Обратная связь между crownkill и производством шишек была отмечена ранее [76] и обеспечивает привлекательный показатель ресурсов щелкунчика.Однако следует рассмотреть альтернативные показатели и альтернативные модели, и долгосрочный мониторинг в рамках программы NPS Vital Signs может способствовать достижению этой цели. Данные из программ мониторинга можно использовать для различения наших и других гипотез в итеративном процессе обновления модели и накопления доказательств, чтобы улучшить наше понимание и направить управление ресурсами [81]. Наконец, пространственный масштаб мониторинга должен соответствовать уязвимости семенного хищника. Это может означать дополнение данных, собранных в масштабе участков обследования деревьев, с помощью дистанционного зондирования растительности и, возможно, использование последних достижений в определении миграционной связи популяций птиц с помощью изотопного анализа [82], генетики [83] и технологий отслеживания [84].

Выводы

Мутуализм между щелкунчиком Кларка и белой сосной кажется уязвимым для разрушения, особенно там, где этим видам угрожают внешние стрессоры. Распространение щелкунчика в национальных парках северо-запада Тихого океана может меняться в ответ на смертность белой коры, вызванную пузырчатой ​​ржавчиной, но уязвимость щелкунчика, широкое распространение белой коры и агрессивная динамика, подпитываемая мастингом, создают проблемы для мониторинга и моделирования. и сохранение этих ресурсов в соответствующих масштабах.Гибкая структура моделирования, которую мы приводим здесь в качестве примера, подходит для интеграции данных из текущих мероприятий по мониторингу показателей жизнедеятельности, нацеленных на щелкунчиков и белую корку, и может быть адаптирована для учета различных изменений пространственного распределения, времени и частоты усилий по мониторингу. Мониторинг и моделирование динамики естественных популяций на больших охраняемых территориях может дать представление о масштабах ключевых экологических процессов.

Благодарности

Мы благодарим многочисленные полевые бригады, обученные и контролируемые Службой национальных парков (NPS) и Институтом популяций птиц (IBP) за сбор данных о деревьях и птицах.Особая благодарность Миньон Бивин и Лори Курт за ведущие исследовательские группы, Наталье Антоновой за поддержку ГИС и Лизе Грейс за поддержку с вводом данных и гарантией качества. Содействие проекту также оказали сотрудники отдела инвентаризации и мониторинга NPS (I&M), North Coast и Cascades I&M Network, Sierra Nevada I&M Network, Национальный парк Маунт-Рейнир, Сервисный комплекс Национального парка Северных Каскадов, Олимпийский национальный парк, Секвойя и Кингз-Каньон. Национальные парки и национальный парк Йосемити.Это вклад № 679 Института популяций птиц. Любое использование торговых наименований предназначено для описательных целей и не означает одобрения со стороны правительства США.

Список литературы

1. 1. Буше DH. Идея мутуализма, прошлого и будущего. В: Баучер Д.Х., редактор. Биология мутуализма. 1 ^st Ed. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1985. с. 1–28.
2. 2. Бронштейн Дж., Редактор. Мутуализм. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2015 г.297 с.
3. 3. Bascompte J, Джордано П. Мутуалистические сети растений и животных: архитектура биоразнообразия. Annu Rev Ecol Syst. 2007; 38: 567–593.
4. 4. Кирс Е.Т., Палмер Т.М., Айвз А.Р., Бруно Дж. Ф., Бронштейн Дж. Л.. Мутуализмы в меняющемся мире: эволюционная перспектива. Ecol Lett. 2010; 13: 1459–1474. pmid: 20955506
5. 5. Blanchard S, Lognay G, Verheggen F, Detrain C. Сегодня и завтра: влияние изменения климата на биологию тлей и возможные последствия для их взаимопомощи с муравьями.Physiol Entomol. 2019; 44: 77–86.
6. 6. Кокс П.А., Элмквист Т. Вымирание опылителей на островах Тихого океана. Минусы Biol. 2000; 14: 1237–1239.
7. 7. Харрисон РД. Последствия Эль-Ниньо: засуха вызывает исчезновение и нарушение взаимопонимания на Борнео. Proc R Soc B Biol Sci. 2000; 267; 911–915.
8. 8. Tomback DF. Собирательные стратегии Щелкунчика Кларка. Живая птица. 1978; 16: 123–161. Доступно по адресу https://www.researchgate.net/publication/284072409.
9. 9. Tomback DF. Распространение семян белой сосны щелкунчиком Кларка: гипотеза мутуализма. J Anim Ecol. 1982; 51: 451–467.
10. 10. Хатчинс HE, Lanner RM. Центральная роль щелкунчика Кларка в распространении и укоренении белой коры сосны. Oecologia. 1982; 55: 192–201. pmid: 28311233
11. 11. Лоренц Т.Дж., Салливан К.А. Сезонные различия в использовании пространства Щелкунчиками Кларка в Каскадном хребте. Кондор. 2009; 111 (2): 326–340.
12. 12. Томбэк Д.Ф., Арно С.Ф., Кин Р.Э. Убедительные доводы в пользу вмешательства руководства. В: Tomback DF, Arno SF, Keane RE, редакторы. Сообщества белой сосны: экология и восстановление. Вашингтон, округ Колумбия: Island Press; 2001. с. 3–28. Доступно по адресу https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/38187.
13. 13. Реслер Л.М., Томбэк Д.Ф. Распространенность пузырчатой ​​ржавчины у белокорой сосны крумхольц: последствия для динамики деревьев, северные Скалистые горы, Монтана, США. Arct Antarct Alp Res.2008; 40: 161–170.
14. 14. Кин Р.Э., Арно С.Ф. Быстрое сокращение количества белой сосны в западной Монтане: данные 20-летних повторных измерений. West J Appl Forest. 1993; 8: 44–47.
15. 15. Кендалл KC, Кин RE. Убыль сосны белой: тенденции распространения инфекций, смертности и популяции. В: Tomback DF, Arno SF, Keane RE, редакторы. Сообщества белых сосен: экология и восстановление. Вашингтон, округ Колумбия: Island Press; 2001. с. 221–242.
16. 16. Мюррей MP, Расмуссен MC.Неродные болезни волдырей на белой сосне в национальном парке Кратер-Лейк. Northwest Sci. 2003; 77: 87–90. Доступно по адресу https://research.libraries.wsu.edu:8443/xmlui/handle/2376/918.
17. 17. Schwandt JW, Lockman IB, Klilejunas JT, Muir JA. Текущие проблемы со здоровьем и стратегии управления белыми соснами на западе США и Канады. Для Pathol. 2010; 40: 226–250.
18. 18. Смит С.М., Шепард Б., Стюарт-Смит Дж. Изменения инфицирования и смертности от волдырей с течением времени.Может J Forest Res. 2013; 43: 90–96.
19. 19. Кин Р.Э., Холсингер Л.М., Махалович М.Ф., Томбэк Д.Ф. Восстановление экосистем белой сосны перед лицом изменения климата. Общий технический отчет РМРС-ГТР-361. Форт-Коллинз (Колорадо): Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Скалистых гор. 2017. 123 с. Доступно по адресу https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/54577.
20. 20. Бенедикт WV. История борьбы с ржавчиной пузырей белой сосны: Личный кабинет.Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба; 1981. Доступно по адресу https://ir.library.oregonstate.edu/concern/defaults/7m01br856.
21. 21. Макдональд Джи, Хофф Р.Дж. Ржавчина на волдырях: занесенная чума. В: Томбэк Д.Ф., Арно С.Ф., Кин Р.Ф., редакторы. Сообщества белой сосны: экология и восстановление. Вашингтон, округ Колумбия: Island Press; 2001. с. 193–220.
22. 22. McKinney ST, Tomback DF. Влияние пузырчатой ​​ржавчины белой сосны на рассеяние семян белой коры сосны.Может J Forest Res. 2007; 37: 1044–1057.
23. 23. McKinney ST, Fiedler CE, Tomback DF. Инвазивный патоген угрожает мутуализму между птицами и соснами: последствия для поддержания высокогорной экосистемы. Ecol Appl. 2009; 19: 597–607. pmid: 19425424
24. 24. Логан Дж. А., Болстад П. В., Бенц Б. Дж., Перкинс Д. Л.. Оценка влияния изменения климата на динамику соснового горного жука. В: Тинус Р.В., редактор. Семинар по глобальному климату на внутреннем западе; 1995, 25–27 апреля; Форт-Коллинз, Колорадо.Труды ГТР-РМ-262. Флагстафф (Аризона): Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Экспериментальная станция по лесам и пастбищам Скалистых гор; 1995. стр. 92–105. Доступно по адресу https://www.usu.edu/beetle/documents2/1995Logan etal_Assessing the Effects of Changing Climate.pdf
25. 25. Шанахан Э., Ирвин К.М., Тома Д., Уилмот С., Рэй А, Легг К. и др. Смертность белой сосны, связанная с пузырчатой ​​ржавчиной белой сосны, вспышкой горного соснового жука и доступностью воды. Экосфера. 2016; 7 (12): e01610.
26. 26. Гибсон К. Условия обитания горных сосновых насаждений в древостоев кедра в экосистеме Большого Йеллоустоуна, 2006. Нумерованный отчет 06–03. Миссула, Монтана: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Охрана здоровья лесов, Северный регион; 2006. 7 с.
27. 27. Логан Дж. А., Пауэлл Дж. Призрачные леса, глобальное потепление и горный сосновый жук (Coleoptera: Scolytidae). Am Entomol. 2001; 47: 160–172.
28. 28. Ромм WH, Тернер MG.Последствия глобального изменения климата для биогеографических структур в экосистеме Большого Йеллоустоуна. Минусы Biol. 1991; 5: 373–386.
29. 29. Запуск SW. Глобальное потепление вызывает новые и более крупные лесные пожары. Наука 2006; 313: 927–928. pmid: 16825534
30. 30. Томбэк Д.Ф., Линхарт Ю.Б. Эволюция сосен птичьих. Evol Ecol. 1990; 4: 185–219.
31. 31. Вандер Валл С.Б., Балда Р.П. Коадаптации Щелкунчика Кларка и сосны пиньон для эффективного сбора и распространения семян.Ecol Monog. 1977; 74: 89–111.
32. 32. Tomback DF. Щелкунчик Кларка ( Nucifraga columbiana ). В: Пул А., Гилл Ф, редакторы. Птиц Северной Америки нет. 331. Филадельфия (Пенсильвания): Птицы Северной Америки, Inc. 1998.
33. 33. Вандер Уолл С.Б., Хоффман С.В., Поттс В.К. Эмиграционное поведение Щелкунчика Кларка. Кондор. 1981; 83: 162–170.
34. 34. Vander Wall SB. Собирательство Щелкунчиков Кларка на быстро меняющихся семенных ресурсах сосны.Кондор. 1988; 90: 621–631.
35. 35. Barringer LE, Tomback DF, Wunder MB, McKinney ST. Состояние древостоя белой сосны, обилие деревьев и образование шишек как предикторы посещения щелкунчиком Кларка. Ньюсом Л.А., редактор. PLoS ONE. 2012; 7: e37663. pmid: 22662186
36. 36. Шаминг Т.Д. Неспособность к размножению у щелкунчика Кларка ( Nucifraga columbiana ) в масштабах всей популяции. PLoS ONE. 2015; 10 (5): e0123917. pmid: 25970294
37. 37. Необычные SG, Gross J.E., Carter SL.Мониторинг состояния природных ресурсов в национальных парках США. Оценка состояния окружающей среды. 2009; 151: 161–174. pmid: 18509737
38. 38. McKinney ST, Rodhouse T, Chow L, Chung-MacCoubrey A, Dicus G, Garrett L и др. Мониторинг динамики сообществ сосны белой ( Pinus albicaulis , P , balfouriana , P . flexilis ) в Тихоокеанском Западном регионе — сетях бассейнов Кламат, Сьерра-Невада и Верхняя Колумбия: стандартные рабочие процедуры, версия 1.0 (Приложение A к описательной версии 1.0). Отчет о природных ресурсах NPS / PWR / NRR — 2012/533. Форт-Коллинз (Колорадо): Служба национальных парков; 2012. Доступно по адресу https://irma.nps.gov/DataStore/Reference/Profile/2185649.
39. 39. Ray C, Saracco JF, Holmgren ML, Wilkerson RL, Siegel RB, Jenkins KJ, et al. Недавняя стабильность постоянных и мигрирующих популяций наземных птиц в национальных парках северо-запада Тихого океана. Экосфера. 2017; 8: e01902.
40. 40. Рошфор Р.М., Хаулин С., Джеру Л., Бетч-младший, Грейс Л.П.Whitebark Pine in the Northern Cascades: Отслеживание воздействия пузырей ржавчины на здоровье населения в Сервисном комплексе Национального парка Северных Каскадов и Национальном парке Маунт-Рейнир. Леса. 2018; 9: 244
41. 41. Несмит JCB, Райт М., Жюль ES, McKinney ST. Белокорая и лисохвостая сосна в национальных парках Йосемити, Секвойя и Кингз-Каньон: первоначальная оценка структуры и состояния древостоя. Леса. 2019; 10: 35
42. 42. Дэйви CA, Редмонд KT, Simeral DB.Кадастр погоды и климата, Служба национальных парков, Сеть Сьерра-Невада. Технический отчет о природных ресурсах NPS / SIEN / NRTR – 2007/042. Форт-Коллинз (Колорадо): Служба национальных парков; 2007. 114 с. Доступно по адресу https://wrcc.dri.edu/nps/reports.php.
43. 43. Стивенс Д.Л. Младший, Олсен А.Р. Пространственно-сбалансированная выборка природных ресурсов. J Am Statistical Assoc. 2004; 99 (465): 262–278.
44. 44. Hoff RJ. Как распознать инфекцию волдыря ржавчины на белой коровой сосне. Исследовательская записка INT-406.Огден (Юта): Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Межгорная исследовательская станция; 1992. 8 с. Доступно по адресу https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/5453.
45. 45. Сигел РБ, Вилкерсон Р.Л., Дженкинс К.Дж., Кунц Р.С. II, Бетч Дж. Р., Шаберл Дж. П. и др. Протокол мониторинга Landbird для национальных парков Северного побережья и сети каскадов. Приемы и методы 2-А6; Глава 6 Раздела A, Биологические науки в Книге 2, Сбор экологических данных. Корваллис (Орегон): Центр геологической службы США, Центр изучения экосистем лесов и пастбищ; 2007 г.208 с. Доступно по адресу https://www.usgs.gov/centers/fresc/publications.
46. 46. Сигел РБ, Вилкерсон Р.Л., Голдин Роуз М. Протокол мониторинга птиц для национальных парков в сети Сьерра-Невада. Отчет о природных ресурсах NPS / SIEN / NRR — 2010/231. Форт-Коллинз (Колорадо): Служба национальных парков; 2010. 278 с. Доступно по адресу https://www.birdpop.org/pages/pubsDatabase.php.
47. 47. Томбэк Д.Ф., Крамер К.А. Сбор семян передовой сосны от Щелкунчика Кларка в Сьерра-Неваде: выбор времени и поведение при поиске пищи.Кондор. 1980; 82: 467–468.
48. 48. Шаминг Т.Д. Краеугольный камень мутуализма в измененной экосистеме [диссертация]. Итака (Нью-Йорк): Корнельский университет; 2016. Доступно по адресу http://www.thenutcrackerecosystemproject.com/publications.html.[33].
49. 49. Ройл Дж. А., Доусон Д. К., Бейтс С. Моделирование эффектов численности при дистанционной выборке. Экология. 2004; 85: 1591–1597.
50. 50. Аллдредж М.В., Поллок К.Х., Саймонс Т.Р., Коллазо Дж.А., Шрайнер С.А. Метод времени обнаружения для оценки численности на основе точечных съемок.Аук. 2007; 124: 653.
51. 51. Амундсон К.Л., Ройл Дж. А., Гендель С.М. Иерархическая модель, сочетающая выборку с расстояния и удаление по времени для оценки вероятности обнаружения во время подсчета птичьих точек. Аук. 2014; 131: 476–494.
52. 52. Шаминг Т.Д. Использование пространства в сезон размножения щелкунчика Кларка и его поведение при кормлении. PLoS ONE. 2016; 11 (2): e0149116. pmid: 26881774
53. 53. Ван Т., Хаманн А., Спиттлхаус Д., Кэрролл С. Локально уменьшенные и пространственно настраиваемые климатические данные для исторических и будущих периодов для Северной Америки.PLoS ONE. 2016; 11: e0156720. pmid: 27275583
54. 54. Рэй С., Саракко Дж., Дженкинс К., Хафф М., Хаппе П., Рэнсом Дж. Разработка надежной аналитической основы для оценки тенденций, динамики популяций наземных птиц и взаимосвязей с ковариатами окружающей среды на Северном побережье и в сети каскадов. Отчет о природных ресурсах NPS / NCCN / NRR — 2017/1483. Форт-Коллинз (Колорадо): Служба национальных парков; 2017. Доступно по адресу https://irma.nps.gov/DataStore/Reference/Profile/2242624.
55. 55.Грэм МЛ. Противодействие мультиколлинеарности в экологической множественной регрессии. Экология. 2003; 84: 2809–2815.
56. 56. Фарнсворт Г.Л., Поллок К.Х., Николс Д.Д., Саймонс Т.Р., Хайнс Д.Е., Зауэр-младший. Модель удаления для оценки вероятностей обнаружения по результатам точечных съемок. Аук. 2002; 119: 414–425.
57. 57. Бакленд С.Т., Андерсон Д.Р., Бернем К.П., Лааке Дж.Л., Борчерс Д.Л., Томас Л. Введение в дистанционный отбор проб. Оксфорд (Великобритания): Издательство Оксфордского университета; 2001 г.448 с.
58. 58. Киллер-Вольф Т., Мур П.Е., Рейес Е.Т., Менке Дж.М., Джонсон Д.Н., Каравидас Д.Л. Отчет по проекту классификации и картирования растительности национального парка Йосемити. Технический отчет о природных ресурсах NPS / YOSE / NRTR — 2012/598. Форт-Коллинз (Колорадо): Служба национальных парков; 2012. 756 с. Доступно по адресу https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=15601&usg=AOvVaw35aw3Tip0SdEN63XODFl-B.
59. 59. Haultain SA, Reyes ET, Menke JM, Johnson DN, Karavidas (Cline) DL.Отчет по классификации и картированию растительности национальных парков Секвойя и Кингз-Каньон. Отчет о природных ресурсах NPS / SIEN / NRR — 2019 / XXX. Форт-Коллинз (Колорадо): Служба национальных парков; 2019.
60. 60. Ройл Дж. N — модели смеси для оценки размера популяции на основе пространственно воспроизведенных подсчетов. Биометрия. 2004; 60: 108–115. pmid: 15032780
61. 61. Хутен МБ, Хоббс Н.Т. Руководство по выбору байесовской модели для экологов. Ecol Monog. 2015; 85: 3–28.
62. 62. Зипкин Э. Ф., Сондерс СП. Синтез нескольких типов данных для биологического сохранения с использованием интегрированных популяционных моделей. Biol Cons. 2018; 217: 240–250.
63. 63. Плард Ф., Фэй Р., Кери М., Кохас А., Шауб М. Интегрированные популяционные модели: мощные методы для включения отдельных процессов в модели популяционной динамики. Экология. 2019; 100 (6): e02715. pmid: 30927548
64. 64. Уильямс П.Дж., Кендалл В.Л., Хутен МБ. Выбор экологических моделей с помощью многоцелевой оптимизации.Экологическое моделирование. 2019; 404: 21–26.
65. 65. Пламмер М. JAGS: Программа для анализа байесовских графических моделей с использованием выборки Гиббса. В: Хорник К., Лейш Ф., Цейлейс А., редакторы. Труды 3-го международного семинара по распределенным статистическим вычислениям (DCS2003), 2003 20–22 марта. Вена (Австрия): Технический университет; 2003. с. 1–10.
66. 66. R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений; 2019.Доступно на https://www.R-project.org/.
67. 67. Кери М., Шауб М. Байесовский анализ населения с использованием WinBUGS: иерархическая перспектива. Сан-Диего (Калифорния): Academic Press; 2012. 554 с. https://doi.org/10.1016/C2010-0-68368-4
68. 68. Кери М., Ройл Дж. А., редакторы. Прикладное иерархическое моделирование в экологии: анализ распространения, численности и видового богатства в R и BUGS. Том 1, Прелюдия и статические модели. Бостон (Массачусетс): Эльзевир; 2016. 520 с.
69. 69.Венейблз WN, Рипли BD. Современная прикладная статистика с С. Четвертое издание. Нью-Йорк: Springer Science + Business Media; 2002. 495 с.
70. 70. Tomback DF, Achuff P, Schoettle AW, Schwandt JW, Mastrogiuseppe RJ. Великолепные высотные пятиигольные белые сосны: экологические роли и перспективы на будущее. В: Keane RE, Tomback DF, Murray MP, Smith CM, редакторы. Будущее высотных пятиигольных белых сосен в западной части Северной Америки: материалы симпозиума «Дай пять»; 28–30 июня 2010 г .; Missoula, MT.Труды РМРС-П-63. Форт-Коллинз (Колорадо): Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Скалистых гор; 2011. с. 2–28. Доступно по адресу https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/38187.
71. 71. Кругман С.Л., Дженкинсон Дж.Л. Pinus L. Сосна. В: Schopmeyer CS, технический координатор. Семена древесных растений в США. Справочник по сельскому хозяйству № 450. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США; 1974. с. 598–638. Доступно по адресу https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/32852.
72. 72. Холт Р.Д., Барфилд М., Филин И., Форд С. Хищничество и эволюционная динамика ареалов видов. Am Nat. 2011; 178: 488–500. pmid: 21956027
73. 73. Giuntoli M, Mewaldt LR. Содержимое желудка щелкунчиков Кларка, собранных в западной Монтане. Аук. 1978; 95: 595–598.
74. 74. Лоренц Т.Дж., Салливан К.А., Бакян А.В., Обри CA. Выбор места для кеширования в Щелкунчике Кларка ( Nucifraga columbiana ). Аук. 2011; 128: 237–247.
75. 75. Beedy EC, Pandolfino ER, Hansen K, Stallcup R. Птицы Сьерра-Невады: их естественная история, статус и распространение. 1 ^st Ed. Окленд (Калифорния): Калифорнийский университет Press; 2013. Доступно по адресу http://www.jstor.org/stable/10.1525/j.ctt2jcbgg.
76. 76. Смит К.М., Уилсон Б., Рашид С., Уокер Р.К., Кэролин Т., Шепард Б. Волдырная ржавчина сосны белой и белой сосны в Скалистых горах Канады и северной Монтаны. Может J Forest Res.2008; 38: 982–995.
77. 77. Дэвис Дж., Уильямс Л. Нарушения щелкунчика Кларка в Калифорнии. Кондор 1957; 59: 297–307.
78. 78. Дэвис Дж., Уильямс Л. Вторжение Щелкунчика Кларка в Калифорнии в 1961 году. Уилсон Булл. 1964; 76 (1): 10–18.
79. 79. USFS Region 6. Слой карты распространения сосны белой [карта]. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, регион 6. Доступ через Эндрю Бауэр, Национальный олимпийский лес, [email protected], 15 марта 2019 г.
80. 80. Гарольдсон MA. Производство шишек сосновой белой. В: ван Манен Ф.Т., Гарольдсон М.А., Карабенш Б.Е., редакторы. Исследования медведей гризли в Йеллоустоуне: Годовой отчет Межведомственной группы по изучению медведей гризли, 2017 г. Бозман (MT): Геологическая служба США; 2018. с. 62–64. Доступно по адресу https://www.usgs.gov/products/publications/official-usgs-publications.
81. 81. Николс Дж. Д., Кендалл В. Л., Бумер Г. С.. Накопление доказательств в области экологии: одного раза недостаточно.Ecole. 2019; 9: 13991–14004. pmid: 31938497
82. 82. Хобсон К.А., Ван Вильгенбург С.Л., Фаборг Дж., Томс Дж. Д., Ренгифо С., Льянес Соса А. и др. Соединение мест гнездования и зимовки неотропических перелетных певчих птиц с использованием стабильных изотопов водорода: призыв к изотопному атласу миграционных связей. J Field Ornithol. 2014; 85: 237–257.
83. 83. Ирвин Д.Ф., Ирвин Дж. Х., Смит ТБ. Генетическая изменчивость и сезонная миграционная связь у камышевок Вильсона ( Wilsonia pusilla ): различия на уровне видов в ядерной ДНК между западными и восточными популяциями.Мол. Ecol. 2011; 20: 3102–3115. pmid: 21689190
84. 84. Stutchbury BJM, Tarof SA, Done T, Gow E, Kramer PM, Tautin J и др. Отслеживание миграции певчих птиц на большие расстояния с помощью геолокаторов. Наука. 2009; 323 (5916): 896. pmid: 1
09

Сосна белая и Щелкунчик Кларка