Сахарная свекла и кормовая отличия фото: «Чем отличается сахарная свекла от кормовой?»

Содержание

сорта, фото, посадка и уход

Все ныне существующие виды свеклы происходят от дикой свеклы. Столовая, сахарная, кормовая и листовая (Мангольд) виды имеют разное предназначение, внешний вид и методику выращивания. Кормовая свекла, которой посвящена эта статья, выращивается для домашнего скота. Она проста в возделывании, но имеет свои нюансы. Материал, изложенный ниже, осветит все особенности, способ выращивания и хранения свеклы кормовой.

Что такое кормовая свекла?

Свекла кормовая это отдельный вид свеклы, используемый как корм для домашнего скота. Корнеплоды средние или большие по размеру. Окрас красный, но некоторые сорта оранжевого или светлого цвета. После полного созревания корнеплод может на 2/3 выглядывать из-под земли за счет чего урожай удобно собирать механическим или рунным методом.

На фото кормовая свекла

Ботва густая. В одной розетке может вырасти до 40 листочков! Листья яйцевидной формы, крупные и глянцевые, зеленого цвета. Цветет кормовая свекла мутовками (соцветиями).

Цветоносы толстые, прочные. В каждом цветоносе может быть по 2-6 небольших желто-зеленых цветочков.

Чем свекла кормовая отличается от сахарной?

Ознакомьтесь также с этими статьями

Существует четыре вида свеклы, используемых в кулинарии, сельском хозяйстве или производстве. И хоть видов не много, не все знают, в чем их отличия и для чего они предназначены. Чаще всего молодых фермеров интересует вопрос, чем кормовая свекла отличается от сахарной.

Кормовая свекла фото растение

Свекла кормовая выращивается с XVIII века. Ее используют для скармливания домашнему скоту. Она незаменима в сельском хозяйстве и пользуется большим спросом у фермеров, потому как для животных это ценная пищевая добавка в особенности в зимний период. Довольно жесткая мякоть содержит много белка в отличие от сахарной. Окрас клубня красный или оранжевый, форма может быть овальной или округлой. Выращивается просто и дает всегда высокую урожайность.

Интересно!

Если говорить про схожие черты, то кормовая свекла, как и сахарная, отличается высокой морозостойкостью.

Сахарная свекла выращивается для получения сахара. После обработки этого овоща остается жмых, который идет для кормления домашнего скота. Однако в чистом виде ее нельзя скармливать животным! Она имеет белый или бежевый окрас корнеплода, удлиненную форму. Ботва всегда зеленая с обилием листьев в каждой розетке, расположенных на длинных черешках. Мякоть сладкая, насыщенная в отличие от кормовой.

Как видно, эти два вида свеклы принципиально отличаются как внешне, так и по вкусу, предназначению. Их трудно спутать, если хоть раз увидеть своими глазами.

Сорта кормовой свеклы

Сорта свеклы фото

Кормовая свекла выращивается по всему миру. Есть много разных сортов, но к лучшим относят лишь некоторые, отличающиеся высокой урожайностью, размерами корнеплодов и устойчивостью к заболеваниям, болезням.

«Рекорд Поли» созревает за 115-124 дня. Корнеплоды хорошо развиваются и могут достигать 5 кг! Форма свеклы цилиндрическая, над землей выглядывает минимум на 2/3. Рекомендуется для ручной уборки. Кожура от красного до розового – ближе к ботве светлеет. Мякоть бледно-розовая. Урожайность с гектара посадок 900-1200 центнеров. Достоинства: устойчивость к стрелкованию, болезням. Хранится без особых проблем.
«Лада» – высокоурожайный сорт. С гектара собирают до 1720 центнеров качественного урожая! Уборка свеклы относительно простая, но при ручном сборе приходится прилагать небольшое усилие, чтобы достать корнеплод. Мякоть светлая, с высоким содержанием сока. Лежкость образцовая.
«Эккендорфская желтая»
– гибридная свекла. Созревает за 110-135 дней. Корнеплоды длиной до 20 см, большие, массой 880-1750 г. Окрас корня желтый, а мякоть ближе к белому. Легко вырывается при уборке. Урожайность 1000 ц/га и более. Урожай высокого товарного качества, транспортабельный. Достоинства: устойчивость к холодам, низкой влажности, цветушности. Лежкость до 90%.

Посадка свеклы кормовой

Советуем к прочтению другие наши статьи

Сажают кормовую свеклу в заранее удобренную землю. Она должна быть мелкозернистой, рыхлой, мягкой, иначе растению будет трудно развиваться. Семена перед тем, как использовать для посева, необходимо продержать в слабом растворе марганцовки в течение 30 минут. Это их обеззаразит.

Свекла отлично растет в питательном грунте

Интересно!

Использовать стимуляторы роста для обработки семян не обязательно. Свекла кормовая – это сильное, выносливое растение, которое и без стимуляторов хорошо прорастает и развивается.

Сажают кормовую свеклу со второй половины марта по начало апреля. Если холода задержались и весна очень холодная, то можно отложить посадку до мая, но сильно задерживать ее не стоит, потому как период созревания культуры не маленький. На момент посадки грунт должен быть прогрет до +7 градусов по Цельсию на глубине 10 см.

Сеют семена в ряды расположенные с промежутком в 60 см. Глубина заделки 3 см. Между отдельным семенами оставляют по 1-2 см. Этого достаточно, если в последующем будут проводить прореживания, а если нет, то семена кладут с расстоянием в 25 см. После посева грядки засыпают землей и уплотняют руками. Первые ростки появляются уже через 1-1,5 недели.

Уход за культурой

В среднем свекла кормовая созревает за 110-150 дней. Это морозостойкое растение, которое может прорастать даже при -5 градусах по Цельсию. Выращивать этот вид свеклы довольно просто. Она непривередлива и быстро растет.

Полив и подкормка свеклы

Полив для свеклы необходим обильный. В особенности в первые недели прорастания семян и в период развития корнеплодов. На квадратный метр грядки расходуется за раз до 30 литров воды. А вот когда свекла вырастет до нормальных размеров (сентябрь) поливы прекращаются.
Грядки время от времени пропалывают, чтобы земля не бралась плотной коркой. Только при наличии рыхлой земли к корнеплодам попадают необходимые питательные вещества. И, кроме того, прополка является отличной профилактикой от грибковых заболеваний и вредителей.

Чтобы корнеплод полноценно развивался необходимо окучивать свеклу. Выступающая над землей часть плода должна быть хотя бы частично закрыта. Так что по мере необходимости землю подгортают.

Важно!

Свекла любого вида не переносит кислую почву. На кислой земле она дает скудный урожай низкого качества, и даже ботва у культуры развивается плохо! Так что перед тем как сажать свеклу, стоит проверить уровень pH, и в случае необходимости его отрегулировать.

Полноценно развиваться при густой посадке кормовая свекла не сможет. Поэтому уже после появления 2 листочков необходимо начать ее прореживать. Первый раз между ростками оставляют до 5 см свободного места, во второй раз (через месяц) – до 7 см места, а в третий раз (в августе) вырывают через одно растение. Вырванные небольшие клубни можно использовать для кормления животных осенью, а итоговый урожай в земле сможет достигнуть максимального размера.
Получить полноценный урожай кормовой свеклы можно даже в бедной земле, если вовремя проводить подкормки. Использовать проще и выгодней минеральные смеси (азофоска, нитрофоска), они быстро разлагаются и усваиваются растениями.
Вносят их каждые 3 недели в междурядья, после полива или сильного дождя.
От вредителей и болезней проводятся опрыскивания, если проблема появилась, хотя многие фермеры делают профилактические обработки. Для этого используют специализированные инсектициды («Атом», «Денадим Пауэр», «Борей» и т. д.), фунгициды («Доктор Кроп», «Альбит», «»Беномил» и др.) или народные средства.

Как хранить кормовую свеклу?

Урожайность кормовой свеклы может доходить до 1100 центнеров с одного гектара. В выращивании она простая. Собранные корнеплоды обычно имеют презентабельный вид, и могут сразу использоваться по назначению или же отправляться на продажу.

Кормовая свекла на грядке

Понять, когда можно собирать урожай можно по внешнему виду культуры. Корнеплоды к моменту сбора обычно довольно крупные. Ботва начинает бледнеть или желтеть, отдельные листочки высыхают и опадают. Так что, проверяя состояние ботвы можно определить момент уборки свеклы. В любом случае собрать свеклу необходимо до первых морозов.

Обычно это делают с конца сентября по середину октября.

Собирают свеклу кормовую при помощи лопат, свеклоподъемников, комбайнов, картофелекопателей. После сбора урожай сортируют. Все плохие, поврежденные клубни необходимо отложить отдельно, чтобы первыми использовать. Хорошую свеклу фасуют по мешкам или сеткам и укладывают в хранилища (подойдет погреб, подвал). Нередко кормовую свеклу хранят в буртах, если места в погребе не нашлось.

Кого кормят комовой свеклой?

В основном свеклой кормовой кормят домашний скот, а именно тех животных, которые дают молоко. Это важная часть рациона коров, коз, овец. Животные ее очень любят и едят с большим удовольствием. С физической точки зрения это полезная добавка, она повышает удои, компенсирует нехватку витаминов в зимний период, нормализует жировой обмен, улучшает пищеварение.

Свеклу дают коровам только после термической обработки

Для некоторых других видов домашних животных она также подходит. Лошадям и свиньям она необходима зимой, очень часто ее также включают в питание кролей, домашней птицы (куры, гуси, утки, индюки). Животные могут употреблять не только корнеплоды, но и ботву. Перед скармливанием овощ измельчают и добавляют в мешанки или дают отдельно.

Чем отличается сахарная свекла от кормовой свеклы визуально, внешне, фото — Офремонт

Свекла считается одним из древнейших и очень популярных растений в мире. Видов этого растения есть несколько, которые отличаются не только внешне, но и по назначению. Так, и кормовая, и сахарная свекла являются техническими культурами, впрочем имеют много отличий, различное назначение и характерности выращивания.

Очень важно массовое значение этой культуры для Украины, так как она находится на 6-м месте в мире по изготовлению сахарного сорта.

В первые тройку вошли Франция, Российская Федерация и Германия. Также конкретно данный овощ входит в перечень самых выращиваемых культур в государстве. Основой такого отличного роста данных культур в Украине считается наличие черноземной почвы и климата умеренных широт.

чуть чуть истории и о пользе свеклы

Все разновидности корнеплода, которые есть на данное время, случились от свеклы дикой и были усовершенствованы селекционерами, каждый вид для собственных целей. При этом родиной растения в большинстве случаев считают Индию и Дальний Восток — собственно с таких географических регионов настало целенаправленное применение и выращивание растения.

Другой этап в развитии этой культуры случился в восемнадцатом веке — ученые вывели сахарную свеклу (техническая культура).

Может быть, конкретно из-за такого улучшения этот красный корнеплод и обрел большое распространение. Уже в девятнадцатом веке он стал выращиваться во всех уголках мира, кроме Антарктиды.

На данный период времени в мире есть несколько типов корнеплода, и все больше фермеров спрашивают себя, чем выделяется белая свекла от кормовой. Собственно этому и посвящена наша публикация.

Виды свеклы

Есть 4-ре главных вида растения, применяемых человеком: столовая, кормовая, сахарная и листовая (или Мангольд). Все такие варианты имеют одно происхождение — свекла дикая, культивированная селекционерами. Если вы хотите найти ответ на вопрос, в чем разница между сахарной и кормовой свеклой, смотрите дальше.

Дальше побеседуем подробнее о различии сахарного и кормового видов.

Свекла: различия между сахарной и кормовой

Как ясно из наименований, сахарный вид растения служит для изготовления сахара (заменитель тростникового сахара), а кормовая — для кормления скота. Дальше подробнее об их отличиях по самым разнообразным показателям.

Главное отличие

Основное отличие сахарной свеклы от кормовой — содержание сахара и назначение корнеплода. Тогда как первый вид известен большим содержанием сахарозы, сорт для зверей обладает большим уровнем белка. Собственно химсостав корнеплодов связан со сферами их употребления.

Различия по своему виду

Внешне кормовая свекла много чем разнится от сахарной свеклы,так что спутать их невозможно.

Кормовая:

цвет: красные и оранжевые оттенки;
форма: округлая или округлая;
ботва: насыщенная ботва (35-40 листьев в одной розетке), корнеплод торчит из-под земли; листья яйцевидные, блестящие, зеленые, глянцевые.

Сахарная:

цвет: белый, серый, бежевый;
форма: удлиненая;
ботва: зеленая ботва (50-60 листьев в одной розетке), сам плод спрятан под землёй; листы гладкие, зеленые, с длинными черешками.

Отличия по глубине произрастания

Выделяется сахарная свекла от кормовой не только зрительно, но и спецификой посадки и произрастания. Сахарная имеет вытянутый неширокий плод, на поверхность не показывающийся. В отличии от сахарной, кормовой корнеплод выглядывает из-под земли на пару сантиметров.

Различная глубина и у корневых систем таких овощей. Так, у белой корешки идут вглубь до 3 метров (растение добывает воду из глубины, засухоустойчивое), а у оранжевой корешки не углубливаются ниже корнеплода.

Вегетативная система и требования к условиям выращивания

Созревает сахарный вид за 140-170 дней. За данный период растение вырастает от саженца до плодоносящего овоща. Саженец сладкой свеклы достаточно морозоустойчивый — росток прорастает даже при температуре -8 °С.

Период вегетации кормового сорта меньше — в среднем продолжается 110-150 дней, что на месяц быстрее развития белой свеклы. Растение также морозоустойчивое, хотя его минимум все же выше — от -5 °С.

Вегетативные системы двух видов фактически похожи. Растение цветет соцветиями (мутовками) на толстых цветоносах, в любой из которых по 2-6 небольших цветков жёлто-зеленого цвета.

Это затрудняет процесс прореживания, впрочем есть специализированные сорта свеклы. Говоря иначе «ростковые сорта» тем хороши, что у них околоцветники не прирастают друг к другу, благодаря чему клубочки не появляются, и прореживание не доставляет важных неудобств.

Различия по химической ценности

Главная ценность сахарной свеклы — до 20% сахара в сухом остатке. У кормовых культур сосудисто-волокнистых пучков намного меньше, благодаря чему меньше и клеток, содержащих сахар. В двоих видах есть углеводы (в особенности, глюкоза, галактоза, арабиноза, фруктоза).

Также кормовой вид существенно урожайнее сахарного.

Область использования культуры овощей

Сахарная культура считается технической, это означает, что основное ее применение — все же производство сахара. Остаток плодов после переработки идет в качестве корма для животных живущих дома. Даже дефекационная грязь, оставшаяся после переработки сахарного сорта, перепродается дальше и применяется как известковое удобрение.

Кормовой же вид применяется как корм для молочного скота, а еще свиней и лошадей. В еду идет как плод, так и ботва.

По результатам исследований Английской школы медицины, этот корнеплод крайне полезен. Ученые отмечают высокое содержание калия, антиоксидантов, фолиевой кислоты, витаминов и веществ на минеральной основе. Такой роскошный состав выполняет растение полезным средством для понижения давления, улучшения пищеварения.

Сахарная свекла и кормовая отличия фото

Свекла является одним из древнейших и самых распространенных растений в мире. Видов этого растения существует несколько, отличающихся не только внешне, но и по предназначению. Так, и кормовая, и сахарная свекла являются техническими культурами, однако имеют много отличий, разное назначение и особенности выращивания.

Особенно важно глобальное значение этой культуры для Украины, так как она находится на 6-м месте в мире по производству сахарного сорта.

В первую тройку вошли Франция, Россия и Германия. К тому же именно этот овощ входит в список самых выращиваемых культур в стране. Причиной такого хорошего роста данных культур в Украине является наличие черноземной почвы и умеренного климата.

Немного истории и о пользе свеклы

Все виды корнеплода, которые существуют на сегодняшний день, произошли от свеклы дикой и были усовершенствованы селекционерами, каждый вид для своих целей. При этом родиной растения принято считать Индию и Дальний Восток — именно с этих географических регионов началось целенаправленное использование и выращивание растения.

Следующий этап в развитии этой культуры произошел в XVIII веке — ученые вывели сахарную свеклу (техническая культура).

Вероятно, именно из-за такого усовершенствования этот красный корнеплод и получил широкое распространение. Уже в XIX веке он стал выращиваться во всех уголках мира, за исключением Антарктиды.

На сегодня в мире существует несколько видов корнеплода, и все больше фермеров задаются вопросом, чем отличается белая свекла от кормовой. Именно этому и посвящена наша статья.

Виды свеклы

Существует четыре основных вида растения, используемых человеком: столовая, кормовая, сахарная и листовая (или Мангольд). Все эти виды имеют одно происхождение — свекла дикая, культивированная селекционерами. Если вы ищете ответ на вопрос, в чем разница между сахарной и кормовой свеклой, читайте далее.

Далее поговорим детальнее о различии сахарного и кормового видов.

Свекла: отличия между сахарной и кормовой

Как понятно из названий, сахарный вид растения служит для производства сахара (заменитель тростникового сахара), а кормовая — для кормления скота. Далее детальнее про отличия по разным критериям.

Основное отличие

Главное отличие сахарной свеклы от кормовой — содержание сахара и предназначение корнеплода. В то время как первый вид известен высоким содержанием сахарозы, сорт для животных обладает высоким уровнем белка. Именно химический состав корнеплодов связан со сферами их употребления.

Различия по внешнему виду

Внешне кормовая свекла много чем отличается от сахарной свеклы,так что перепутать их невозможно.

Кормовая:

цвет: красные и оранжевые оттенки;
форма: округлая или овальная;
ботва: густая ботва (35-40 листьев в одной розетке), корнеплод торчит из-под земли; листья яйцевидные, блестящие, зеленые, глянцевые.

Сахарная:

цвет: белый, серый, бежевый;
форма: удлиненная;
ботва: зеленая ботва (50-60 листьев в одной розетке), сам плод спрятан под землей; листья гладкие, зеленые, с длинными черешками.

Отличия по глубине произрастания

Отличается сахарная свекла от кормовой не только визуально, но и особенностью посадки и произрастания. Сахарная имеет вытянутый узкий плод, на поверхность не показывающийся. В отличие от сахарной, кормовой корнеплод выглядывает из-под земли на несколько сантиметров.

Разная глубина и у корневых систем этих овощей. Так, у белой корешки могут идти вглубь до 3 метров (растение добывает воду из глубины, засухоустойчивое), а у оранжевой корешки не углубляются ниже корнеплода.

Вегетативная система и требования к условиям выращивания

Созревает сахарный вид за 140-170 дней. За этот период растение вырастает от саженца до плодоносящего овоща. Саженец сладкой свеклы достаточно морозостойкий — росток прорастает даже при температуре -8 °С.

Период вегетации кормового сорта меньше — в среднем длится 110-150 дней, что на месяц быстрее созревания белой свеклы. Растение также морозоустойчивое, хотя его минимум все же выше — от -5 °С.

Вегетативные системы обоих видов практически идентичны. Растение цветет соцветиями (мутовками) на толстых цветоносах, в каждой из которых по 2-6 маленьких цветков желто-зеленого цвета.

Это усложняет процесс прореживания, однако существуют специальные сорта свеклы. Так называемые «ростковые сорта» хороши тем, что у них околоцветники не прирастают друг к другу, из-за чего клубочки не образуются, и прореживание не доставляет существенных неудобств.

Различия по химической ценности

Главная ценность сахарной свеклы — до 20% сахара в сухом остатке. У кормовых культур сосудисто-волокнистых пучков в разы меньше, из-за чего меньше и клеток, содержащих сахар. В обоих видах есть углеводы (в частности, глюкоза, галактоза, арабиноза, фруктоза).

К тому же кормовой вид значительно урожайнее сахарного.

Сфера применения овощной культуры

Сахарная культура является технической, это значит, что основное ее использование — все-таки производство сахара. Остаток плодов после переработки идет в качестве корма для домашних животных. Даже дефекационная грязь, оставшаяся после переработки сахарного сорта, перепродается далее и используется как известковое удобрение.

Кормовой же вид используется как корм для молочного скота, а также свиней и лошадей. В еду идет как плод, так и ботва.

По результатам исследований Лондонской школы медицины, этот корнеплод очень полезен. Ученые отмечают высокое содержание калия, антиоксидантов, фолиевой кислоты, витаминов и минеральных веществ. Такой богатый состав делает растение полезным средством для понижения давления, улучшения пищеварения.

Одним из самых распространенных и полезных овощей в мире по праву является свекла. Большое количество сортов этого корнеплода дает возможность удовлетворить самые разнообразные потребности человека: как в ведении домашнего хозяйства, так и в приготовлении пищи.

Статья рассказывает о сахарной и кормовой свекле как о видах, получивших наибольшую востребованность, раскрывает особенности их внешнего вида и применения.

Основные критерии, чем отличается сахарная свекла от кормовой

Основными критериями, по которым сахарная свекла отличается от кормовой, называют следующие:

Особенности внешнего вида;
Протекание вегетативного периода;
Химический состав;
Показатели урожайности;
Цель и технология выращивания.

Несмотря на то, что эти культуры имеют общее происхождение и во многом схожи по внешнему виду, определенные отличия в них все же существуют. Чтобы у вас не возникало путаницы в этих видах культуры, мы рассмотрим их особенности более детально.

Общее описание корнеплодов

Корнеплоды сахарного и кормового видов свеклы являются полезным и неприхотливым видом овощей. Они характеризуются не только высокой пищевой ценностью, но и нетребовательностью в уходе (рисунок 1).

Примечание: Сладкие сорта свеклы выращивают для производства сахара, а кормовые – в качестве доступного, полезного и недорогого корма для содержания домашних животных.

Свекла богата витаминами и аминокислотами, а также такими микроэлементами, как: калий, кальций, железо, медь и магний.

Сахарная свекла относится к двухлетним растениям, поскольку в первый год своего роста формирует сладкий корнеплод и прикорневые листья (ботву). На второй год образуются генеративные органы. Соцветие сахарной свеклы напоминает рыхлый колосок, а плоды – маленькие орешки (соплодия).

Рисунок 1. Сахарные и кормовые корнеплоды отличаются друг от друга формой и цветом мякоти

Идентичное развитие имеет и кормовая свекла, образующая корнеплод и розетку листьев, расположенную возле корней, в первый год жизни, и вегетативные побеги, дающие плоды с семенами – во второй.

Отмечается существенное различие в корневой системе этих растений. Так, если сахарные корнеплоды имеют корневую систему в виде стержня с отходящими от него довольно длинными боковыми корешками, то кормовая свекла не может похвастаться столь развитой корневой системой. Ее основной корень не отличается большими размерами и длиной.

Визуальные отличия

Отличить сахарную свеклу от кормовой визуально достаточно просто, обратив внимание на форму корнеплодов, их окрас, поверхность и количество листьев.

Внешний вид

Корнеплоды сахарной свеклы имеют удлиненную коническую форму, в то время как кормовая свекла характеризуется округлостью своих корнеплодов, напоминающих шар или цилиндр (рисунок 2).

Рисунок 2. Сорта культуры имеют существенные внешние различия

Плоды сахарной свеклы имеют только светлый окрас (белый, серый, бежевый), а плоды кормовой – красные (розовый, фиолетовый) и оранжевые (желтые, зеленые) оттенки. Кормовой свекле присуща также зеленая ботва с блестящими глянцевыми листьями яйцевидной формы с характерными красноватыми прожилками. Что касается сахарной свеклы, то ее листва с длинными черешками, имеет овальную форму и зеленую гладкую поверхность без блеска. При этом ботва сахарной свеклы гораздо гуще, чем у кормовой.

Химический состав

Кроме визуальных, существуют еще и различия в химическом составе корнеплодов. Так, сахарная свекла отличается повышенным содержанием сахарозы (до 20%), в то время как в кормовой ее в десятки раз меньше (1-3%).

Благодаря высокому содержанию сахара, сладкие корнеплоды являются лидерами по энергетической ценности среди овощей. Иногда их даже используют как натуральный подсластитель в составе выпечек или варенья.

Вместе с тем, корнеплоды корневой свеклы богаты протеинами (до 9 г на 1 кг свеклы), клетчаткой и жирами, что делает их незаменимыми в деле кормления животных. Следует отметить, что кормовая свекла более сочная, ведь содержит 89% воды (для сравнения – в сахарной – 75% воды), однако непригодна для питания человека.

Ее вкус немного приторный, а запах – специфический. Зато для животных такая свекла является вкусным и полезным лакомством. Оба вида корнеплодов содержат также фруктозу, галактозу и глюкозу.

Уровень урожайности и вегетационный период

Сравнивая показатели урожайности, следует отметить, что здесь лидирующую позицию занимает кормовая свекла (от 30 до 60 т с 1 га), в то время как сахарные корнеплоды уступают ей в несколько раз (от 18 т с 1 га). К тому же, продолжительность вегетационного периода у сахарной свеклы почти на месяц больше, чем у кормовой, и составляет от 140 до 170 дней (рисунок 3).

Рисунок 3. Оба подвида овоща отличаются высокой урожайностью

Урожай кормовых корнеплодов можно получить уже через 110-150 дней. При этом саженцы обеих видов имеют схожие вегетативные системы. Они довольно устойчивы и способны переносить понижения температуры окружающей среды до -5 градусов (для кормовой свеклы) и до -8 (для сахарной). Цветут небольшими соцветиями, состоящими из 2-6 цветов желтого окраса.

Каждый из этих видов имеет свои особенности сбора, что обусловлено особенностями произрастания корнеплодов. Так, плоды сахарной свеклы при созревании полностью располагаются в земле, что затрудняет ручной сбор урожая. Кормовые же, напротив, погружены в грунт только на ¼ длины корня, что осложняет механизированную уборку, но делает более легким для ручной уборки.

Назначение использования и технология выращивания

И сахарная, и кормовая свекла являются техническими культурами. Первую используют для производства сахара, а отходы от переработки применяют для кормления скота (рисунок 4).

Рисунок 4. Каждый вид овоща нашел применение в промышленности

Кормовые сорта свеклы обеспечивают животноводческие хозяйства питательным и полезным рационом, где в качестве корма используются не только корнеплоды, но и ботва. Следует отметить, что листва свеклы обладает мощным молокогонным действием, а также широким спектром витаминов и минералов, а потому широко используется в животноводстве для поддержания хорошего здоровья и высоких удоев крупного рогатого скота, а также при разведении свиней и лошадей.

Визуальные отличия различных видов свеклы приведены в видео.

Корнеплод, который каждая хозяйка добавит в борщ или приготовит свекольник, произошёл от одного вида дикой свёклы, произраставшей в Индии и Дальнем Востоке. У привычной нам свеклы есть несколько видов, но самые распространенные – кормовая и сахарная.

Итак, чем отличается сахарная свекла от кормовой визуально, немного истории корнеплода и еще много полезной информации – далее. Полезная статья о том, как использовать Профилактин для сада: инструкция по применению, отзывы.

Интересно! Свёклу древние греки приносили в жертву Аполлону. Также она украшала и Висячие сады Семирамиды.

Немного истории и о пользе свеклы

Первоначально в пищу употребляли только свекольные листья. Например, в Древней Руси пользовалась популярностью «ботвинья» — холодный рыбный суп на квасе, куда обязательно добавлялись травы, в том числе ботва свёклы. Корни использовали в качестве лекарственного средства. Они богаты калием, антиоксидантами и отлично понижают давление. Древние римляне использовали их в качестве афродизиака.

В состав свёклы входит много полезных макро- и микроэлементов, которые не разрушаются при термической обработке. Поэтому вареный овощ не менее полезен сырого. Известные виды овоща:

Интересно! Кормовая свёкла мало чем отличается от столовой по химическому составу. В ней содержится больше клетчатки и пищевых волокон, а также есть растительный белок, который хорошо усваивается организмом животных.

Кормовая свёкла

На Руси свёкла появилась в XVIII веке и стала широко использоваться в сельском хозяйстве. Такую любовь среди кормовых овощей она завоевала, благодаря своим удивительным свойствам. Это молокогонная культура, которая увеличивает надои у коров, овец и коз.

Интересно! Русские женщины использовали свёклу вместо румян. Какие выбрать для выращивания сорта томатов для теплицы, устойчивые к фитофторе.

Она оказывает положительный эффект на производительность животных и качество приплода. В зимние месяцы является для скота источником витаминов и микроэлементов.

Интересно! «Буряк» или «бурак» — это название свёклы в Украине, Белоруссии и некоторых областях России.

Кормовую свёклу иногда продавцы выдают за столовые сорта. Поэтому, важно знать, чем отличается сахарная свекла от кормовой визуально. Несмотря на то, что химический состав практически одинаков, столовая всё же вкуснее, нежнее и больше подходит для употребления в пищу. Она имеет небольшие тёмно-красные корнеплоды.

Интересно! Сейчас известно более 70 сортов свёклы.

Кормовая свёкла не только техническая культура, но материал для работы селекционеров. Именно из неё была выведена сахарная свёкла, из которой получают сахар.

Сахарная свёкла

В кормовых сортах сахара содержится немного, около 1,3%. Однако за последнее время, благодаря работе селекционеров удалось вывести сорта сахарной свёклы с содержанием сахара до 20%. Большинство сортов выведены немецкими учёными, поскольку именно химик из Германии Андреас Сигизмунд Маргграф впервые выявил, что сахар, находящийся в сахарном тростнике, идентичен свекольному.

Но не надо думать, что сахарная свёкла предназначена только для получения сахара. Нередко её выращивают и для корма животных. Кроме этого, при производстве свекловичного сахара полученные отходы используют в других отраслях. В сельском хозяйстве они идут на корм скоту и для удобрения почвы; в пищевой промышленности используют чёрную патоку в кондитерском производстве.

Как отличить кормовую от сахарной свёклы

Конечно, они отличаются химическим составом. Но в магазине или рынке мало кто будет проводить анализ состава вещества. Поэтому намного легче сравнить корнеплоды по внешнему виду, чтобы понять, чем отличается сахарная свекла от кормовой визуально. Сорта баклажан с фото и описанием для открытого грунта предлагаем рассмотреть отдельно.

Кормовая свёкла имеет несколько сортов, которые отличаются как по окраске корнеплодов, так и по их форме. В большинстве случаев корнеплоды имеют крупный размер. По форме они бывают цилиндрической, конической, удлинённо-овальной, шаровидной. Цветовая палитра также разнообразна — жёлтая, оранжевая, белая и привычные красные тона (малиновый, розовый, красный). Наиболее распространена кормовая свёкла красного, белого и оранжевого цвета.

При росте свёклы большая часть корнеплода находится над землёй, поэтому его верхняя часть имеет менее яркую (выгоревшую) окраску, чем подземная.

Интересно! Правильно говорить «свЁкла», это единственный вариант в современных словарях.

Сахарная свёкла представляет собой удлинённо-конусный корнеплод белого цвета. Других форм и окрасок у неё нет. Корнеплод полностью «сидит» в земле, поэтому у неё нет ярко выраженного перехода окраски, как у кормовой. Она окрашена равномерно.

Медведев повысил замминистра, не знающего отличий сахарной свеклы от кормовой

+ A —

Это было сделано через день после того, как чиновник оскандалился в Тимирязевской академии

Премьер-министр РФ Дмитрий Медведев своим решением повысил заместителя министра сельского хозяйства Джамбулата Хатуова, недавно ставшего скандально известным после неудачного выступления в Тимирязевской сельскохозяйственной академии.

Как сообщается в опубликованном на портале правовой информации документе, Хатуов был назначен первым заместителем министра сельского хозяйства 9 апреля, покинув, соответственно, прежнюю должность — заместителя министра.

Отметим что скандал вокруг имени Хатуова развернулся 7 апреля, однако СМИ обратили на него внимание на следующий день — восьмого.

Читайте, как сопротивляется Тимирязевка.

Напомним, что 7 апреля Хатуов прибыл в Тимирязевскую академию уговаривать ее коллектив согласиться на передачу московских земель вуза под жилищное строительство. Проблема заключается в том, что на землях расположены Мичуринский сад и опытное поле, причем на последнем уже 104 года идет длительный эксперимент, кроме того, территория Академии находится под охраной ЮНЕСКО.

Практическое свекловедение: студентка Тимирязевки поставила в тупик замминистра сельского хозяйства

Смотрите видео по теме

Тем не менее, Хатуов практически поставил Академии ультиматум: или она передает земли и получает за это деньги на развитие, или остается без финансирования. В ответ большая часть собравшихся сотрудников, студентов и жителей района покинула зал, а оставшиеся вступили в резкую полемику с чиновником.

Когда он попытался доказать, что является специалистом в сельском хозяйстве и понимает проблемы Академии, так как, будучи заместителем губернатора Краснодарского края Александра Ткачева (сейчас — министра сельского хозяйства) повышал урожаи сахарной свеклы, студентка Академии спросила чиновника, чем сахарная свекла отличается от кормовой.

Он не смог ответить на этот вопрос и заявил, что его «здесь не уважают». При этом отличия двух разновидностей свеклы очевидны: они заключаются, в частности, в цвете (сахарная — белая) и форме (сахарная — более вытянутая).

Спасем Тимирязевку: студенты и преподаватели митингуют в защиту земель академии

Смотрите фотогалерею по теме

Видео с вопросом студентки быстро распространилось в Сети и привлекло внимание к изъятию у Академии земель. В минувший понедельник в вузе прошел митинг, собравший от одной до двух тысяч протестующих.

Добавим, что и на свою предыдущую должность — заместителя министра — Хатуов был назначен недавно: 24 февраля 2016 года.

Репортаж с территории Тимирязевской академии: кто получит спорный участок?

Смотрите фотогалерею по теме

видом, условиями выращивания, способами хранения, периодом вегетации

Низкокалорийный витаминизированный корнеплод свекла (второе название – буряк) считается вторым по популярности овощем после картофеля в наших широтах. Врачи рекомендуют его людям, страдающим от малокровия или сердечно-сосудистых заболеваний. Наряду с железом, овощ выступает природным хранилищем йода, кальция, калия, магния, цинка, фосфора и витаминов группы В.
В 100 г продукта всего 43 калории. Овощ имеет несколько разновидностей, о которых и пойдет речь. Основные – это кормовая, сахарная и столовая. Отличаются виды по многим параметрам. Те в свою очередь разделяются на множество сортов.

Два вида свеклы: их отличия и сферы применения

Объединяет разновидности общий предок – дикая свекла, которую в 16 веке культивировали немецкие ученые. Основные два вида, что удалось вывести и применить в хозяйстве, сегодня хорошо известны: кормовая свекла, предназначенная для животных, и столовая, используемая в кулинарии.
Только в 18 веке была выведена техническая разновидность корнеплода – сахарная. Этот сорт рекомендован в пищу при повышенном давлении и холестерине.
Разница видов – сфера применения. Сахарная свекла – заменитель тростникового сахара, кормовой овощ обладает исключительными достоинствами при откармливании скота. Судить об основных качествах двух разновидностей можно, исходя из названий. В первом случае продукт ценится благодаря высокому содержанию в нем сахарозы, во втором – благодаря наличию растительного белка, жизненно необходимого для животных.

Сахарный корнеплод легко определить по белому, серому или бежевому оттенку, в отличие от бордового овоща, предназначенного в корм скотине. Еще одна характерная особенность: сахарный буряк глубоко посажен в землю и имеет удлиненную форму, в то время как кормовое растение показывает верхушку круглого плода над поверхностью земли.

Сахарная

Сахарная свекла

За 2 столетия селекционерам удалось повысить уровень сахарозы в корнеплоде с 5 до 20 %. Культуру используют для производства сахара. Ценность сорта в углеводном запасе, полезные сахара: глюкоза, фруктоза, галактоза.
Отходы, оставшиеся после переработки урожая (жом, патока и дефекат), идут в корм животным или вносятся в землю в качестве известкового удобрения. Из 1 ц овоща получают от 10 до 15 кг сахара и до 6 кг патоки. Интересно, что химический состав овоща зависит от многих факторов: в основном от климатических условий и плодородности почвы.
Особую ценность корнеплод получил благодаря высокому содержанию фолиевой кислоты и антиоксидантов (сахарная свекла способствует пищеварительным процессам и понижает артериальное давление). Сахарная свекла не вызывает аллергических реакций, но способствует повышению уровня кислотности желудка.

Техническая культура используется в кулинарии для приготовления десертов в качестве заменителя сахара.

Кормовая

Кормовая свекла бывает разных цветов

У кормовой культуры менее развиты волокнистые пучки, в которых содержится сахар, зато она в большей степени насыщена клетчаткой, витаминами (В1, В2, В3, В4, В5 и Е) и белком, которые играют большую роль в рационе молочного скота, свиней и лошадей, особенно в межсезонье.
В сельской местности овощ идет на корм не только крупным животным, но и домашней птице: уткам, гусям и курам.
Среди прочих разновидностей, кормовая свекла выделяется наибольшими размерами корнеплода. Овощ классифицируют по времени созревания урожая: выделяют ранние, средние и поздние сорта.
Культура возделывается во многих странах Европы, где распространено животноводство, кроме того, плоды распространились на все континенты, сегодня бурую свеклу выращивают даже в Австралии.

Условия выращивания

Сахарная свекла сидит в почве намного глубже

Кормовой корнеплод показывается на несколько сантиметров из земли, а его корни практически не углублены в землю. В то же время сахарный сородич углубляется корнями в землю на глубину до 3 метров и над поверхностью земли видны только удлиненные гладкие листья с высокими черешками.

Отличия в периоде вегетации

Чтобы собрать урожай белой свеклы, от момента посадки саженцев придется ждать до 170 дней. Разновидность известна иммунитетом к заморозкам.
Период вегетации бурой свеклы в среднем на 20 дней меньше, слабее ее сопротивляемость окружающим условиям.
Цветоносы и соцветия сортов одинаковы: во время цветения саженцы можно распознать по меленьким желто-зеленым цветочкам. Корнеплоды хорошо растут на рыхлых черноземах и не любят избыточную влажность. Для выращивания культуры не подходят глинистые и подзолистые почвы. Рассчитывать на высокий урожай можно только в случае, если грунт хорошо удобрен азотными, калийными и фосфорными удобрениями.

Способы хранения

Ящик свеклы в погребе

При необходимости длительного хранения кормовой свеклы, фермеры отдают предпочтение поздним сортам, таким как Цилиндра и Ренова. После сбора урожая, плоды просушивают на открытом воздухе, раскладывая корнеплоды на целлофановом настиле.
Овощ хранят во влажном песке в ящиках, чтобы препятствовать высыханию и сморщиванию овоща. На этапе заготовки у корнеплодов обрезают ботву до 2 см и просушивают.

Для домашнего хранения подойдет подвальное помещение или закрытый балкон.

Сахарный буряк

Очень важно обеспечить свободный доступ воздуха к корнеплодам, в противном случае начнется процесс гниения. Ботву удаляют, чтобы избежать еще одного нежелательного процесса – прорастания. Для хранения отбирают только неповрежденные сахарные корнеплоды и обрабатывают их 1% раствором соли натрия для подавления жизнедеятельности микроорганизмов. Овощи хранят в кагатах, закопанных в землю или в складах, оборудованных системами подачи воды и вентиляции.

Кормовой буряк

Послеуборочное хранение кормовой свеклы в кагатах

Для хранения кормовых растений используют силосование или сухие кагаты с теплоизоляцией. Для долгосрочного хранения в кагате свеклу хорошо охлаждают, а дно кагата выстилают целлофановой пленкой. Насыпь покрывают 20 см соломы. Для дренажа в кагате выполняют шлицы. Зимой корнеплод хорошо хранится в хлеву, утепленном соломенными тюками.
Интересно, что существует еще одна разновидность растения, нашедшая применение и в животноводстве и в кулинарии – листовая свекла, в листьях которой содержится до 25% протеина.

Объявленные закупки

auc0000488482	Учреждение здравоохранения «Могилевский областной онкологический диспансер» Скоросшиватели и тетради	Закупка из одного источника	Подача предложений	28.10.2021	1 020 BYN
auc0000488481	Учреждение здравоохранения «Могилевский областной онкологический диспансер» Доставка специализированным транспортом вместимостью 11 тонн кислорода медицинского жидкого	Закупка из одного источника	Подача предложений	28. 10.2021	7 620.48 BYN
auc0000479055 в ГИАС: 962342	Учреждение здравоохранения «22-я городская детская поликлиника» Закупка изделий медицинского назначения (стоматологические материалы) на 4 квартал 2021 г. для стоматологического отделения	Запрос ценовых предложений	Подача предложений	02.11.2021	160 BYN
auc0000388840 в ГИАС: 962341	Учреждение здравоохранения «22-я городская детская поликлиника» Закупка изделий медицинского назначения (стоматологические материалы) на 4 квартал 2021 г. для стоматологического отделения с ограничением по условию допуска товаров иностранного происхождения и поставщиков, предлагающих такие товары, происходящие из иностранного государства или группы иностранных государств, за исключением Республики Армения, Республики Казахстан, Кыргызской Республики и Российской Федерации	Запрос ценовых предложений	Подача предложений	02. 11.2021	3 120 BYN
auc0000488480 в ГИАС: 962340	Государственное опытное лесохозяйственное учреждение «Гомельский опытный лесхоз» огнетушитель ОП-3 АВСЕ	Закупка из одного источника (в электронном виде)	Подача предложений	27.10.2021	120 BYN
auc0000483966 в ГИАС: 962339	Учреждение здравоохранения «22-я городская детская поликлиника» Закупка изделий медицинского назначения (стоматологические инструменты) на 4 квартал 2021 г. для стоматологического отделения с ограничением по условию допуска товаров иностранного происхождения и поставщиков, предлагающих такие товары, происходящие из иностранного государства или группы иностранных государств, за исключением Республики Армения, Республики Казахстан, Кыргызской Республики и Российской Федерации	Запрос ценовых предложений	Подача предложений	02.11.2021	3 965 BYN
auc0000488479 в ГИАС: 962338	Государственное опытное лесохозяйственное учреждение «Гомельский опытный лесхоз» Аптечки транспортные, универсальные	Закупка из одного источника (в электронном виде)	Подача предложений	27. 10.2021	825 BYN
auc0000488477	Учреждение Белорусского государственного университета «Научно-исследовательский институт физико-химических проблем» химические реактивы	Закупка из одного источника	Подача предложений	31.10.2021	360.34 BYN
auc0000488476 в ГИАС: 962334	Государственное опытное лесохозяйственное учреждение «Гомельский опытный лесхоз» Лампы светодиодные	Закупка из одного источника (в электронном виде)	Подача предложений	27.10.2021	1 650 BYN
auc0000488475	Войсковая часть 18662 из одного источника	Закупка из одного источника	Подача предложений	29.10.2021	831 BYN
auc0000488474	Войсковая часть 18662 из одного источника	Закупка из одного источника	Подача предложений	29. 10.2021	569 BYN
auc0000488473 в ГИАС: 962331	Государственное опытное лесохозяйственное учреждение «Гомельский опытный лесхоз» Моноблок	Электронный аукцион	Подача предложений	05.11.2021	30 400 BYN
auc0000488472	Войсковая часть 18662 закупка из одного источника	Закупка из одного источника	Подача предложений	29.10.2021	11 969 BYN
auc0000485444 в ГИАС: 962329	Учреждение здравоохранения «Могилевский областной онкологический диспансер» Техническое обслуживание анализатора Access2	Электронный аукцион	Подача предложений	05.11.2021	10 300 BYN
auc0000488469 в ГИАС: 962330	Государственное лесохозяйственное учреждение «Красносельское» Управления делами Президента Республики Беларусь Автомобильные шины для грузовых автомобилей и автобусов	Запрос ценовых предложений	Подача предложений	02. 11.2021	19 214.40 BYN
auc0000488468	Войсковая часть 97047 Разработка проектного решения для подключения электрического отопительного прибора WARMOS COMFORT-11,5 для отопления служебного здания контрольно-технического пункта воинской части, площадью до 115 метров квадратных.	Закупка из одного источника	Подача предложений	01.11.2021	2 000 BYN
auc0000488434 в ГИАС: 962326	Производственное республиканское унитарное предприятие «Брестоблгаз» Выполнение строительно-монтажных работ на объекте «Внеплощадочные инженерные сети к трем одноквартирным жилым домам в аг.Беловежский (1 очередь: сети газоснабжения)»	Открытый конкурс (в электронном виде)	Подача предложений	05.11.2021	2 654 BYN
auc0000488462	Национальный филиал (представительство) Межгосударственной телерадиокомпании «Мир» в Республике Беларусь услуги по гарантийному техническому обслуживанию легковых автомобилей марки Geely	Закупка из одного источника	Подача предложений	28. 10.2021	1 010 BYN
auc0000488466	Государственное учреждение здравоохранения «38-я городская поликлиника» Термоиндикаторы на 2021 год	Закупка из одного источника	Подача предложений	29.10.2021	700 BYN
auc0000488461	Государственное учреждение «Центр по обеспечению деятельности бюджетных организаций Минского района» Текущий ремонт системы вентиляции в ГУО «Боровлянская гимназия» Управления по образованию	Закупка из одного источника	Подача предложений	28.10.2021	2 011.38 BYN

Отзыв: Сахарная свекла как заменитель зерна для лактирующего молочного скота | Journal of Animal Science and Biotechnology

Кормление молочного скота сахарной свеклой для замены части зерна в рационе — это концепция, которой не уделялось достаточного внимания. Сахарная свекла известна своим запасным углеводом в форме сахарозы. Сахарную свеклу можно выращивать поочередно с ячменем, пшеницей, фасолью, кукурузой, рапсом / канолой, картофелем или бобовыми, и традиционно ее перерабатывают для получения столового сахара. Эта культура может расти на самых разных типах почв, но лучше всего растет на супесчаных почвах с pH 6,0–8,0 [1].

Будучи корнеплодами, а не семенами, сахарная свекла имеет ряд преимуществ по сравнению с традиционными высокоэнергетическими зерновыми, которые используются в программах кормления молочного скота. Katerji et al. [2] описали сахарную свеклу как глубокий корень, способный переносить засуху и высокую засоленность почвы благодаря способности этого растения быстро приспосабливаться к изменениям осмотического давления. Типичный вегетационный период составляет от 140 до 160 дней, но может увеличиваться до 200 дней [3].В отличие от зерновых, урожай семян которых подвержен экологическому ущербу на разных стадиях роста, у сахарной свеклы собирают запасной корень, и он гораздо менее подвержен климатическим аномалиям (4). Кроме того, хотя прекращение роста зерна из-за таких событий, как ранние заморозки, засуха или наводнение, может привести к полной потере урожая, поскольку сахарная свекла является незрелой культурой, как правило, существует по крайней мере часть урожая. остальные [4, 5].

Сахарная свекла в основном выращивается в зонах умеренного климата, от 30 до 60 ° широты [5, 6].Сахарная свекла также выращивается в засушливых, полутропических местах из-за ее устойчивости к почвам с высоким содержанием натрия и щелочам, а промышленная урожайность достигает 80 т / га [3]. Ряд исследований подтвердили, что сахарная свекла относительно нечувствительна к перепадам температуры. В немецком отчете, хотя оптимальная средняя температура для роста свеклы была обнаружена на уровне 18 ° C от посева до конца июня, к урожаю в октябре различия исчезли [7]. Урожайность сахарной свеклы и содержание сахара в свекле, посеянной в пяти регионах Греции с разной температурой, не различались по урожаю [8].Однако Вахаб и Салих [3] определили, что урожай сильно зависит от наличия воды. За два года их исследования урожайность составила в среднем 66,9 т / га при еженедельном поливе, но снизилась до 35,0 и 24,0 т / га при поливе посевов каждые две и три недели соответственно.

В таблице 1 представлены данные об урожайности за 2010-2015 годы. В пересчете на сухое вещество (СВ) средняя урожайность с гектара превышает урожай кукурузы и других зерновых, обычно используемых в рационах для крупного рогатого скота.Кроме того, согласно USDA-ERS за период с 2000 по 2007 год [9–11] включительно, стоимость производства кукурузы на гектар составила в среднем 936,30 долларов США, но лишь незначительно выше (974,10 доллара США) для сахарной свеклы. Ожидается, что при более высоких урожаях сухого вещества сахарная свекла обеспечит значительное преимущество в себестоимости производства (74,25 доллара за тонну сухого вещества) по сравнению с кукурузой (110,39 доллара за тонну сухого вещества). Действительно, Haankuku et al. [12] в ходе очень тщательного анализа продемонстрировали, что сахарная свекла является более экономичным источником топлива для производства этанола, чем кукуруза, на основе исследования, проведенного в штате Оклахома, США.

Таблица 1 Средняя урожайность на основе отчетов переписи населения США за 2010–2015 годы [9, 10]

Подобно кукурузе, сахарную свеклу можно скармливать в различных формах [13]. Сахарная свекла может храниться в свежем виде до 180 дней с минимальной потерей сахара, в зависимости от климатических условий. Более длительное хранение свежей свеклы может привести к потере сахара из-за дыхания. Сахарную свеклу также можно силосовать, отдельно или с другими ингредиентами, такими как корм или зерно. Gilbery et al.[14] успешно силосовали только свежую сахарную свеклу, а также сено люцерны, сухое прокатанное зерно кукурузы, пшеничную мякоть и пшеничную солому. Бошемин [15] силосовал измельченную свеклу ячменной соломой, чтобы получить силос, аналогичный силосу из цельного ячменя. Свекольный силос можно также приготовить из цельнозерновой свеклы, которая состоит из корня и ботвы [16].

Состав питательных веществ и усвояемость

Сахарная свекла, используемая для кормления, часто называется «кормовой свеклой», чтобы отличить ее от кормовой свеклы.Хотя использование сахарной свеклы в качестве источника энергии для молочного скота является несколько новой концепцией, использование остатков сахарной свеклы и кормовой свеклы в рационах для жвачных животных не ново, и некоторые перспективы можно получить из исследований, доступных для этих двух ингредиентов. Свекольный жом — распространенный ингредиент в рационах крупного рогатого скота во многих частях мира, служащий источником энергии, без каких-либо известных или зарегистрированных антипитательных факторов. Кормовая свекла входит в состав многих рационов жвачных животных, используемых в Европе и Австралии.Профили питательных веществ свекловичного жома, кормовой свеклы и сахарной свеклы приведены в таблице 2. Как показывают эти данные, сахарная свекла схожа по составу питательных веществ / кг сухого вещества с кормовой свеклой, но имеет несколько более высокое содержание сухого вещества и сахара.

Таблица 2 Питательный состав свекольного жома и корнеплодов (г / кг сухого вещества, если не указано иное) ^a

В пересчете на сухую массу сахарная свекла содержит примерно в два раза больше кальция и меньше фосфора по сравнению с такими зерновыми, как ячмень или кукуруза [17].Обычно свеклу очищают от внешней почвы, но если этот шаг пропустить, уровень золы будет увеличиваться в зависимости от количества почвы, которая может остаться на свекле [18].

Важность понимания кормовой ценности свекловичного жома для данного обсуждения заключается в том, что свекольный жом представляет собой остаток от экстракции сахара из сахарной свеклы и может рассматриваться как сахарная свекла без сахарного компонента. . Как показано в таблице 2, свекольный жом в основном состоит из нейтрального детергентного волокна (NDF).Этот NDF уникален тем, что, как было показано, обладает очень высокой катионообменной емкостью [19], что способствует поддержанию pH и более стабильной среде рубца. NDF из свекольного жома с низким содержанием лигнина [20], и в нескольких исследованиях сообщалось, что фракция NDF хорошо усваивается. Getachew et al. [21] сообщили о 24-часовой усвояемости NDF свекловичного жома при 76 г / 100 г NDF и общей усвояемости DM 90 г / 100 г. Фолькер и Аллен [22] провели исследование по профилированию и оценке гранулированного свекловичного жома как источника энергии.Свекольный жом служил заменителем кукурузного зерна и подавался лактирующим коровам в дозах 60, 120 и 240 г / кг сухого вещества от диетического сухого вещества. Других изменений в рационе не было. Содержание NDF в рационах увеличилось с 243 г / кг сухого вещества для контроля до 316 г / кг сухого вещества для рациона, содержащего наибольшую долю свекольного жома (240 г / кг сухого вещества). Аналогичным образом, содержание крахмала снизилось с 346 г / кг сухого вещества для контрольного рациона до 184 г / кг сухого вещества для рациона с 240 г свекольного жома / кг сухого вещества. Не было различий в надое молока или надоях молока с поправкой на жир (FCM), которые могли быть связаны с уровнем тестируемого свекольного жома.Эффективность корма незначительно увеличилась с включением свекольного жома в рацион (Таблица 3). Таким образом, с оценкой усвояемости сахара, близкой к полной [23], можно было бы ожидать, что усвояемость СВ сахарной свеклы будет очень высокой, и, опять же, поддерживая этот ингредиент как один, который может быть полезен в качестве источника энергии для рационов молочного скота. .

Таблица 3 Продуктивность коров с рационами, содержащими свекольный жом, замененный на кукурузу с высоким содержанием влаги ^a

Сахар для молочного скота

Углеводный компонент рациона жвачных животных состоит из ряда фракций с различными свойствами. Наименее сложными являются сахара, за ними следуют крахмалы, пектины, а затем — нерастворимый волокнистый материал клеточной стенки. Аналогичным образом, внутри каждой категории существует значительная вариативность в отношении скорости и степени конечных продуктов разложения и ферментации. Lanzas et al. [23] в качестве компонента Корнельской системы чистых углеводов и энергии применялись скорости 0,40 / час для разложения сахаров (включая свекольную мелассу), 0,10–0,35 / час для крахмалов, 0,08–0,40 / час для растворимого волокна и менее 0,10 / час. h для волокна клеточной стенки.Различия в содержании сахара и крахмала были меньше, чем в более старых моделях питания. Кроме того, сахара, захваченные клеточным матриксом, потенциально могут разлагаться медленнее, чем свободный сахар, добавляемый в рацион как таковой.

Сахара могут быть доступны в форме моносахаридов, таких как глюкоза, галактоза и фруктоза. Сахар, добавляемый в рацион, часто представляет собой дисахариды, из которых наиболее распространены сахароза, лактоза и мальтоза. Эти сахара чаще всего добавляют в рацион для улучшения вкусовых качеств рациона.Nombekela et al. [24] провели серию тщательно продуманных исследований, чтобы оценить предпочтение коров сладкого, кислого, горького или соленого. Из шести коров четыре предпочли сладкий рацион (с добавлением 15 г / кг сахарозы) по сравнению с контрольным рационом. Контрольная диета была предпочтительнее диеты с соленым, кислым или горьким вкусом. Когда коровам разрешили выбирать между всеми диетами, эти исследователи обнаружили, что с вероятностью 59% коровы выберут диету со сладким вкусом. Это согласуется с Forbes [25] и Provenza [26], поскольку жвачные животные обычно предпочитают корма со сладким вкусом.

Учитывая установленную взаимосвязь между сахаром и вкусовыми качествами, было проведено множество исследований для оценки оптимального количества сахара, необходимого для максимального потребления сухого вещества (DMI) в программах кормления молочного скота. Бродерик и Радлофф [27] провели два таких исследования. В первом периоде лактации коровы голштинской породы получали рацион с сушеной патокой для увеличения содержания сахара с 26 до 42, 56 и 72 г / кг сухого вещества. Патока, высушенная на комбикорме для соевых бобов, служила источником сахара, заменяя кукурузу с высоким содержанием влаги в экспериментальных диетах, так что энергетическая ценность рациона изменялась лишь незначительно.Исследователи сообщили о линейном увеличении DMI, перевариваемости кислотно-детергентных волокон (ADF) и перевариваемости NDF, но об отсутствии различий в 3,5% FCM или приросте массы тела (BW). Во втором испытании кормления жидкая патока заменила кукурузу с высоким содержанием влаги в рационах коров голштинской породы в период пика лактации в начале испытания, при этом рационы содержали 24 (контроль), 49, 74 и 100 г / кг сухого вещества сахара. Потребление сухого вещества увеличивалось при рационе, содержащем 49 г / кг сахара, но DMI для рационов, содержащих 74 и 100 г / кг сахара, не отличался от контроля.Не было никаких различий в приросте FCM или BW на 3,5%, связанного с диетическим лечением. Авторы пришли к выводу, что 50 г / кг сухого вещества сахара было оптимальным, когда патока использовалась в качестве дополнительного источника сахара.

В последующем исследовании Broderick et al. [28] оценили добавление 25, 50 и 75 г / кг сухого вещества сахарозы в качестве замены кукурузного крахмала в рационы, содержащие 600 г корма / кг сухого вещества для коров в начале лактации, когда было начато испытание. Наблюдалось линейное увеличение DMI и выхода молочного жира, поскольку сахароза все больше заменяла кукурузный крахмал в рационе.Азот аммиака (N) в рубце был снижен вместе с эффективностью использования азота в рубце с дополнительным сахаром в рационе.

Еще несколько экспериментов, в которых сахар был заменен источником зерна, демонстрируют, что сахар можно использовать для частичной замены зерна. Sannes et al. [29] заменили 32,1 г / кг сахарозы на измельченную кукурузу в рационах дойных коров в середине лактации. Не было различий в молочной продуктивности, составе молока или DMI, которые можно было бы объяснить включением сахарозы в рационы. Аналогичным образом McCormack et al. [30] не обнаружили различий в молочной продуктивности или DMI при включении в рацион 50 г / кг сахарозы DM. Пеннер и Оба [31] обнаружили, что производство молока не уменьшилось, когда они заменили кукурузное зерно сахарозой 47 г / кг сухого вещества в рационах коров в период ранней лактации.

В вышеупомянутых исследованиях концентрации сахара, добавленного в рацион, были умеренными, как часть от общего количества неволокнистых углеводов (NFC), при этом большая часть NFC по-прежнему получена из крахмала. Основным возражением против кормления сахаром в больших количествах является представление о том, что сахар быстро ферментирует до кислот, снижая pH рубца и способствуя развитию подострого ацидоза рубца (SARA).На самом деле есть признаки того, что такое быстрое брожение сахара может снизить pH рубца. Например, Golder et al. [32] давали телкам, которым не хватало корма в течение 14 часов, смесь фруктозы (4 г / кг массы тела) и зерна (8 г / кг массы тела) или только зерна в количестве 12 г / кг массы тела. PH рубца был ниже при использовании фруктозного сахара в сочетании с зерном, чем при использовании только зерна (6,5 против 6,7). Kim et al. [33] также наблюдали умеренное снижение pH рубца с добавлением сахара, но опять же обстоятельства были довольно экстремальными. Исследователи вводили 150, 300 или 450 г сахарозы в рубец овец, давая 680 г силоса DM / день.Силос делился на 24 равных порции и предлагался ежечасно. Уровень pH рубца снизился с 6,90 на контрольном рационе до 6,67, 6,69 и 6,47 при добавлении 150, 300 и 450 г сахарозы, соответственно, в программу кормления. В другом исследовании [34] коровам, получавшим 5,3 кг сухого вещества (состоящего из 700, 240 и 60 г / кг травяного силоса, зерна ячменя и рапсового шрота, соответственно) добавляли 1 кг сахарозы. Сахарозу подавали либо двумя порциями, либо двумя порциями с бикарбонатом натрия (0.25 кг / сут) или настаивать в течение дня. PH рубца снизился больше всего с двумя ежедневными приростами, упав с 6,28 до 6,03. Снижение уменьшалось, когда такое же количество сахара вводилось в течение 24 часов (6,12), и не изменялось, когда бикарбонат был добавлен вместе с сахаром двумя дневными порциями (6,24).

Однако такие процедуры могут не воспроизводить нормальные условия кормления. Сахар с большей вероятностью заменит источник крахмала, чем будет добавлен в дополнение к обычному плану кормления, или послужит источником энергии при наличии достаточного количества NDF.Кроме того, в большинстве случаев животные едят в течение дня. Де Вега и Поппи [35] обеспечили овец рационами, которые содержали сахарозу 0: 100, 15:85, 30:70, 45:55 и 60:40: сено низкого качества (790 г / кг NDF). Потребление сухого вещества в среднем на 34% больше во всех диетах с добавлением сахарозы, что значительно увеличивает количество конечных продуктов ферментации в рубце. Однако pH рубца был значительно ниже, чем в контроле, только при самом высоком уровне включения сахара (6,46 по сравнению с 7,21 для контрольной обработки).Huhtanen et al. [36] обеспечивали крупный рогатый скот рационами, содержащими ячмень, жом сахарной свеклы с патокой (сахарозой) или без нее, заменяющей часть концентрата. Все рационы обеспечивали 470 г / кг корма из расчета на сухую массу. Содержание мелассы в двух обработках, содержащих мелассу, составляло 170 г / кг сухого вещества. Не было различий в pH рубца, которые можно было бы отнести к диетам. Чемберлен и др. [37] добавили 200 г сахарозы, лактозы, ксилозы, пшеничного крахмала или фруктозы к базовому рациону, состоящему из 4 кг силоса из трав для овец (100 г дважды в день).По сравнению с кормовой диетой ксилоза, крахмал и фруктоза снижали pH рубца. Сахароза и лактоза не снижали pH по сравнению с рационом с высоким содержанием кормов.

В более позднем исследовании Пеннер и Оба [31] обеспечивали молочных коров рационами, содержащими 47 г / кг добавленной сахарозы, заменяя такое же количество кукурузного зерна в течение первых 4 недель лактации. PH рубца измеряли каждые 30 секунд в течение 48 часов в конце каждой недели лактации. PH рубца был значительно выше при диете с добавлением сахара, чем при кукурузной диете, даже несмотря на то, что большая часть углеводов ферментировалась в рубце.Исследователи предположили, что большая часть углерода из сахара могла быть использована для синтеза микробного белка (МП) рубца, что привело к снижению кислотной нагрузки. Аналогичным образом Martel et al. [38] заменили 0, 25 или 50 г / кг сухого вещества кукурузного зерна патокой. PH рубца был выше при рационе с высоким содержанием сахара (патоки), что способствовало увеличению выхода молочного жира. Во втором испытании, сравнивающем отсутствие добавленной патоки с патокой 50 г / кг сухого вещества, общие концентрации летучих жирных кислот (ЛЖК) были ниже в рационе, содержащем мелассу, чем в контроле, что снова может указывать на больший синтез MP и, следовательно, более высокий pH рубца с более ферментируемый рацион.В обзоре кормления сахаром Оба [39] пришел к выводу, что замена крахмала в рационе сахаром не изменяет pH рубца. Хотя бывают экстремальные обстоятельства, когда pH может снижаться в большей степени, когда сахар заменяет крахмал в рационе, например, когда уровни кормления ограничены, кажется, что сахар с меньшей вероятностью способствует более низкому pH рубца, чем можно предположить в настоящее время.

Еще одна важная причина, по которой снижение pH было названо проблемой, — это взаимосвязь, которая была установлена между более низким pH рубца и пониженным перевариванием NDF в рубце. Когда содержание неструктурных углеводов (НСК) в рационе увеличивается, pH рубца часто снижается. Это может произойти при добавлении сахара, в отличие от крахмала в таких ситуациях. Например, когда Кахали и Хухтанен [40] добавили в рацион 1 кг небуферированного сахара, усвояемость NDF в рубце упала с 748 г / кг до 684 г / кг, что соответствует снижению pH, описанному в сопроводительной статье [34]. Более того, результаты переваривания NDF для диет, содержащих сахар, неоднозначны, даже в испытаниях, в которых не сообщалось об изменении pH рубца.Хухтанен [36] обнаружил, что сахар из патоки в качестве частичной замены жома ячменя или сахарной свеклы не изменяет pH рубца. Однако усвояемость NDF в рубце, но не в целом тракта, снизилась с диетами, содержащими патоку. Не было различий между диетами в отношении pH рубца и концентраций ЛЖК в рубце, когда сахар был повышен в диетах в диапазоне от 26 до 72 г / кг сухого вещества диеты [27], и фактически наблюдалось линейное увеличение переваривания NDF в этом испытании. . Переваривание NDF не было изменено в исследовании Penner и Oba [31], в то время как pH рубца увеличивался при замене сахаром.В исследовании непрерывного культивирования [41] к рациону добавляли 75 г / кг NFC в форме 0, 25, 50 или 75 г / кг сахарозы, а остальную часть смеси составляли крахмал. Значения перевариваемости NDF были численно, но не статистически ниже для культур, содержащих 25 и 50 г / кг сахарозы, чем для контроля без сахарозы. Однако было обнаружено, что перевариваемость NDF для культуры, содержащей 75 г / кг сахара, была статистически выше, чем для контроля. Эти результаты показывают, что сахар может не снижать переваривание NDF, когда он заменяет крахмал, но может снижать переваривание NDF при добавлении в дополнение к существующему режиму кормления.Кроме того, изменения в переваривании NDF могут происходить при замене сахара на крахмал или зерно, и это может быть не связано с pH рубца.

Обеспечение глюкозой может иметь решающее значение для молочных коров в начале лактации, и были некоторые опасения, что замена крахмала сахаром может снизить доступность предшественников глюкозы [39]. Ларсен и Кристенсен [42] предоставили коровам рационы ранней лактации, в которых 405 г / кг крахмала с высоким содержанием рубца из пшеницы, обработанной гидроксидом натрия, было заменено кормовой свеклой.Диета на основе пшеницы содержала 50 г / кг сахара по сравнению с 284 г / кг сахара в рационе на основе кормовой свеклы. Концентрации глюкозы в плазме были значительно ниже при измерении через 4, 15 и 29 дней в молоке (DIM) при диете с высоким содержанием сахара. Надои молока с поправкой на энергию статистически не различались, но были численно ниже на 15 и 29 DIM у коров, получавших корм из свеклы. Концентрации кетонов в плазме, измеренные как бета-гидроксимасляная кислота (BHBA), были значительно выше при рационе, содержащем кормовую свеклу, но ни у одной из коров, участвовавших в исследовании, не было случаев кетоза.Пеннер и Оба [31] аналогичным образом наблюдали более высокие концентрации BHBA в плазме, когда коровы получали рацион, содержащий 87 г / кг сахара, чем когда рацион содержал 45 г / кг сахара.

Изменения уровня BHBA и глюкозы в плазме, обнаруженные в этих двух исследованиях, аналогичны результатам, полученным при введении бутирата в рубец. Huhtanen et al. [43] сообщили, что уровень BHBA в плазме был повышен, а уровень глюкозы в плазме снизился, когда бутират вводился в рубец лактирующих коров. Настой не уменьшал объем молока, но приводил к увеличению надоя молочного жира.Интересно, что Penner и Oba [31] не сообщили о различиях в продукции VFA в рубце или профиле VFA и не смогли объяснить более высокие концентрации BHBA в крови при добавлении сахаров. Более высокие уровни BHBA, по-видимому, не снижают продуктивность, когда коровы в раннем периоде лактации получают рацион с добавлением сахара, но основную причину увеличения кетонов в крови еще предстоит определить.

Еще одно возражение против включения сахара в рацион — это мнение о том, что рост микробов и, следовательно, выход MP будут снижены.Ранние работы Чемберлена и др. [37] с использованием овец показали, что поступление микробного азота в тонкий кишечник составляло 10,2, 14,8, 14,3, 13,1, 11,9 и 13,7 г / день для всех контрольных кормов, сахарозы, лактозы, ксилозы, крахмала и фруктозы соответственно. В этом исследовании микробный выход азота с сахарозой был значительно выше, чем с крахмалом. Используя систему in vitro, Hoover et al. [44] определили, что количество продуцируемого микробного азота зависит от общего количества NSC в рационе, а не от количества сахара как такового.В другом эксперименте 75 г / кг сухого вещества крахмала постепенно заменяли 0, 25, 50 и 75 г / кг сахарозы [28]. Не было изменений в выходе MP, рассчитанном по внешнему виду сычужных пуринов или по экскреции производных пурина с мочой. Халили и Хухтанен [34] сообщили о повышении выхода МП при добавлении в рацион сахара. Однако выход азота бактерий / кг органического вещества, переваренного в рубце, не изменился в зависимости от исследуемого рациона.

Несколько исследований касались кормления с высокими концентрациями сахара вместо крахмала в рационе.Такие ингредиенты, как патока, сыворотка и мякоть цитрусовых, содержат сахар, но ограничивающими факторами для включения в рацион могут быть другие питательные вещества, помимо сахара, такие как минералы в патоке и сыворотке, а также растворимая клетчатка в цитрусовых [45]. Баурху и Мустафа [46] обеспечивали лактирующих молочных коров рационами, содержащими 30 или 60 г / кг сухого вещества в виде жидкой патоки вместо кукурузного зерна. Не было различий в количестве молока с поправкой на калорийность; однако выход молочного протеина снижался с увеличением количества патоки, тогда как азот мочевины молока (MUN) увеличивался.

Сухой пермеат сыворотки был использован для замены крахмала из кукурузы или ячменя лактозой в недавнем исследовании, проведенном Chibisa et al. [47]. В исследуемых рационах содержалось на 47,5 г / кг сахара больше, чем в контрольных, и количество крахмала уменьшалось на такое же приращение. Не было различий в DMI, молочной продуктивности или составе молока, которые могли быть связаны с изменениями содержания сахара в рационе. В другом исследовании, включающем продукт на основе лактозы, продукт был заменен на кукурузу из расчета 86 г / кг сухого вещества рациона без снижения надоев молока или DMI [48].Молочный жир был повышен за счет сахарного продукта. В более раннем исследовании Каспер и Шингоэ [49] обеспечивали кормящих коров рационами на основе кукурузы, ячменя или сухой сыворотки. Сухая сыворотка была включена в исследуемый рацион в количестве 15% от общего сухого вещества. Коровы произвели значительно меньше молока (31,2 кг) при использовании сывороточного рациона, чем при рационе, в котором кукуруза была основным углеводом (32,8 кг). В эксперименте с молочным скотом среднего возраста Evans et al. [50] кормили коров рационами, которые содержали до 191,2 г / кг сухого вещества в виде сахара из сахарной свеклы, заменяя крахмал из кукурузы и ячменя.В этом исследовании не было различий в показателях DMI или лактации (таблица 4).

Таблица 4 Показатели коров в середине лактации, получавших рацион, содержащий сахарную свеклу, замененную зерном кукурузы и ячменя ^a

Таким образом, свеклу можно рассматривать как смесь свекольного жома и сахарозы. Выводы относительно реакции на свеклу в рецептурах рационов можно сделать, сославшись на исследования, проведенные в обоих случаях. Скорость разложения сахаров частично совпадает со скоростью переваривания крахмала для многих обычно скармливаемых зерновых, и колебания в отношении подкормки свеклы на основе содержания сахара не должны быть больше, чем колебания по поводу скармливания крахмала из быстро ферментирующих зерен, таких как ячмень или пшеница.

Синхронизация питательных веществ в рубце

Рубец является важным источником питательных веществ для животного. Большая часть потребностей в белках и аминокислотах удовлетворяется за счет синтеза микробной биомассы. Кроме того, микробиологическое производство отвечает за деградацию волокна клеточной стенки и выработку ЛЖК для использования животным. В зависимости от уровня продуктивности животного, рубец может обеспечивать существенную часть питательных веществ, обеспечиваемых животным.

Очевидно, что оптимизация работы рубца будет иметь большое значение для повышения продуктивности и продуктивности животных. Были проведены многочисленные исследования в попытках синхронизировать рубец: предоставить фракции углеводов и фракции азота с одинаковой скоростью разложения по отношению друг к другу. Теория состоит в том, что при одновременной подаче энергии и источников азота в рубец должно происходить повышение или оптимизация микробной эффективности (г МП / г субстрата).

Попытки синхронизировать скорость переваривания питательных веществ были неоднозначными. Chanjula et al. [51] не обнаружили различий в количестве микробов, DMI или продуктивности, когда коровам давали два источника крахмала с двумя уровнями включения, с добавлением мочевины и без нее. Чумпавади [52] использовал индекс синхронности, основанный на скорости переваривания белка и NSC, и увидел тенденцию к более высокой перевариваемости DM. Biricik et al. [53] не обнаружили разницы в пищеварении или производительности. Ян и др. [54] проанализировали результаты 18 исследований.Синтез микробного белка был численно выше в 10 исследованиях.

Иллиус и Джессоп [55] указали, что метаболизм в рубце нельзя рассматривать изолированно. Приток питательных веществ в рубец происходит не только за счет расщепления съеденного корма. Рециркуляция микроорганизмов, ферментация кишечника и аммиак в крови — все это способствует устойчивому состоянию. Коул и Тодд [56] рассмотрели ферментацию как в рубце, так и в задней части кишечника и предположили, что колеблющиеся уровни азота в рационе могут способствовать большей рециркуляции из крови и задней кишки в рубец и повысить эффективность.По данным Aschenbach et al. [57] Всасывание короткоцепочечных жирных кислот через стенку рубца увеличивает приток азота мочевины в рубец, обеспечивая поступление азота для поддержки роста микробов.

Холл и Хантингтон [58] обрисовали многочисленные причины, по которым синхронность является иллюзией. Они включают в себя описание метаболизма рубца, прогнозирование поступления питательных веществ в пищеварительный тракт и их всасывания, то, как животное использует абсорбированные питательные вещества, а также изменения в паттернах с измененными состояниями и изменениями в окружающей среде.Они отмечают, что необходимо использовать животный подход. Жвачные животные также могут изменять режим питания, когда рационы изменяются таким образом, чтобы они содержали высокие концентрации сахара. В исследовании, проведенном на овцах [35], овцы ели корм с меньшей скоростью в течение первых 5 часов после кормления, поскольку содержание сахара увеличивалось со 150 до 600 г / кг сухого вещества.

И последнее замечание: большинство моделей не учитывают тот факт, что коровы съедают более одного приема пищи в день. Как указывает Фиркинс [59], существуют большие различия в режимах питания среди коров и даже у одной и той же коровы в течение нескольких дней.Чем чаще вы потребляете пищу, тем больше эта ежедневная смесь пищевых источников углеводов делится на более мелкие порции, уменьшая любой потенциальный всплеск ферментации из любого данного источника. В качестве примера, даже в экстремальных условиях постоянная инфузия 450 г сахара в рубчике овцам, получавшим только 680 г СВ / сут, не вызывала ацидотического состояния [33].

В заключение, необходимость синхронизации питательных веществ для рационов, содержащих большое количество сахара в качестве замены крахмала, не должна вызывать беспокойства при большинстве нормальных ситуаций кормления. Имеются данные, подтверждающие тот факт, что синхронизация углеводов и азота не является необходимой, когда корм постоянно доступен.

Кормление свеклой

Сахар и фуражная свекла не являются такими распространенными источниками энергии, как зерно для молочного скота, несмотря на их очевидные агрономические и экономические преимущества. Причина низкой приемлемости может частично быть связана с незнанием этих двух ингредиентов, а также с некоторыми особыми требованиями к обращению. Мэтью и др. [60] даже зашли так далеко, что предположили, что кормовая свекла является проблематичным кормом, и из-за многих схожих свойств сахарная свекла, следовательно, может создавать многие из тех же проблем.

Одна проблема при кормлении свеклой — низкое содержание СВ. Эрикссон и др. [61] предоставили коровам три рациона, в которых концентрированная часть рациона состояла из (на основе DM) смеси 80:20 ячменя и сырого картофеля и смеси 80:20 свеклы и сырого картофеля и, наконец, всего ячменя. Надои молока при трех диетах составили 24,7, 23,0 и 25,3 кг соответственно. Соответствующее содержание СВ в потребленных диетах составляло 390, 280 и 420 г / кг. Исследователи отметили, что свекловичный рацион потреблял меньше силоса.Эти уровни значительно ниже рекомендованного диапазона рационов DM для дойных коров. Рекомендация NRC [20] по содержанию СВ в рационах для дойных коров составляет более 500 г / кг, чтобы предотвратить снижение DMI. Текущие британские рекомендации указывают, что оптимальное содержание сухого вещества в рационах должно находиться в диапазоне 450–550 г / кг [62].

Разработаны методы преодоления высокого уровня влажности свеклы. Смешивание с фуражом при силосовании — это метод, который используется с пользой. Bell et al. [63] добавили 100 г / кг свеклы в пересчете на сырую массу во влажный кукурузный корм (180 г / кг СВ).Удой молока, выход жира и протеина были выше при использовании смешанного силоса, чем при использовании только кукурузного силоса. Другой подход заключается в использовании сахарной свеклы для частичной замены зерна при сохранении содержания влаги в рационе в пределах предписанного диапазона. Однако оба метода ограничивают включение в рацион кормовой или сахарной свеклы.

Другой причиной, по которой производительность свеклы может быть ниже ожидаемой, может быть неправильный состав. Могенсен и Кристенсен [19] заменили ячмень свеклой в полностью смешанном рационе.Молоко с поправкой на калорийность было на 1,4 кг меньше при рационе из кормовой свеклы. Свекла, использованная в исследовании, содержала 210 г / кг золы на основе сухого вещества, и это не было учтено при составлении рационов. Обычно зольность сахарной и кормовой свеклы низкая, как указано в Таблице 2 в расчете на сухую массу. Однако, если свеклу не очистить после уборки урожая, прилипшая к ней почва снизит ее кормовую ценность. Schwarz et al. [64] добавляли влажный корм свеклой, кукурузным зерном или белковой добавкой.Производство молока было выше со свеклой (17,5 кг), чем с одним фуражом (15,8 кг), но меньше, чем с кукурузой (19,1 кг) или концентратом (19,6 кг). В этом эксперименте свекольный рацион обеспечивал только 130 г / кг общего сырого протеина (CP), и вполне вероятно, что низкий CP может иметь ограниченное производство. Это согласуется с исследованием Fisher et al. [65], где добавление кормовой свеклы (4 кг сухого вещества в день) только улучшало надои молока, когда добавлялись более высокие уровни ХП. Аналогичным образом Ferris et al.[66] подсчитали, что потребление энергии было выше с рационами, содержащими кормовую свеклу, смешанную с силосом, чем с одним силосом, но не выявило увеличения потребления молока. Это говорит о том, что энергетическая ценность свеклы была завышена.

Наличие энергии для производства микробов необходимо для обеспечения доступности МП и максимального переваривания клетчатки в рубце. Эрикссон и др. [67] показали, что свежая кормовая свекла поддерживает рост микробов в такой же степени, как и свежий картофель. По сравнению с силосом оба источника энергии снизили MUN и примерно удвоили расчетное количество произведенного MP рубца.

Ferris et al. [66] сравнивали силос из трав или силос из травы с 300 г / кг кормовой свеклы на основе сухого вещества при пяти уровнях распределения концентрата. Расчетная энергетическая ценность рациона не различалась на каждом уровне концентрата. Потребление сухого вещества в рационах, содержащих свеклу, было выше, чем в рационах без свеклы. Однако в этом исследовании не было изменений в надое молока. Общее количество производных пурина увеличилось с кормовой свеклой, что указывает на повышенный микробиологический выход в рационах, включающих свеклу.

Есть несколько ссылок, которые предполагают, что ферментация свеклы и / или сахара в рубце увеличивает количество производимого в нем метана и может привести к более низкому, чем ожидалось, доступной энергии. В среднем 8–12% пищевой энергии теряется в рубце из-за производства метана микробами рубца. В более раннем исследовании [68] овцы использовались для оценки значения ME свеклы, и было установлено, что значение, полученное в их исследованиях, было примерно на 10% меньше, чем было бы рассчитано на основе химического анализа, и включало в себя пластовые газы.Buddle et al. [69] выступали за изменение кормов с высоким содержанием сахара из кормов с высоким содержанием растворимой клетчатки для снижения производства метана, отмечая взаимосвязь между ферментацией сахара и производством газа. Mills et al. [70] разработали модель, в которой на основе более старых данных предполагается, что сахара сбраживаются с образованием ацетата и бутирата, в результате чего образуется метан, а крахмалы приводят к ферментации пропионата и понижают образование метана.

Результаты некоторых исследований, однако, показывают, что производство метана может быть более изменчивым в зависимости от динамики рубца.Hindrichsen et al. [71] обнаружили, что сахар увеличивает высвобождение метана в исследованиях ферментеров. Однако не было различий в производстве ЛЖК между рационами, содержащими сахарозу, добавленную из патоки сахарной свеклы (188 г / кг), и крахмал, добавленный из пшеницы (228 г / кг). Точно так же Эрикксон и Мерфи [72] показали в своих исследованиях ферментеров, что субстраты, включая свеклу, могут поддерживать различные популяции микробов рубца с разными потребностями и производительностью. Скорость продуцирования ЛЖК также зависела от диеты и уровня кормления животного-донора рубцовой жидкости. Таким образом, доля энергии, отдаваемой в виде метана, зависит от понимания диеты и состояния рубца. Меньше метана получается, когда доступны поглотители для улавливания избыточного водорода. Ненасыщенные жиры являются примером [73]. Также pH рубца имеет большое влияние на образующиеся ЛЖК и отдельные молекулы углерода. Макаллистер и Ньюболд [74] указали, что все сложные углеводы превращаются в сахар до ферментации в рубце, указывая на то, что временные различия могут быть важны при измерении метана.В концептуальной модели Янссена [75] скорость ферментации и скорость пассажа взаимодействуют в росте метаногенных организмов, и эта модель лучше всего объясняет различия, обнаруженные в предыдущих исследованиях, и их отношение к дизайну исследования. на образование метана. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, больше ли производство метана сахарной свеклой, чем зерном в рационах дойных коров.

Как ни странно, существуют доказательства того, что клетчатка сахарной свеклы может снижать скорость переваривания крахмала в рационе. Использование свекольного жома, а не кукурузного, уменьшило количество крахмала и увеличило количество клетчатки в рационе [76]. Интересно, что исследование показало, что переваривание крахмала переместилось из рубца в кишечник по мере добавления свекольного жома в рацион. Hatew et al. [77] подтвердили снижение скорости переваривания крахмала при употреблении свекольного жома в рационе. Поскольку свекловичный жом практически не содержит крахмала, это убедительно свидетельствует о том, что переваривание крахмала из других ингредиентов изменяется с добавлением свекольного жома в рацион.Guo et al. [78] не измеряли скорость переваривания крахмала, но обнаружили, что мелкоизмельченная пшеница вырабатывала меньше SARA, когда в рацион включали свекольный жом.

В более новом исследовании [79] овцы получали корм с высоким содержанием корма (700 г / кг сухого вещества), в который тестируемые компоненты включали фруктозан, инулин или сахарозу (89 г / кг сухого вещества). Сахароза повышала концентрацию пропионата в рубце, в то время как бутират повышался при приеме фруктозана и инулина по сравнению с контрольной диетой. Концентрации ацетата были ниже, чем в контроле, для всех исследуемых образцов.

Как правило, время, затрачиваемое на жевание во время еды и пережевывания, увеличивается с клетчаткой и увеличением размера частиц. Исследование, проведенное исследователями из Бельгии [80], показало, что физическая структура свеклы приводит к увеличению времени жевания. Коровы, получавшие кормовую свеклу по сравнению с жомом свеклы, пережевывали во время еды больше времени (16,4 мин / кг СВ по сравнению с 10,5 мин / кг СВ). Общее время, затрачиваемое на еду и переваривание, было одинаковым (32,3 мин / кг для свекольного жома и 34,3 мин / кг для кормовой свеклы), хотя свекла содержала намного меньше клетчатки (116 г / кг NDF для свеклы и 448 г / кг NDF для свеклы). для свекольного жома).Ожидается, что это в некоторой степени увеличит расход энергии коров и может привести к некоторой потере продуктивности по сравнению со значениями, рассчитанными только на основе химического анализа.

Evans et al. [50] обеспечивали молочных коров рационами, которые содержали 0, 80, 160 или 240 г / кг сухого вещества рациона в виде свежей измельченной сахарной свеклы. В этом исследовании не было потерь в молочной продуктивности, составе молока или DMI по сравнению с контрольным рационом, в котором концентрат был основан на кукурузе и ячмене (Таблица 4).В этом исследовании на Латинской площади рационы были резко изменены, и не было случаев, когда коровы были без корма.

Эти результаты, по-видимому, предполагают, что свежая свекла может не представлять большего риска нарушения пищеварения или метаболизма, чем зерновые, когда они представлены как часть общего смешанного рациона. Однако необходимы дополнительные исследования, чтобы оценить влияние кормления свеклой в период ранней лактации, а также кормления в течение более длительного периода времени.

Растения | Бесплатный полнотекстовый | Реакции на солевой и засухой стрессовые реакции у культурной свеклы (Beta vulgaris L.) и дикая свекла (Beta maritima L.)

Среди групп сортов свеклы сахарная свекла, кормовая свекла и красная свекла (B. vulgaris L.) известны как солеустойчивые культурные растения, которые могут переносить засоление от ~ 40 до 120 мМ NaCl [16,17,37,47]. Помимо солеустойчивости, свекла лучше переносит водный дефицит по сравнению с другими зерновыми культурами [18,23,48,49]. Основные факторы абиотического стресса, такие как засоление и засуха свеклы, обычно вызывают различные морфофизиологические изменения, такие как задержка роста, увядание листьев, снижение устьичной проводимости, скорости фотосинтеза и транспирации, снижение относительного содержания воды (RWC), фотосинтетические пигменты листьев и т. Д. снижение биомассы корней, повреждение мембраны из-за перекисного окисления липидов, накопление совместимых растворенных веществ, снижение выхода белого сахара и увеличение удельного веса листьев и индекса суккулентности [18,30,31,50,51,52,53,54,55].У свеклы снижение урожайности после засухи может быть связано с изменениями RWC и водного потенциала в листьях [56], ограниченным ростом листьев и ассимиляцией CO ₂ [57]. Закрытие устьиц и уменьшение RWC, которые происходят на ранней стадии стресса засухи, приводят к нарушению фотосинтеза и потере урожая сахарной свеклы [58]. Снижение роста после солевого стресса может быть связано с ионной токсичностью, поскольку уровни фотосинтеза остаются высокими даже при высокой солености [59]. Согласно теории Маннса, солевой стресс сначала вызывает осмотические изменения, которые уменьшают абсорбцию воды (осмотическая фаза), а затем ионный стресс из-за накопления солей в листьях [60].В следующих разделах мы суммировали реакции на солевой и засушливый стресс на разных стадиях развития свеклы, физиологические, биохимические и молекулярные изменения, а также параметры отбора солеустойчивых и засухоустойчивых сортов свеклы по результатам многочисленных исследований. Кроме того, мы кратко обрисовали различия в ответах на стресс у культурной и дикой свеклы. В таблице 1 мы суммируем влияние солевого и засушливого стресса на культурную свеклу и дикую свеклу на морфофизиологическом и биохимическом уровнях.

2.1. Общий обзор реакции на солевой и засушливый стресс на различных стадиях развития свеклы

Первые восемь недель роста, связанные с энергией всходов сахарной свеклы, считаются наиболее важным этапом [79], который определяет появление всходов и укоренение насаждений. Солевой и засушливый стресс отрицательно влияет на прорастание и развитие проростков сахарной свеклы [4,80], влияя на ионный баланс, что приводит к гиперосмотическому стрессу и окислительному повреждению [25,70,81]. Аналогичным образом, весьма значимое неблагоприятное влияние солевого стресса наблюдалось на процент всхожести и индекс кормовой и красной свеклы [82,83].Однако три португальских сорта дикой свеклы [(Comporta (CMP), Oeiras (OEI) и Vaiamonte (VMT)] могут выдерживать соленый стресс на стадии прорастания и прорастания [17,38]. Было обнаружено, что CMP способен инициировать и поддержание прорастания корешков даже при высокой засоленности [17]. В условиях теплицы, стресс засоления привел к падению всхожести и урожайности, а также к увеличению смертности проростков генотипов сахарной свеклы [22]. Mostafavi (2012) обнаружил, что шесть сахаров Генотипы свеклы показали снижение процента всхожести по мере увеличения солевого стресса.Это неблагоприятное влияние засоления на прорастание свеклы связано с ионной токсичностью [81]. Напротив, прорастание семян сахарной свеклы оказалось устойчивым к солевому (200 мМ NaCl) или засухе (300 мМ маннит) стрессу [84,85]. Хотя семена сахарной свеклы могли прорасти при высоких концентрациях NaCl, выживаемость до зрелой стадии сильно пострадала, что означает, что сорта сахарной свеклы, отобранные для селекционных целей, должны быть устойчивы к солевому стрессу на каждой стадии развития [22]. Тем не менее, культурная свекла более солеустойчива, чем другие культуры, на стадии вегетации при засолении.Например, было обнаружено, что швейцарский мангольд является наиболее солеустойчивым овощем среди различных листовых овощей, включая шпинат, зелень, капусту, пак-чой и тацой, на ранней стадии вегетации в условиях повышенной солености [86]. Кроме того, известно, что кормовая свекла переносит солевой стресс до 150 мМ на вегетативной стадии [16]. Было обнаружено, что сорт сахарной свеклы, O68, в условиях солевого стресса, имел лучший рост проростков, чем нестрессированные растения [85]. Согласно Naguib et al. (2021) стратегии солеустойчивости на стадии проростков сахарной свеклы включают разделение фотосинтата на новые развивающиеся листья, равное распределение Na ⁺ / K ⁺ в листьях и корнях и накопление рафинозы в листьях [61].Однако изменения концентраций Na ⁺ и соотношения Na ⁺ / K ⁺ обнаруживаются на разных стадиях развития. В недавнем отчете концентрация Na ⁺ увеличилась в корнях молодой сахарной свеклы, но снижение отношения Na ⁺ / K ⁺ было зафиксировано на последующих этапах [50]. Помимо солевого стресса, низкая почва Содержание влаги на критических стадиях развития, таких как всходы и начальное укоренение проростков, также может быть вредным для роста сахарной свеклы [87].Возникновение стресса засухи на вегетативной фазе может снизить вес корней и побегов и диаметр корней сахарной свеклы [8], предполагая, что снижение урожайности из-за стресса засухи зависит от стадии развития растения, а также от степени ограничения воды [88] . В недавней работе Skonieczek et al. (2018) идентифицировали три сорта сахарной свеклы, которые могут выдерживать низкую влажность на стадии всходов [89]. Они обнаружили, что в толерантной группе заметно более быстрое и равномерное прорастание всходов по сравнению с чувствительной группой при низкой влажности, и было высказано предположение, что различия в укоренении проростков между толерантными и чувствительными сортами могут быть связаны с дифференциальной реакцией при дефиците воды [89 ].У красной свеклы очень значительное снижение урожайности кормов было продемонстрировано на стадиях зрелости и корнеобразования в ответ на дефицит воды [23]. Поскольку свекла чувствительна к стрессовым условиям во время всходов и укоренения насаждений, сорта свеклы с лучшей всхожестью и устойчивостью к стрессу в условиях засоления и засухи следует развивать в целях фиторемедиации [25]. Для растениеводства в стрессовых условиях требуется определение уровней толерантности сортов свеклы, особенно на ранних стадиях развития всходов [25].

2.2. Осмотическое регулирование за счет накопления совместимых растворенных веществ

Растения противодействуют солевой среде и дефициту воды посредством внутреннего осмотического регулирования, достигаемого накоплением совместимых растворенных веществ, что позволяет им справляться с ионной токсичностью и поддерживать поглощение воды и тургор клеток [90]. Совместимые растворенные вещества или осмопротекторы представляют собой небольшие нетоксичные молекулы, которые защищают клетки от стресса и функционируют в поглощении активных форм кислорода (АФК), поддерживая мембраны и белковые структуры [91].Соответственно, в свекле повышенные уровни совместимых растворенных веществ, включая глицин бетаин, пролин, глюкозу, фруктозу [49,68], раффинозу [61,72] и сахарозу [71,77], во время солевого или водного стресса поддерживают фотосинтез и устьичная проводимость [70,92]. При водном стрессе накопление осмопротекторов снижает осмотический потенциал в клетках сахарной свеклы [40,71], облегчая приток воды [18]. Кроме того, в побегах сахарной свеклы и листьях дикой свеклы неорганические ионы, такие как K ⁺, Na ^+, и Cl ^—, участвуют в осмотической адаптации в ответ на стресс засоления [59,68,70,90] .Корни не могут эффективно поглощать воду из-за высокого осмотического давления в засоленных условиях, что приводит к физиологической засухе [21,93], и они должны исключать почти все токсичные ионы (97–98%) из потока транспирации при поглощении воды. Только 2–3% NaCl помогает растениям осмотически регулировать Na ⁺ и Cl ^– в вакуолях [90]. Однако низкие концентрации соли вызывают рост растений сахарной свеклы, красной свеклы и мангольда из-за роли Na ⁺ в регулировании осмотического давления [35].Важно отметить, что галофитность свеклы обусловлена ее способностью к осмотическому регулированию за счет накопления совместимых растворенных веществ в цитоплазме и ионов в вакуолях побегов в ответ на засоление или высокое осмотическое давление [59,70,84]. Lv et al. (2019) предположили, что осмотическое регулирование может быть наиболее важным признаком солеустойчивости свеклы [21]. Кроме того, многие гены, участвующие в переносе совместимых растворенных веществ или биосинтезе, были идентифицированы в свекле, и их профили экспрессии были исследованы в условиях солевого стресса и засухи.Здесь мы описываем изменения содержания совместимых растворенных веществ и профилей экспрессии генов в ответ на солевой и засушливый стресс. У растений пролин является одной из важных аминокислот для регулирования осмотического потенциала при различных стрессах окружающей среды, а также для поддержания целостности мембраны и стабилизация структуры белков в качестве молекулярного шаперона [94]. Как правило, пролин накапливается в цитозоле и отвечает за осмотическое регулирование в цитоплазме [95]. Накопление пролина быстро увеличивалось в различных органах сахарной свеклы, кормовой свеклы и красной свеклы в условиях солевого стресса и засухи [16,50,71,83].Например, в недавней работе было показано, что при сильном солевом стрессе он заметно увеличивается в листьях, но не в корнях [55]. Однако кормовая свекла показала повышенное содержание пролина как в стержневом корне, так и в листьях при солевом стрессе [16]. Более того, уровни пролина были значительно увеличены у солеустойчивых сортов свеклы по сравнению с чувствительными при солевом стрессе [51,67,70]. Как и культурная свекла, дикая свекла также может накапливать пролин в стержневых корнях при засолении [31]. Соответственно, было обнаружено, что экспрессия гена δ-1-пирролин-5-карбоксилатсинтазы (P5CS), кодирующего фермент P5CS для синтеза пролина, увеличивается в B.maritima в условиях высокой засоленности [31]. Напротив, у B. vulgaris они не наблюдали прироста транскрипции гена [31]. Согласно этому исследованию, фермент P5CS, по-видимому, участвует в солеустойчивости дикой свеклы. Подобно профилям экспрессии генов, хотя накопление пролина наблюдалось в листьях при солевом стрессе, белок P5CS не увеличивался в корнях и листьях сахарной свеклы [53]. Это говорит о том, что сахарная свекла могла потерять способность поддерживать содержание пролина в условиях высокой солености [31].В дополнение к этому из свеклы были выделены переносчики бетаина / пролина (Bet / ProT), которые участвуют в транспорте бетаина, пролина и холина [96]. Ген BvBet / ProT1 был выделен из сахарной свеклы, и его экспрессия несколько усиливалась после обработки солью только в молодых листьях по сравнению с растениями в контрольных условиях [97]. Подобно обработанной солью свекле, сахарная свекла при стрессе засухи также накапливает большее количество пролина во всех органах растения, включая запасающие корни [9,71]. Засухоустойчивые сорта сахарной свеклы показали более высокий уровень пролина в листьях по сравнению с чувствительными сортами в ответ на дефицит воды [30].Однако было продемонстрировано, что уровни транскриптов генов BvBet / ProT1 и BvBet / ProT2 были увеличены стрессом засухи только у B. maritima среди засухоустойчивых генотипов кормовой свеклы, сахарной свеклы и дикой свеклы. У устойчивых к засухе генотипов сахарной свеклы даже не обнаружено усиление регуляции этих генов [18]. Эти данные свидетельствуют о том, что дикая свекла защищена пролином и бетаином от стресса засухи, но необходимо провести всесторонние исследования роли Bet / ProT в различных сортах свеклы.В недавнем исследовании Ghaffari et al. (2021) обнаружили различия в концентрации пролина в листьях и корнях. После водного стресса концентрация была выше в корнях, чем в листьях [11]. Интересно, что повышенная регуляция пролина наблюдалась не только при стрессе засухи, но и после регидратации [98]. У растений экзогенный пролин улучшает поверхность корней, чтобы справиться с дефицитом воды и питательных веществ [99]. В соответствии с недавними сообщениями подтверждается, что экзогенное применение пролина может минимизировать вызванные засухой повреждения сахарной свеклы [9,11,54].Например, обработка пролином привела к значительному увеличению урожайности корней и сахара, процентного содержания сахарозы, содержания хлорофилла и RWC, но снизила продукцию ROS, перекисное окисление липидов и утечку электролитов, защищая растения от водного стресса [54]. Аналогичным образом Ghaffari et al. (2019) также обнаружили, что применение пролина привело к значительному увеличению внутреннего содержания пролина, а также к активности антиоксидантных ферментов, таких как аскорбатпероксидаза, каталаза и пероксидаза, в ответ на стресс от засухи [9].В результате, пролин является полезным параметром для оценки стресса в популяциях свеклы. Растворимые сахара (сахароза, фруктоза и глюкоза), которые участвуют в поддержании клеточного осмотика, могут помочь снизить температуру листьев в условиях солевого и засушливого стресса у генотипов свеклы [ 61 100]. Сахарная свекла — богатый источник сахарозы и рафинозы. Как невосстанавливающий сахар сахароза играет ключевую роль в стрессовой реакции, регулировании осмотического давления, стабилизации мембран и белков и предотвращении денатурации белков [101].У B. vulgaris были идентифицированы переносчики сахара, такие как вакуумный импортер сахарозы (BvTST2.1) и переносчик сахарозы 1 (BvSUT1) [102,103]. Было обнаружено, что BvTST2.1 участвует в вакуолярном поглощении сахара главными корнями сахарной свеклы [103], а BvSUT1 необходим для загрузки сахарозы во флоэму листьев сахарной свеклы [102]. Известно, что переносчики сахара в различных растениях, включая арабидопсис, рис, ячмень и сою, участвуют в реакции на абиотический стресс [104,105,106]. Однако мы до сих пор не знаем, как переносчики сахара в свекле реагируют на солевой стресс или засуху.В условиях экологического стресса содержание сахарозы зависит от продолжительности стресса; генотип сахарной свеклы; и орган. Например, содержание сахарозы в листьях сахарной свеклы повышалось после 3 ч и 14 дней солевого стресса [107]. В другом исследовании через 30 дней после засоления чувствительный к соли генотип (LKC-2006) увеличивал содержание сахарозы в корнях по сравнению с контрольными группами и снижался с увеличением продолжительности стресса. В отличие от LKC-2006, более высокое накопление сахарозы наблюдалось в корнях солеустойчивого генотипа сахарной свеклы (LKC-HB) после 60 дней солевого стресса [61].Более того, у сорта сахарной свеклы (O68) содержание растворимых сахаров заметно увеличивалось как в листьях, так и в корнях при 300 мМ NaCl, но это повышение было выше в листьях, чем в корнях [55]. Однако два недавних исследования показали снижение содержания сахарозы в корнеплодах сахарной свеклы после 1 дня солевого стресса и в листьях LKC-HB при засолении [50,61]. Лю и др. (2020) сообщили, что снижение содержания сахарозы в корнях может быть связано с разложением сахарозы на другие растворимые сахара и увеличением активности цикла трикарбоновой кислоты (ТСА) в условиях стресса [50].Недавно было обнаружено, что сахарозосинтазы (SuSy), которые участвуют в синтезе и разложении сахарозы в растениях, накапливаются в корнях сахарной свеклы при солевом стрессе, что позволяет предположить, что осмотическая регуляция в корнях может быть связана с накоплением этих ферментов [53 ]. Более того, некоторые исследования показали, что увеличение совместимых растворенных веществ может также уменьшить накопление сахарозы в корнях из-за ассимиляции регуляторов распределения между запасенными углеводами и структурными углеводами [68,77,108].Напротив, недавно было показано, что повышение содержания растворимых сахаров в листьях сахарной свеклы наблюдается при экзогенной обработке растений пролином [9]. Помимо сахарозы, олигосахариды семейства рафинозы также известны как совместимые растворенные вещества и играют важную роль в устойчивости растений к нескольким абиотическим стрессам, включая соли, засуху и т. Д. [109]. Naguib et al. (2021) обнаружили повышенные уровни рафинозы в листьях солеустойчивого генотипа свеклы (LKC-HB) в условиях солевого стресса [61].Kito et al. (2018) выделили и охарактеризовали три гена сахарной свеклы, рафинозосинтазы (BvRS1 и BvRS2) и галактинолсинтазу (BvGolS1), которые все отвечают за биосинтез рафинозы. Уровни транскрипта гена BvRS1 в корнях незначительно индуцировались засолением, тогда как экспрессия гена BvRS2 повышалась после 3 дней солевого стресса в листьях и корнях сахарной свеклы [72]. В исследовании накопление рафинозы в корнях было значительно выше, чем в листьях [72]. Подобно уровням рафинозы, солеустойчивый генотип имел значительное увеличение уровней транскриптов генов BvRS2 и BvGolS1 в листьях и корнях после солевого стресса [61].В результате авторы предположили роль рафинозы в повышении солеустойчивости и поддержании сухой массы побегов сахарной свеклы [61]. Помимо пролина и растворимых сахаров, нетоксичным осмолитом является глицин бетаин или бетаин (GB) [110]. ] и стабилизатор макромолекул [53] значительно накапливается в различных органах сахарной свеклы, красной свеклы и мангольда в условиях соли и засухи [30,47,67,111]. В условиях высокой засоленности сообщалось об увеличении накопления ГБ в листьях красной свеклы / сахарной свеклы [47,67], корнеплодах сахарной свеклы [50] и во всех тканях сахарной свеклы [97].Интересно, что даже в условиях отсутствия стресса сахарная свекла и мангольд накапливают большое количество ГБ [97]. Даже семена сахарной свеклы накапливают ГБ, а семена арабидопсиса — нет, что указывает на важность ГБ для жизнеспособности семян сахарной свеклы при засолении [84]. По существу, более высокие уровни ГБ, чем пролин, в швейцарском мангольде и сахарной свекле могут вносить вклад в осмотическое регулирование при различных концентрациях соли [33,111]. В условиях стресса засухоустойчивые или солеустойчивые сорта сахарной свеклы показали более высокое количество ГБ в листьях [30,67], побегах и стержневых корнях [42] по сравнению с восприимчивыми сортами.Два фермента, ферредоксин-зависимая холинмонооксигеназа (CMO) и бетаинальдегиддегидрогеназа (BADH), обнаруженные в хлоропластах, ответственны за биосинтез GB [112]. CMO превращает холин в бетаиновый альдегид [113], а затем второй фермент, BADH, генерирует GB [110]. Генотипы сахарной свеклы с более низкой или более высокой устойчивостью к соли / засухе показали более высокие уровни экспрессии гена BvCMO [18,67]. В недавних исследованиях экспрессия гена BvCMO в замыкающих клетках и корнях сахарной свеклы значительно повышалась при солевом стрессе [50,64].Zhang et al. (2008a) сообщили, что растения табака, экспрессирующие ген CMO из B. vulgaris (BvCMO), проявляют устойчивость к соли и засухе за счет увеличения уровней GB. Кроме того, растения табака, накапливающие ГБ, демонстрируют повышенный кажущийся квантовый выход, а также чистую скорость фотосинтеза при солевом стрессе [114]. Накопление большого количества ГБ в хлоропластах защищает тилакоидные мембраны и, в конечном итоге, фотосинтез в ответ на водный стресс [18]. В соответствии с данными предыдущих исследований, трансгенные растения сахарной свеклы, несущие антисмысловой ген BvCMO, показали более высокую чувствительность к солевому стрессу и снижение активности синтеза ГБ из-за уровней холина и белка BvCMO по сравнению с WT.Однако изменений содержания ГБ между трансгенными растениями и дикими животными в старых листьях не обнаружено [96]. Скорупа и др. (2019) сообщили, что экспрессия гена BADH увеличилась у растений B. maritima, акклиматизировавшихся к высокой засоленности. Однако у B. vulgaris высокая соленость не вызывала повышения транскрипции этого гена [31]. Эти результаты показывают, что дикая свекла лучше поддерживает уровень ГБ, чем сахарная свекла при солевом стрессе. Противоположные результаты наблюдались на заводах сахарной свеклы.Например, экспрессия гена BADH была увеличена в 2-4 раза как в листьях, так и в корнях сахарной свеклы при содержании NaCl 500 мМ по сравнению с контрольными растениями, что указывает на сильную чувствительность к солевому стрессу гена BvBADH [115]. Экспрессия гена BvBADH7 также индуцировалась солевым стрессом у солеустойчивого генотипа сахарной свеклы [67]. Точно так же устойчивый к засухе генотип сахарной свеклы показал значительно усиленную транскрипцию гена BvBADh2 в условиях засухи, но не наблюдалось изменений в экспрессии гена BvBADh3.Напротив, чувствительный к засухе увеличивал экспрессию гена BvBADh3 по сравнению с контрольным и толерантным генотипом [18]. Эти результаты, полученные в результате предыдущих исследований, подтверждают, что гены CMO и BADH участвуют в устойчивости растений сахарной и дикой свеклы к соли и засухе.

В целом, растения свеклы могут адаптироваться к солевому стрессу или засухе за счет накопления совместимых растворенных веществ в различных органах. Обобщенные выше результаты показывают, что устойчивые к стрессу сорта увеличивают биосинтез совместимых растворенных веществ за счет регуляции экспрессии генов.Более того, идентификация переносчиков сахара и генов, связанных с биосинтезом совместимых растворенных веществ, поможет нам лучше понять стратегии стрессоустойчивости свеклы и повысить урожайность сахара и устойчивость к абиотическому стрессу для программ улучшения сельскохозяйственных культур.

2.3. Ion Transport

Культурная свекла накапливает ионы соли для поддержания ионного гомеостаза в условиях солевого стресса. Например, красная свекла способна накапливать более высокие уровни ионов Na ⁺, чем другие растения, такие как соя, салат, рис и фасоль [76].Ионы Na ⁺ и Cl ^— накапливались в черешках и старых листьях сахарной свеклы, что может защитить фотосинтетический аппарат от ионной токсичности, блокируя накопление солевых ионов в молодых листьях [33]. Свекла имеет тенденцию сбрасывать старые листья, чтобы предотвратить внутреннее накопление токсичных ионов Na ⁺ и Cl ^— в более молодых и метаболически активных частях для поддержания гомеостаза K ⁺ [75]. Более того, два контрастных сорта сахарной свеклы не показали различий в количестве Na ⁺ в листьях, за исключением распределения Na ⁺ среди фракций листьев, таких как апоплазматическая жидкость, клеточная стенка и клеточный сок, различающиеся в ответ на солевой стресс [73 ].Во время экспериментов в горшках уровни Na ⁺ и K ⁺ в листьях и стержневых корнях сахарной свеклы увеличивались под воздействием соли и засухи, соответственно [70,77]. Относительно высокие уровни NaCl, которые вызывают рост мангольда (B. vulgaris L. var. Cicla), вызывают накопление высокого содержания Na ⁺ в листьях [116], но накопление других катионов ограничено [117]. Растения кормовой свеклы, выращенные на хлоридсодержащих (Cl ^—) почвах Новой Зеландии, показали более высокий урожай корней и содержание сахара при повышенных концентрациях NaCl.Тот факт, что применение NaCl увеличивало содержание Cl ^— без изменения концентраций Na ⁺ или K ⁺ в органах кормовой свеклы, способствовало поддержанию ионного гомеостаза при засолении [118]. В обработанном солью швейцарском мангольде накапливается значительно больше ионов Cl ^—, чем ионов Na ⁺, что позволяет предположить, что более низкий уровень Na ⁺ в цитоплазме может быть связан с оттоком Na ⁺ и притоком Cl ^— [111]. Различные переносчики растений и аквапорины (AQP) принимают участие в механизмах стрессовой реакции и толерантности.AQP участвуют в транспорте воды и малых нейтральных молекул [119], а транспортеры Na ⁺ и K ⁺ участвуют в поддержании соотношения Na ⁺ / K ⁺ в стрессовых условиях [120]. У сахарной свеклы экспрессия некоторых генов, кодирующих белки ионных каналов, таких как высокоаффинный транспортер K ⁺ (HKT1) или калиевый канал (KAT1), снижалась при засолении [31], что может ограничивать приток токсичных ионов [120]. ]. Чтобы преодолеть условия высокой засоленности, дикая свекла эволюционировала с использованием различных структурных и физиологических стратегий для распределения солей и других растворенных веществ и повышения доступности воды [62].Каналы внутреннего белка плазматической мембраны (PIP) обеспечивают поступление Na ⁺ в корни [121]. У дикой свеклы экспрессия генов аквапоринов плазматической мембраны (PIP) PIP1; 1, PIP2; 1 и PIP2; 2 снижалась после длительной обработки солью, тогда как кратковременное введение соли приводило к увеличению их транскрипции, что свидетельствует о пластичности транскрипция генов AQP у B. maritima [122]. Более того, B. vulgaris показал снижение только экспрессии гена BvPIP2; 2, но уровни транскриптов BvPIP1; 1 и BvPIP2; 1 остались неизменными при солевом стрессе [122].Снижение количества транскриптов у B. maritima и B. vulgaris может быть связано с поддержанием содержания воды во время длительного солевого стресса [122]. Известно, что AQP экспрессируются в тканях листа, и, таким образом, их паттерны экспрессии или активность могут влиять на водный статус листа при стрессе окружающей среды. Взаимосвязь между AQP и гидравлической проводимостью корневой системы также была показана в предыдущих исследованиях. Снижение экспрессии гена AQP приводит к снижению гидравлической проводимости корня, которая необходима для закрытия устьиц, замедления скорости транспирации и, следовательно, адаптации к низкой доступности воды в условиях солевого стресса [123].В недавнем исследовании белок PIP2 в красной свекле в засоленных условиях изменил его нефосфорилированное / фосфорилированное содержание, что также связано с изменениями в гидравлической проводимости корней [52]. Необходимы дополнительные исследования для выявления генов AQP свеклы и понимания их вклада в устойчивость к соли и стрессу засухи у диких сортов и культурной свеклы. Более того, взаимодействие между AQP и другими мембранными белками у свеклы, подвергнутой стрессовым условиям, до сих пор неизвестно.Изоляция ионов Na ⁺ в вакуоли является одной из основных стратегий антипортеров Na ⁺ / H ⁺ (NHX) для поддержания гомеостаза Na ⁺ [124, 125] и снижения токсичности Na ^+. ионов в цитоплазме приводит к засолению растений [126]. Высокая активность обмена Na ⁺ / H ⁺ (NHX) в тонопластах обеспечивает солеустойчивость свеклы [127,128]. Антипорт Na ⁺ / H ⁺ в свекле был идентифицирован из тонопластных везикул запасных тканей красной и сахарной свеклы [125].Соответственно, индуцируемый NaCl вакуолярный ген NHX, B. vulgaris NHX1 (BvNHX1) был идентифицирован и охарактеризован Xia et al. (2002), которые показали гомологию с Arabidopsis NHX1 [129]. Обилие транскриптов BvNHX1 увеличивалось при солевом стрессе. Более того, вакуолярная антипортерная активность Na ⁺ / H ⁺ и уровни белка BvNHX1 также увеличиваются после обработки NaCl, что свидетельствует о роли BvNHX1 в солевой толерантности [129]. В недавнем исследовании у сахарной свеклы были идентифицированы пять предполагаемых генов-антипортеров Na ⁺ / H ⁺ (BvNHX), которые были сгруппированы в три класса, например.g., Vac- (BvNHX1, −2 и −3), Endo- (BvNHX4) и PM класса-NHX (BvNHX5 / BvSOS1) [130]. Их уровни транскриптов заметно увеличивались при высокой концентрации соли как в корнях, так и в листьях. Согласно прогнозным исследованиям, основанным на межбелковых взаимодействиях, только BvNHX5 взаимодействует с кальциневрином B-подобным белком (CBL) и CBL-взаимодействующими протеинкиназами (CIPK), что позволяет предположить, что он может быть основным NHX при солевом стрессе, связанном с CBL-CIPK. путь. Кроме того, присутствие одного элемента, отвечающего за абсцизовую кислоту (ABA) (ABRE), в BvNHX5 показывает возможное участие BvNHX5 в пути передачи сигналов ABA [130].Предыдущие данные о регуляции вакуолярного гена NHX1 (BvNHX1) из солеустойчивой свеклы показали, что промоторный фрагмент длиной 337 п.н. необходим для взаимодействия BvNHX1 с его взаимодействующими компонентами ниже по течению. Факторы транскрипции MYB являются основными взаимодействующими с цис-действующими элементами внутри промоторного фрагмента длиной 337 п.н., который активирует экспрессию BvNHX1 при солевом и водном стрессе [131]. Также были проведены трансгенные исследования для выяснения функций генов NHX в свекле в условиях стресса.Трансгенные растения сахарной свеклы, содержащие ген Arabidopsis NHX1 (AtNHX1), показали улучшенную солеустойчивость [132]. Кроме того, трансгенная сахарная свекла, несущая ген Arabidopsis NHX3 (AtNHX3), также проявляла повышенную устойчивость к засолению и высокое содержание растворимого сахара [133]. Плазменная мембрана H ⁺ -АТФазы (PM H ⁺ -АТФазы), которые образуют электрохимический градиент для регулирования транспорта ионов играют существенную роль в солеустойчивости за счет транспорта H ⁺ из цитозоля в апопласт [134].Гидролитическая и перекачивающая активность H ⁺ -АТФаз остается неизменной с неизменным апопластным pH при солевом стрессе (150 мМ NaCl), показывая, что растения сахарной свеклы могут адаптироваться к засолению, регулируя движение ионов [134]. Однако активность PM H ⁺ -АТФазы снизилась в результате более высокого соотношения Na ⁺ / K ⁺ в побегах солеустойчивой сахарной свеклы и солеочувствительной кукурузы под действием соли, но PM H ^{+ сахарной свеклы} -АТФазы были относительно более эффективными при низкой засоленности (25 мМ NaCl) по сравнению с кукурузой [78].В целом, результаты, описанные выше, позволяют предположить, что активность H ⁺ -АТФазы в свекле зависит от тяжести солевого стресса. Более того, некоторые белки, такие как вакуолярная H ⁺ -АТФаза (V-ATPase) и H ⁽⁺⁾-транспортная пирофосфатаза (PPase), были обнаружены в мембранах выращенной в соли свеклы [135]. Солевой стресс индуцировал повышенную экспрессию V-АТФазы в листьях сахарной свеклы при высокой засоленности [124]. В предыдущих исследованиях было показано, что снижение активности PM H ⁺ -АТФазы вызывает закрытие устьиц у различных растений в условиях дефицита воды [136], но участие H ⁺ -АТФаз и транспортеров в устойчивости к стрессу засухи в свекле до сих пор неизвестен.

2.4. Антиоксидантная система

Накопление активных форм кислорода (АФК), включая супероксид (O ₂ ^{˙ ¯}), пероксид водорода (H ₂ O ₂), гидроксильные радикалы (OH ^•) и синглетный кислород (¹ O ₂) — хорошо известное явление у растений в неблагоприятных условиях. Молекулы АФК вызывают окислительный стресс и вызывают необратимое повреждение нуклеиновых кислот, белков, пигментов и липидов [137]. Для облегчения повреждений, вызванных АФК, растения снабжали несколькими ферментативными и неферментативными антиоксидантами [138].В клетках растений ферментные антиоксиданты, которые отвечают за улавливание супероксидных радикалов и H ₂ O ₂, включают супероксиддисмутазу (SOD), каталазу (CAT), пероксидазу (POX) и аскорбатпероксидазу (APX) [138,139 ]. Несмотря на наличие у свеклы осмозащитных механизмов, продолжительная засуха и солевой стресс вызывают накопление АФК, таких как O ₂ ^{˙ ¯} и H ₂ O ₂ [50,54,73] и окислительный стресс. .В многочисленных исследованиях у свеклы были показаны изменения активности антиоксидантных ферментов и профилей экспрессии генов в условиях солевого стресса. Например, при солевом стрессе растения сахарной свеклы проявляли более высокую активность антиоксидантных ферментов, таких как SOD, CAT, POX, APX и глутатионпероксидаза (GPX), по сравнению с растениями без стресса [33]. В другом отчете дикая свекла показала повышенную активность антиоксидантных ферментов (SOD, POX, APX, CAT и глутатионредуктаза (GR)) по сравнению с сахарной свеклой, что указывает на солеустойчивость B.maritima может иметь лучшую способность улавливать АФК [4]. У сорта сахарной свеклы (HI-0473) активность ферментов CAT и POX заметно увеличивалась при умеренных и высоких концентрациях соли [35]. Хотя активность SOD и POX увеличивалась как в листьях, так и в корнях сахарной свеклы, увеличение активности CAT было выше в листьях, чем в корнях, и активность оставалась высокой во время тяжелого солевого стресса [55]. Однако активность APX снижалась в ответ на сильное засоление (150 и 250 мМ NaCl), тогда как более низкие концентрации соли (75 и 100 мМ NaCl) усиливали активность фермента [35].Различия в активности антиоксидантных ферментов, включая CAT, APX и POX, могут повышать уровни H ₂ O ₂ и снижать стрессоустойчивость растений сахарной свеклы. У солеустойчивых сортов сахарной свеклы активность SOD, APX [51] и POX была повышена по сравнению с чувствительными сортами, что свидетельствует о вкладе антиоксидантных ферментов в солеустойчивость у стрессоустойчивой свеклы [51,67]. Соответственно, при высоких концентрациях соли уровни транскриптов Cu-Zn-SOD, Mn-SOD, Fe-SOD3, альтернативной оксидазы (AOX) и пероксиредоксинов (Prx) были увеличены, но в сахаре резко снизились уровни NADPH-оксидазы, генерирующей ROS. свекла [140].Кроме того, Дунайска-Ордак и др. (2014) выделили пероксисомальную аскорбатпероксидазу, ген BvpAPX, из листьев B. vulgaris [141]. Паттерны экспрессии генов, полученные в ходе исследования, согласуются с предыдущими выводами, которые показали повышенную активность фермента APX в стрессоустойчивых сортах свеклы. Как у B. maritima, так и у B. vulgaris, заметное увеличение экспрессии APX было зарегистрировано после длительного солевого стресса, но не сообщалось об изменениях во время краткосрочного солевого стресса [141]. Ферментативная активность ПОХ и его мРНК в корнях и листьях сахарной свеклы увеличивались в ответ на солевой стресс [50,74].С помощью анализа ChIP Yolcu et al. (2016) обнаружили, что активация гена POX была связана с повышенными уровнями двух типов ацетилирования лизина гистона h4, h4K27 и h4K9, после солевого стресса у сахарной и дикой свеклы соответственно [74]. Это первое сообщение, показывающее взаимосвязь между модификациями хроматина и реакцией на солевой стресс у сахарной и дикой свеклы. Однако влияние эпигенетических модификаций на транскрипцию генов, кодирующих антиоксиданты, у сортов свеклы остается неуловимым.В свекле антиоксидантная система является одной из важных стратегий преодоления стресса в условиях абиотического стресса, что также было установлено в нескольких отчетах о транскриптомном анализе свеклы и трансгенных линиях. Например, Ли и др. (2020) создали трансгенные растения Arabidopsis, несущие ген монодегидроаскорбатредуктазы (MDHAR), из линии M14 сахарной свеклы, чтобы исследовать вклад гена MDHAR в устойчивость к солевому стрессу [142]. MDHAR — это антиоксидантный фермент, который играет ключевую роль в регулировании уровней аскорбата и тем самым снижении накопления ROS [139].Сверхэкспрессия гена у Arabidopsis показала солеустойчивые фенотипы по сравнению с растениями WT. Результаты подтвердили, что MDHAR можно использовать в качестве многообещающего кандидата для улучшения стрессоустойчивости растений [142]. Кроме того, с помощью подхода транскриптомики было показано, что гены сахарной свеклы, кодирующие избыток позднего эмбриогенеза (LEA) и POX-белки, увеличиваются после солевого стресса [50]. Известно, что белки LEA участвуют в толерантности к стрессу и осмопротекции, а также действуют как антиоксиданты и шапероны в ответ на абиотический стресс [143].Более того, они индуцируют транскрипцию генов, кодирующих антиоксидант, и активность антиоксидантных ферментов, таких как SOD, APX и CAT, в рисе [144]. Необходимы всесторонние исследования, чтобы лучше понять роль LEA в устойчивости сортов свеклы к стрессу. В дополнение к анализу антиоксидантных ферментов и анализу экспрессии генов в свекле, Takagi и Yamada (2013) на швейцарском мангольде показали, что стимуляция роста, зависимая от антиоксидантных ферментов, при засолении [117]. Наблюдалась значительная корреляция между производством сухого вещества и активностью ферментов CAT и APX при солевом стрессе [117].В литературе также были обнаружены вызванные засухой изменения активности антиоксидантных ферментов и профилей экспрессии их генов в свекле. Наблюдались специфические для сорта вариации активности антиоксидантных ферментов в условиях отсутствия воды. Недавно сообщалось, что дефицит воды приводит к снижению активности ПОХ [8], но увеличению активности СОД и КАТ у растений сахарной свеклы [8,54]. Напротив, в предыдущей работе было обнаружено, что CAT является наиболее чувствительным ферментом, улавливающим АФК среди всех антиоксидантных ферментов сахарной свеклы в условиях засухи, поскольку регидратация усиливала активность фермента CAT [98].В различных сортах сахарной свеклы и швейцарском мангольде активность ферментов SOD, CAT и POX заметно снижалась при засухе [30, 145]. Авторы сообщили, что сорта сахарной свеклы с высоким уровнем перекисного окисления липидов показали более низкую активность антиоксидантных ферментов [30]. При анализе экспрессии генов генотип сахарной свеклы (DH0962) с наивысшей устойчивостью к засухе показал резкое снижение экспрессии гена BvSD1, кодирующего супероксиддисмутазу 1 Cu-Zn [18]. Напротив, засухоустойчивые сорта свеклы имели повышенную активность ферментов CAT, APX и POX в условиях засухи [30].Повышение активности ферментов стимулируется высоким окислительным стрессом, который индуцируется накоплением H ₂ O ₂ и перекисным окислением липидов [30]. Однако в другом исследовании активность APX, GPX и CAT не изменялась в линиях сахарной свеклы в ответ на водный стресс [20]. Интересно, что уровни экспрессии гена пероксисомальной аскорбатпероксидазы 3 (BvAP3) увеличивались у чувствительных к засухе генотипов сахарной свеклы во время стресса засухи [18]. По сравнению с исследованиями, связанными с солевым стрессом, имеется меньше информации о вкладе антиоксидантов в реакцию на стресс от засухи у свеклы, и поэтому необходимо провести дополнительные исследования на различных сортах свеклы.В совокупности все данные исследований, описанные выше, предполагают, что вариации активности антиоксидантных ферментов и уровней транскриптов генов, кодирующих антиоксиданты, зависят от используемого сорта свеклы, стрессовых условий и органа [30,35]. Изменения активности антиоксидантных ферментов и профилей экспрессии генов в условиях засоления и засухи в свекле могут быть высокоэффективными стратегиями преодоления стресс-индуцированных повреждений при сохранении гомеостаза [43, 140].

2,5. Отбор солеустойчивой и засухоустойчивой свеклы на основе различных параметров

Путем компиляции и классификации морфофизиологических или генетических признаков существующих сортов свеклы в условиях засухи или солевого стресса селекционеры могут выработать надежные стратегии для создания новых засухо- и засухо- устойчивые сорта [14,30,40,42].Выведение устойчивых к стрессу сортов свеклы может привести к повышению урожайности, продуктивности и увеличению посевных площадей [11]. Чтобы преодолеть вызванную стрессом потерю урожая сахарной свеклы, селекционерам следует вывести сорта с высокой всхожестью и укоренением, несмотря на возникновение стресса. Таким образом, селекция устойчивых к стрессу сортов является трудоемкой и дорогостоящей [11]. Несмотря на то, что для выбора устойчивых к засухе и засухе сортов свеклы использовались различные физиологические признаки, не существует установленных и общепринятых параметров оценки стресса, за исключением корнеплодов. снижение урожайности [18,34,40].Каждая исследовательская группа выбирает устойчивые линии на основе различных параметров, включая скорость прорастания, длину корня [22,80], урожай корней, соотношение корень / побег, выход белого сахара, содержание сахара и количества Na ⁺ и K ⁺. в корнях [14,25,146]. Среди них важными параметрами для производства свеклы являются урожай корнеплодов, выход белого сахара и содержание сахара. Несмотря на то, что снижение урожайности корнеплодов является трудоемким и дорогостоящим критерием отбора, его использовали для выявления солеустойчивых и засухоустойчивых линий сахарной свеклы в стрессовых условиях [18, 146].Предыдущие исследования показали, что стресс от засухи вызывает резкое снижение урожайности корнеплодов сахарной свеклы и урожая сахара [40,56,147]. Засухоустойчивые линии были отобраны по наименьшему снижению урожайности корнеплодов [18]. Махмуд и др. (2018) сообщили, что засухоустойчивые генотипы обеспечивают более высокое накопление сухого вещества, рост стержневого корня и урожайность сахара по сравнению с чувствительными [148]. Селекционные программы в основном направлены на повышение содержания сахарозы [149], которая является основной формой белого сахара в корнеплодах сахарной свеклы, и ее концентрация определяет качество корней.Урожай сахарозы, который является одним из наиболее важных показателей свеклы, определяет процентное содержание сахарозы в массе корня за вычетом потерь при хранении и переработке [150]. Влияние стресса засухи на урожай сахарозы варьируется в зависимости от физических свойств почвы, климатических условий, сохраненной влажности почвы и питания растений [151]. Кроме того, выход белого сахара зависит от урожайности корней и содержания сахарозы [11,149]. Соответственно, снижение выхода белого сахара у сахарной свеклы в условиях водного стресса [147] может быть связано со снижением урожайности корнеплодов [11].Было обнаружено, что индекс площади листа (LAI) может использоваться в качестве критерия отбора засухоустойчивых сортов сахарной свеклы, который тесно связан с урожайностью корнеплодов и урожаем сахара [40]. Поскольку отбор сортов свеклы с наибольшей площадью листьев на ранней стадии роста считается эффективным способом увеличения урожайности сахарозы [149]. В нескольких исследованиях, солеустойчивые и засухоустойчивые генотипы свеклы могут поддерживать большую площадь листьев по сравнению с восприимчивыми генотипами в стрессовых условиях [19,40,51].Однако у генотипов сахарной свеклы в полевых условиях водный стресс значительно снизил LAI из-за вызванного засухой старения листьев [40]. У дикой свеклы площадь листьев меньше, что снижает поверхность испарения и, в конечном итоге, увеличивает содержание воды и сочность при солевом стрессе [62]. Аналогичным образом, значительное снижение LAI также наблюдалось у сортов красной свеклы [152] и засухоустойчивой кормовой свеклы в ответ на водный стресс [63]. Более того, некоторые другие физиологические атрибуты, такие как квантовая эффективность ФСII (Ф ФСII), осмотический потенциал [18] и поглощение фотосинтетически активной радиации (ФАР), также были связаны с урожайностью корней и урожаем сахара [40].Несмотря на разные результаты по морфологии корней сортов свеклы [61,81], изменения длины корня являются важными адаптивными стратегиями для устойчивости растений к стрессу [11,25,153]. Сахарная свекла и кормовая свекла являются глубоко укоренившимися культурами [40,48,63], и при недостатке воды кормовая свекла способна извлекать воду из нижних слоев почвы [63]. Однако растения сахарной свеклы, подвергшиеся воздействию соли или засухи, показали меньшую длину корней по сравнению с растениями без стресса [54,153]. Среди различных генотипов сахарной свеклы солеустойчивый (h40917) показал наибольшую длину корня по сравнению с другими генотипами в условиях солевого стресса [25].Аналогичным образом было обнаружено, что длина корня у толерантного генотипа сахарной свеклы, LKC-HB, постепенно увеличивается в солевых условиях [61]. Более того, засоление и водный дефицит снижают гидравлическую проводимость корней, но корни B. vulgaris обладают способностью регулировать гидравлическую проводимость корней, чтобы избежать потери воды на ранних стадиях солевого стресса [52]. Было высказано предположение, что устойчивые сорта имеют тенденцию уменьшать плотность корневой ткани; тем самым они могут улучшить осевую гидравлическую проводимость в условиях дефицита воды [20].Для разработки физиологических критериев отбора Shaw et al. (2002) сравнили два сорта сахарной свеклы (т. Е. 24367 и N6). Под воздействием стресса засухи устойчивый сорт 24367 давал более волокнистые корни и демонстрировал значительное снижение соотношения побегов / корней и более высокие уровни RWC по сравнению с чувствительным сортом N6 [42]. В недавнем исследовании соотношение побегов / корней у сахарной свеклы уменьшалось по мере увеличения тяжести солевого стресса [153]. Аналогичным образом, среди устойчивых к соли / засухе сортов дикой свеклы (CMP, OEI и VMT) CMP показывает более высокое соотношение корень / побег, чем менее устойчивые экотипы, что предполагает, что этот экотип дикой свеклы может быть полезен для создания устойчивой к стрессу свеклы. [38].До сих пор в качестве критериев отбора свеклы использовались содержание хлорофилла, скорость фотосинтеза и ассимиляция CO ₂ [18,19,34,40,53], поскольку известно, что стрессовые условия повреждают наиболее чувствительные к стрессу органеллы ( хлоропластов) и отрицательно влияют на активность ФСII и скорость ассимиляции CO ₂ [154]. У сахарной свеклы снижение уровня хлорофилла, вызванное стрессом, может быть связано с производством АФК и осмотическим стрессом, что приводит к деградации пигментов, снижению притока CO ₂ и фотосинтезу [40].Содержание хлорофилла в стрессовой ситуации в сахарной свекле может зависеть от тяжести солевого стресса. Например, он снижался из-за тяжелого солевого стресса (250–300 мМ NaCl) [55,73], но увеличивался при умеренной солености (75 и 100 мМ NaCl), показывая улучшение фотосинтеза в ответ на низкие концентрации соли [73]. При стрессе от соли и засухи снижение транспирации приводит к повышению температуры в листьях сахарной свеклы [42,64]. В конце концов, закрытие устьиц сводит к минимуму водный потенциал листьев для поддержания жизненно важных физиологических функций, таких как фотосинтез и рост [48], за счет повышения температуры листа [42].Устьичная проводимость связана с чистой скоростью фотосинтеза, что указывает на накопление органического вещества путем фотосинтеза [67]. Даже небольшие изменения устьичной проводимости могут иметь большое влияние на перенос воды в растениях [155]. Снижение содержания хлорофилла, скорости фотосинтеза и устьичной проводимости было значительно ниже у солеустойчивого сорта свеклы (T710MU), чем у чувствительного (S710) [67]. Аналогичным образом Wang et al. (2019) также оценили некоторые морфологические и физиологические изменения для выбора солеустойчивых сортов свеклы.Соответственно, они обнаружили, что солеустойчивый генотип сахарной свеклы показывает более высокое содержание хлорофилла и чистую скорость фотосинтеза, чем солеочувствительный генотип [51]. В недавнем исследовании сообщалось, что засухоустойчивые линии также показали более высокое удержание хлорофилла и квантовый выход фотосинтеза [30]. Кроме того, снижение устьичной проводимости и транспирации у обработанных морской водой растений дикой свеклы (B. maritima) способствует поддержанию тургора листа и, следовательно, выживаемости при солевом стрессе [59].Красная свекла (B. vulgaris) также снижает устьичную проводимость в ответ на 200 мМ NaCl [52]. В дополнение к индексу суккулентности, ФСII и осмотическому потенциалу Wisniewska et al. (2019) использовали некоторые другие физиологические признаки, такие как сухая масса черешка, сухая масса листовой пластинки, площадь лезвия и относительное содержание флавоноидов, в качестве критериев отбора, которые были специфичными для образца в условиях засухи. Засухоустойчивые линии сахарной свеклы показали увеличение содержания флавоноидов [18], что могло быть важным параметром отбора из-за их антиоксидантной роли в условиях абиотического стресса.Оценка вариаций активности антиоксидантных ферментов среди сортов свеклы в стрессовых условиях может быть хорошим параметром оценки стресса [30,51,67]. Кроме того, оценка концентраций совместимых растворенных веществ в клетках растений также может рассматриваться как многообещающий индикатор для оценки устойчивости к соли и засухе между генотипами свеклы [14,30,67,71]. На рисунке 1 мы демонстрируем морфофизиологические и биохимические параметры, используемые для отбора солеустойчивой и засухоустойчивой свеклы.

Для создания стрессоустойчивых сортов свеклы селекционеры должны быть в состоянии разработать общепринятые параметры оценки стресса. В дополнение к морфофизиологическим и биохимическим признакам, молекулярные критерии отбора, такие как индуцируемые стрессом гены и маркеры на основе ДНК, также могут быть изучены для выделения устойчивой к стрессу свеклы в будущем.

2.6. Обзор различий в ответах на стресс у культивируемой свеклы и дикой свеклы

Популяции дикой свеклы (B. maritima) выживают в экстремальных условиях, таких как солончаки и прибрежные скалы, и, таким образом, демонстрируют фенотипические вариации [38].Предыдущие исследования показали способность различных сортов свеклы к соли и засухоустойчивости с помощью морфофизиологических и молекулярных анализов [4,17,18,38,41]. В дополнение к физиологическим и биохимическим изменениям дикой свеклы в условиях солевого и засушливого стресса, описанных в предыдущих подразделах, мы кратко обрисовываем различия в реакции культурной и дикой свеклы на солевой и засушливый стресс и резюмируем эволюционные исследования популяций свеклы. стрессовые реакции у растений аналогичны.Например, ранний эффект солевого стресса (осмотический стресс) полностью идентичен стрессу засухи. Более того, наличие ионов соли и дефицит воды вызывают низкий водный потенциал. Оба стрессовых фактора приводят к ограничению водопоглощения; закрытие устьиц; уменьшение роста; и производство АФК. Однако влияние солевого стресса и засухи зависит от генотипа свеклы [38]. Дикая свекла демонстрирует различные стратегии солеустойчивости, включая высокий индекс суккулентности, больший объем палисадных и губчатых клеток паренхимы, меньшую площадь листа, большее количество листьев, осмотическое регулирование и более высокую активность антиоксидантных ферментов по сравнению с культурной свеклой [4,31, 59,62,65,66].Накопление соли и воды в дикой свекле приводит к сочности и изменению структуры листа, например, увеличению объема палисадных клеток и губчатой паренхимы [69]. У B. maritima меньшие площади листьев, которые представляют собой механизм преодоления солевого стресса у галофитов [156], приводят к изменениям в ассимиляции углерода, а не к снижению скорости фотосинтеза при солевом стрессе [62]. В отличие от дикой свеклы, селекционеры в основном отбирают культурные генотипы свеклы с наибольшей площадью листьев, чтобы получить более высокий урожай сахарозы в выбранном генотипе [149].Неблагоприятное влияние солевого стресса на рост свеклы связано с накоплением Na ⁺ и Cl ^— [70]. Однако дикая свекла может адаптироваться к низкому водному потенциалу и высоким уровням Na ⁺ и Cl ^— [66]. Сахарная и дикая свекла поддерживают тургор листьев за счет снижения устьичной проводимости и транспирации, накопления чрезмерного количества ионов Na ⁺ и Cl ^— в листьях и накопления совместимых растворенных веществ, таких как пролин и сахароза, при солевом стрессе [59,66] .Дикая свекла адаптируется к различным условиям окружающей среды, регулируя температуру листа для поддержания водного статуса листа [38]. В отличие от дикой свеклы, температура листьев у чувствительного к соли генотипа сахарной свеклы (LKC-2006) была выше, чем у толерантного генотипа LKC-HB при солевом стрессе [61]. Pinheiro et al. (2018) сравнили реакцию на солевой стресс между сортами сахарной свеклы. Isella и три экотипа дикой свеклы (CMP, OEI и VMT), выращенные в разных местах, таких как солончаки, прибрежные районы и сухие внутренние районы, соответственно [17].Среди параметров наблюдались специфические для экотипа вариации, а именно. свежая биомасса; общая длина саженца; длина гипокотиля, корня и семядоли. Например, солевой стресс снизил свежую биомассу проростков, длину гипокотилей, корней и семядолей у всех экотипов дикой свеклы и сахарной свеклы. Уменьшение биомассы из-за солевого стресса было ниже у CMP и VMT, чем у сахарной свеклы и OEI. Среди свеклы сахарная свекла была единственной, которая показала повышенное соотношение побегов и корней во время солевого стресса.В отличие от сахарной свеклы, семена экотипов дикой свеклы прорастают в условиях сильного засоления [17]. Более того, на стадии становления всходов дикая свекла может расти в условиях солевого стресса с низкой фотосинтезирующей способностью семядолей. Аналогичным образом Rozema et al. (2015) также сравнили солеустойчивость сортов сахарной свеклы и дикой свеклы. Они наблюдали более высокую относительную скорость роста (RGR) и лучшую солеустойчивость у дикой свеклы, чем у культурной свеклы при повышенных концентрациях NaCl [41].Кроме того, одомашнивание — важный эволюционный процесс свеклы, ведущий к образованию новых одомашненных растений из диких видов [157]. Чтобы изучить процесс одомашнивания от дикой свеклы до современной культивируемой свеклы, дифференциально экспрессируемые гены (ДЭГ) были проанализированы у B. maritima и B. vulgaris в нескольких исследованиях [31,67,158]. Соответственно, предыдущее транскриптомное исследование дикой свеклы выявило различные ДЭГ, связанные с мембранным транспортом, осмотической регулировкой, молекулярным шаперонированием, окислительно-восстановительным метаболизмом и синтезом белка в условиях солевого стресса [158].В дополнение к этому, на основании анализа РНК-seq, Skopura et al. (2019) описали, что ингибирование фотосинтеза, отложение воска и кутикулы, а также уменьшение размера листьев и клеток могло быть достигнуто для борьбы со стрессом засоления сахарной свеклы во время одомашнивания. ДЭГ, которые экспрессируются только в сахарной свекле, могут указывать на то, что эти признаки унаследованы от дикой свеклы [31]. Хотя дикая свекла демонстрирует более высокую солеустойчивость, чем сахарная свекла, одомашнивание не повлияло отрицательно на ее свойства солеустойчивости [31,41].В недавней работе транскриптомный анализ идентифицировал ДЭГ, которые участвуют в углеродном метаболизме и биосинтезе аминокислот в корнеплодах сахарной свеклы в условиях солевого стресса [50]. Это свидетельствует о том, что сахарная свекла проявляет солеустойчивость, регулируя метаболизм углерода и азота, быстро активируя метаболизм сахара в условиях солевого стресса [50]. Geng et al. (2019) сравнили два контрастирующих генотипа сахарной свеклы (T710MU и S710) в солевых условиях [67]. Их анализ выявил несколько однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), обнаруженных только у солеустойчивого сорта T710MU, по сравнению с чувствительным сортом S710.Эти SNP могут вносить вклад в солеустойчивость сорта T710MU [67]. Таким образом, данные транскриптома позволяют предположить, что разные сорта свеклы стимулируют разные процессы в ответ на солевой стресс. Необходимы дополнительные экспериментальные данные, чтобы выяснить, какие признаки стрессоустойчивости были утрачены или изменены во время одомашнивания, а также молекулярные механизмы, лежащие в основе того, что современные сорта свеклы становятся менее устойчивыми к стрессу, чем их дикие предки [31]. По сравнению с солевым стрессом, имеется меньше информации о механизмы реакции на стресс засухи у дикой свеклы.В предыдущем исследовании среди экотипов дикой свеклы (CMP, OEI и VMT) и разновидности сахарной свеклы. Isella, VMT показал лучшую устойчивость к соли и засухе, чем другие виды дикой свеклы и сахарной свеклы [38]. Стресс засухи повлиял на урожайность дикой свеклы больше, чем солевой стресс, а экотипы дикой свеклы показали отчетливую реакцию на засуху и солевой стресс. Например, VMT показал более высокий рост корней при стрессе засухи, но самое высокое соотношение побеги / корни в ответ на стресс засоления [38]. Стресс засухи обычно влияет на рост побегов больше, чем рост корней из-за способности корней регулировать осмотическое давление [159].Точно так же рост листьев сахарной свеклы более уязвим к стрессу от засухи, чем рост корней [56]. Разница между ростом корней и листьев увеличивает соотношение запаса корня к сухому веществу побегов у растений сахарной свеклы [56]. Напротив, Hoffman et al. (2010) обнаружили снижение отношения запаса корня к сухому веществу листа у сахарной свеклы в условиях засухи. Сухая масса запасающего корня уменьшается в ответ на стресс от засухи. Согласно недавнему отчету, наименьшее снижение было отмечено у B. maritima и кормовой свеклы, но максимальное снижение было обнаружено у менее устойчивых линий сахарной свеклы [18].Кроме того, сравнительная работа с использованием образцов сахарной, дикой свеклы и кормовой свеклы показала, что кормовая свекла демонстрирует лучшую засухоустойчивость [18]. Тем не менее, B. maritima показала более высокие показатели, чем кормовая свекла и сахарная свекла, по удельному весу листьев в условиях засухи. В качестве защитного механизма повышенный удельный вес листа и индекс сочности у дикой свеклы и кормовой свеклы в условиях засухи связаны с увеличением толщины листа, защищая листья от тепла [18,40]. Стресс засухи связан с облучением и жарой, которые вызывают дисбаланс между производством АФК и антиоксидантной защитой и, следовательно, окислительный стресс [12].У растений сахарной свеклы содержание хлорофилла снижается из-за накопления АФК и осмотического стресса в условиях засухи [40]. Однако в сравнительном исследовании содержание хлорофилла снизилось больше всего у менее устойчивых линий сахарной свеклы, чем у дикой свеклы и кормовой свеклы [18]. Эти результаты показывают, что физиологические параметры, такие как рост побегов и корней, а также содержание хлорофилла, зависят от генотипа свеклы и стрессовых условий. Чтобы лучше понять механизмы стрессоустойчивости свеклы, необходимо провести сравнительные исследования культурной и дикой свеклы.Генетические маркеры, такие как микросателлиты, маркеры AFLP и RFLP, использовались для изучения эволюционной динамики генетической изменчивости B. vulgaris и B. maritima [27, 38, 160]. Поскольку сахарная свекла была получена из одной популяции, она имеет минимальную генетическую изменчивость для борьбы со стрессом окружающей среды [27, 160]. Считается, что процессы одомашнивания и селекции вызывают низкую генетическую изменчивость культурной свеклы. Тем не менее, существуют большие различия в экономических характеристиках, включая урожай, биомассу и стрессоустойчивость сахарной свеклы, поскольку эти характеристики регулируются полигенами и изменениями окружающей среды [18].Несмотря на то, что дикая свекла (B. maritima) является предком всех видов свеклы, считается, что в процессе одомашнивания современные сорта сахарной свеклы возникли в результате скрещивания кормовой свеклы с мангольдом. Натурализованные интрогрессии дикой свеклы с культурной свеклой создают рудеральную свеклу с высоким генетическим разнообразием, и их можно использовать для улучшения генотипов свеклы [27]. Однако поток генов от культивируемой свеклы к ее дикому предку в процессе гибридизации может снизить генетическое разнообразие дикой свеклы [161], которая потенциально может иметь признаки стрессоустойчивости [38].Разнообразие аллелей и гетерозиготность (генетическое разнообразие) у дикой свеклы выше, чем у ее сортов [18, 160], из-за наличия селективного давления, такого как соль и засуха, в местах их обитания [27]. Интересно, что между дикой свеклой и другими родственниками было обнаружено сильное генетическое расхождение [160]. Однако Saccomani et al. (2009) сообщили, что итальянская рудеральная свекла более тесно связана с сахарной свеклой, чем с дикой свеклой [27]. Напротив, экотипы дикой свеклы (CMP, OEI и VMT) ближе друг к другу, чем сахарная свекла [38].AFLP-анализ и морфофизиологические изменения показали, что образцы дикой свеклы и сахарной свеклы сгруппированы в отдельные кластеры [27,38]. С помощью метода RAPD образцы сахарной, дикой и кормовой свеклы также были проверены на генетическое разнообразие. Было обнаружено, что генотип сахарной свеклы с наивысшей засухоустойчивостью имеет максимальное генетическое сходство с дикой свеклой и кормовой свеклой [18]. Обобщенные выше результаты позволяют предположить, что устойчивые к стрессу популяции сахарной свеклы, по-видимому, тесно связаны с дикой свеклой.Чтобы расширить наше понимание эволюции свеклы, необходимо изучить морфофизиологические признаки и молекулярные маркеры в различных популяциях свеклы. Кроме того, необходимо изучить эволюционное происхождение дикой свеклы и культурных сортов свеклы из разных мест.

Геном недавно одомашненного культурного растения сахарной свеклы (Beta vulgaris)

Секвенирование и сборка

Геномную ДНК, выделенную из материала корня и листьев, секвенировали на платформах для секвенирования Roche / 454 FLX, Illumina HiSeq2000 и ABI3730 XL.Растительный материал включал пять двойных гаплоидных и две инбредные селекционные линии сахарной свеклы ( Beta vulgaris подвид vulgaris ; обозначается как Beta vulgaris ), один образец дикой свеклы ( Beta vulgaris подвид maritima ; как Beta maritima ) и один образец шпината ( Spinacia oleracea ). Кроме того, 15 генотипов из панели F2 скрещивания Beta vulgaris , использованного для создания генетических карт свеклы ^2,14, были секвенированы при низком охвате (дополнительные методы).

Геномное секвенирование Illumina выполняли на приборе для секвенирования HiSeq2000 с 2 × 100 нуклеотидов для считывания парных концов и 2 × 50 нуклеотидов для считываний парных пар (дополнительные таблицы 1 и 11). Секвенирование генома Roche / 454 с однократным считыванием и парным спариванием выполняли на приборе для секвенирования Roche / FLX с использованием наборов для секвенирования Titanium XLR70 (Roche / 454 Life Sciences). Конечное секвенирование геномных библиотек ВАС и фосмид, представленных ранее ^2,18,19, проводили на анализаторе ДНК ABI3730 XL.Данные геномных Roche / 454 и Illumina, концы ВАС и концы фосмид были отфильтрованы на предмет низкокачественной последовательности, загрязнения и избыточности, и все наборы данных были собраны вместе на компьютере с произвольной памятью (RAM) объемом 512 ГБ с использованием программного обеспечения Newbler (v2 .6 20110630_1301, параметры -fe exclude_list -siod -nrm -scaffold -large -ace -ar -a 40 -l 500 -cpu 48).

Мы удалили потенциальные бактериальные контиги и каркасы на основе трех критериев: содержание GC 60% или выше, наличие предсказанных генов без поддержки кДНК сахарной свеклы и отсутствие как повторов сахарной свеклы, так и генов, подтвержденных данными кДНК.Размер сборки определяли путем суммирования длин каркасов и длин дополнительных контигов без скаффолдов, превышающих 500 пар оснований (контиги меньшего размера были удалены). Размер N50 относится к этому размеру сборки как 100% и сообщает длину каркаса или контига, который охватывает отметку 50% после сортировки последовательностей по длине.

Сборка только для Illumina была выполнена на компьютерах с ОЗУ 100 ГБ и 256 ГБ с использованием программного обеспечения SOAPdenovo ²⁰ v1.05 (SOAPdenovo-63mer, -K 49, pair_num_cutoff = 3, map_len = 32) с последующим заполнением пробелов с помощью GapCloser v1 .12.

Секвенирование

мРНК-секвенировали на приборах секвенирования Illumina Genome Analyzer (GA) IIx и Illumina HiSeq2000. Из каждой библиотеки была сгенерирована одна дорожка данных с длиной считывания 2 × 54 нт на GA и 2 × 50 нт на HiSeq2000. Библиотеки малых РНК были секвенированы при чтении 36 нт на GA и чтении 50 нт на HiSeq2000. Дополнительные последовательности кДНК сахарной свеклы были созданы Roche / 454 Life Sciences на платформе GS20 со средней длиной 106 п.н. Сгенерированные данные расшифровки суммированы в дополнительной таблице 2.

Интеграция с генетическими и физическими картами, а также данными генотипирования путем секвенирования (GBS)

Информация о последовательностях закрепленных маркеров на генетических и физических картах ² использовалась для привязки каркасов к хромосомам и для создания связей между каркасами. Подтверждение и дальнейшая генетическая интеграция были получены в результате создания и анализа данных GBS (см. Дополнительные методы). Чтобы установить новые связи между каркасами, группа каркасов, размещенных в качестве соседей на основе генетической интеграции, была использована в качестве входных данных для SSPACE ²¹ (v1.1, параметры -x 0 -k 1) вместе с шестью наибольшими парными наборами данных (Illumina 6 kb, Roche / 454 7 kb, 10 kb и 20 kb, фосмидные концы, ВАС концы). При необходимости вывод был скорректирован вручную. Шаги анализа и контроля были написаны на Perl v5.8.9 или с использованием команд оболочки UNIX.

Коррекция небольших инделей в сборке и закрытие пробелов

Для коррекции согласованной последовательности мы сопоставили качественно отфильтрованные показания Illumina (2 × 100 нт, 93-кратное покрытие генома) против сборки, используя BWA ²² v0.5.9 с учетом 3 правок. Идентификацию инделов выполняли с помощью SAMtools mpileup ²³ v0.1.18. В консенсусной последовательности было исправлено всего 9 101 п.н. вставок и 60 685 п.н. Ошибки Indel исправлялись, если позиции с ошибками были покрыты не менее чем 10 чтениями, если не менее 60% из них показали одинаковый отступ и если отступ был подтвержден на обеих цепях. Критерии были подтверждены с использованием последовательности Сэнгера вставки ВАС сахарной свеклы ZR47B15 (ссылка 8). 10 (v1.12-r6, параметры по умолчанию и -p установлены на 31).

Аннотация повторяющихся элементов

Идентификация de novo и классификация повторов в сборке RefBeet была выполнена с использованием RepeatModeler (http://www.repeatmasker.org). RepeatModeler v1.0.5 был установлен вместе с RECON ²⁴ v1.07, RepeatMasker ‘open 3-3-0’ и RMBlast v1.2 с BLAST v2.2.23 (все загружены с http://www.repeatmasker.org) , RepeatScout ²⁵ v1.0.5 (http: // bix.ucsd.edu/repeatscout/), Tandem Repeat Finder ²⁶ (trf404 загружен с http://tandem.bu.edu/) и библиотеки RepeatMasker (http://www.girinst.org/server/RepBase/) по состоянию на сентябрь 2011 года. RepeatModeler был применен к файлу базы данных, созданному подпрограммой BuildDatabase, которая запускалась на сборке RefBeet. Выходные данные использовались как библиотека для RepeatMasker (параметры -e crossmatch -pa 20 -gff) для создания замаскированной версии сборки и получения геномных позиций аннотации повтора.Повторяющаяся доля сборки была определена на основе выходных данных RepeatMasker. Автоматическая классификация повторов, предоставленная RepeatModeler, была усовершенствована путем ручного редактирования данных (см. Дополнительные методы). Семейства повторов вместе с комбинированной автоматической и ручной классификацией перечислены в дополнительных данных 1. Доли различных классов повторов, аннотированные в RefBeet, показаны на рис. 5а с расширенными данными.

Распределение малых РНК (рис. 1 и расширенные данные рис. 1 и 2) анализировали путем картирования 677.8 миллионов обрезанных адаптером последовательностей малых РНК трех библиотек (см. Дополнительную таблицу 5) против RefBeet с использованием BWA v0.6.1. После обрезки были удалены чтения короче 15 оснований. Длина начального числа сопоставления была установлена равной 15. Если чтение отображалось в несколько местоположений, сохранялось одно случайное местоположение. Для поиска отображенных чтений в аннотации некодирующих РНК использовались специальные сценарии Perl. Распределение длины чтения и распределение отображенных считываний по всей хромосоме были рассчитаны с помощью Perl и нанесены на график с помощью R v2.15.

Предсказание кодирующих генов

Доказательная аннотация de novo кодирующих генов была выполнена с применением программы AUGUSTUS ²⁷ v2.5.5 на сборке RefBeet. Доказательства были предоставлены 616,3 миллионами отфильтрованных считываний мРНК Illumina-seq (в основном генерированных в виде парных концов) из пяти образцов Beta vulgaris и различных тканей, 282 169 односторонних считываний кДНК, сгенерированных на платформе Roche / 454 GS20, и 35 523 EST. последовательности из общедоступных баз данных.Считывания Roche / 454 и большинство EST произошли от генотипа KWS2320. Настройки AUGUSTUS были следующими: использование обучающих данных Arabidopsis , сообщение о нетранслируемых регионах в дополнение к кодирующим последовательностям, сообщение об альтернативных транскриптах, если это предлагается подсказками, и принятие интронов, которые начинаются с AT и заканчиваются на AC, в дополнение к интронам с началом, фланкированным GT- AG и GC-AG.

Для каждого образца Beta vulgaris мы первоначально предсказали от 30 339 до 36 589 генов. После удаления генов-кандидатов (ретро) транспозонов наборы генов, используемые для последующего анализа, включали от 25 368 до 31 355 генов (дополнительная таблица 3).Из этих генов 77–94% имели как стартовый, так и стоп-кодон, а доля предсказаний, полностью подтверждаемых кДНК, составляла 48–61%.

Мы определили гены, связанные с мобильными элементами, в автоматизированном прогнозировании генов RefBeet, проверив филомы на предмет GO-терминов, специфичных для мобильных элементов, запустив программу ‘TransposonPSI’ (http://transposonpsi.sourceforge.net/) и анализ геномных позиций аннотации повтора (дополнительные методы). В общей сложности 4643 кандидата на транспонируемые элементы были удалены из первоначального набора из 32 064 основанных на фактах генов, предсказанных AUGUSTUS в RefBeet.

Предсказанные гены сборок, созданных с помощью SOAPdenovo (дополнительные таблицы 3, 11), были проверены на перекрытие с последовательностями мобильных элементов, содержащихся в аннотации повторов. Сборки были замаскированы с помощью RepeatMasker, и предсказания генов не учитывались в дальнейшем анализе, если хотя бы одна базовая часть их кодирующих частей перекрывалась аннотированным транспонируемым элементом.

Виды растений, проанализированные в сравнительных исследованиях

Сравнительный анализ был проведен на основе данных семи двудольных (пять розовых и две астериды) и двух видов однодольных: Arabidopsis thaliana , Glycine max , Populus trichocarpa , Theobroma cacao , Vitis vinifera , Solanum lycopersicum , Solanum tuberosum , Oryza sativa ssp. indica и Zea mays (таблица расширенных данных 1d, дополнительные методы).

Аннотация генов некодирующей РНК

Гены некодирующей РНК были предсказаны с использованием программ tRNAscan-SE ²⁸, RNammer ²⁹ и BLAST ³⁰, а также на основе поиска в базе данных в Rfam ³¹, база данных snoRNA растений ³², GenBank ³³ и база данных ASRG ³⁴. Чтобы поддержать прогнозы, мы сопоставили 677,8 миллионов считываний малых РНК Illumina, сгенерированных из корня, соцветия и листового материала эталонного генотипа, против RefBeet (дополнительная таблица 5).Чтения были обрезаны адаптером (пользовательский сценарий Perl) и сопоставлены с использованием BWA v0.6.1 с начальной длиной 15 оснований и одним изменением, разрешенным в выравнивании. Покрытие кДНК определяли с помощью SAMtools mpileup и пользовательских сценариев Perl.

Реконструкция филомов и прогнозы ортологии / паралогии

Самая длинная последовательность белка для каждого гена, аннотированного в RefBeet, использовалась для поиска Смита-Уотермана (отсечка E-значения 1 × 10 ⁻⁵, длина соответствия> 50% запроса последовательность) против наборов белков девяти других видов.Выравнивания были сгенерированы и отфильтрованы по качеству, и филогенетические деревья были рассчитаны для каждой последовательности Beta vulgaris (см. Дополнительные методы). Коллекцию филогенетических деревьев называют «филомом» сахарной свеклы, на основании которого мы вывели ортологичные и паралогичные отношения генов, рассматривая каждый узел как событие видообразования или дупликации.

Реконструкция дерева видов

Филогения, описывающая эволюционные отношения видов, включенных в филому, была выведена с использованием двух дополнительных подходов, приводящих к идентичным топологиям деревьев (рис.3). Во-первых, супердерево было выведено из всех деревьев в филоме (19 747 деревьев) с использованием подхода экономии генного дерева, реализованного в алгоритме DupTree ³⁵. Этот подход отличается от других подходов к супердереву (таких как поиск консенсуса по правилу большинства), поскольку он находит топологию видов с минимальным общим числом дупликаций, подразумеваемых при согласовании коллекции генеалогических деревьев (то есть филома) с это видовая топология. Во-вторых, 110 семейств генов с однозначной ортологией с высокой степенью достоверности по крайней мере у 9 из 10 видов были использованы для выполнения филогенетического анализа нескольких генов.Выравнивания последовательностей белков выполняли, как описано (см. Реконструкцию филома в дополнительных методах), и объединяли в одно выравнивание. Отношения между видами были выведены из этого сопоставления с использованием подхода максимального правдоподобия (ML), реализованного в PhyML ³⁶ с использованием эволюционной модели Джонса-Тейлора-Торнтона (JTT); для 97 из 110 семейств генов эта модель оказалась наиболее подходящей. Поддержки ветвей были рассчитаны с использованием параметрического теста aLRT (примерного отношения правдоподобия), основанного на распределении хи-квадрат.Оба взаимодополняющих подхода привели к идентичной топологии. Такое совпадение наводит на мысль, что была найдена правильная филогения.

Для отслеживания конкретных или общих генов в дереве видов был проведен поиск BLAST по принципу «все против всех» наборов белков десяти видов (отсечка E-значения 1 × 10 ^-5). Были вычислены модели гомологии между видами и кладами. Результат был классифицирован как широко распространенные гены, гены, специфичные для эвдикотов, и гены, специфичные для видов (рис. 3).

Анализ дупликации всего генома с использованием коллинеарных блоков кодирующих генов

Мы выполнили K s анализ 370 паралоговых пар генов, образующих 34 коллинеарных блока (расширенные данные рис.6c – e). Коллинеарные блоки кодирующих генов определяли с использованием MCScanX ³⁷, нанесенного на набор белков RefBeet (самая длинная изоформа белка на ген). Последовательности белков сравнивали с самими собой с помощью BLASTp, 5 лучших выравниваний на ген сохраняли. Были выбраны коллинеарные блоки с высокой степенью достоверности с E-значением ниже 1 × 10 ^-10 и оценкой более 300 (параметры, предложенные MCScanX). Всего обнаружено 34 блока из 7–35 пар генов (в среднем 11 пар, всего 370 пар).Значения K s были рассчитаны с использованием MCScanX, который реализует алгоритм Nei-Gojobori. ³⁸

Функциональная аннотация генов, кодирующих белок.

Прогнозы генов, кодирующих белок, были функционально аннотированы на основе сигнатур белков и взаимосвязей ортологии. В подходе с использованием белковой сигнатуры каждый белок сахарной свеклы проверяли на наличие различных сигнатур, таких как семейства, области, домены, повторы и сайты связывания, с помощью InterProScan ³⁹ v4.8 и набор различных баз данных (PROSITE, PRINTS, Pfam, ProDom, SMART, TIGRFAMs, суперсемейство PIR, SUPERFAMILY, Gene3D, PANTHER, HAMAP). Кроме того, был выполнен поиск BLAST в базах данных SwissProt ⁴⁰, KEGG ⁴¹ и KOG ⁴² и извлечены аннотации. В подходе, основанном на филогении, 15 263 однозначных ортологических отношения между генами Beta vulgaris и GO-аннотированными генами других видов растений были выведены из деревьев в филоме сахарной свеклы.Аннотации из всех источников были объединены, и была создана объединенная таблица аннотаций (Дополнительные данные 2).

Мы предсказали и классифицировали гены аналогов гена устойчивости (RGA), применив модифицированную версию конвейера на основе HMM ⁴³ (дополнительные методы). Количество RGA, обнаруженных у Beta vulgaris и девяти других видов растений, приведено в дополнительной таблице 7. Идентификаторы генов всех предполагаемых RGA в геноме Beta vulgaris перечислены в дополнительных данных 3.Белки были классифицированы на 56 семейств и подсемейств факторов транскрипции на основе белковых доменов, определенных по мотивам InterPro ⁴⁴, что указывает на связывание ДНК или другие домены, характерные для факторов транскрипции ⁴⁵ (см. Дополнительные методы). Количество факторов транскрипции, идентифицированных для каждого вида и для каждого класса факторов транскрипции, указано в дополнительной таблице 10. Белки-переносчики сахарозы (SUT) были идентифицированы путем сравнения 40 известных последовательностей белка SUT 15 высших растений ⁴⁶ с RefBeet (см. Дополнительные методы) .

Расширенные и потенциально потерянные семейства генов в

Beta vulgaris

Расширенные семейства генов были обнаружены путем поиска в филоме Beta vulgaris генов, специфически дублированных в Beta vulgaris . Для определения потенциально потерянных семейств генов в Beta vulgaris набор последовательностей белка Arabidopsis использовался для поиска BLAST (отсечка E-значения 1 × 10 ^-5, минимальная длина 50% белка запроса) против Beta vulgaris белков.

Внутривидовая вариация

Были секвенированы четыре нереференсных образца сахарной свеклы (KDHBv, UMSBv, YMoBv, YTiBv). Дополнительные данные для контрольного образца, обработанные таким же образом, были сгенерированы в качестве меры контроля и качества (называемые «RefBv»). Мы сгенерировали объединенную коллекцию вариантов из позиций RefBeet, охваченных картированием чтения или выравниванием каркаса, и выделили позиции, которые были идентичными, вариантными (заменены или удалены) или незадействованными («N» либо в RefBeet, либо в сборке другого образца).Подсчитывали количество вставок, удалений, замен и смешанных событий (отступ плюс замена).

Замены, вставки и удаления, содержащиеся в областях кодирования, извлекались, подсчитывались и классифицировались с помощью специального сценария Perl. Категории представляли собой индели, синонимичные и несинонимичные изменения кодонов, измененные стартовые и стоп-кодоны, новые стоп-кодоны и изменения донорных или акцепторных сайтов сплайсинга (дополнительная таблица 15). Сайты сплайсинга считались измененными, если варианты затрагивали первые два или последние два основания интрона.Стандартный генетический код был использован для перевода кодирующей последовательности в аминокислоты и стоп-кодоны. Количество переходов (AG, TC), трансверсий (AT, CG, AC, GT) и инделей длиной три или кратных трем (расширенные данные рис. 8f) определялось с использованием специального скрипта Perl.

Мы обнаружили области в геноме с низким уровнем вариации (≤2 варианта на окно 2 т.п.н.), которые мы называем вариационными пустынями (расширенные данные, рис. 8a – d). Вариантные позиции, идентичные позиции и исключенные позиции (в основном из-за низкого покрытия) подсчитывались через интервалы 2 т.п.н. (сдвинутые на 1 т.п.н.).Интервал считался интервалом пустыни, если содержалось не более двух вариантов и не более 500 исключенных баз. Вариант пустыни был определен как участок прилегающих пустынных интервалов. Гены, расположенные в пределах вариантной пустыни и имеющие не менее 90% геномной длины (CDS и UTR), рассматривались как гены вариационной пустыни. Мы определили частоту каждого термина GO, отнесенного к группе из 1824 пустынных генов и оставшихся 25 597 генов. Термины GO сохранялись, если они встречались по крайней мере в десять раз чаще в группе пустынных генов (то есть, члены GO с отношением шансов <10 были удалены).Вероятность того, что обогащение произошло случайно, была рассчитана с использованием двустороннего точного критерия Фишера ( P пороговое значение 0,05, без поправки на множественное тестирование). Обогащенные термины GO перечислены в дополнительной таблице 14. Сохранность 51 гена RefBeet внутри и за пределами общих вариативных пустынь измерялась путем скрининга полиморфизмов в расширенной панели из 24 генотипов сахарной свеклы, представляющих различные программы селекции (дополнительные методы).

Для анализа присутствия или отсутствия генов RefBeet в геномах других двойных гаплоидных образцов, считывания парных концов Illumina KDHBv, UMSBv, YTiBv и YMoBv были сопоставлены со сборкой RefBeet с использованием BWA v0.5.9 (допускается 3 правки). Учитывались только чтения с однозначным отображением. Прежде чем сделать вывод об отсутствии или наличии гена в нереференсных образцах, охват генов RefBeet был подтвержден путем картирования данных Illumina эталонного генотипа: часть CDS генов RefBeet игнорировалась, если менее 90% ее длины было покрыто RefBv читает (10,6% из 27 421 гена RefBeet полностью игнорируются). Гены считались отсутствующими в одном из других образцов, если менее 1% от общей сохраненной длины CDS совпадали при считывании из нереференсного образца.Для выявления генов, специфичных для образца, процедуру проводили для каждого образца отдельно.

Филогенетическое дерево образцов сахарной свеклы было построено на основе набора из 2112 единичных генов, общих для пяти образцов сахарной свеклы. Последовательности белка использовали для генерации нескольких выравниваний, на основе которых было построено филогенетическое дерево (расширенные данные, рис. 7b).

корма | сельское хозяйство | Britannica

корм , также называемый корм для животных , корм, выращенный или разработанный для домашнего скота и птицы.Современные корма производятся путем тщательного отбора и смешивания ингредиентов для обеспечения высокопитательных рационов, которые поддерживают здоровье животных и повышают качество таких конечных продуктов, как мясо, молоко или яйца. Постоянные улучшения рациона животных стали результатом исследований, экспериментов и химического анализа ученых-сельскохозяйственных ученых.

Животные в целом нуждаются в тех же питательных веществах, что и люди. Некоторые корма, такие как пастбищные травы, сено и силосные культуры, а также некоторые зерновые культуры, выращиваются специально для животных.Другие корма, такие как жом сахарной свеклы, пивоваренное зерно и ананасовые отруби, являются побочными продуктами, которые остаются после обработки продовольственной культуры для использования человеком. Излишки продовольственных культур, таких как пшеница, другие злаки, фрукты, овощи и корнеплоды, также можно скармливать животным.

История не регистрирует, когда сушеные грубые корма или другие хранящиеся корма были впервые даны животным. Самые ранние записи относятся к кочевым народам, которые со своими стадами и отарами следовали естественным кормам. Когда животных одомашнивали и использовали для работы в растениеводстве, некоторые остатки, несомненно, скармливались им.

Первая научная попытка сравнительной оценки кормов для животных, вероятно, была предпринята в 1809 году немецким агрономом Альбрехтом фон Таером, который разработал «ценность сена» как меру питательной ценности кормов. Таблицы стоимости кормов и потребностей животных в Германии использовались и позже использовались в других странах.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Сохранение зеленых кормов, таких как листья свеклы и растения кукурузы (кукурузы), путем их укладки в ямы в земле давно практикуется в Северной Европе.Идея изготовления силоса как средства сохранения и использования большего количества кукурузы постепенно развивалась в Европе и была перенесена из Франции в США в 1870-х годах. Когда зрелое высушенное растение кукурузы скармливалось скоту зимой, большая часть грубого стебля терялась, но когда его измельчали и силосовали (превращали в силос), все съедалось. В течение 20 века бетонные бункерные силосы для хранения силоса стали обычным явлением во многих сельских районах по всему миру.

Основные питательные вещества и добавки

Основные питательные вещества, необходимые животным для поддержания, роста, воспроизводства и хорошего здоровья, включают углеводы, белки, жиры, минералы, витамины и воду.Энергия, необходимая для роста и активности, в основном поступает из углеводов и жиров. Белок также обеспечивает энергию, особенно если потребление углеводов и жиров недостаточное или если потребление белка превышает потребности организма.

Животным нужен источник энергии для поддержания жизненных процессов в организме и для мышечной деятельности. Когда потребление энергии животным превышает его потребности, излишки откладываются в виде телесного жира, который можно использовать позже в качестве источника энергии, если становится доступным меньше пищи.

Неполовозрелым животным белок также необходим для роста мышц и других частей тела. Поскольку молоко, яйца и шерсть содержат много белка, животным, их производящим, требуется дополнительное количество корма. Всем животным требуется небольшое количество белка для поддержания, то есть для ежедневного восстановления мышц, внутренних органов и других тканей тела.

Белки состоят из более чем 20 различных аминокислот, которые высвобождаются в процессе пищеварения. Животным с простым одинарным желудком (с однокамерным желудком), включая людей, обезьян, свиней, домашних птиц, кроликов и норку, требуется правильное количество следующих 10 незаменимых аминокислот в день: аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин.Помимо этого, птице для роста необходимы глицин и глутаминовая кислота. Цистин может заменить до половины потребности в метионине, а тирозин может заменить до половины потребности в фениаланине. Высококачественный белок, содержащийся в яйцах, молоке, рыбной муке, мясных субпродуктах и соевой муке, содержит высокие концентрации незаменимых аминокислот в надлежащем балансе для их полного использования. Низкокачественный белок, например, в большинстве злаков, включая кукурузу, ячмень и сорго, содержит слишком мало одной или нескольких незаменимых аминокислот.Корма, содержащие некачественные белки, полезны в сочетании с другими кормами, которые восстанавливают баланс незаменимых аминокислот.

Аминокислотный профиль источника белка имеет второстепенное значение для жвачных, таких как крупный рогатый скот, овцы, козы и другие животные с четырьмя желудками, поскольку бактерии, которые помогают переваривать пищу в рубце (первом желудке), используют простые соединения азота для построения белков в своих клетках. Далее в пищеварительном тракте животные переваривают бактерии.Таким косвенным способом жвачные животные производят высококачественный белок из пищи, которая изначально могла содержать плохой белок, или из мочевины (соединения азота). Однако очень молодым жвачным животным, таким как телята, ягнята и козлята, нужен белок хорошего качества, пока рубец не разовьется в достаточной степени для того, чтобы этот бактериальный процесс установился.

Большинство животных получают энергию из углеводов и жиров, которые окисляются в организме. Они выделяют тепло, которое поддерживает температуру тела, дает энергию для роста и мышечной активности и поддерживает жизненно важные функции.Животным требуется гораздо больше энергии (и больше корма) для роста, работы или производства молока, чем для простого содержания.

Простые углеводы, такие как сахар и крахмал, легко усваиваются всеми животными. Сложные углеводы (целлюлоза, гемицеллюлозы), из которых состоят волокнистые стебли растений, разрушаются под действием бактерий и протозойных организмов в рубце крупного рогатого скота и овец или в слепой кишке кроликов и лошадей. Такие сложные углеводы не могут перевариваться людьми или, в какой-либо значительной степени, собаками, кошками, птицами или лабораторными животными.Таким образом, жвачные и некоторые травоядные животные получают гораздо больше энергетических питательных веществ из углеводов растений, чем однокоренные хищники и всеядные животные, для которых волокнистые материалы имеют небольшую энергетическую ценность или совсем не имеют ее.

Жир в кормах имеет высокую питательную ценность, потому что он легко усваивается и дает примерно в два с четверть раза больше энергии, чем крахмал или сахар по весу. Хотя жир имеет высокую питательную ценность, его можно заменить эквивалентным количеством усвояемых углеводов в корме, за исключением небольшого количества незаменимых жирных кислот.Очень небольшое количество линолевой ненасыщенной жирной кислоты, содержащейся в некоторых жирах, необходимо для роста и здоровья. Корма для животных обычно содержат большое количество этой кислоты, если она не была удалена путем обработки.

Есть разные виды свеклы?

Ботанические названия: Beta vulgaris

Эта статья предназначена для определения различных типов свеклы в зависимости от формы или цвета и включает разновидности или сорта для этого конкретного типа.

Свекла обыкновенная:
Также называется столовой свеклой или свеклой. Эту категорию можно разбить по цвету:

Красная свекла — Людям больше всего знакома красная или пурпурная свекла, часто в детстве мы едим консервированную свеклу из продуктового магазина. Пожалуйста, не позволяйте этому быть единственным вашим вкусовым ощущением от свеклы, потому что это совершенно неправильно. Попробуйте еще раз свеклу, я обещаю, что ее вкус будет совсем другим, чем вы помните.Жареная свекла очень вкусная, а когда она приходит прямо из сада, она просто восхитительна. Свекла похожа на картофель, где она почти приобретает качества того, что вы с ней сочетаете, например, готовят ее в виде запеканки, заменяя картофель свеклой. Вкусные! Следует рассмотреть следующие сорта: Detroit Dark Red, Crapaudine и Crosby Egypt.

Золотая свекла — Золотая или желтая свекла имеет более мягкий вкус по сравнению со своими аналогами.Многие люди до сих пор знакомятся с этим цветом, хотя первая золотая свекла была представлена в 1820-х годах или ранее. Золотая свекла — отличный способ добавить этот красочный овощ в семейную трапезу. Благодаря мягкому и сладкому вкусу, их вкус усиливается при обжарке. Некоторые сорта, которые следует рассмотреть для выращивания: «Burpee’s Golden», «Golden» и «Golden Detroit».

Свекла полосатая — эти сорта называются Кьоджиа или Бассано Свекла.Полосы появляются на внутренней части овоща и придают ему рисунок леденца. Этот сорт семейной реликвии был впервые представлен американской публике в конце 1840 года. Он был назван в честь рыбацкой деревушки в Северной Италии, где его впервые начали выращивать в начале 1800-х годов. Он также может называться Candy Stripe или Bull’s Eye Beet.

Свекла Cylindra — Хотите произвести впечатление на своих гостей на следующем званом ужине? Подавайте своим гостям свеклу «Цилиндра», которая больше похожа на морковь, чем на свеклу.Этот датский сорт семейной реликвии восходит к 1880-м годам и известен под двумя другими названиями, включая «Форманова» и «Маслорезка». Последнее название связано с его мягкой и желанной текстурой. Почти бордовая длинная цилиндрическая форма — вот откуда это название, очевидно. При полном росте через 60 дней большинство из них обычно имеют длину от 6 до 9 дюймов.

Свекла мангель-вурцель — Также называется мангольд. Этот вид свеклы часто использовался для животных в 1800-х годах, но с годами он стал популярным среди садоводов.Форма больше похожа на помесь моркови и свеклы, создавая жирную морковь с тяжелым верхом. Такие сорта, как Mammoth Red Mangel, могут иметь свеклу весом до 20 фунтов каждая! Многие садоводы предпочитают выбирать этот сорт, когда он еще не созрел и меньше по размеру. «Yellow Cylindrical» — еще один сорт мангеля, который представляет собой редкую европейскую реликвию, имеющую золотисто-желтый цвет со сладким вкусовым профилем.

Сахарная свекла — Сахарная свекла больше похожа на репу, чем на свеклу.Их окраска кремовая, корневая, коническая. Около 20% мирового производства сахара приходится на сахарную свеклу, а остальные 80% — на сахарный тростник. Уровень сукралозы чрезвычайно высок, и большинство людей не едят эту свеклу, как желтую, красную или белую свеклу. Сахарная свекла обычно выращивается только как товарная культура. Однако выращивание собственной сахарной свеклы было бы отличным проектом для детей всех возрастов, поскольку зелень можно было бы использовать, как шпинат или мангольд, а корень можно было бы использовать для обучения сахару на разных уровнях о садоводстве и еде.

Получайте удовольствие от своего сада и каждый год выращивайте новые сорта и сорта!

Свекольный сахар или тростниковый сахар: вот какой из них полезнее

Хотя и свекольный сахар, и тростниковый сахар содержатся в самых разных продуктах питания, остается вопрос, в чем разница между ними и какой из них полезнее для здоровья.

Примечательно, что свекловичный сахар получают из растений сахарной свеклы, и наряду с сахарным тростником он является наиболее распространенным сахаром, используемым при производстве белого сахара.Сахарная свекла также используется для производства других видов рафинированного сахара, таких как патока и коричневый сахар.

Однако, поскольку источник сахара в пищевых продуктах не раскрывается, бывает трудно определить, какой сахар они содержат.

Согласно статье, опубликованной в Healthline, одним из самых больших различий между свекольным и тростниковым сахаром является способ их обработки и производства. В то время как сахар из свеклы производится с использованием процесса, который включает в себя тонкую нарезку сахарной свеклы для извлечения ее натурального сока, тростниковый сахар производят с помощью аналогичного метода, но иногда обрабатывают с использованием костного угля, ингредиента, получаемого путем обугливания костей животных.Костный уголь помогает отбеливать и фильтровать белый сахар.

Однако два типа сахара по-разному действуют в рецептах, особенно когда дело касается вкуса.

Свекольный сахар имеет землистый, окисленный аромат и послевкусие жженого сахара, тогда как тростниковый сахар отличается более сладким послевкусием и фруктовым ароматом.

Примечательно, что тростниковый сахар легче карамелизируется и дает более однородный продукт, чем свекольный сахар. Свекловичный сахар, в свою очередь, может создавать более хрустящую текстуру и иметь уникальный вкус.

Однако потребление большого количества свекольного или тростникового сахара может способствовать увеличению веса и развитию хронических состояний, таких как диабет, болезни сердца и проблемы с печенью.

Медицинские организации, такие как Американская кардиологическая ассоциация, рекомендуют ограничивать потребление сахара до 6 чайных ложек в день для женщин и менее 9 чайных ложек в день для мужчин.

Однако многие потребители предпочитают тростниковый сахар свекольному сахару из-за опасений по поводу генетически модифицированных организмов (ГМО).

Некоторые люди выступают за генетически модифицированные культуры как устойчивый источник пищи, обладающий высокой устойчивостью к насекомым, гербицидам и экстремальным погодным условиям, в то время как другие предпочитают избегать ГМО из-за проблем с устойчивостью к антибиотикам, пищевой аллергией и другими возможными неблагоприятными последствиями для здоровья. .

Однако, если потребителей беспокоят ГМО-культуры, лучше всего выбрать тростниковый сахар или свекольный сахар, не содержащий ГМО, чтобы минимизировать воздействие ГМО. Кроме того, хотя свекольный и тростниковый сахар немного различаются по вкусу и могут работать по-разному при использовании, свекольный сахар содержит костный уголь, что может быть важно для веганов или вегетарианцев.

В заключение, и свекольный сахар, и тростниковый сахар состоят из сахарозы, которая может быть вредной для здоровья при чрезмерном потреблении, поэтому, хотя между этими двумя формами сахара может быть разница, потребление любого из них следует соблюдать в умеренных количествах. как часть здорового питания.

(Эта история не редактировалась сотрудниками Business Standard и автоматически создается из синдицированного канала.)

Уважаемый читатель,

Business Standard всегда прилагал все усилия, чтобы предоставлять актуальную информацию и комментарии о событиях, которые интересны вам и имеют более широкие политические и экономические последствия для страны и мира.Ваша поддержка и постоянная обратная связь о том, как улучшить наши предложения, только укрепили нашу решимость и приверженность этим идеалам. Даже в эти трудные времена, связанные с Covid-19, мы по-прежнему стремимся держать вас в курсе и получать последние новости с помощью достоверных новостей, авторитетных мнений и проницательных комментариев по актуальным вопросам.
Однако у нас есть просьба.

По мере того, как мы боремся с экономическими последствиями пандемии, нам еще больше нужна ваша поддержка, чтобы мы могли и дальше предлагать вам более качественный контент.Наша модель подписки вызвала обнадеживающий отклик у многих из вас, подписавшихся на наш онлайн-контент. Дополнительная подписка на наш онлайн-контент может только помочь нам в достижении целей — предлагать вам еще более качественный и релевантный контент. Мы верим в свободную, справедливую и заслуживающую доверия журналистику. Ваша поддержка в виде дополнительных подписок может помочь нам практиковать журналистику, которой мы привержены.

Поддерживайте качественную журналистику и подпишитесь на Business Standard.

Цифровой редактор

% PDF-1.6 % 195 0 объект > эндобдж xref 195 144 0000000016 00000 н. 0000004141 00000 п. 0000004362 00000 п. 0000004491 00000 н. 0000004527 00000 н. 0000004763 00000 н. 0000004894 00000 н. 0000005054 00000 н. 0000005198 00000 п. 0000005358 00000 п. 0000005518 00000 н. 0000005708 00000 н. 0000005853 00000 п. 0000006043 00000 н. 0000006233 00000 н. 0000006378 00000 п. 0000006568 00000 н. 0000006713 00000 н. 0000006903 00000 н. 0000007093 00000 н. 0000007236 00000 п. 0000007426 00000 н. 0000007614 00000 н. 0000007804 00000 н. 0000007949 00000 п. 0000008109 00000 п. 0000008254 00000 н. 0000008414 00000 н. 0000008559 00000 н. 0000008874 00000 н. 0000009144 00000 п. 0000009429 00000 н. 0000009951 00000 н. 0000010517 00000 п. 0000010657 00000 п. 0000011411 00000 п. 0000012013 00000 п. 0000012102 00000 п. 0000013812 00000 п. 0000015004 00000 п. 0000016202 00000 п. 0000017410 00000 п. 0000018598 00000 п. 0000019436 00000 п. 0000019689 00000 п. 0000020191 00000 п. 0000020299 00000 н. 0000020409 00000 п. 0000021766 00000 п. 0000022949 00000 п. 0000023498 00000 п. 0000023595 00000 п. 0000023842 00000 п. 0000025607 00000 п. 0000027264 00000 н. 0000029009 00000 п. 0000030687 00000 п. 0000032295 00000 п. 0000033553 00000 п. 0000035149 00000 п. 0000036953 00000 п. 0000084341 00000 п. 0000094010 00000 п. 0000149714 00000 н. 0000276144 00000 н. 0000279558 00000 н. 0000279813 00000 н. 0000280224 00000 н. 0000334058 00000 н. 0000334151 00000 п. 0000389744 00000 н. 00003

00000 н. 00003 00000 н. 0000441806 00000 н. 0000442095 00000 н. 0000442566 00000 н. 0000443038 00000 н. 0000443297 00000 н. 0000443710 00000 н. 0000451085 00000 н. 0000451124 00000 н. 0000487048 00000 н. 0000487087 00000 н. 0000487423 00000 н. 0000487512 00000 н. 0000487648 00000 н. 0000488846 00000 н. 0000489065 00000 н. 0000489179 00000 н. 0000489488 00000 н. 0000489536 00000 н. 0000489779 00000 н. 0000489861 00000 н. 0000489943 00000 н. 00004
00000 н. 00004^{00000 н.
00004^{00000 п.
00004^{00000 п.
0000490690 00000 н.
0000490761 00000 н.
0000490868 00000 н.
0000490979 00000 н.
0000491051 00000 н.
0000491189 00000 н.
0000491261 00000 н.
0000491385 00000 н.
0000491457 00000 н.
0000491602 00000 н.
0000491674 00000 н.
0000491867 00000 н.
0000491988 00000 н.
0000492162 00000 н.
0000492233 00000 н.
0000492352 00000 п.
0000492461 00000 н.
0000492589 00000 н.
0000492660 00000 н.
0000492732 00000 н.
0000492856 00000 н.
0000492928 00000 н.
0000493140 00000 н.
0000493212 00000 н.
0000493418 00000 п.
0000493490 00000 н.
0000493718 00000 н.
0000493790 00000 н.
0000493984 00000 н.
0000494055 00000 н.
0000494277 00000 н.
0000494348 00000 п.
0000494546 00000 н.
0000494617 00000 н.
0000494773 00000 н.
0000494844 00000 н.
0000494915 00000 н.
0000494987 00000 н.
0000495161 00000 п.
0000495233 00000 н.
0000495389 00000 н.
0000495461 00000 н.
0000495655 00000 н.
0000495727 00000 н.
0000495799 00000 н.
0000003176 00000 п.
трейлер
] / Назад 2127052 >>
startxref
0
%% EOF
338 0 объект
> поток
h ތ KlW’SG8ƎqMz20Be) BP Mc
`3)» rE, E
U,
R $ @.~ k> P> ދ] AL3> HX? 5> * 4 [n5T
׳ / G w! `
.}}}