Рододендрон смирнова: Рододендрон Смирнова

Содержание

Рододендрон Смирнова | Центральный ботанический сад

1 — Главный вход

2 — Коллекции цветочных растений

3 — Экспозиции цветочных растений

4 — Розарий

5 — Ландшафтный парк

6 — Центральный партер

7 — Экспозиционная оранжерея

8 — Каменная горка

9 — Сад сирени

10 — Сад рододендронов

11 — Лимонарий

12 — Плодовый сад

13 — Маточник садовых форм

14 — Древесный питомник

15 — Сектор флоры Дальнего Востока

16 — Сектор флоры Северной Америки

17 — Сектор флоры Европы и Сибири

18 — Сектор флоры Крыма и Кавказа

19 — Сектор флоры Средней Азии

20 — Сектор флоры Беларуси

21 — Участок лекарственных и пряно-ароматических растений

22 — Участок кормовых и биоэнергетических растений

23 — Лесопарк

24 — Карантинная оранжерея и питомник

25 — Селекционный питомник орнаментальных растений

Главный вход

Коллекции цветочных растений

Экспозиции цветочных растений

Ландшафтный парк

Центральный партер

Экспозиционная оранжерея

Каменная горка

Сад рододендронов

Плодовый сад

Маточник садовых форм

Древесный питомник

Сектор флоры Дальнего Востока

Сектор флоры Северной Америки

Сектор флоры Европы и Сибири

Сектор флоры Крыма и Кавказа

Сектор флоры Средней Азии

Сектор флоры Беларуси

Участок лекарственных и пряно-ароматических растений

Участок кормовых
и биоэнергетических
растений

Карантинная оранжерея и питомник

Селекционный питомник орнаментальных растений

Аллея ореха маньчжурского

Аллея рябины обыкновенной

Ал. дуба черешчатого

Ал. тополя черного

Аллея тополя канадского

Аллея клена серебристого

Аллея березы повислой

Аллея туи западной

Аллея липы мелколистной

Аллея ели европейской

Аллея ясеня пенсильванского

Аллея черемухи Маака

Ал. яблони сливолистной

Озеро

описание видов Ледебура, листопадного, якушиманского и древовидного

Рододендрон относится к вечнозеленым лиственным полукустарникам. Это растение является представителем Верескового семейства. Он имеет до 1000 подвидов, что делает его популярным среди любителей растений.

Особенности

Розовое дерево, так другими словами называют рододендрон, внешне имеет схожесть с розой. Родиной полукустарника считают юг Китая, Японию, Северную Америку, юго-восток Азии, Гималаи. Зачастую это растение в дикой природе селится на береге водоема или горном склоне.

Особенно поражает разнообразие розового дерева, ведь оно встречается как растение с прямым стеблем, так и кустик, который стелиться.

Цветки рододендрона могут иметь разную форму, размер, а также цвет. Он может цвести не только миниатюрными цветочками, но и гигантскими бутонами в 20 сантиметров. Садовый представитель имеет форму кустарника, его система корней располагается компактным образом на поверхности. Листва бывает сидячего, черешкового типа, а также расположенная на побегах в порядке очереди. Форма листвы характеризуется яйцевидностью и обратнояйцевидностью, окраины бывают как цельнокрайными, так и пильчатыми.

Розовое древо радует разнообразным окрасом своих цветов, которые могут быть белыми, фиолетовыми, красными и лиловыми.

На форму бутонов влияет вид растения, она бывает колокольчатого, колесовидного, трубчатого, воронковидного типов. Некоторые сорта источают приятный аромат. Образование плода рододендрона происходит в виде пятистворчатых коробочек, внутри которых собираются палочковидные семена. В природе розовое дерево можно встретить как одиночного представителя, так и в группе.

Разновидности

Выращивание рододендрона способно превратить сад в цветущий оригинальный островок. Благодаря широкому разнообразию этого растения каждый цветовод может подобрать наиболее подходящий вариант для своего региона.

Судя по названию розового дерева, можно предположить, каким будет его описание.

Якушиманский

Вечнозеленые кустарники якушиманского рододендрона достигают высоты в 100 см, а также величины диаметра в 150 см. Листва растения длинная, узкая, окрашена в насыщенный зеленый цвет. Цветочки якушиманского розового дерева собираются в букеты по 10–12 штук. Цветы способны менять свой цвет – от светлого розового и до белого в период с мая до июня. Данный вид морозостойкий, медленнорастущий.

Полукустарник характеризуется необычайной привлекательностью, поэтому селекционеры постоянного используют его для выведения новых сортов. Данный представитель способен переносить низкую температуру и не нуждается в укрытии на зиму.

К ярким представителям якушиманского рододендрона можно отнести такие сорта, как:

«Калинка»;
«Перси Вайсман»;
«Блюретта»;
«Фантастика»;
«Золотой факел».

Листопадный

Данный вид рододендрона может вырасти до 1 метра в высоту, поэтому его часто используют в качестве цветущих изгородей парковых зон и приусадебных территорий. Цветет растение колокольчиками и воронками, оснащенными радужными тычинками. Соцветия у данного вида розового дерева бывают как объемными, так и состоящими из 2–3 цветочков. Последние характеризуются крупными размерами, могут иметь множество цветов: насыщенный красный, алый, желтый, нежный розовый, сиреневый.

Главным отличием листопадного вида от остальных является масштабность и обильность цветения. При цветении полукустарник имеет вид яркой поляны, укрытой необычными цветами. В осеннее время листва этого растения приобретает интересные оттенки, чем способствует преображению палисадников. Растет рододендрон медленно, но при этом неплохо относится к обрезке и процедуре формирования кроны. К этому морозостойкому виду относят такие сорта, как:

«Камчатский»;
«Клондайк»;
«Сильвер Слиппер»;
Narcissiflora;
«Гентский»;
Homebush;
«Аннеке»;
«Набукко» и другие.

Древовидный

Данный вид кустарника относится к прямостоячему листопадному рододендрону. В высоту он может достигать 200–300 см. Молоденькие голые побеги представителя флоры покрыты налетом, у них тонкая продолговатая листва длиной до 8 сантиметров. Цветы имеют величину от 3 до 6 сантиметров, их распускание происходит после завершения фазы развития листвы.

Ледебура

Рододендрон Ледебура считается вечнозеленым кустарником, его высота может достигать 1,5 м. Данное растение выращивается на приусадебном участке, а в природе его можно встретить на каменистой горной территории, скале, в лесу между лиственными породами деревьев.

Ледебура характеризуется тонкими побегами, темной зеленой листвой, которая имеет кожистую структуру и эллиптическую форму. Цветение данного рододендрона происходит в течение 14 дней, обычно в мае. Цветочки имеют фиолетовую окраску и в диаметре достигают 5 сантиметров.

Золотистый

Золотистый кустарник может достигать высоты в 0,3–0,6 метра. Он легко узнаваем благодаря тому, что имеет темные ветки, что прижаты к земле. Черешки растения слегка опушены. Листва этого вида розового дерева считается вечнозеленой, она эллиптическая по форме и завернута по краям. Длина листвы может равняться от 2,5 до 8 сантиметров, ширина которых составляет 10–25 мм.

В нижней части кустарника листочки имеют золотисто-бледный окрас. В то же время верхушка золотистого рододендрона покрыта плотной темно-зеленой листвой. Цветет растение золотисто-желтыми бутонами. Плоды данного вида имеют вид цилиндрического короба длиной около полутора сантиметров и шириной до 6 мм.

Катевбинский

Среди большого видового разнообразия рододендрона можно выделить привлекательное растение – катевбинский кустарник. Он довольно крупный, так как может достигать высоты в 200–400 сантиметров, каждый год добавляя в росте 10 см. Розовое дерево характеризуется плотностью кроны с диаметром в 200 см. Кора окрашена бурым цветом. Листва кустарника эллипсоидной формы и насыщенного зеленого окраса.

Цветы катевбинского рододендрона представлены в виде колокольчиков с белым, сиреневым, пурпурным и фиолетово-красным оттенками. Они не характеризуются мелкими габаритами и зачастую собраны в соцветия по 20 штук. Внешне кустарник выглядит нарядным и привлекательным.

Это розовое дерево нашло свое применение при высаживании около скамеек, беседок, тропинок.

Канадский

Канадский рододендрон относится к низкорослому растению, его высота редко превышает 100 см. Кустарник характеризуется гладкостью ветвей, продолговатой формой листвы. Края последних закручены. Цвет синевато-зеленый в верхней части куста, а внизу – сизый. Побеги у канадского рододендрона тоненькие, они окрашены в желто-красный цвет, а по прохождении времени приобретают серовато-бурый окрас. В соцветии собирается от 3 до 7 цветов, которые распускаются до полного развития листвы. Венчики окрашены пурпурно-фиолетовым или розово-пурпурным цветом.

Рододендрон Смирнова

Кустарник рододендрона Смирнова вечнозеленый, он характеризуется необычайной пышностью и устойчивостью к морозам. Высота растение не превышает 1,5 м. Соцветие собирается в привлекательный букетик со светлым розовым цветом и желтыми крапинками. Молодые веточки имеют легкое опушение, а старые ветви покрыты серой корой.

Листочки рододендрона Смирнова характеризуются формой эллипса и тупым верхом. Верх листьев зеленый и блестящий, а низ буроватый. В соцветии имеется 10–14 цветочков с диаметром около 0,15 метров. Венчики воронковидные, они голые и окрашены в пурпурный розовый цвет, а также цветы покрыты желтыми пятнышками. Данный вид розового дерева способен выдержать до 26 градусов мороза.

Советы по уходу

Розовому дереву, что произрастает в открытом грунте, необходим правильный уход. Растение требует своевременного опрыскивания, полива, удобрения, прополки, обрезки, а также проведения мероприятий по защите от болезней и вредителей. Так как корневая система кустарника располагается поверхностно, не стоит осуществлять прополку и рыхление грунта около рододендрона. Данная процедура должна проводиться вручную.

Эта культура требовательно относится к влажности в атмосфере и почве, поэтому полив растения должен быть правильным, ведь он оказывает непосредственное влияние на формирование бутонов. Орошение стоит осуществлять при помощи отстоянной мягкой воды. Поливать кустарник необходимо при утрате тургора и смягчении листовых пластин. При этой процедуре стоит следить, чтобы почва пропиталась на 20–30 см в глубину. А также не нужно допускать застоя влаги, что может повлечь за собой сворачивание и опускание листовых пластин.

Кусты розового дерева от природы характеризуются правильностью формы, поэтому в формирующей обрезке не нуждаются. Обрезать рододендрон нужно только в случае чрезмерной высоты. А также не стоит забывать об омолаживающих процедурах, при которых стоит обрезать поврежденные и обмороженные побеги. Чтобы улучшить цветение кустарника стоит выламывать все соцветия, которые уже отцвели.

Удобрять рододендрон стоит следующим образом:

в первые весенние дни в грунт под розовым деревом стоит внести органическое или минеральное удобрение, что содержит азот;
в начале лета, после окончания фазы цветения на 1 метр квадратный стоит внести 20 г сернистого калия и суперфосфата, а также в два раза больше сернистого аммония;
последняя подкормка проводится в июле, для ее проведения стоит внести 20 г сернистого калия, а также суперфосфата на 1 квадратный метр.

Нередко растение атакуют мучнистый червец, щитовка, паутинный клещ, клоп, долгоносик, рододендровая муха, слизень и улитка. Если на розовом дереве были замечены брюхоногие, то стоит немедленно провести обработку фунгицидом, например, «Тирама». «Диазинон» эффективен в борьбе с другими вредными паразитами данного растения.

Недостаточная аэрация корней влечет за собой различные грибковые заболевания кустарника. А вот со ржавчиной или бурой пятнистостью стоит бороться при помощи бордоской смеси.

Об уходе за рододендроном смотрите в следующем видео.

Деревья и кустарники Латвийского сквера

Латвийский сквер относится к ценным ландшафтным участкам и входит в состав предмета охраны объекта культурного наследия. Здесь восстановлена коллекция рододендронов нескольких видов — кавказский, кистевой, Смирнова.

Рододендроны кавказский и Смирнова происходят из горных районов Кавказа и Турции. Это небольшие вечнозеленые кустарники, распускающиеся в начале лета. У рододендрона кавказского ароматные цветы имеют желтовато-белые оттенки. У рододендрона Смирнова цветы сиренево-розовые, края лепестков волнистые и ярче основного тона. Родина рододендрона кистевого — Китай. Это невысокий вечнозеленый кустарник с розовыми или фиолетовыми цветами, распускающимися в конце мая.

В сквере высажен можжевельник обыкновенный Green Сarpet, вокруг дорожки и площадки в северо-западной части сквера — бордюр из самшита вечнозеленого. Возле опор перголы теперь растет виноград пятилисточковый. Восстановлены и два прямоугольных цветника в покрытиях площадок.

The Latvian Park is a valuable landscape area and is protected as part of the cultural heritage. A collection of rhododendrons of several species has been restored here: Caucasian, Racemosum, and Smirnov rhododendrons.

The Caucasian and the Smirnov rhododendrons originate from the mountain regions of the Caucasus and Turkey. These are small evergreen shrubs that bud at the beginning of summer. The Caucasian rhododendron has fragrant flowers of yellowish-white hues. The Smirnov rhododendron has lilac-pink flowers. The edges of the petals are wavy and brighter than the main hue. The Racemosum rhododendron originates from China. It is a low evergreen shrub with pink or purple flowers, blossoming at the end of May.

There are Green Carpet common junipers planted in the park and common box trees planted around the path and a plot in the north-western part of the park. Now there are Virginia creepers growing near the pergolas. Two rectangular flower beds have been restored in the plots.

拉脱维亚小公园属于有价值的景观区域，是文化遗产保护对象的一部分。在这里，几种杜鹃种类已经恢复种植：高加索杜鹃、穗状杜鹃、斯米尔诺夫杜鹃。

高加索杜鹃以及斯米尔诺夫杜鹃原产于高加索山区和土耳其的山区。杜鹃是夏季开始时开放的小型常绿灌木。高加索杜鹃长黄白色调的芬芳花。斯米尔诺夫杜鹃的花是浅紫粉红色的，花瓣的波浪形边缘比基本色调更亮一点。穗状杜鹃的原产地是中国。这是一种不高的常绿灌木，粉红色或紫色的花，五月底开花。

小公园里种植了绿色地毯桧柏（Green Carpet），围绕小道以及小公园西北部的一片广场是锦熟黄杨。目前在棚架附近生长着五叶地锦。除此之外，广场面层的两个矩形花坛被重建。

Зимостойкие рододендроны.

Технология производства и использование в ландшафте.

Автор: Шипунова Анна Аркадьевна
E-Mail: [email protected]

Культура рододендронов появилась на российском рынке в 80-е годы, когда из зарубежных питомников стали завозить в большом количестве взрослые цветущие растения в горшках. Однако информированность населения о технологии посадки и выращивания этой культуры была очень низкой. Кроме того, большинство привозных сортов оказались незимостойки в нашей климатической зоне. В результате сложилось неправильное отношение к рододендронам как культуре капризной и вообще непригодной для нашего климата. Отчасти это так. Далеко не все 3000 сортов могут расти у нас. Однако природные виды рододендронов прекрасно растут в достаточно суровых условиях гор. В Финляндии получены уникальные сорта вечнозелёных рододендронов на основе рододендронов Смирнова и Короткоплодного, а в Канаде – листопадные рододендроны, которые выдерживают 30-ти градусные морозы. Именно такие сорта востребованы у нас в озеленении и задачу ускоренного массового размножения их позволяют решить биотехнологические приёмы.

А) Рододендрон Золотистый в горах Кавказа на высоте 2600 м

Б) Рододендрон Жёлтый на высоте 900 м

Чтобы понять это растение, необходимо обратиться к диким, природным видам рододендрона и местам их обитания. Род рододендрона (Rhododendron) насчитывает около 1300 диких видов вечнозелёных и листопадных кустарников или невысоких деревьев, обитающих, главным образом, в умеренном поясе Северного полушария, горах Восточной Азии и Северной Америки. На территории России произрастают 18 видов: на Дальнем Востоке, Кавказе (рис.1), в Сибири и Европейской части. Растут все рододендроны в горных лесах, на склонах в субальпийском и альпийском поясах гор, в тундре, одиночно, группами и даже зарослями. Редкие реликтовые виды третичного периода – Р.Шлиппенбаха (R. schlippenbachii), Р.Фори (R. fauriei) или Р.Короткоплодный (R.brachycarpum), Р.сихотинский (R. Sichotense), Р.Смирнова(R.smirnowii), Р. Унгерна(R. ungernii) занесены в Красную книгу России. Поэтому те садоводы, кто решится выращивать у себя эти рододендроны, внесёт вклад в дело сохранения редких видов.

На НПЦ «Фитогенетика» начали осваивать технологию семенного размножения рододендронов с 1998 года, а клональное микроразмножение — с 2006 года на основе методики, разработанной специалистами НИИБОХ, г.Пущино. У нас эта методика была доработана и улучшена. Сейчас на НПЦ «Фитогенетика» в производстве находится 20 сортов вечнозелёных и листопадных рододендронов. Для видовых рододендронов используем семенное размножение, собирая семена с собственных маточных растений в открытом грунте. Для сортовых рододендронов – способ клонального размножения, как это принято у зарубежных питомников. Каждый год мы производим от 50 до 100 тысяч саженцев этой высокодекоративной культуры.

А) Б)

Рис.2. Сеянцы японского рододендрона (А) и микроклональные растения сорта Гаага (Б)

Важным моментом является адаптация укоренённых ин витро пробирочных растений. Мы применяем способ высадки микропобегов в ящики с кислым торфом и мхом сфагнумом: с помощью пинцета, не допуская уплотнения субстрата. Сфагнум играет очень важную роль: обеспечивает умеренное увлажнение и не допускает распространения патогенов. При необходимости полив юных растений в ящиках делают подкисленной водой рН 3,5, после адаптации – полив совмещают с рекомендуемыми дозами удобрений. Прохождение адаптации и подращивание юных растений в ящиках может занимать полгода и более. Затем растения высаживаем на стеллажи с кислым торфом. После высадки необходима прищипка или укорачивание верхушечных побегов для лучшего кущения куста. Зимуют юные растения рододендронов первый год в холодной теплице при +4-6 град.С, на стеллажах. А уже в феврале трогаются в рост и готовы к продаже или посадке в горшки. Двухлетние растения имеют развитую крону, одревесневшие побеги и развитую корневую систему. Такие растения уже можно высаживать в открытый грунт. Так как мы выращиваем только зимостойкие виды и сорта, то в питомнике открытого грунта никакого вида укрытия не применяем. Цветение у вечнозелёных рододендронов наступает на 3-4 год (в зависимости от сорта), у листопадных – на 2-3 год (по нашим наблюдениям раньше, чем у сеянцев на год- два). Из питомника поступают в продажу 3-4 и 5- летние кусты рододендронов, пересаженные в сумки 20-35 и 50 л. Особым спросом пользуются такие саженцы в период цветения – в мае-июне.

Рис.3. Рододендроны готовы к продаже Рис.4. Рододендрон в возрасте 50 лет в

ботаническом саду г.Минска

Чтобы избежать ошибок при посадке и выращивании рододендронов, нужно помнить о природных местах их обитания. Излюбленное место обитания рододендрона – горный северный склон – беден питательными веществами, богат осадками в любое время года и в то же время не страдает от избытка воды в почве. Известно, что в горах рано и обильно выпадает снег, долго не тает, защищая растения от морозов. Лишняя влага стекает по склону, но из-за частых осадков почва всегда влажная. Любимое окружение рододендрона – сосна. Именно это растение создаёт тот благоприятный микроклимат и ту почву, которая необходима рододендрону: кислую, лёгкую, насыщенную воздухом и богатую микоризой. Рододендрон – симбиотическое растение, на корнях которого образуется микориза – особый «чехол» из грибных нитей (гифов), питающих растение. Микоризные грибы, невидимые глазу, помогают растению усваивать питательные вещества из кислой почвы. Т.к. эти грибы дышат воздухом, они находятся близко к поверхности почвы и, соответственно, корневая система рододендронов формируется компактной, мочковатой и залегает на глубине 20 — 40 см. В условиях культуры рододендроны развивают более мощную корневую систему и надземную крону (рис.4,6).

Из видовых рододендронов наибольший интерес представляют листопадные виды – Жёлтый, Японский, Клейкий, Каролинский, Шлиппенбаха, Канадский, Розовый, из вечнозелёных – Катевбинский, Короткоплодный, Смирнова, Плотный, Ледебура, Каролинский. Из сортовых рододендронов выращиваем только зимостойкие — Гаага, Хельсинки Юнивёрсити, Питер Тайгерштедт, Хеллики, Розеум Элеганс, Азурро, Каролинский PJM Elite, Фейерверк, Файерболл, Вестерн Лайтс, Орхид Лайтс, Лайм Лайтс, Нортен Лайтс и другие. Создавая смешанные насаждения из вечнозелёных и листопадных рододендронов, можно продлить цветение от апреля до августа месяца. Для нашей климатической зоны главным критерием выбора рододендрона является его зимостойкость. Отличить зимостойкий рододендрон от незимостойкого у вечнозелёных растений легко, по его поведению ниже 0 градусов: у зимостойких растений листья скручиваются в трубочку (рис.5), незимостойкие этого делать не умеют. Никакое укрытие незимостойкого растения не поможет, только будете мучить его и себя. Могут зимовать под снегом только очень низкорослые рододендроны (если снег выпадет вовремя).

L:.7 —> L:.8 —>

А) Б)

Рис. 5. Поведение незимостойкого сорта Марианна фон Вейсахер (А) и зимостойкого сорта Гаага (Б).

Рододендрон – растение-долгожитель, поэтому надо ответственно подходить к выбору места посадки. Оно должно быть в полутени, защищено от господствующих ветров, вне зоны падения снега с крыш, по соседству с соснами или можжевельниками. Ели для них – не лучшие соседи, угнетают. В жаркое лето необходимо дождевание. Минеральные подкормки – подкисляющие. С осторожностью применяют органические удобрения.

L:.10 —>

Рис.6. Гибридные листопадные рододендроны в парках Котки (Финляндия).

Рододендроны стоят того, чтобы их выращивать!

Все статьи

Рододендрон

Rhododendron Рододендрон. Рододендроны издавна ценятся как красивоцветущие кустарники. Это вечнозеленые или листопадные кустарники, реже кустарнички и мелкие деревья.

Побеги голые, листья простые различных форм и окрасок. Цветки — душистые, различных размеров и окрасок (от белой до пурпурово-фиолетовой, желтые), собраны в зонтиковидные или щитковидные соцветия.

Виды и сорта рододендрона

В мире насчитывается 600-1000 видов этого рода и множество сортов, распространенных в основном в Северном полушарии, в России — 15.

Рододендрон даурский (Rhododendron dauricum)

Листопадный кустарник, высотой от 0,5 до 1,5 м. Зацветает одним из самых первых — в апреле и цветет до 3-х недель. Цветки фиолетово-розовые, ароматные. Осенняя окраска листьев — бурая и красноватая. Весьма зимостоек.

Известны сорта у рододендрона даурского: ‘April Reign’ (цветки розовые, махровые), ‘April Snow’ (цветки белые, с кремовым оттенком в центре, махровые, лепестки заостренные), ‘Sempervirens’ — цветки с более насыщенной окраской цветков).

Рододендрон даурский

Рододендрон желтый (Rhododendron luteum)

В культуру введен в конце XVII века.

Ветвистый листопадный кустарник до 1–1,5 м высотой, зацветает в конце мая (до середины июня). Цветки желтого или оранжевого цвета, до 5 см в диаметре, с сильным дурманящим запахом, собраны в соцветия по 7–12 шт. Цветение наступает одновременно с появлением листьев. Цветение и плодоношение наступает на 6- 8 год.

Зимостойкость высокая, в суровые зимы однолетние побеги могут обмерзать.

Имеется много декоративных садовых форм.

Рододендрон желтый

Популярные сорта рододендрона желтого:

‘Feuerwerk’ — с гофрированной каймой, соцветия крупные, куст рыхлый;

‘Goldtopasb’ — цветки ярко-желтые, соцветия крупные;

‘Gibraltar’ — цветок красно-оранжевый, фактурный с сильно гофрированным краем; декоративные листья, богатое цветение; куст плотный, крупный;

‘Jack A. Sand’ — бело-розовые с гофрированной каймой, бутоны красные, до 7 см в диаметре;

‘Kilian’ — цветки красно-розовые колокольчиковидной формы, цветение длительное;

‘Limetta’ — цвет чистый светлозолотисто-желтый с гофрированным краем; куст рыхлый;

‘Nabucco’ — цветок темно-красный, бархатный с золотистыми пыльниками; очень эффектный;

‘Orange Hit’ — цветок ярко-оранжевый, крупные соцветия, длительное цветение;

‘Parkfeuer’ — цветок сверкающий чисто-красный с длинными золотистыми тычинками; куст очень мощный, плотный и здоровый;

‘Raimunde’ — цветок крупный, красивый, нежно-розовый с мандариновым пятном; сильный аромат; надежное цветение; куст широкий;

‘Schneegold’ — цветки ярко-желтые, соцветия крупные;

‘Sunte Nectarine’ — цветок ярко-золотисто-желтый, бархатный, бутоны пурпурно-красноватые, цветение одновременно с листьями; куст рыхлый, пряморастущий.

Рододендрон камчатский (Rhododendron camtschaticum)

Листопадный кустарник до 0,5 м высотой. Цветки темно-розовые или красные, без запаха, собраны в соцветия по 3–5 шт. Цветет с середины июня в течение 3 недель.

Рододендрон розовый (Rhododendron roseum)

Листопадный кустарник до 1,5 м высотой. Цветет с конца апреля. Цветки темно-розовые, собраны в соцветия по 9 штук. Обладает сильным луковым запахом. Предпочитает почвы со щелочной реакцией среды.

Рододендрон крупнейший (Rhododendron maximum)

Вечнозеленый кустарник до 1,2 м высотой. Очень крупные листья. Цветки розового или белого цвета собраны в крупные соцветия (из 20 и более единичных цветков). Зацветает в середине июня. На зиму необходимо легкое укрытие. Белоцветковая форма более зимостойка.

Рододендрон Шлиппенбаха (Rhododendron schlippenbachii)

Этот вид занесен в Красную книгу России. Листопадный кустарник в природе до 2 м высотой, в культуре несколько ниже. Цветки крупные, до 8 см в диаметре, широко-колокольчатые, бледно-розовые с пурпурными крапинками внутри и слабым ароматом. Зацветает в середине мая-июне, одновременно с появлением листьев. В средней полосе зимостойкость высокая.

Рододендрон Шлиппенбаха

Рододендрон канадский (Rhododendron canadense)

Кустарник до 0,6-0,9 м высотой с ярко-сиреневыми цветками, которые появляются раньше листьев. Листья сизовато-зеленые.

Рододендрон Смирнова

Рододендрон Смирнова (Rhododendron smirnowii)

Вечнозеленый кустарник до 1-2 м высотой, растущий на Кавказе. Цветки крупные розовые или пурпурно-розовые. Цветет в первой половине июня. На зиму необходимо легкое укрытие.

Рододендрон катевбинский (Rhododendron catawbiense)

Вечнозеленый кустарник до 3 м высотой с широкой рыхлой кроной. Цветет в июне. Цветки сиреневые с зелеными крапинами собраны в соцветия по 15–20 шт. Один из наиболее зимостойких вечнозеленых рододендронов. Интересны сорта: ‘Alfred’, ‘Grandiflorum’, ‘Roseum Elegans’.

Декоративные формы рододендрона катевбинского:

‘Catawbiense Grandiflorum’ — кустарник с раскидистой кроной, высотой до 3–4 м, растет быстро, цветки насыщенно-лиловые с желто-красным рисунком, зимостойкий;

‘Catawbiense Boursault’ — до 1,8 м, цветки насыщенно-лиловые с желто-зеленым рисунком.

Рододендрон японский (Rhododendron japonicum)

Листопадный кустарник 1-2 м высотой, родом из Японии. Цветет с конца мая до конца июня. Цветки крупные собраны в соцветия по 10 и более штук. Окраска венчика в желто-, оранжево-красных тонах. На зиму необходимо укрытие. Интересны сорта: ‘Cream Crest’, ‘Album’, ‘Aureum’.

Рододендрон японский

Рододендрон гибридный

В культуре наиболее популярны гибридные формы и сорта рододендронов. Вечнозеленые сорта могут сильно страдать от весенних ожогов, поэтому на зиму их укрывают лапником и светлым нетканым материалом.

Декоративные формы рододендрона гибридного:

‘Cunningham’s White’ — вечнозеленый кустарник высотой до 2 м. Бутоны розоватые, цветки диаметром до 7 см, белые с желтовато-зеленым пятном. Цветет с первой декады мая до середины июня. Зимостоек, без укрытия выдерживает морозы до –24 °С;

‘Roseum Elegans’ — вечнозеленый, сильнорослый кустарник до 3 м высотой. Ежегодный прирост до 15 см. Крона широкоокруглая, снизу закрытая. Листья кожистые, овальные блестящие, 7–8 см длиной, 5–б см шириной, при распускании часто красновато-коричневые, затем темно-зеленые. Цветки розовые с красновато-коричневым пятном, 7 см в диаметре, собраны в соцветия до 15 цветков, лепестки по краю слегка волнистые. Цветет в июне. Требуется защита от ветра;

‘Lee’s Dark Purple’ — кустарник высотой 1,5–1,8 м, сильно разрастается в ширину. Листья темно-зеленые. Цветки темные, пурпурно-фиолетовые, диаметром 4,5 см, раскрываются в июне. Переносит морозы до –26 °С. Высокая зимостойкость;

‘Blue Peter’ — вечнозеленый кустарник высотой до 1,8 м, диаметр кроны до 2 м. Листья темно-зеленые, кожистые блестящие длиной 12–15 см. Цветки диаметром до 6 см, светло-лавандово-голубые с темно-красным пятном на центральном лепестке, внутри цветка собраны в соцветия по 15–20 шт. Цветет в июне. Требует защищенного местоположения, выдерживает понижение температуры до –22 °С;

‘Nova Zembla’ — рослый кустарник с широкой кроной. Листья кожистые, крупные, эллиптические, длиной до 16 см и шириной до 5 см, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу светлее. Цветки крупные, блестящие, малиново-красные с черными крапинками, собраны по 10–12 шт. Цветет с конца мая до второй половины июня. Переносит морозы до –25 °С;

‘Bernstein’ — вечнозеленый кустарник, высотой до 3 м c широкой рыхлой кроной до 3,5 м в диаметре. Побеги прямостоячие. Листья кожистые, крупные, длиной до 16 см и шириной до 5 см, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу светлее. Цветет с конца мая до второй половины июня. Цветки крупные, блестящие, коричнево-розовые с коричневым пятном. Собраны в соцветия по 10–12 цветков в каждом, диаметр цветка 4,5–6 см. Зимостойкость до –26 °С, нуждается в защите от ветра;

‘Brigitte’ — вечнозеленый кустарник, высотой до 3 м с довольно широкой рыхлой кроной до 3,5 м в диаметре. Побеги растут прямо вверх. Листья кожистые, крупные, длиной до 16 см и шириной до 5 см, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу светлее. Цветет с конца мая до второй половины июня. Цветки крупные, блестящие, бледно-розовые с более темной розовой каймой и коричневым пятном. Собраны в компактные соцветия по 10–12 цветков в каждом, диаметр цветка 4,5–6 см. Зимостойкость до –26 °С, рекомендуется укрытие на зиму;

‘Centennial Gold’ — до 0,8м. Достаточно редкий сорт. Цветки желтые, внутри лимонно-желтые с коричневыми крапинками на центральном лепестке. Цветет в мае. Более зимостоек в тени;

‘Erato’ — вечнозеленый кустарник высотой до 2 м. Считается одним из самых красивых представителей темно-красных гибридов;

‘Fastuosum Plenum’ — вечнозеленый кустарник высотой до 2 м. Сорт крупнолистных крупноцветковых вечнозеленых рододендронов. Цветки махровые, светло-фиолетовые с желтым крапом внутри;

‘Goldkrone’ — высотой 0,8 м, шириной 1,1 м. Вечнозеленый куполовидный медленно-растущий кустарник, изначально компактный, постепенно разрастающийся вширь и в высоту. Цветки желтые, внутри лимонно-желтые с коричневыми крапинками на центральном лепестке. Цветет в мае. Более зимостоек в тени;

‘President Roosevelt’ — вечнозеленый кустарник. 1,5–1,8 м. Цветки бело-розовые с красной широкой каймой. Листья крупные кожистые, темно-зеленые с желтыми штрихами в центральной части;

‘Rasputin’ — широкий прямостоячий кустарник до 1м высотой. Цветки светло-фиолетовые с большим темно-фиолетовым пятном. Цветет обильно в мае–июне. Высокая морозоустойчивость.

Рододендрон сорт Purpureum Grandiflorum

Уход за рододендроном

Места для посадки выбирают наиболее теплые, полузатененные и защищеные от холодных ветров (например, непосредственно примыкающие к северным стенам построек или лесистые участки под соснами и другими хвойными). Оптимальная почвенная смесь: листовая земля, торф и хвойная подстилка (3:2:1) с добавлением полного минерального удобрения (70 г на яму). Дренаж обязателен (15-20 см). Оптимальная кислотность почвы 4,5–5,0. Глубина посадки: на уровне корневой шейки. Нуждается в прополке приствольных кругов, неглубоком рыхлении и регулярном обильном поливе (2-3 раза в неделю по 10-12 л на куст) Опрыскивайте растения при любой возможности, особенно в период активного роста! В первый год после посадки лучше выломать все бутоны. Отцветшие соцветия удаляют.

Вечнозеленые рододендроны укрывают еловым лапником или другим материалом, избегая, однако, соприкосновения его с листьями (устанавливают каркас). В апреле укрытие снимают, но вечнозеленые рододендроны днем прикрывают, чтобы избежать ожогов солнечными лучами.

Рододендрон HACHMANNS CHARTMANT — новая серия, выведенная с использованием зимостойких финских сортов.

Размножение рододендрона

Размножается как семенами (дикорастущие виды), так и отводками, реже летними черенками (сорта).

Виды и сорта рододендронов. Альпийская роза

Декоративные виды и сорта рододендронов

Разнообразие видов и сортов, тысячи гибридов, множество садовых форм рододендрона пользуются заслуженной популярностью.

Это красивоцветущие кустарники различной высоты, листопадные и вечнозеленые, относящиеся к семейству Вересковые — Ericaceae. Высаживают рододендроны группами на газонах или одиночно, а также в миксбордерах, низкорослые растения — различных каменистых садах, альпинариях, оранжереях. Хорошо сочетаются с луковичными, почвопокровными растениями, папоротниками.

Побеги у разных видов рододендронов голые или опущенные. Листья простые различной формы и окраски (сидячие или с черешками, очередные, цельные, яйцевидые, опущенные, часто кожистые). Цветки крупные, душистые, со слегка неправильным крупным венчиком, собранные в щитко- или зонтиковидные соцветия по 20-30 штук; реже одиночные. Плод — коробочка; семена многочисленные, мелкие. Окраска цветков белая, желтая, розовая, красная, лиловая, пурпурно-фиолетовая. Многие виды хорошие медоносы, но мёд часто с токсическим действием.

Альпийская роза — самый маленький Рододендрон

Альпийская роза, горный дурман… Самые высокогорные альпийские виды рододендронов редко встречаются в культуре, но в то же время многие виды этого рода (хорошо акклиматизировавшихся в наших условиях) хорошо подходят для выращивания в садах. Для выращивания в альпинарии лучше всего использовать карликовые сорта, не превышающие 1 м в высоту.

Хорошо смотрятся в альпинариях рододендрон ржавый (Rh. ferrugineum L.) и рододендрон жестковолосистый (Rh. hirsutum L.), а также рододендроны плотный (Rh. impeditum Balf. I. et W. W. Smith.), канадский (Rh. canadense Torr.), равновысокий (Rh. fastigiatum Franch.), красноватый (Rh. russatum Balf. f. et Forrest), кистевидный (Rh. racemosum Franch.), пукханьский (Rh. poukhanense Levl.), рододендрон камчатский (Rh. camtschaticum Pall.)…

Рододендрон камчатский (Rh. сamtschaticum)
Приземистый расползающийся листопадный кустарничек высотой до 35 см с розово-пурпурными или красными цветками, диаметром до 4 см. Листья тонкие, округлые длиной до 5 см. Цветение происходит в июне. Растет в Сибири, на Камчатке, Сахалине, Курилах.

В более крупных альпинариях можно использовать, сравнительно высокорослые красивоцветущие виды, например рододендроны Ледебура Rh. ledebourii Pojark., Шлиппенбаха Rh. schlippenbachii Maxim., японский Rh. japonicum Suring. и желтый Rh. luteum Sweet.

Рододендрон жёлтый, или понтийская азалия (Rh. luteum, или Azalea ропtica)
Названия: жёлтая одурь, турецкий багон, Azalea pontica L., Rhododendron flavum G. Don., Yellow Azalea. Листопадный, сильно разрастающийся кустарник высотой от 2 м и более с жёлтыми или оранжевыми душистыми цветками до 5 см диаметром, по 7-12 в зонтиковидных соцветиях. Цветение с конца мая — июнь (до 30 дней, иногда дольше) в период распускания листьев. Растет в горах Кавказа и островками в Западно-Европейской части.

Рододендрон кавказский (Rh. caucasicum)
Вечнозелёный кустарник высотой до 1-1,5 м с желтовато-белыми или кремовыми цветками до 5 см в диаметре, собранные в зонтиковидные соцветия. Приподнимающиеся стебли, продолговато-овальные, зимующие кожистые листья, покрытые снизу густым коротким рыжим войлоком. Окраска венчика сильно варьирует от чисто белой до бледно-кремовой или бледно-розовой. Также встречаются розовоцветковые формы. Растет на Кавказе в высокогорном поясе. Кавказский эндемик, ареал которого охватывает высокогорья Большого и Малого Кавказа, заходит в Турцию по Арсиянскому и Лазистанскому хребтам.

Рододендрон даурский (Rh. dahuricum)
Называемый багульником, багулом или маральником, побеги которого часто продают зимой. Чрезвычайно зимостойкий, обильноцветущий, полувечнозеленый листопадный кустарник высотой 1,5-2 м с бурыми опущенными побегами и опадающими на зиму листьями. Молодые веточки коричневые, пушистые, старые — серые, искривленные. Его сильноветвистую крону украшают крупные (2,5-3 см) воронковидные сиренево-розовые одиночные цветки. Листья пахучие, однолетние или двулетние, узкояйцевидные, мелкозубчатые или почти цельнокрайные. Часть листьев перезимовывает. Цветет рано — до появления листьев или одновременно с ними. Это сравнительно засухоустойчивый и светолюбивый вид; при недостатке освещения рододендрон даурский цветёт менее пышно. Растет на Алтае, Дальнем Востоке, в Саянах, Восточной Сибири в подлеске сосновых и лиственных лесов. В культуре встречается до Кольского полуострова. Содержит дубильные вещества, эфирное масло, арбутин, применяется в народной медицине аналогично рододендрону кавказскому.

Рододендрон Адамса, душистый багульник, тибетское «Белое крыло»,
сагандайля Rh. adamsii Rehd)
Вечнозелёный, сильно пахнущий кустарничек до 30-60 см высотой, с бледно-розовыми цветками. Листья зимующие, толстокожистые, эллиптическо-яйцевидные, слегка приостренные, с сильным приятным ароматом, на верхней поверхности сизовато-темно-зеленые, гладкие, слегка лоснящиеся, с белым налетом, на нижней — сплошь покрытые чешуйками, отчего серовато-желтые или буровато-серые. Цветки собранные на концах веточек в плотные щитковидные кисти, окруженные почечными чешуями. Венчик кремовый или бледно-розовый, иногда ярко-розовый, без лилового оттенка, с длинной трубкой и отгибом около 1 см диаметром. Цветет рододендрон Адамса во второй половине июня — июль. Встречается на территории Дальнего Востока, Сибири. Растет в высокогорье на каменистых склонах, в щебнистой лишайниковой тундре, на скалах, изредка — в верхней части лесного пояса. Образует заросли. Более обычен в условиях континентального климата. Предпочитает известь содержащие породы.

Рододендрон Ледебура (Rh. ledebourii Pojark)
Растет в естественных природных условиях на Алтае, в Саянах. Местное название — «маральник», «сибирский багульник». Его ветки часто используют для зимней выгонки. Рододендрон Ледебура — один из самых раннецветущих красивых и невысоких полувечнозеленых кустарников. В культуре — около 1-1,8 м высотой. Цветёт довольно крупными розово-сиреневыми цветками со стойким смолистым ароматом. Сохраняет на зиму множество листьев, которые опадают весной с началом роста побегов. В холодные, сухие зимы листопад увеличивается. Этот рододендрон образует большие заросли в лесном, субальпийском поясе, в горах на каменистых осыпях, под пологом лиственных, кедрово-лиственных лесов, по каменистым берегам рек. Предпочитает влажные, затенённые места, защищённые от сильного ветра, с прохладным и влажным воздухом.

Рододендрон, или кашкара золотистая (Rh. aureum Georgi)
Вечнозеленый стелющийся кустарник 30-60 см высотой, с толстокожистыми голыми, блестящими, эллиптическими листьями, зеленые на верхней поверхности, сероватые на нижней, со слегка приостренной верхушкой и клиновидным основанием, с коротким черешком. Чашелистики едва выраженные, рыжевато-опушенные, с малозаметными зубцами. Венчик крупный 3-5 см диаметром, светло-желтый, ширококолокольчатый, с округло-эллиптическими лопастями. Цветки в зонтиковидном соцветии. Цветет — май-июнь; лодоносит — июль-август. Растет на Алтае, в Саянах, Забайкалье, на юге Якутии, на Дальнем Востоке, включая Камчатку, Сахалин. В альпийском, субальпийском поясах, на высоте 800-2000 м над уровнем моря. Образует заросли у верхней границы леса. Растение используется много веков и было известно всем мудрым целителям древности.

Отдельные виды рододендронов используются в медицине, так как содержат сильнодействующие глюкозиды. Рододендроны: Rh. Адамса, даурский (багульник), золотистый (кашкара), желтый (понтийский), кавказский, Унгерна применяются при лечении сердечно-сосудистых заболеваний, так как препараты, полученные из рододендронов этих видов, увеличивают силу сердечных сокращений, снижают венозное давление, усиливают кровоток. Особенно эффективен при сердечно-сосудистых заболеваниях препарат из рододендрона кавказского. Настойка из листьев желтого рододендрона действует на сердце подобно глюкозидам, полученным из наперстянки, успокаивая центральную нервную систему. Препарат, изготовленный из рододендрона Унгерна, успешно используется при лечении гипертонии.

Узколистные виды вечнозеленых рододендронов

В эту группу входят самые неприхотливые в наших условиях виды. Прежде всего сюда можно отнести природные виды: рододендрон ржавый (Rh. ferrugineum L.) и рододендрон жестковолосистый (Rh. hirsutum L.). Именно эти виды имеют название «альпийская роза». Их приросты, в условиях средней полосы составляют 3 см, в более благоприятных условиях — не меньше 6 см, но они хорошо ветвятся. Существует также природный гибрид между этими видами — рододендрон промежуточный, или средний (Rh. x intermedia) и недавно выделенный в отдельный вид рододендрон миртолистный (Rh. x myrtifolium). Существуют очень красивые сорта этих рододендронов. Селекцией занимается американский питомник Weston.

Наверное, многие слышали историю тридцатилетнего рододендрона, растущего на песчаном склоне, открытом солнцу и ветру, в одном старом прекрасном саду. Этот куст никогда не удобряли, поливали лишь в жестокую засуху, и то если хозяева сада в это время находились на даче. Несмотря на такие спартанские условия, этот экземпляр ежегодно обильно цветёт. В нём росла сосна, под сенью которой и произрастали рододендрон ржавый, два экземпляра рододендрона жёлтого и рододендрон Ледебура. Сосну срубили, так как она давала много тени и угнетала другие садовые растения. В результате, желтые рододендроны «ушли» через год, рододендрон Ледебура — через два года, а ржавый как будто ничего не заметил! А ведь это огромный стресс — у взрослого экземпляра произошло радикальное изменение освещения! Но, тем не менее, он великолепно рос.

Рододендрон ржавый (Rh. ferrugineum L.)
Родина — Европа (Альпы, Пиренеи, Апеннины). Растет в подлеске светлых горных лесов, в субальпийском, альпийском поясах гор, на высоте 1500-2850 м над уровнем моря, селится на выщелоченных известняках. Вечнозеленый, низкий, густоветвистый кустарник. Высота 0,7 м, диаметр кроны до 1 м. Крона стелющаяся. Кора серовато-бурая. Листья кожистые, яйцевидные, длина 3-4 см, ширина до 1,5 см. Сверху темно-зеленые, блестящие, снизу с чешуевидными железками ржавого цвета. Цветёт позже основной массы рододендронов, примерно во второй половине июня (30 дней). Цветки у него некрупные, похожие по форме на цветки гиацинта, интенсивно яркого цвета, розово-красные, редко белые, диаметр до 2 см, собраны в соцветия по б — 10 штук. Плод — коробочка, семена светло-коричневые, созревают в октябре. Очень декоративен. Чрезвычайно неприхотлив. Вполне зимостоек. Светолюбив. Медленнорастущий куст. Годичный прирост до 3 см. Переносит известковые почвы, но перекрытые мощным гумусовым слоем, лучше кислые (рН 4,5). Размножают семенами, делением куста, отводками. Можно выращивать на альпийской горке. Одиночные и групповые посадки на газоне с участием рододендрона ржавого украсят ваш сад.

Рододендрон жестковолосистый (Rh. hirsutum)
Родина: Европа, Средние, Восточные Альпы, горы северо-западной части Югославии, образует заросли на открытых склонах гор. Заходит в редколесье, криволесье, на высоте 1200-1500 м над уровнем моря. В природе часто растёт вместе с рододендроном ржавым (Rh. ferrugineum L.), образует природный гибрид (Rh. x intermedium Tausch). Благополучно выращивают в регионах средней полосы, Урала, Алтая, северных районах, на Дальнем Востоке (Сахалин). Его характерной особенностью является наличие «ресничек» по краям листа. Цветёт практически так же, как и предыдущий вид, цветки близки по расцветке, несколько более раскрыты, форма куста подобна. Как и другие рододендроны, больше всего боится замокания. Светолюбив. Может произрастать на известниках и слабощелочных почвах. Живёт более 50 лет.

Вечнозелёный кустарник, высотой до 1 м. Крона низкая, густая, приземистая, стелющаяся. Медленнорастущий куст. Молодые побеги короткие, красноватые, густо покрытые листьями, рассеянными волосками, чешуйками. Кора серая. Листья обратнояйцевидные, длиной 1-3 см, шириной чуть более 1 см, кожистые, сверху зелёные, блестящие, голые, снизу покрытые многочисленными чешуевидными железками. Время цветения со 2-ой декады июня по 1-ю декаду июля. Цветки длиной 1,2 до 1,8 см, собранные в соцветия по 3-10 штук, без запаха, интенсивно-розовые, редко белые, колокольчатые. Снаружи покрыты чешуйками, внутри с короткими белыми волосками. Цветоножки в 1,5 — 2 раза длиннее венчика. Плоды-мелкие коробочки, созревающие в октябре.

Вечнозеленые мелколистные виды рододендронов

Родом из китайских провинций Сычуань и Юннань; в природе достаточно изменчивы. Цветки могут быть различных оттенков, но в основном — сиреневого цвета. Ежегодный прирост рододендронов привлекательного (Rh. keleticum), плотного (Rh. impeditum), равновысокого (Rh. fastigiatum) составляет всего от 1 до 3 см. Эти трехсантиметровые приросты приводят к формированию более рыхлой кроны по сравнению с теми регионами, где солнце светит по-другому.

Рододендрон привлекательный (Rh. keleticum)
Родина — юго-восточный Тибет, Китай, Бирма. Растет на влажных каменистых пустошах, скалах, щебнистых склонах, на высоте 3300-4600 м над уровнем моря. Вечнозеленый стелющийся кустарник, высотой 0,15 м, диаметр кроны до 0,4 м. Цветки пурпурно-фиолетовые с темным пятном, одиночные, достаточно крупные, расположенные высоко над побегами. Цветение в июне в течение 18 дней. Листья мелкие, слегка сизовато-зелёные. Плод — коробочка. Семена созревают в конце сентября — в октябре. Светолюбив. Необходимы хорошо дренированные, слабокислые, влажные почвы. В принципе, очень хорошо зимуют под снегом, не боятся ничего, за исключением замокания. Рекомендуется для альпийских горок.

Рододендрон плотный (Rh. impeditum)
Очень обширная группа. Существует множество его сортов и гибридов. Очень маленький, медленнорастущий рододендрон. В соответствии со своим названием растёт плотной подушкой. Листья у него отчётливо сизые. Цветение яркое, нарядное. Первые годы куст привыкает к условиям и цветет единичными цветками в течение всего сезона, но потом может цвести обильно, всем кустом. Хорошо себя чувствует, когда растёт на склонах, в альпинариях. Освещение должно быть достаточно ярким. Возможно, при выращивании на солнечном месте крона будет несколько гуще. Категорически противопоказано замокание.

Сортов у рододендрона плотного довольно много, зимостойкость их различна. Очень хорошо зарекомендовал себя сорт ‘Azurica’. Отличается большими по размеру листочками, более крупным кустом, достигающим высоты 40 см, диаметра 70 см. Гибридизация в этом направлении ведётся весьма активно. Очень интересны чешские сорта, названные по именам небольших чешских городков ‘Buchlovice’, ‘Krumlov» ‘Sychrov’. Они не такие яркие, как сорт ‘Azurica’, даже бледнее, чем видовой рододендрон, но если их посадить большим массивом, то получится очень красивая игра оттенков.

Очень много над селекцией рододендрона плотного работают немцы. ‘Blaumaise’ — достаточно морозостойкий и самый миниатюрный сорт рододендрона плотного. Но необходимо учитывать, что такой плотной формы в наших широтах у него не будет. Очень яркий сорт ‘Inshrich’. С течением времени, когда куст набирает силу, он начинает ветвиться, и крона получается достаточно плотная. ‘Luisella’ — достаточно морозостойкий сорт.

Рододендрон краснеющий (Rh. russatum)
Родина — Китай (Юннань). Один из красивоцветущих вечнозеленых декоративных кустарников. Высота 0,5-1 м, диаметр до 0,8 м. Крона подушковидная. Кора бурая. Листья ланцетовидные, сверху темно-зеленые, снизу красновато-бурые, густочешуйчатые, длина 3 см, ширина 1 см. Время цветения: конец апреля — начало мая (25 дней). Цветки темно-фиолетовые с белым зевом, диаметром до 2,5 см, без запаха, собранные по 4-5 штук. Плод — коробочка. Семена созревают в сентябре — октябре. Медленнорастущий кустарник. Светолюбив. Предпочитает кислые, влажные, хорошо дренированные почвы. Полностью зимостоек. Используется в альпинариях.

Крупнолистные вечнозелёные виды

В этой группе, прежде всего, привлекает обилие и богатство сортов. Многие старые сорта, которым по 100 лет и более, вполне декоративны и пригодны для нашего климата. Это сорта ‘Album Novum’, ‘Grandiflorum’, ‘Roseum Elegance’. Сорт ‘Purpureum grandiflorum’ выведен недавно, он отличается от старого сорта ‘Grandiflorum’ более глубоким насыщенным цветом, вполне пригоден для выращивания в наших условиях.

Рододендрон катевбинский (Rh. catawbiense)
Дико произрастает в Северной Америке, высоко в горах Северной Каролины, у истоков реки Кэтевбы, по имени которой и получил свое видовое название. Растет в горах на открытых склонах, под пологом леса, образующие обширные густые заросли. С этого вида начиналась гибридизация рододендронов. Один из наиболее зимостойких вечнозеленых рододендронов. Вечнозеленый кустарник, высотой 2-4 м, иногда деревце до 6 м, с овально-продолговатыми, кожистыми листьями до 15 см длиной, сверху темно-зелеными, снизу сизоватыми. Цветки крупные, диаметром до 15 см, лилово-пурпуровые, с широким колокольчатым венчиком, очень красочные во время цветения. Теневынослив, хорошо растет на освещенной местности. Почвы предпочитает богатые, хорошо дренированные, кислые или слабокислые. Используется в одиночных, групповых посадках, по опушкам северо-западной лесной зоны России. В культуре с 1809 года.

Гибриды рододендрона Смирнова (Rh. smirnowii)

В этой группе существует замечательные гибриды. В начале ХХ века в Германии работал доктор Зейдель (Seidel). Если вы увидите на этикетке эту фамилию, то можно не раздумывая брать данный экземпляр, поскольку, скорее всего, он подходит для наших условий. Зейдель-гибриды морозостойки. Была получена целая серия этих гибридов, своих имён у них не было, они шли по номерам, имели разную окраску цветка. От видового рододендрона Смирнова сорта отличались размерами цветков и их окраской. Для этих сортов характерно весьма обильное и эффектное опушение — и почек, и молодых побегов. У разных сортов опушение может быть различных оттенков, что выглядит очень красиво! По сути дела, мы получаем картину второго цветения.

В середине ХХ века чехи активно работали с Зейдель-гибридами рододендрона Смирнова. Чешские сорта были опробованы в Москве. Из чешских сортов интерес представляют ‘Humoreska’, ‘Violetta’ и ‘Panenka’. Это всё сложные гибриды.

Гибриды с участием рододендрона короткоплодного (Rh. brachycarpum)

Некоторые ботаники выделяют его в отдельный вид — рододендрон Фори (Rh. fauriae), встречающийся на Дальнем Востоке. Рододендрон Фори, действительно, один из самых красивейших и поздноцветущих рододендронов, отличается высокой зимостойкостью. Эффектен в групповых и одиночных посадках.

Рододендрон короткоплодный, или Фори (Rh. fauriei Franch. = Rh. brachycarpum G. Don)
Назван по имени французского посла в Китае. В природе растет на Дальнем Востоке, Курильских островах, в Японии, Корее. Растет в горах, образует заросли выше границы леса, иногда заходит в подлесок. Охраняется в заповедниках. Крупный вечнозеленый прямостоячий кустарник 1,5-3 м высоты. Крупные овальные, темно-зеленые, голые вверху, коротко опушенные внизу, листья до 10-18 см длины и до 6 см ширины, похожи на «листья магнолии крупноцветковой. Цветки (около 4 см в диаметре) собраны в большие соцветия, по 5-10 (15) цветков. Цветет в июле, около месяца, семена созревают в октябре. На Курилах встречается розовоцветковая, в Приморье — белоцветковая формы. Интересное растение (ограниченного применения) для посадки в полутени на дренированных и хорошо увлажненных местах с торфянистой почвой. Нуждается в охране.

Сорт ‘Elviira’ — гибрид рододендрона короткоплодного (Rh. brachycarpum) с рододендроном Форреста, подвид ползучий (Rh.forrestii var. repens). Этот сорт — один из немногих финских сортов — «горит» по весне. А это значит, что мы должны обеспечить ему надёжное притенение. Предельная его высота в 10-летнем возрасте — 50 см. В ширину он, конечно, больше. Заявленная морозостойкость этого сорта -34 градуса.

Ещё один из невысоких — сорт ‘Raisa’. Это гибрид видового рододендрона короткоплодного с его же красноцветковой формой. Получился сорт с довольно яркими розовыми цветками. В некоторых случаях говорится, что этот сорт подгорает на солнце ранней весной, в то же время другие считают, что не подгорает совсем и его даже не притеняют. Куст имеет привлекательную форму и хорошо ветвится.

Следующий сорт — ‘Haaga’. Это гибрид рододендрона короткоплодного с сортом рододендрона катевбинского ‘Dr.H.C.Dresselhuys’. Непосредственно сам сорт ‘Dr.H.C.Dresselhuys’ не очень хорошо прижился, но гибрид с его участием более устойчив. Образует куст хорошей формы, как на солнце, так и в полутени.

Сорт ‘Helsinki University’ — это более крупное растение. В десятилетнем возрасте может достигать размера свыше полутора метров. Цветки у рододендрона короткоплодного меньше, чем у катевбинского и у гибридов Смирнова. Но за повышенную морозостойкость приходится платить.

И, наконец, сорт ‘Piter Tigerstedt’, названный в честь основателя этой программы. Является гибридом рододендрона короткоплодного и сорта ‘Glass’ рододендрона катевбинского. В тени форма куста страдает: выстреливают очень длинные побеги, что смотрится негармонично. На солнце достигает высоты 160 см.

И в заключение рассмотрим два очень крупных гибрида этой группы, выведенные с участием рододендронов короткоплодного и Смирнова. Это сорта ‘Mikkeli’ и ‘Pekka’. Это настоящие великаны. Взрослые растения достигают высоты двух метров, диаметр кроны — около трех метров, цветки светло-розовые. По форме цветка они немного похожи на те сеянцы, что я показывала чуть ранее. Оба являются гибридами между рододендронами короткоплодным и Смирнова.

Редкие виды рододендронов, нуждающие в защите

Рододендроны встречаются в различных местообитаниях, от густых лесов до горной тундры, а также на разных высотах. Из 1000 и более видов рододендрона, как минимум 30 видов, в настоящее время нуждаются в защите в глобальном масштабе. Многие виды находящиеся под угрозой, произрастают в Японии; 25 таксонов включены в Красный список сосудистых растений Японии 1997 года.

Рододендрон Макино (Rh. makinoi)
Один из исчезающих видов. Растение встречается на центральном острове Хонсю, где растет среди папоротников и скал в горных лесах на высотах 600-2300 метров. Он был назван в честь японского ботаника Т. Макино, который описал этот вид в начале ХХ столетия. Вечнозеленый кустарник с приметной красивой листвой, достигающий высоты 2 метров. Крона густая, округлая. Его поразительные листья узколанцетные, блестящие, вырастающие до 15-18 см длиной, 1-2 см шириной, с верхней стороны покрыты густыми желтовато-коричневыми, шерстистыми волосками. Появляющиеся в июне молодые побеги вначале выглядят как пушистые белые свечки. Постепенно по мере роста в июле-августе их цвет меняется с белого на желтовато-коричневый. В результате шерстистые волоски на верхней стороне листа опадают, обнажая блестящую темно-зеленую поверхность, но на нижней стороне листа опущение сохраняется. В мае-июне появляются бледно-розовые, воронковидные, колокольчатые цветки до 5 см в диаметре, по б-8 штук в соцветиях, с карминово-красным пятном. Плоды — коробочки, созревают в октябре. Этот вид декоративен во время массового цветения. Медленнорастущий вид, годичный прирост около 2 см. Светолюбив. Достаточно морозоустойчив. В условиях средней полосы желательно укрытие листом и лапником. Почва необходима слабокислая, рыхлая, влажная. Рекомендуется для высадки в альпинариях.

Наряду с видовыми растениями, в культуре используются очень декоративные гибридные формы: Рододендрон Макино «Роза Перле» (Rh.makinoi ‘Rosa Perle’) с ярко-розовыми цветками; Рододендрон Макино «Белая свадьба. (Rh. makinoi ‘White Wedding’).

Рододендрон Лоундеза
Изысканный листопадный почвопокровный альпийский кустарник, являющийся эндемиком западного Непала. В естественных местообитаниях он произрастает на каменистых выступах и склонах на высотах 3000-4600 м на влажных, поросших мхом участках с торфяной почвой и зачастую в тени или полутени. Нежные уплощенные цветки окрашены в бледно-желтый цвет, на лепестках также могут располагаться отдельные красные пятна. Недоступность естественных местообитаний предоотвращает превращение проблемы сбора растений в голобальную; этот рододендрон сложен в культуре. В тоже время и в природе, и в условиях культуры рододендрон Лоундеза часто гибридизирует с более крупным и шире распространенным рододендроном чешуйчатым. Рододендрон Лоундеза включен в Красный список.

Рододендрон Людлоу
Небольшой, распростертый или стелющийся, вечнозеленый кустарник с желтыми чашевидными цветками, на которых заметны красновато-коричневые прожилки. Этот вид рододендрона произрастает в юго-западной части Тибеда на высотах 400-4300 м на мшистых склонах среди других низкорослых кустарников. Этот вид не был включен в Красный список, поскольку удаленность его местообитаний обеспечивает ему надежную защиту.

Понравилась информация? Поделитесь ей с друзьями!

загрузка…

И не забывайте про наш форум-сообщество! Вступайте в ряды цветоводов и любителей растений!;)

Рододендрон японский и рододендрон кэтевбинский составят прекрасную пару

Рододендроны – украшение любого сада, поражают свои разнообразием и красотой своих цветов. Некоторые из рододендронов всего 10 см высотой, другие могут достигать 10 метровой высоты. Листья у рододендронов могут быть вечнозелеными (остаются на растении около семи лет напр.: рододендрон сихотинский), опадающими (опадают с весны до осени напр.: рододендрон японский) или зимующими (остаются на растении один год). Формы листьев также многообразны – круглые, яйцевидные, эллипсовидные, копьевидные.

Рододендрон благодарная и практически неприхотливая культура. Однако для сада стоит выбирать растение, которое перенесет погодные условия Вашей полосы, многие рододендроны не зимостойкие или же подмерзают молодые побеги.

Из наиболее популярных рододендронов для полосы, где бывают суровые зимы: рододендрон японский, рододендрон даурский, рододендрон сихотинский, рододендрон желтый, рододендрон кавказский, рододендрон Смирнова, рододендрон кэтевбинский.

Для рододендрона подходит полу тинистое место с водопроницаемой почвой. Почву под рододендроном нельзя рыхлить, так как повреждаются поверхностные корни и весьма осторожно подкармливать, только в случаи необходимости, весной внести специальные азотные удобрения.

Рододендрон требует регулярного полива, засуху он переносит плохо, вода не должна быть холодной и хлорированной.

После зимовки у растения следует вырезать все поврежденные или отмершие части, можно провести омолаживающую обрезку. После того как рододендрон отцветет все соцветия нужно аккуратно оборвать или срезать, чтоб не было сменян.

Если рододендрон посажен в плохую непригодную для него почву, нет питательных веществ и регулярного полива, то растение слабеет и поражается вредителями, заболеваниями и плохо переносить зимовку.

Для перестраховки, растение можно укрыть на зиму агроволокном и замульчировать прикорневой круг.

При выборе рододендрона также стоит учитывать жизненную форму растения, чтоб правильно распределить рододендроны. Например, рододендрон японский декоративен с весны до осени, своей зеленой листвой, цветами и затем оранжево-красной окраской листвы, но зимой растение сбрасывает листья, поэтому его стоит расположить рядом с растением, которое декоративно и зимой, можно например, высадит рододендрон кэтевбинский, который вечнозеленый.

Рододендрон Смирнова (Rhododendron smirnowii) в базе данных рододендронов

Общие названия:
	Рододендрон Смирнова
	Рододендрон

Общая информация о заводе (Редактировать)
Место обитания:	Кустарник
Жизненный цикл:	Многолетник
Sun Требования:	Частичный или пятнистый оттенок
Водные предпочтения:	Мезич
Минимальная морозостойкость:	Зона 5б -26.От 1 ° C (-15 ° F) до -23,3 ° C (-10 ° F)
Высота завода :	4 фута
Листов:	Вечнозеленый Широколистный Другой: Нижняя часть листьев покрыта от бледно-палевого до бледно-коричневого волосяного покрова (пушок)
Фрукты:	Другое: Стручок с множеством крошечных семян
Время плодоношения:	Осень
Цветы:	Эффектный Другое: Края лепестков с рюшами
Цвет цветка:	Зеленый Розовый Пурпурный Другое: Зеленоватые пятна на верхней части горла
Размер цветков:	1 «-2»
Время цветов:	Весна Поздняя весна или начало лета
Использует:	Срезанный цветок
Аттрактант для дикой природы:	Пчелы
Размножение: Другие методы:	Черенки: кончик Наслоение Прочее: культивирование тканей
опылители:	Шмели Пчелы

Галерея фотографий:

RuuddeBlock
(6)
RuuddeBlock
(4)
RuuddeBlock
(3)
от D3LL
(2)
RuuddeBlock
(1)
Автор: RuuddeBlock
Добавление действий:

»Загрузить фото
» Добавить комментарий
»Добавить отчет о событии

« Добавить новое растение в базу данных

»Поиск в базе данных рододендронов: по характеристикам или по названию сорта

« Посмотреть общая запись о растениях для рододендронов ( Rhododendron )

«Первая страница базы данных рододендронов

« Первая страница базы данных растений

Learn2Grow

Джесси Сэйлор

Семья

Вересковые

Ботаническое название

RHODODENDRON smirnowii

Общее название растения

Рододендрон Смирнова

Специальное уведомление

Эта запись еще не проверена и одобрена редакторами L2G.

Общее описание

Весенние цветы, которые несут прохладные бледно-розовые тона неба после захода солнца, — венец славы рододендрона Смирнова. Из северо-восточной Турции и Грузии этот вид также встречается в высокогорьях Кавказа, где он растет вместе с елями и другими видами рододендронов. Он имеет округлую, но прямую форму, становится длинноногой, если не получает достаточного количества прямых солнечных лучей.

Темно-зеленые листья кожистые, с темными опушенными чешуйками снизу и со слегка загнутыми краями. Обычно они наклонены вниз от стеблей. В середине весны на концах веток появляются кисточки из десяти-двенадцати цветков. Цветочные бутоны также покрыты густыми волосками. Каждый пятилопастный цветок имеет волнистые края и лилово-розовый с пурпурным или сливовым румянцем. Пятилетние листья стареют в конце лета и опадают, но растение остается вечнозеленым в течение всего года.

Посадите этот вид в свободно дренируемую кислую почву, несколько грубую, богатую органическими веществами и постоянно влажную.Он идеален как подлесок для высоких сосновых рощ, может быть включен в смешанный бордюр или открытый лесной сад. Андромедотоксины присутствуют во всех частях растения рододендрон, что может вызывать проблемы со здоровьем. Для получения дополнительной информации посетите: http://www.ces.ncsu.edu/depts/hort/consumer/poison/Rhodosp.htm.

Характеристики

AHS Heat Zone
8–5
Зона устойчивости USDA
5–8
Зона заката
3b, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 14, 15, 16, 17
Тип установки
Широколистный вечнозеленый
Воздействие солнца
Частичное солнце, частичное затемнение
Высота
8′-12 ‘/ 2.4–3,7 м
Ширина
9-15 футов / 2,7–4,6 м
Время цветения
Весна, Поздняя весна
Родной для
Восточная Европа, Турция, Западная Азия

Условия выращивания

PH почвы
Кислый
Дренаж почвы
Хорошо дренированный
Тип почвы
Суглинок, песок
Скорость роста
Средний
Требования к воде
Средняя вода
Привычка
Вертикальный / Прямой
Сезонный процент
Весна, Лето, Осень, Зима

Особые характеристики

Текстура коры
Гладкий
Использование
Feature Plant, Mixed Border, Screening / Wind Break, Topiary / Bonsai / Espalier
Острый или имеет шипы
№
Инвазивный
№
Самосев
№

Влияние обработки семян рододендрона и шелковицы черной Смирнова низкотемпературной плазмой и электромагнитным полем на прорастание семян и раннее развитие растений

Vestažienė, Vesta Alet. ; Паужайте, Гедре; Малакаускене, Аста; Филатова, Ирина; Ажаронок, Виктор; Люшкевич, Вероника

Тип публикации:	Доклад конференции
Тип публикации (PDB):	Tezės kituose Recenzuojamuose leidiniuose / Тезисы в других рецензируемых публикациях (T1e)
Область науки:	Ботаника / Ботаника (N013)
Автор (ы):
Название:	Влияние обработки семян рододендрона Смирнова и черной шелковицы низкотемпературной плазмой и электромагнитным полем на прорастание семян раннее развитие растений
Входит в состав:	Знак жизненной природы [elektroninis išteklius]: 9-я международная научная конференция: тезисы докладов.Каунас: Университет Витаутаса Великого, 2015. 9]
Объем:	л. 136-136
Дата:	2015
Ключевые слова:	Холодная плазма; Электромагнитное поле; Rhododendron Smirnowii; Многолетние растения
Реферат:	Эффекты краткосрочной предпосевной обработки семян Радиочастотное электромагнитное поле и холодная плазма на двух многолетних древесных растениях рододендрон Смирнова (Rhododendron Smirnowii Trautv., RS) и шелковицы черной (Morus nigra L., MN). Сообщается о более существенных изменениях, вызванных предпосевной обработкой семян физическими стрессорами в прорастании и развитии многолетних растений, чем ранее сообщалось для однолетних растений. Действие стрессоров зависело от вида: вакуум и электромагнитное поле стимулировали прорастание свежесобранных семян RS, но отрицательно влияли на прорастание свежих семян MN; ответ на обработку холодной плазмой был отрицательным для RS и положительным для семян MN.Изменения, вызванные обработками в динамике прорастания и урожайности, в значительной степени зависели от состояния покоя семян: те же обработки вызывали положительные эффекты для свежесобранных семян, но отрицательные — для созревших семян. Более длительные наблюдения показали, что первоначально отмеченные эффекты сохранялись более одного года, однако с течением времени происходил переход от отрицательного воздействия на всхожесть к положительному влиянию на морфометрические признаки растений. Некоторые эффекты, характеризуемые как неблагоприятные изменения всхожести и длины проростков через 13 месяцев, привели к значительному увеличению роста RS: индуцированное ветвление стебля и корня, увеличение количества листьев и площади поверхности.Эти результаты означают, что такие часто используемые оценки стрессорных эффектов, как скорость прорастания или морфология проростков, не всегда могут рассматриваться как достаточные параметры для определения реакции на стрессоры (эустресс или дистресс). По крайней мере, для многолетних растений настоятельно рекомендуются более длительные наблюдения.
Интернет:	https://hdl.handle.net/20.500.12259/54138
Принадлежность:	Botanikos sodas Gamtos mokslų fakultetas Vytauto Didžiojo university
Собирается в коллекции:	Universiteto mokslo publikacijos / Публикации университетских исследований

Frontiers | Исследование репродуктивной биологии Rhododendron longipedicellatum: недавно обнаруженное и находящееся под особой угрозой растение, выжившее в известняковой среде обитания на юго-востоке Юньнани, Китай

Введение

Размножение — это не только самый важный и относительно хрупкий этап жизненного цикла растений, но и стержень их эволюционного процесса.Следовательно, изучение характеристик репродуктивной биологии вида необходимо при изучении механизмов, из-за которых он оказался под угрозой исчезновения. Существует множество сообщений о репродуктивной биологии Rhododendron L. (Escaravage et al., 1997; Mejias et al., 2002; Escaravage and Wagner, 2004; Stout, 2007; Ono et al., 2008; Epps et al., 2015; Кусванторо, 2017). Однако существует очень мало исследований репродуктивной биологии видов Rhododendron в юго-западных регионах Китая, где разнообразие Rhododendron является самым высоким; только цветочные признаки, характеристики цветения, насекомые-опылители, поведение посетителей и частота посещения R.excellens, R. cyanocarpum, R. siderophyllum и R. floccigerum (Tian, 2011; Bai et al., 2014; Ma et al., 2014b; Georgian et al., 2015).

Rhododendron L. — самый крупный род семейства вересковых и одно из самых распространенных древесных растений в северном полушарии. В качестве глобального центра распространения Rhododendron Китай имеет около 6 подродов и 581 вид, из которых 421 являются эндемичными, а диких вида Rhododendron распространены во всех провинциях, кроме Синьцзяна и Нинся (Chamberlain et al., 1996; Fang et al., 2005; Cai et al., 2016). Как гласит знаменитое изречение в европейских и американских странах: «Если бы не рододендроны Китая, в западном мире не было бы сада». Между тем, растения Rhododendron играют важную роль в поддержании биоразнообразия, сохранении воды и почвы и стабилизации экосистемы. Однако в текущем столетии генетические ресурсы диких рододендронов серьезно пострадали из-за постоянного роста социальной и экономической активности человека, а некоторые виды оказались под угрозой исчезновения (Ma et al., 2014а). Следовательно, исследования по сохранению, сосредоточенные на репродуктивной биологии исчезающих видов с высокой декоративной ценностью, репрезентативными из которых является Rhododendron longipedicellatum , должны быть выполнены без промедления.

Rhododendron longipedicellatum — это недавно обнаруженный и находящийся под угрозой исчезновения вид, выживший в известняковой среде обитания на юго-востоке Юньнани, во время полевых исследований Института ботаники Куньмин Китайской академии наук в декабре 2014 года, представляет собой вечнозеленый куст этой подсекции. Pseudovireya с красивой формой дерева, толстой текстурой лепестков и редким желтовато-коричневым цветом без пятен и пятен (Cai et al., 2016). По сравнению с другими родственными видами, такими как R. sulfureum, R. wardii, R. molle и R. caruolinea , произрастающими в Соединенных Штатах, его внешний вид более яркий и чистый. Удивительно, но в отличие от других диких рододендронов, время цветения которых приходится на период с марта по июнь, естественное время цветения R. longipedicellatum длится с последней декады ноября до первой декады февраля.Между тем, R. longipedicellatum также является отличным племенным родителем, имеющим важное значение для изучения и эксплуатации. С 2014 года наша исследовательская группа обнаружила пять диких популяций по 80–350 растений, каждая из которых выживает в среде обитания известняка в общине Бабу, округ Малипо, провинция Юньнань, в результате многочисленных профессиональных полевых исследований. Сеянцы в каждой популяции немногочисленны и относительно бедны естественным возобновлением. Остальным частичным популяциям был нанесен серьезный ущерб в результате деятельности человека; эти дикие ресурсы срочно нуждаются в защите, так как их состояние вызывает серьезную озабоченность.В соответствии с категориями и критериями Красного списка МСОП (IUCN, 2001), R. longipedicellatum является критически вымирающим видом [CR B1ab (i, iii, v)].

Форма и цвет цветков долгое время считались результатом совместной эволюции цветка и его опылителей (Fenster et al., 2004). Пчелы считаются опылителями многих видов Rhododendron (Ono et al., 2008; Georgian et al., 2015), а эффективные насекомые-опылители для видов Rhododendron могут быть более специализированными, чем считалось ранее, со специализацией на опыление. шмелями (Стаут, 2007).Между тем, некоторые исследования показали, что пчелы больше предпочитают желтые цветы (Робинсон, 1991; Ши и др., 2008). R. longipedicellatum имеет чисто-желтые цветы, дугообразные формы и необычное время цветения. Мы предположили, что (1) насекомые-посетители разнообразны; (2) частота посещения эффективных опылителей выше; и (3) арочные стили могут быть тесно связаны с посещением насекомыми-опылителями этого необычного растения. Чтобы проверить гипотезу и понять систему спаривания, механизм опыления и возможные стратегии обеспечения воспроизводства R.longipedicellatum , это исследование изучает цветочный синдром, жизнеспособность пыльцы, восприимчивость стигмы, спектр отражения лепестков и систему размножения R. longipedicellatum , а также типы, поведение опыления и частоту посещений его насекомых-опылителей. Основываясь на результатах, мы далее обсуждаем причины его опасности через призму репродуктивной биологии; и более всесторонне оценить его статус как находящегося под угрозой исчезновения, чтобы обеспечить теоретическую основу для его дальнейшей защиты и использования.

Материалы и методы

Растительные материалы и места исследований

Rhododendron longipedicellatum — многоветвистый кустарник высотой 1–3,3 м. Его листья мутовчатые, пластинка от обратнояйцевидной до продолговато-обратнояйцевидной, с выемчатой вершиной. В каждом соцветии 1–12 цветков с цветоножками от 3 до 5,5 см и 9–12 тычинок неравной длины. Нити густо-бело-опушенные в нижней половине, но голые в основании и на вершине. Венчик колокольчатый, ярко-желтоватый, без пятен и пятен (рис. 2А).Большинство цветов имеют 5 лепестков, а некоторые — 6. R. longipedicellatum распространен в известняковых средах обитания на высоте примерно 1180–1320 м над уровнем моря.

Это исследование проводилось на крупнейшей известной популяции R. longipedicellatum (примерно 350 зрелых растений) (WBL, примерно 1312 м над уровнем моря, 104 ° 94 ‘в.д., 23 ° 15’ с.ш.), в то время как контролируемое исследование было проведено во второй по величине популяции (около 210 зрелых растений) (ZWL, около 1270 м над уровнем моря, 104 ° 93 ′ в.д., 23 ° 16 ′ с.ш.) для искусственного опыления с помощью мешков и наблюдения за насекомыми-опылителями.Основными сопутствующими растениями в этих местообитаниях были растительность, любящая известняк, такая как Cyclobalanopsis glaucoides, Pistacia weinmanniifolia, Buxus sinica, R. simsii, Goldfussia pentstemonoides, Ternstroemia gymnanthera, Pieris japonica, Paphiopedilum michalipoense и Paphiopedilum malipoense .

Биологические характеристики

R. longipedicellatum Цветки

Наблюдение за фенологией цветения и цветочными признаками

Случайным образом были отобраны по три соцветия от каждой из 15 особей.Регистрировали количество цветков в каждом соцветии и наблюдали временной интервал от раскрытия первого цветка до увядания последнего цветка в каждом соцветии. Из каждого соцветия отбирали по одному цветку, всего 45 цветков. Каждый цветок метили в течение симпетального периода и наблюдали каждый день до раскрытия. За цветками наблюдали каждые 2 ч в первый день цветения и один раз в день после цветения до увядания венчика. Регистрировали продолжительность отхождения пыльцы, секреции рыльца и изгиба рыльца, а также изменения цветочных признаков, таких как морфология венчика и цвет рыльца.Впоследствии 36 цветков (из 12 особей, по 3 цветка на особь) в полном цвету были отобраны случайным образом для регистрации диаметра цветка, длины и ширины лепестков, длины стиля, длины рыльца, длины и ширины завязи, длины пыльника, самого длинного и самого короткого. длины нити, длины и ширины лепестка чашечки, длины цветоножки и ближайшего расстояния между пыльниками и рыльцем.

Определение жизнеспособности пыльцы и восприимчивости к стигматизации

Определение жизнеспособности пыльцы

(1) Динамические изменения жизнеспособности пыльцы в первый день цветения.Всего было отобрано 10 цветков (из 5 особей, по 2 цветка на особь) в первый день цветения, пыльцу собирали каждые 2 часа с 9:00 до 21:00. Пыльцу с одной тычинки собирали и равномерно наносили на предметное стекло с решеткой (Matsunami Glass, Осака, Япония). На предметное стекло добавляли 5% раствор сахарозы, содержащий 0,5% хлорида трифенилтетразолия (ТТС). Предметное стекло помещали вдали от света при комнатной температуре на 2 часа. Затем под микроскопом регистрировали отношение красных пыльцевых зерен ко всем наблюдаемым пыльцевым зернам в 3–5 полях зрения в центре слайда.(2) Изменения жизнеспособности пыльцы в разные дни цветения. Всего случайным образом было отобрано 45 цветков (от 9 особей, по 5 цветков на особь) в течение симпетального периода (в основном, за 1-2 дня до цветения). Среди них было отобрано пять цветков, и от каждого цветка в 9:00 отбирали по 3-5 тычинок каждый день для оценки жизнеспособности пыльцы до 9 дня после цветения. Жизнеспособность пыльцы = количество пыльцевых зерен, окрашенных в красный цвет / общее количество наблюдаемых пыльцевых зерен × 100%.

Выявление стигматизации

Указанные выше 45 цветов были использованы в качестве материалов. Среди них пять цветов отбирались случайным образом в 11:00 каждый день. Рыльца собирали и погружали в углубленное предметное стекло, содержащее реакционный раствор бензидин-перекись водорода (1% бензидин: 3% перекись водорода: ddH ₂ O = 4:11:22, объемное соотношение). Через 10 мин наблюдали место окрашивания рыльц с помощью лупы и регистрировали изменение реакционного раствора.Было установлено, что рыльца восприимчивы, если реакционный раствор имел синий цвет и пузыри. На более сильную восприимчивость указала более драматическая реакция.

Отражение лепестков цветов

Миниатюрный волоконно-оптический спектрометр S2000 с импульсной ксеноновой лампой PX-2 (Ocean Optics, Данидин, Флорида, США) был использован для спектрального измерения 36 зрелых лепестков (от 12 разных индивидуумов, 3 цветка на особь, один лепесток). на цветок) с диапазоном длин волн 250–750 нм.Приращения, средняя частота обнаружения и плавность были установлены на 0,38 нм, 3 и 9 соответственно. Поскольку предварительное тестирование картины отражательной способности в 10 случайно выбранных местах вдоль одного и того же лепестка не показало никаких изменений, было использовано только одно измерение на лепесток.

Система размножения

R. longipedicellatum

Оценка индекса пересечения границы (OCI)

Всего было отобрано 30 соцветий (из 15 особей, по 2 соцветия на особь) и измерен их диаметр.В сочетании с вышеупомянутыми результатами исследования цветочного синдрома, жизнеспособности пыльцы и восприимчивости стигмы, индекс гибридизации был оценен в соответствии с критериями Дафни (1992).

Оценка отношения пыльцы к семяпочкам (P / O)

В общей сложности 30 цветков (от 10 особей, по 3 цветка на особь), которые распустились, но их пыльники не расщепились, были отобраны случайным образом. Количество семяпочек в каждом цветке подсчитывали под препаровальным микроскопом. Примерно с каждого цветка было отобрано по 3–5 пыльников.Пыльники измельчали, помещали в этанольный раствор, содержащий 0,5% раствор красителя метиленового синего отмеренного объема 5 мл, а затем гомогенизировали в ультразвуковой ванне. Затем извлекали 10 мкл раствора для подсчета количества пыльцевых зерен под микроскопом, и этот процесс повторяли пять раз, чтобы получить среднее количество пыльцевых зерен в каждой тычинке. Общее количество пыльцевых зерен в одном цветке = среднее количество пыльцевых зерен в каждой тычинке × количество тычинок в цветке.Отношение P / O оценивалось на основе критериев Cruden (1977).

Средства для опыления рук

Для дальнейшей оценки системы разведения R. longipedicellatum с научной точки зрения, популяции WBL и ZWL были протестированы с восемью различными типами обработки, как показано ниже. Для каждой обработки 15 и 6 особей на расстоянии> 5 м между ними были случайным образом отобраны в WBL и ZWL, соответственно, и 8–10 цветков были отобраны от каждого человека в 9: 00–10: 00 утра.Были выполнены следующие тесты: (1) тест автономного самоопыления, в котором цветочные почки были упакованы в мешки из вощеной бумаги; (2) тест партеногенеза, в котором цветочные почки были выхолощены и упакованы в мешки из вощеной бумаги; (3) испытание на самоопыление, в котором цветочные почки были упакованы в мешки из вощеной бумаги, а цветы были выхолощены и искусственно самоопылены через 4 дня после цветения перед повторным упаковыванием; (4) тест на гейтоногамию, в котором цветочные почки были выхолощены и упакованы в мешки из вощеной бумаги, а затем цветы опылены с использованием пыльцы других цветов того же человека через 5 дней после цветения перед повторным упаковыванием; (5) испытание на ксеногамное опыление, в котором цветочные почки были выхолощены и упакованы в мешки из вощеной бумаги, а затем цветы опылены с использованием пыльцы от разных особей на расстоянии не менее 10 м друг от друга через 5 дней после цветения перед повторным пакетированием; (6) опосредованное опылителями испытание на перекрестное опыление, в котором цветочные почки были выхолощены; (7) тест на анемофильное опыление, в котором цветочные почки были выхолощены и упакованы в сетчатые мешки; и (8) открытое опыление, при котором с цветками не манипулировали.Цветки, использованные в этих испытаниях, были помечены бирками, а завязывание плодов регистрировалось в конце февраля следующего года, когда семена созрели, но плоды еще не расщепились. Завязка плодов = количество зрелых плодов / количество обработанных цветков × 100%.

Биология опыления

R. longipedicellatum

Сбор насекомых-опылителей и наблюдение за их поведением при посещении

Насекомые-опылители в популяциях WBL и ZWL наблюдались и собирались в общей сложности в течение 5 дней в период полного цветения (в декабре 2016 г.).Согласно критериям оценки Стаута (2007), эффективные насекомые-опылители были определены как насекомые, которые не только собирают пыльцу, но и откладывают ее на рецептивном клейме. Таким образом, были определены эффективные опылители для R. longipedicellatum , а их поведение при посещении было запечатлено и зарегистрировано.

Определение частоты посещений эффективных опылителей

Два квадрата (5 м × 5 м) были созданы в каждой популяции, более четырех особей с 30–160 цветками, присутствующими в каждой квадрате.Частота посещения эффективных опылителей в каждой популяции наблюдалась с 8:00 до 19:00 каждый день в течение 12 дней (WBL с 19 декабря 2016 г. по 30 декабря 2016 г .; ZWL с 31 декабря 2016 г. по 11 января , 2017). Количество опылителей, заходящих в квадратов для посещения цветов, количество посещенных цветов и время посещения, а также количество цветущих цветов на особь регистрировали ежедневно для каждого квадрата. Частота посещений рассчитывалась как посещения на цветок в час (количество цветов, посещенных за 1 час / количество цветов в квадрате).

Анализ данных

Одновыборочная статистика Колмогорова – Смирнова использовалась для определения того, соответствуют ли данные нормальному распределению (Qu et al., 2007; Ma et al., 2012). Данные с нормальным распределением подвергали попарному сравнению с использованием критерия Стьюдента t . Достоверность различий между завязанными плодами при ручном опылении проверялась с помощью простого χ ² -теста. Двусторонний дисперсионный анализ ANOVA был использован для анализа влияния различных популяций и погодных условий на частоту посещений.И SPSS 18.0 (SPSS, Чикаго, Иллинойс, США), и SigmaPlot 12.5 (SYSTAT, Чикаго, Иллинойс, США) использовались для анализа и представления всех данных.

Результаты

Фенология цветения и цветочные признаки

R. longipedicellatum

Время цветения R. longipedicellatum длилось с последней декады ноября до первой декады февраля следующего года и период с середины 10 дней декабря до середины 10 дней декабря. Январь был периодом полного цветения.Продолжительность жизни отдельного цветка и соцветия составила 7,88 ± 2,09 дня и 11,88 ± 2,26 дня соответственно. Соцветия обычно были зонтиковидными или кистевидными и содержали 1–12 цветков, в среднем шесть (6,85 ± 2,86, n = 45). Тычинок 9–12 разной длины. Длина самой короткой нити составляла 7,57–11,67 мм, что значительно меньше, чем 9,85–16,1 мм самой длинной нити (тест Стьюдента t , t = 12,11; p <0.001). Минимальное расстояние между пыльником и рыльцем 3,78 ± 1,46 мм. Основные морфологические показатели цветков представлены в таблице 1.

ТАБЛИЦА 1. Измерения морфологических признаков цветка Rhododendron longipedicellatum .

Тычинки R. longipedicellatum созрели первыми, а некоторые пыльники были зрелыми и могли выделять пыльцу в течение симпетального периода. Пыльники отделялись от апикальных пор, а липкие шелка проходили через пыльцевые тетрады.Хотя на этом этапе рыльца были почти равны по высоте пыльникам, они были светло-зеленого цвета без восприимчивости. При раскрытии лепестков рыльца и стержни изгибаются, приобретая дугообразную форму, что не только эффективно предотвращает контакт с тычинками, но и изменяет поведение насекомых-опылителей. По мере развития цветения морфология рыльца менялась от сферы без трещин до пяти светлых трещин, а затем пяти глубоких трещин, при этом цвет менялся от светло-зеленого до коричневато-красного.В конце цветения окраска рылец и стилей одновременно изменилась на кроваво-красный (рис. 3G).

Жизнеспособность пыльцы и стигматическая восприимчивость

R. longipedicellatum

Как показано на Рисунке 1A, жизнеспособность пыльцы постепенно снижалась с 9:00 до 17:00 в первый день цветения, с максимальной жизнеспособностью (92,18%) в 9:00 и самой низкой (42,85%) в 17:00. Однако после 17:00 жизнеспособность медленно увеличивалась. Как показано на рисунке 1B, жизнеспособность пыльцы была выше (78.20%) в течение симпетального периода, но эта ранняя жизнеспособность была явно ниже, чем в первый день цветения (92,18%, тест Стьюдента t , t = 22,54; p <0,001). Жизнеспособность пыльцы постепенно снижалась по мере высвобождения пыльцевых зерен из пыльников, но оставалась относительно высокой (48,5%) до конца цветения (на 9-й день после цветения).

РИСУНОК 1. Изменения жизнеспособности пыльцы (A, B), и восприимчивости рыльца (B) во время цветения Rhododendron longipedicellatum .dsp (во время симпатического периода, в основном относится к 1-2 дням до цветения), — рыльца не имеют восприимчивости, — / + некоторые рыльца имеют восприимчивость, а некоторые нет, + рыльца имеют восприимчивость, ++ рыльца имеют более высокую восприимчивость, ++ + рыльца имеют самую высокую восприимчивость.

Результаты теста на восприимчивость стигмы (рис. 1В) показали, что рыльца не были восприимчивыми в течение симпетального периода или в первый день цветения, поскольку они не показали секреции или реакции окрашивания. На 2–6 сутки после цветения секреция рыльца увеличивалась и более резко реагировала с реакционным раствором бензидин-перекись водорода, т.е.е. пузыри и окрашивание синего клейма стали более очевидными. На 5–6 дни восприимчивость была максимальной, в это время рыльца были прозрачными с обильными выделениями. После этого восприимчивость быстро снизилась. На 9-е сутки после цветения рыльца начали терять восприимчивость и увядать, а затем опадали венчики и тычинки.

Отражение цвета лепестков

R. longipedicellatum

Спектры отражения 36 измеренных лепестков показали постоянный режим распределения и чрезвычайно низкие различия между растениями (серая область на рисунке 2B).Все лепестки имели отмеченные пики на длинах волн 360 и 580 нм и явный провал при 450 нм. Между тем, жёлтые цветы R. longipedicellatum имели высокий коэффициент отражения с диапазоном вариаций 1,80–48,6% (рис. 2В).

РИСУНОК 2. Цветки и спектр отражения цветков Rhododendron longipedicellatum . (A) Цветок; (B) спектр отражения, полученный путем измерения 36 лепестков, стандартное отклонение показано серой областью.

OCI и соотношение P / O

R. longipedicellatum

Диаметр соцветий R. longipedicellatum составлял 93,07 ± 18,53 мм (диаметр каждого цветка 36,33 ± 4,01 мм), что составляло> 6 мм и, таким образом, было оценено как 3. Тычинки созрели первыми (рис. 1В). , который был оценен как 1. Изгиб стиля во время цветения привел к пространственной изоляции рылец и пыльников, что было оценено как 1. Таким образом, OCI R. longipedicellatum был равен 5, что указывает на то, что его система размножения была частично самостоятельной. -совместимость и ауткроссинг, и необходимы опылители.

Количество пыльцевых зерен, количество семяпочек и соотношение P / O R. longipedicellatum составили 537486 ± 29414,2, 937,5 ± 77,10 и 573,3 ± 19,9 соответственно. Следовательно, система разведения была факультативной ксеногамией.

Ручное опыление

R. longipedicellatum

Как кастрированные цветы, упакованные в мешки из вощеной бумаги, так и цветы, покрытые сетчатыми мешками, вообще не показали завязывания плодов (таблица 2), что свидетельствует о том, что анемофильное опыление и партеногенез не происходили у R.Лонгипедикеллатум . В бутонах, упакованных в пакеты из вощеной бумаги, завязка фруктов составила 0 в популяции ZWL и только 3,3% в популяции WBL. Таким образом, возможность автономного самоопыления была исключена. (Пять цветков в популяции WBL дали плоды, что может быть связано с тем, что небольшое количество пыльцы попало на рыльца. Однако в дикой природе вероятность этого была относительно низкой, поскольку дугообразные рыльца прилипают к основанию лепестков, а большая часть зрелой пыльцы зерна попали на верхнюю половину лепестков и на листья.) Оба участка с самоопылением имели относительно более высокое завязывание плодов, что позволяет предположить, что R. longipedicellatum в целом самосовместим. Набор цветочных почек при выхолащивании и открытом опылении составил 81,3 и 92,7% в популяции WBL (χ ² = 0,828, p = 0,363) и 48,3 и 58,3% в популяции ZWL (χ ² = 0,943, p = 0,331), соответственно, демонстрируя, что в естественных условиях перекрестное опыление, опосредованное опылителями, было основным методом опыления для R.Лонгипедикеллатум . Открытое опыление привело к относительно более высокому завязыванию плодов, чем обработка кастрацией, что также указывает на то, что оранжевые пыльцевые зерна R. longipedicellatum могут оказывать определенное влияние на привлечение опылителей. Набор плодов как при гейтоногамном, так и при ксеногамном опылении был относительно высоким, 88 и 90,7% в популяции WBL и 83,3 и 86,7% в ZWL, соответственно, что также свидетельствует о самосовместимости R. longipedicellatum .Между тем, завязка плодов как при гейтоногамном, так и при ксеногамном опылении была значительно выше, чем при естественном контроле в популяции ZWL (χ ² = 4,433, p = 0,035 для гейтоногамии по сравнению с контролем; χ ² = 5,800, p = 0,016 для ксеногамии по сравнению с контролем), демонстрируя, что ограничение по пыльце существовало на этом участке.

ТАБЛИЦА 2. Завязка плодов Rhododendron longipedicellatum при различных способах опыления.

Насекомые-опылители и их поведение при посещении

Всего найдено шесть видов насекомых-опылителей из трех отрядов и четырех семейств (таблица 3). Частота посещения Bombus braccatus (самцы и рабочие) и Syrphus ribesii была самой высокой, а Aphid sp. и Apis cerana были редкими. Опылители были похожи в обеих популяциях, за исключением самцов B. braccatus, и A.cerana были обнаружены в популяции ZWL. Опылители R. longipedicellatum можно разделить на два типа в зависимости от их посещения. Одним из них были вредные насекомые, которые грызли такие органы цветов, как волокна, лепестки и рыльца, такие как муравьи и Aphid sp., Но этот вид насекомых не участвовал в опылении. Другой был добычей насекомых, которые были вознаграждены пыльцой и нектаром. Однако, по определению Стаута (2007), только одно насекомое было признано эффективным опылителем.Наши наблюдения показывают, что опыление R. longipedicellatum почти исключительно происходит с помощью B. braccatus (самцы и рабочие). Хотя сирфиды посещали их с большей частотой, они в основном собирали пыльцевые зерна с цветоножек, стеблей и листьев, и лишь некоторые из них садились на пыльники, чтобы непосредственно собрать пыльцу; ни одна из частей их тела не содержала пыльцы и не касалась рыльц. В популяции WBL A. cerana посетили R. longipedicellatum четыре раза, но эти насекомые только собирали пыльцу, не касаясь рыльца своим телом.Следовательно, A. cerana не был эффективным опылителем.

ТАБЛИЦА 3. Насекомые наблюдались при посещении цветов Rhododendron longipedicellatum .

Форма R. longipedicellatum была изогнута в виде арки, что привело к геркогамии. Кроме того, эта необычная форма была взаимно адаптирована к условиям опыления B. braccatus . Диапазон активности B. braccatus — это пространство между соседними цветками или соцветиями на одном растении; Б.braccatus перемещался между разными растениями нечасто. При сборе пыльцы все тело B. braccatus приземлилось на один лепесток, причем две мезопеды и одна метапеда закрепились на этом лепестке, чтобы уравновесить его тело, в то время как претарси и когти другой метапеды были закреплены на краю лепестка. соседний лепесток для сбора пыльцы, доставленной из соответствующего propede (рис. 3A). Один из пропедов использовался для наматывания линейных шелков пыльцы из пор пыльника и прикрепления собранной пыльцы к пальцу и большеберцовой кости соответствующих метапед, в то время как другой пропед был закреплен на нити для уравновешивания тела (рис. 3B).При сборе нектара B. braccatus фиксировал все ножки на лепестках и нитях, помещал голову в среднюю часть нити и всасывал нектар, используя свой длинный рострум приблизительно 7,3–8,7 мм (рис. 3H). Пора нектара, выбранная B. braccatus для сбора нектара, была расположена в основании второго лепестка рыльца против часовой стрелки (рис. 3I). После сбора пыльцы и нектара на венчике осталось B. braccatus для удаления пыльцы (рис. 3C).Пыльцевая масса, составляющая примерно половину размера рыльца, обрабатывалась и помещалась на когтистые лапки, в то время как остальная часть пыльцы собиралась в цанги пыльцы на метапедах. Затем B. braccatus перелетел к следующему цветку (рис. 3D), где липкая масса пыльцы была приведена в легкий контакт с рыльцем метапедами (рис. 3E, F), и пыльца или нектар были собраны тем же методом. как указано выше. В период максимальной частоты посещений B. braccatus () большинство цветков опыляли 1–3 раза.

РИСУНОК 3. Процесс опыления Bombus braccatus , единственного эффективного опылителя Rhododendron longipedicellatum . (A) B. braccatus , садящийся на венчик. (B) B. braccatus собирает пыльцу и наматывает линейные шелковые пыльцы. (C) B. braccatus управляет пыльцой на венчике. (D) B. braccatus доставляет обработанную массу пыльцы к следующему цветку. (E, F) B. braccatus опыление клешнями и претарсами метапед. (G) Плодонос после успешного опыления (расширенная завязь и кроваво-красные рыльца и столбики). (H) B. braccatus сосание нектара в первый день цветения. (I) Проколотая пора нектарника. B. braccatus особей в (A – G) были рабочими, среди которых один в (F) имел один цвет тела, а остальные — другого цвета; модель B.braccatus в (H) был самцом.

Частота посещений эффективных опылителей

В течение периода наблюдений количество солнечных, пасмурных и дождливых дней составляло 46, 29 и 25% соответственно. B. braccatus был единственным эффективным опылителем в обеих популяциях, но имелись различия в кастах (т. Е. По полу). В популяции WBL встречались как B. braccatus, рабочих двух разных мастей, так и мужчины (28% мужчин и 72% рабочих), тогда как в популяции ZWL только B.braccatus присутствовало рабочих одного цвета. Время кормления одного B. braccatus на одном цветке и соцветии составляло 11,71 ± 5,54 с (диапазон: 4–28 с) и 33,45 ± 11,93 с (диапазон: 9–62 с). Средняя частота посещения составила 3,37 ± 1,05 раза больше цветков ^-1 ч ^-1 в популяции WBL, что, очевидно, было выше, чем 0,95 ± 0,34 раза больше цветков ^-1 ч ^-1 в популяции ZWL (рисунки 4A – C). Двусторонний дисперсионный анализ показал, что разные популяции и погодные условия оказали значительное влияние на частоту посещения B.braccatus (популяции: F = 11,39, p = 0,002; погодные условия: F = 3,54, p = 0,042), причем член взаимодействия между двумя факторами не является значимым ( F = 1,23. ; р = 0,307). В популяции WBL частота посещений рабочих B. braccatus была заметно выше, чем у самцов B. braccatus (тест Стьюдента t , t = 6.0203; p <0.001), что в сочетании с тем фактом, что в популяции ZWL было обнаружено только рабочих B. braccatus , позволяет предположить, что рабочих B. braccatus были наиболее эффективными опылителями R. longipedicellatum . В солнечные дни средние тенденции изменения общей частоты посещений B. braccatus (рабочие и самцы) в обеих популяциях были почти одинаковыми; все они были в виде кривой с двумя пиками, максимальная частота посещений приходилась на 10: 00–11: 00 и 16: 00–17: 00, а минимальная — в 13: 00–14: 00 из-за высокой температуры.После 19:30 появилось очень мало B. braccatus (рис. 4D).

РИСУНОК 4. Частота посещений (посещений на цветок в час) Bombus braccatus при различных погодных условиях в разных популяциях. (A) B. braccatus рабочих (двух цветов) в популяции WBL. (B) B. braccatus самцов в популяции WBL. (C) B. braccatus рабочих (одного цвета) в популяции ZWL. (D) Кривая, показывающая среднюю тенденцию изменения общей частоты посещений в обеих популяциях в солнечные дни.

Обсуждение

Цветочные черты, жизнеспособность пыльцы и восприимчивость к стигматизации

Цвет цветка — одна из важнейших декоративных характеристик рододендронов. В настоящее время селекция цветков рододендронов имеет тенденцию отдавать предпочтение цветкам чисто окрашенного цвета, особенно рододендронам гильвусным. Время цветения большинства диких рододендронов приходится на период с марта по июнь; поэтому выращивание сортов Rhododendron с разным временем цветения также является важной целью воспроизводства рододендронов (Li et al., 2008; Lan et al., 2012; Xiao et al., 2016). Редкие цветы дольки и характерное время цветения (с последней декады ноября до первой декады февраля) сделают R. longipedicellatum популярным среди любителей рододендронов.

Rhododendron longipedicellatum — типичный энтомофильный цветок. Его венчик имеет форму колокольчика и имеет небольшую зигоморфию, а его толстые лепестки служат удобной площадкой для посадки насекомых. Многие энтомофильные цветы имеют тенденцию приспосабливаться к посещению насекомыми по морфологической структуре или цветочной вариации, особенно растения со специализированными насекомыми-опылителями (Huang and Guo, 2000).У R. longipedicellatum арочные стили тесно связаны с его специализированным опылителем, B. braccatus . Стили изгибаются, когда лепестки раскрываются в первый день цветения, что эффективно предотвращает контакт тела с опылителем, поскольку только несущие пыльцу ножки B. braccatus могут успешно доставить пыльцу к рыльцу. Арочные фасоны также могут эффективно уменьшить ущерб от дождя внутренним характеристикам поверхностных выделений стигмы, способствуя женской физической форме R.longipedicellatum в плохую погоду.

Тычинки и пестики R. longipedicellatum имеют степень дихогамии. Когда восприимчивость стигмы наиболее высока, жизнеспособность пыльцы снижается, но остается выше 50%. Хотя между мужской и женской фертильностью существует временный период перекрытия, арочные стили заметно способствуют геркогамии, эффективно избегая возможности самоопыления. Результаты теста с использованием одиночных цветков без мускулов, покрытых вощеными бумажными пакетами, также подтвердили вышеуказанный вывод.Отныне при использовании R. longipedicellatum для скрещивания пыльца в 9:00 в первый день цветения является идеальной, если она используется как родительский самец, а искусственное опыление, проводимое на 5–6 дни после цветения, будет более эффективным. в набор семян, если он используется в качестве родительского элемента женского пола.

Отражение лепестков цветов

Отраженный свет лепестков также может действовать как сигнал для привлечения потенциальных опылителей (Dyer et al., 2012). Исследование Ma et al. (2015) о полиморфизме окраски цветов в R.cyanocarpum показал, что спектр отражения розовых венчиков имел два пика на длинах волн 430 и 650 нм, тогда как белые цветы имели только один пик на 430 нм, а их общие опылители (шмели) имели заметно более высокую частоту посещения розовых цветов. чем белые цветы. Цветки R. longipedicellatum имеют желтоватую окраску, что приводит к высокой частоте посещения B. braccatus в солнечные дни и некоторых посещений в пасмурные и дождливые дни. Спектр отражения его венчиков также имеет два пика на длинах волн 360 и 580 нм с впадиной на 450 нм.Длины волн этих пиков и впадин отличаются от таковых у R. delavayi и R. cyanocarpum (Ma et al., 2015, 2016). B. braccatus имеет три типа фоторецепторных клеток для различения веществ на близком расстоянии: ультрафиолетовый (коротковолновый), синий (средний) и зеленый (длинноволновый) (Giurfa et al., 1996, 1997; Frey et al. al., 2011; Ma et al., 2014b), которые имеют самую высокую чувствительность вблизи 340, 430 и 540 нм соответственно (Peitsch et al., 1992). Данные спектра R. longipedicellatum предполагают, что ярко-желтые цветы привлекают B. braccatus для сбора пыльцы и нектара, главным образом за счет стимуляции ультрафиолетовых и зеленых фоторецепторов. Таким образом, желтые цветы у видов Rhododendron заметно отличаются от розовых, красных и белых цветов по спектру отражения, что может быть одной из причин, по которым пчелы предпочитают желтые цветы (Robinson, 1991; Shi et al., 2008 ).

Система разведения

Система разведения — это проявление взаимодействия между внутренними генетическими механизмами растений и внешней средой, которое играет важную роль в процессе эволюции и изменчивости признаков растений (Grant, 1971).Знание о системе размножения вида полезно для выяснения характеристик эволюции и жизненного цикла, вызванных различными генетическими и экологическими факторами, которые влияют на аллогамию и автогамию (Escaravage et al., 1997). Соотношение OCI и P / O, а также результаты обработок ручным опылением у R. longipedicellatum показали, что R. longipedicellatum был самосовместимым и перекрестно фертильным, а его система размножения была смешанной. Однако его арочные стили эффективно противодействуют самоопылению, указывая на то, что система размножения R.longipedicellatum может находиться в процессе эволюции от самоопыления до ауткроссинга. Комбинируя эти результаты с посещением B. braccatus , эффективного опылителя для R. longipedicellatum , это исследование пришло к выводу, что гейтоногамия, опосредованная B. braccatus , может быть основным методом опыления для R. longipedicellatum в естественных условиях. условия. Существуют две причины, а именно: (1) B. braccatus часто посещает соседние цветы и часто перемещается в пределах одного соцветия или разных соцветий на одном и том же растении, концентрируясь на области с высокой плотностью цветков, чтобы сохранить аутологичную энергию и субстанцию. ; и (2) Р.longipedicellatum в диких популяциях имеет тенденцию к размножению поперечными стеблями, и, таким образом, большинство соседних растений являются вегетативно размножающимися потомками одного исходного растения, что дополнительно способствует возникновению гейтоногамии. Гейтоногамия также обнаруживается у нескольких родственных растений, таких как R. ferrugineum и R. arboretum (Escaravage, Wagner, 2004; Wheelwright et al., 2006; Stout, 2007; Ono et al., 2008).

Инбридинг относительно часто встречается у видов с небольшим количеством популяций и особей, узкими средами обитания или небольшими популяциями-основателями (Lee et al., 2004; Qiao et al., 2010; Тиан, 2011). Инбридинг или самоопыление имеют большое значение для сохранения и воспроизводства этих видов, но также приводят к депрессии инбридинга. Уровень инбридинговой депрессии можно оценить, прежде всего, путем сравнения наборов плодов, полученных в результате самоопыления и перекрестного опыления (Martínez-García et al., 2012). Тем не менее, влияние инбридинговой депрессии на приспособленность потомства может проявляться на любой стадии жизненного цикла, такой как завязывание плодов, количество и скорость прорастания семян и даже последующий рост и развитие, а также морфогенез.Имеет ли R. longipedicellatum инбридинговую депрессию и стадии, на которых она может проявляться, остаются неизвестными. Кроме того, сеянцы R. longipedicellatum редко можно увидеть в естественных условиях, что может указывать на низкую скорость прорастания из-за депрессии инбридинга, снижения пригодности проростков или неподходящей среды для прорастания семян. Эти вопросы требуют дальнейшего изучения в будущем.

Специализированные опылители

Шмели могут безопасно переносить большое количество пыльцы благодаря своему большому телу.Эти насекомые являются одними из важнейших опылителей разнообразных растений умеренного пояса с порицидно раскрывающимися пыльниками, включая растения семейства Ericaceae (Free, 1970; Reader, 1977; Dorr, 1981; Escaravage and Wagner, 2004). Опылители видов Rhododendron разнообразны, в том числе 4 отряда и 16 семейств (Tian, 2011). Однако большинство исследований во всем мире показали, что шмели были основными эффективными опылителями (Mejias et al., 2002; Fenster et al., 2004; Stout, 2007; Ono et al., 2008). Из видов Rhododendron , зарегистрированных внутри страны, у некоторых есть специализированные опылители: эффективными насекомыми-опылителями являются B. festivces и B. richardsi для находящихся под угрозой исчезновения R. cyanocarpum (Ma et al., 2014a) и A. cerana. для R. excellens (Tian, 2011). Наше исследование показало, что B. braccatus было единственным насекомым, которое не только кормилось и переносило пыльцу, но и положительно доставляло пыльцу к рыльцам при посещении R.longipedicellatum , что подтверждает точку зрения Стаута (2007). Кроме того, по сравнению с другими видами Rhododendron , эффективные насекомые-опылители для R. longipedicellatum были более специализированными.

В пасмурные и дождливые дни, когда температура снижается до 5–14 ° C, B. braccatus по-прежнему сохраняет высокую частоту посещения (WBL, облачность: 3,63 ± 0,15 раза больше цветка ^-1 ч ^-1; дождь: 1,09 ± 0,15; ZWL, облачность: 0,96 ± 0,12; дождь: 0.52 ± 0,07), что можно объяснить его сильной адаптацией к среде с низкой температурой и высокой влажностью. По сравнению с большинством других насекомых-опылителей, B. braccatus может добывать корм в более суровых условиях (Ng and Corlett, 2000; Escaravage and Wagner, 2004).

Частота посещений

Во время наблюдения за насекомыми-опылителями не было обнаружено значительных различий между двумя популяциями в зависимости от погодных условий, но частота посещения составила B.braccatus в популяции WBL был заметно выше, чем в популяции ZWL, что могло быть основной причиной высокого завязывания плодов (92,7%) и отсутствия ограничения пыльцы в этой популяции в естественных условиях. Разница в частоте посещений между двумя популяциями в основном вызвана искусственными факторами: популяция ZWL находится ближе к жилой зоне местных жителей, где более часты человеческие действия, что приводит к постоянному сокращению популяции ZWL, тогда как популяция WBL более удален от жилого помещения и не подвергается вмешательству человека.Более того, различие также может быть тесно связано с различиями в местной фауне шмелей и формами отбора по репродуктивным признакам растений среди популяций (Medel et al., 2007; Ono et al., 2008). Лишь небольшое количество из B. braccatus рабочих одного цвета тела было обнаружено около популяции ZWL, тогда как большое количество из самцов и рабочих B. braccatus двух цветов тела было обнаружено возле популяции WBL.

В солнечные дни средняя частота посещений Б.braccatus был в 3,96 ± 0,20 раза больше цветков ^-1 ч ^-1 (максимум 7,63) в популяции WBL, что заметно выше, чем у шмелей у большинства других родственных растений (Escaravage and Wagner, 2004; Ono et al., 2008 ). Есть две основные причины: (1) только одно растение в этом районе, P. malipoense , имеет перекрывающееся время цветения, и микроскопическое исследование образцов B. braccatus , пойманных в дикой природе, показало, что вся пыльца переносится на все тело Б.braccatus — тетрадная пыльца, характерная для R. longipedicellatum . Цветки R. longipedicellatum являются основным источником пищи для B. braccatus в этой области с последней декады ноября до первой декады февраля. (2) Успешность опыления зависит от предпочтения посещения насекомыми-опылителями. Нектаросодержащие растения или растения с яркими цветами, такими как желтый или сине-фиолетовый, значительно повышают их привлекательность для шмелей (Shi et al., 2008). Цветки R. longipedicellatum имеют ярко-желтоватую окраску, что значительно увеличивает их привлекательность для B. braccatus .

В популяции WBL частота посещений рабочих B. braccatus значительно выше, чем у самцов B. braccatus , что может быть связано с их разнообразными привычками посещения и потребностями в ресурсах. Ежедневный распорядок самцов состоит из патрульных полетов для поиска не спарившихся маток, что приводит к большим колебаниям их поискового и кормового поведения в течение дня, в то время как рабочие постоянно и интенсивно собирают пыльцу и нектар для личинок (Alcock and Alcock, 1983; Jennersten et al. al., 1991; Оно и др., 2008). Самцов называют «бродягами», потому что у них большой ареал кормодобывания (Williams and Dodson, 1972). В испытании наблюдалось, что расстояние полета самцов B. braccatus было заметно больше, чем у рабочих B. braccatus , что увеличивало возможность для ксеногамии. Этот большой диапазон может действовать как механизм компенсации гейтоногамии, в некоторой степени уменьшая влияние инбридинговой депрессии у R. longipedicellatum .

Последствия сохранения

В юго-западных регионах Китая многие виды Rhododendron , особенно те, которые растут на небольшой высоте, сталкиваются с возрастающей угрозой из-за антропогенной деятельности и деградации среды обитания (Ma et al., 2014а). R. longipedicellatum — недавно обнаруженный и находящийся под угрозой исчезновения вид, имеет очень ограниченный ареал распространения с высотой ниже 1400 м и только пятью сохранившимися популяциями известняка, состоящими менее чем из 2000 отдельных растений, в юго-восточной части провинции Юньнань в Китае. Исходя из этой ситуации, мы предлагаем программу защиты диких растений с чрезвычайно малой популяцией в Китае. Всесторонние исследования репродуктивной биологии очень важны для эффективного планирования сохранения и управления небольшими популяциями.Наше исследование репродуктивной биологии R. longipedicellatum показывает, что основными факторами, угрожающими сохранению его популяции, являются экологические факторы (например, фрагментация среды обитания), а не раннее затруднение полового размножения из-за наличия высокого завязывания плодов в естественных условиях. условия. Учитывая фрагментацию среды обитания и продолжающееся нарушение человеком, мы предлагаем отдать приоритет in situ наряду с оставшимися популяциями для поддержания соответствующего эффективного размера популяции, особенно наиболее сильно поврежденной популяции ZWL, это следует рассматривать как приоритет. защита ЭСУ (эволюционно значимая единица).Между тем, местное правительство и лесная полиция должны активно пропагандировать среди окружающих масс, чтобы защитить R. longipedicellatum , повысить осведомленность о защите и энтузиазм местных жителей. Ex situ консервация и сбор семян, чтобы обеспечить их происхождение для будущего восстановления. Кроме того, учитывая изоляцию остаточных популяций R. longipedicellatum в дикой природе и ограниченный диапазон опыления B.braccatus необходимо принять соответствующие меры для защиты R. longipedicellatum , такие как искусственное усиление потока пыльцы между популяциями, реинтродукция растений в различных популяциях и искусственное опыление на больших расстояниях, чтобы уменьшить генетическое давление гейтоногамии на R. Лонгипедикеллатум . Кроме того, необходимы дальнейшие исследования, чтобы охарактеризовать генетическое разнообразие и структурные особенности этого вида внутри и между пятью существующими естественными популяциями, чтобы предоставить генетические данные, помогающие в текущей и будущей природоохранной деятельности.

Заключение

Rhododendron longipedicellatum может привлекать насекомых-опылителей для успешного размножения с помощью цветов дурмана, необычного времени цветения, характерного отражения света, высокой жизнеспособности пыльцы и высокого выхода пыльцы и нектара. Обработка опыления показала, что R. longipedicellatum был самосовместимым и перекрестно фертильным, и что система размножения была смешанной. Цветочная черта арочных стилей не только приводит к геркогамии и предотвращает возникновение автономного самооплодотворения на уровне одного цветка, но также представляет собой адаптацию к поведению опыления B.braccatus , его единственный эффективный опылитель, Гейтоногамия, опосредованная B. braccatus , является основным способом опыления для R. longipedicellatum . Вмешательство искусственных факторов сильно влияет на частоту посещений и кастовое распределение B. braccatus , таким образом, дополнительно влияя на завязываемость плодов R. longipedicellatum . Следовательно, что касается защиты R. longipedicellatum , защита B. braccatus также вызывает особую озабоченность.Наши результаты подтверждают гипотезу о том, что арочные стили тесно связаны с посещением насекомых-опылителей, а специализированные опылители ( B. braccatus ) могут играть движущую силу эволюции у R. longipedicellatum . Эта информация о репродуктивной биологии R. longipedicellatum не только имеет важное значение для сохранения и управления этим особо угрожаемым растением, но также полезна для исследований системы разведения и экологии опыления у нескольких видов Rhododendron , находящихся под угрозой исчезновения.

Авторские взносы

HM разработал исследование; ZL, HM и LF собрали материалы; TL, LF, XXL и YW проводили эксперименты; TL, HM, LF и XFL проанализировали и интерпретировали данные; Рукопись написали TL, XFL и HM. Все авторы соглашаются нести ответственность за окончательную рукопись.

Финансирование

Эта работа была поддержана Проектом талантов в области технологических инноваций провинции Юньнань (2016HB007).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы искренне благодарят г-на Чэнъюнь Чжэна, г-на Юнаня Ванга, доктора Гохай Ци и г-на Фукуань Дэна за помощь в этой области. Они очень благодарны доктору Чжэнхуа Се из Научно-исследовательского института ресурсных насекомых Китайской академии лесного хозяйства за идентификацию насекомых.

Список литературы

Алкок, Дж., И Алкок, Дж. П. (1983). Поведение самцов двух шмелей, Bombus nevudensis auricomus и B. griseicollis (Hymenoptera: Apidae). J. Zool. 200, 561–570. DOI: 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02816.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бай, Т., Гуань, В., Сун, Дж., Се, В., и Ли, С. (2014). Характеристики цветения и система размножения Rhododendron siderophyllum . J. Западный Китай For. Sci. 43, 47–53.

Google Scholar

Цай, Л., Нилсен, Дж., Дао, З. Л., и Ма, Ю. П. (2016). Rhododendron longipedicellatum (Ericaceae), новый вид из юго-востока Юньнани, Китай. Phytotaxa 282, 296–300. DOI: 10.11646 / phytotaxa.282.4.7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чемберлен Д., Хайам Р., Арджент Г., Фэйрвезер Г. и Уолтер К. С. (1996). Род рододендрон: его классификация и синонимия. Эдинбург: Королевский ботанический сад Эдинбург, 181.

Google Scholar

Дафни, А. (1992). Экология опыления: практический подход. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press, 59–89.

Google Scholar

Дорр, Л. Дж. (1981). Экология опыления Zenobia (Ericaceae). Am. J. Bot. 68, 1325–1332.

Google Scholar

Дайер, А. Г., Бойд-Герни, С., Маклафлин, С., Роза, М. Г. П., Симонов, В., и Вонг, Б. Б. М. (2012). Параллельная эволюция цветовых сигналов покрытосеменных: общие эволюционные факторы, связанные со зрением перепончатокрылых. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 279, 3606–3615. DOI: 10.1098 / rspb.2012.0827

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эппс, М. Дж., Эллисон, С. Э., и Вулф, Л. М. (2015). Размножение азалии пламенем ( Rhododendron calendulaceum , Ericaceae): редкий случай опыления крыльев насекомых. Am. Nat. 186, 294–301. DOI: 10.1086 / 682006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Escaravage, N., Pornon, A., Doche, B., and Till-Bottraud, I. (1997). Система размножения альпийского вида: Rhododendron ferrugineum L.(Ericaceae) во французских северных Альпах. Can. J. Bot. 75, 736–743. DOI: 10.1139 / b97-084

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Escaravage, N., и Wagner, J. (2004). Эффективность опыления и распространение пыльцы в популяции Rhododendron ferrugineum (Ericaceae). Plant Biol. 6, 606–615. DOI: 10,1055 / с-2004-821143

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фанг, М. Ю., Фанг, Р. З., Хе, М.Ю., Ху, Л. З., Ян, Х. Б., Цинь, Х. Н. и др. (2005). «Ericaceae», в Flora of China , ред. З. К. Ву и П. Х. Рэйвен (Пекин: Science Press), 260–445.

Google Scholar

Фенстер, К. Б., Армбрустер, У. С., Уилсон, П., Дудаш, М. Р., и Томсон, Дж. Д. (2004). Синдромы опыления и цветочная специализация. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35, 375–403. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132347

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Free, J.Б. (1970). Опыление сельскохозяйственных культур насекомыми. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press.

Google Scholar

Фрей Ф. М., Дантон Дж. И Гарланд К. (2011). Цветочные вариации и ассоциации с признаками фитнеса у Malva moschata (Malvaceae). Виды растений Biol. 26, 235–243. DOI: 10.1111 / j.1442-1984.2011.00325.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джорджиан Э., Фанг З., Эмшвиллер Э. и Пиджен А. (2015).Экология опыления Rhododendron floccigerum Franchet (Ericaceae) в Вэйси, провинция Юньнань, Китай. J. Poll. Ecol. 16, 72–81.

Google Scholar

Джурфа М., Воробьев М., Брандт Р., Познер Б. и Мензель Р. (1997). Дискриминация цветных стимулов пчелами: альтернативное использование ахроматических и хроматических сигналов. J. Comp. Physiol. А 180, 235–243. DOI: 10.1007 / s0035044

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джурфа, М., Воробьев, М., Кеван, П. (1996). Обнаружение цветных стимулов пчелами: минимальные углы обзора и специфические контрасты рецепторов. J. Comp. Physiol. А 178, 699–709. DOI: 10.1007 / BF00227381

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грант В. (1971). Виды растений. Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.

Google Scholar

Хуанг, С.К., и Го, Ю.Х. (2000). Достижения в биологии опыления. Подбородок. Sci. Бык. 45, 225–237. DOI: 10.1007 / BF02898884

CrossRef Полный текст

МСОП (2001). Категории и критерии Красного списка МСОП: Версия 3.1. Железа: Комиссия по выживанию видов МСОП, 30.

Google Scholar

Кусванторо, Ф. (2017). Взаимодействие цветов и насекомых между посетителями: тематическое исследование Rhododendron inundatum Sleumer в Ботаническом саду Бали. J. Trop. Биодайверы. Biotechnol. 2, 35–38. DOI: 10.22146 / jtbb.25443

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lan, X., Чжан, Л. Х., Чжан, Дж. З., Цуй, Х. Х., Цзян, К. Д., и Ши, Л. (2012). Прогресс исследований селекции рододендронов . Acta Hortic. Грех. 39, 1829–1838.

Google Scholar

Ли, П. Л. М., Патель, Р. М., Конлан, Р. С. и Хипкин, К. Р. (2004). Сравнение генетического разнообразия в аборигенных и чужеродных популяциях горчицы седой ( Hirschfeldia incana, (L.) Lagreze-Fossat). Внутр. J. Plant Sci. 165, 833–843. DOI: 10.1086 / 422043

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К.Х., Ван, Л. С., Шу, К. Ю., Сюй, Ю. Дж., И Чжан, Дж. (2008). Пигментный состав лепестков и цвет цветков меняются в период цветения у Rhododendron mucronulatum . Acta Hortic. Грех. 35, 1023–1030.

Google Scholar

Ма, Ю. П., Нильсен, Дж., Чемберлен, Д. Ф., Ли, X. Y. и Сан, В. Б. (2014a). Сохранение рододендронов имеет большую срочность, чем это было ранее признано в Китае. Biodivers. Консерв. 23, 3149–3154. DOI: 10.1007 / s10531-014-0764-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ма, Ю. П., Ву, З. К., Донг, К., Сан, В. Б., и Марчевски, Т. (2014b). Биология опыления Rhododendron cyanocarpum (Ericaceae): альпийский вид, эндемичный для северо-западной части Юньнани, Китай. J. Syst. Evol. 53, 63–71. DOI: 10.1111 / jse.12114

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ма, Ю. П., Ву, З. К., Тиан, X. Л., Чжан, К. К., и Сун, В.Б. (2012). Несоответствие роста филамента и стиля способствует автономному самооплодотворению у Hedychium yunnanense (Zingiberaceae) . Plant Ecol. Evol. 145, 185–189. DOI: 10.5091 / plecevo.2012.652

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ма, Ю. П., Ву, З. К., Чжан, К. К., Сунь, В. Б. (2015). Полиморфизм окраски цветов у Rhododendron cyanocarpum (Ericaceae), находящегося под угрозой исчезновения альпийского вида, эндемичного для Северо-Западного Юньнани, Китай. Plant Divers.Ресурс. 37, 21–28.

Google Scholar

Ма, Ю. П., Се, В. Дж., Сан, В. Б., и Марчевски, Т. (2016). Сильная репродуктивная изоляция, несмотря на случайную гибридизацию между широко распространенным и узко эндемичным видом Rhododendron . Sci. Реп. 6: 19146. DOI: 10.1038 / srep19146

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартинес-Гарсия, П. Дж., Дисента, Ф., и Ортега, Э. (2012). Аномальное развитие зародышевого мешка и прерывание плода, вызванные депрессией инбридинга у миндаля ( Prunus dulcis ). Sci. Hortic. 133, 23–30. DOI: 10.1016 / j.scienta.2011.10.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Medel, R., Valiente, A., Botto-Mahan, C., Carvallo, G., Pérez, F., Pohl, N., et al. (2007). Влияние насекомых и колибри на географическую изменчивость цветочного фенотипа Mimulus luteus . Экография 30, 812–818. DOI: 10.1111 / j.2007.0906-7590.05175.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мехиас, Дж.А., Арройо Дж. И Охеда Ф. (2002). Репродуктивная экология Rhododendron ponticum (Ericaceae) в реликтовых средиземноморских популяциях. Бот. J. Linn. Soc. 140, 297–311. DOI: 10.1046 / j.1095-8339.2002.00103.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ng, S. C., and Corlett, R. T. (2000). Сравнительная репродуктивная биология шести видов Rhododendron (Ericaceae) в Гонконге, Южный Китай. Can. J. Bot. 78, 221–229. DOI: 10.1139 / b99-181

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оно, А., Дохзоно, И., и Сугавара, Т. (2008). Опыление шмелями и репродуктивная биология Rhododendron semibarbatum (Ericaceae). J. Plant Res. 121, 319–327. DOI: 10.1007 / s10265-008-0155-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Peitsch, D., Fietz, A., Hertel, H., Souza, J. D., Ventura, D. F., and Menzel, R. (1992). Спектральные системы ввода перепончатокрылых насекомых и их рецепторное цветовое зрение. J. Comp. Physiol. А 170, 23–40. DOI: 10.1007 / BF001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Qiao, Q., Zhang, C.Q., и Milne, R.I. (2010). Популяционная генетика и система разведения Tupistra pingbianensis (Liliaceae), редкого в природе растения, эндемичного для юго-западного Китая. J. Syst. Evol. 48, 47–57. DOI: 10.1111 / j.1759-6831.2009.00064.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цюй, Р. М., Ли, Х.J., Luo, Y.B., Dong, M., Xu, H.L., Chen, X., et al. (2007). Обтянутый ветром венчик усиливает самоопыление: новый механизм отсроченного самоопыления. Ann. Бот. 100, 1155–1164. DOI: 10.1093 / aob / mcm209

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Читатель, Р. Дж. (1977). Цветы болотного эрикада: самосовместимость и относительная привлекательность для пчел. Can. J. Bot. 55, 2279–2287. DOI: 10.1139 / b77-259

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Робинсон, Т.(1991). Органические компоненты высших растений. North Amherst, MA: Cordus Press.

Google Scholar

Ши, Х.Й., Ву, Дж., Ли, Дж. Л. и Ан, Дж. Д. (2008). Кормовые предпочтения шмеля Bombus hypocrita (Hymenoptera: Apidae). Acta Entomol. Грех. 51, 946–952.

Google Scholar

Стаут, Дж. К. (2007). Опыление инвазивного Rhododendron ponticum (Ericaceae) в Ирландии. Apidologie 38, 198–206.DOI: 10.1051 / apido: 2006071

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тиан, X. Л. (2011). Репродуктивная биология R. excellens. Нанкин: Нанкинский университет лесного хозяйства.

Wheelwright, N. T., Dukeshire, E. E., Fontaine, J. B., Gutow, S. H., Moeller, D. A., Schuetz, J. G., et al. (2006). Ограничение опылителей, автогамия и минимальная депрессия инбридинга у растений, опыляемых насекомыми, на бореальном острове. Am. Midl. Nat. 155, 19–38. DOI: 10.1674 / 0003-0031 (2006) 155 [0019: PLAAMI] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уильямс, Н. Х., и Додсон, К. Х. (1972). Избирательное привлечение самцов эуглоссиновых пчел к цветочным ароматам орхидей и его важность в переносе пыльцы на большие расстояния. Evolution 26, 84–95. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.1972.tb00176.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сяо, З., Сунь, X. Б., Лю, X. Q., Ли, К., Хе, Л. С., Чен, С. П. и др. (2016). Выбор надежных эталонных генов для исследования экспрессии генов на Rhododendron molle G.Дон. Фронт. Plant Sci. 7: 1547. DOI: 10.3389 / fpls.2016.01547

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Недавно обнаруженное и находящееся под особой угрозой растение, сохранившееся в известняковой среде обитания на юго-востоке Юньнани, Китай

Abstract

Rhododendron longipedicellatum — узкий эндемичный вид, пользующийся острым спросом на внутреннем рынке и за рубежом. Его очаровательные формы, блестящие цветы и необычное время цветения придают этому виду чрезвычайно высокую декоративную ценность.Однако только пять диких популяций R. longipedicellatum , сохранившихся в известняковой среде обитания, были обнаружены в результате тщательного полевого исследования, и число популяций еще больше сокращается или даже сталкивается с риском исчезновения из-за ущерба, нанесенного деятельностью человека. Чтобы усилить защиту и использование R. longipedicellatum , это исследование систематически исследовало несколько важных аспектов репродуктивной биологии, включая цветочный синдром, жизнеспособность пыльцы и восприимчивость стигмы, отражательную способность лепестков, систему размножения и биологию опыления.Результаты продемонстрировали, что арочные стили не только создают очевидную геркогамию, которая позволяет избежать самоопыления, но также эффективно снижает ущерб от дождя внутренним характеристикам поверхностных выделений стигмы, способствуя пригодности самок R. longipedicellatum в плохую погоду. Жизнеспособность пыльцы в период цветения сохранялась на высоком уровне. Спектр отражения лепестков имел два пика на длинах волн 360 и 580 нм. Тесты OCI, P / O и искусственного опыления показали, что R.longipedicellatum самосовместим, а система разведения была смешанной. Гейтоногамия, опосредованная Bombus braccatus , была основным путем опыления в естественной среде, что предполагало, что система размножения R. longipedicellatum могла эволюционировать от самоопыления к ауткроссированию. Вектор опыления R. longipedicellatum был очень специфичным, поскольку было подтверждено, что только B. braccatus доставляет пыльцу к рыльцам.На частоту посещений влияли ритмы активности и потребности разных каст в ресурсах (например, пол). B. braccatus рабочих были наиболее эффективными опылителями из-за более высокой частоты посещений и более эффективного вклада в производство фруктов, тогда как присутствие самцов B. braccatus могло в определенной степени увеличить поток пыльцы в популяции. Наконец, эти данные не только послужили надежной теоретической основой для гибридизационного разведения R.longipedicellatum в качестве родителей, но также заложил прочную основу для дальнейших исследований молекулярной биологии, чтобы более широко раскрыть механизмы его опасности в будущем.

Ключевые слова: среда обитания известняка, растения, находящиеся под особой угрозой, биология цветения, спектр отражения, система размножения, биология опыления, Рододендрон

Введение

Размножение — не только самый важный и относительно хрупкий этап жизненного цикла. растения, но и ядро их эволюционного процесса.Следовательно, изучение характеристик репродуктивной биологии вида необходимо при изучении механизмов, из-за которых он оказался под угрозой исчезновения. Существует множество сообщений о репродуктивной биологии Rhododendron L. (Escaravage et al., 1997; Mejias et al., 2002; Escaravage, Wagner, 2004; Stout, 2007; Ono et al., 2008; Epps et al., 2015; Кусванторо, 2017). Однако существует очень мало исследований репродуктивной биологии видов Rhododendron в юго-западных регионах Китая, где разнообразие Rhododendron является самым высоким; только цветочные признаки, характеристики цветения, насекомые-опылители, поведение посетителей и частота посещений R.excellens, R. cyanocarpum, R. siderophyllum и R. floccigerum (Tian, 2011; Bai et al., 2014; Ma et al., 2014b; Georgian et al., 2015).

Rhododendron L. — самый крупный род семейства Ericaceae и одно из самых распространенных древесных растений в северном полушарии. В качестве глобального центра распространения Rhododendron Китай обладает примерно 6 подродами и 581 видом, из которых 421 являются эндемичными, а диких рододендронов распространены во всех провинциях, кроме Синьцзяна и Нинся (Chamberlain et al., 1996; Fang et al., 2005; Cai et al., 2016). Как гласит знаменитое изречение в европейских и американских странах: «Если бы не рододендроны Китая, в западном мире не было бы сада». Между тем, растений Rhododendron играют важную роль в поддержании биоразнообразия, сохранении воды и почвы и стабилизации экосистемы. Однако в текущем столетии генетические ресурсы диких рододендронов серьезно пострадали из-за постоянного роста социальной и экономической активности человека, а некоторые виды оказались под угрозой исчезновения (Ma et al., 2014а). Таким образом, исследования по сохранению, сосредоточенные на репродуктивной биологии исчезающих видов с высокой декоративной ценностью, репрезентативными из которых является Rhododendron longipedicellatum , должны быть выполнены без промедления.

Rhododendron longipedicellatum — это недавно обнаруженный и находящийся под угрозой исчезновения вид, выживший в среде обитания известняка на юго-востоке Юньнани, во время полевых исследований Института ботаники Куньмин Китайской академии наук в декабре 2014 года, представляет собой вечнозеленый кустарник данной подсекции. Pseudovireya с красивой древовидной формой, толстой текстурой лепестков и редкой желтоватой окраской без пятен и пятен (Cai et al., 2016). По сравнению с другими родственными видами, такими как R. sulfureum, R. wardii, R. molle и R. caruolinea , произрастающими в Соединенных Штатах, его внешний вид более яркий и чистый. Удивительно, но в отличие от других диких рододендронов, время цветения которых приходится на период с марта по июнь, естественное время цветения R. longipedicellatum длится с последней 10-дневной даты ноября до первой 10-дневной даты февраля.Между тем, R. longipedicellatum также является отличным племенным родителем, имеющим важное значение для изучения и эксплуатации. С 2014 года наша исследовательская группа обнаружила пять диких популяций по 80–350 растений, каждая из которых выживает в среде обитания известняка в общине Бабу, округ Малипо, провинция Юньнань, в результате многочисленных профессиональных полевых исследований. Сеянцы в каждой популяции немногочисленны и относительно бедны естественным возобновлением. Остальным частичным популяциям был нанесен серьезный ущерб в результате деятельности человека; эти дикие ресурсы срочно нуждаются в защите, так как их состояние вызывает серьезную озабоченность.Согласно категориям и критериям Красного списка МСОП (IUCN, 2001), R. longipedicellatum является критически вымирающим видом [CR B1ab (i, iii, v)].

Форма и цвет цветов долгое время считались результатом совместной эволюции цветка и его опылителей (Fenster et al., 2004). Пчелы считаются опылителями многих видов Rhododendron (Ono et al., 2008; Georgian et al., 2015), а эффективные насекомые-опылители для видов Rhododendron могут быть более специализированными, чем считалось ранее, со специализацией на опыление. шмелями (Стаут, 2007).Между тем, некоторые исследования показали, что пчелы больше предпочитают желтые цветы (Робинсон, 1991; Ши и др., 2008). R. longipedicellatum имеет чисто желтые цветы, арочные формы и необычное время цветения. Мы предположили, что (1) насекомые-посетители разнообразны; (2) частота посещения эффективных опылителей выше; и (3) арочные стили могут быть тесно связаны с посещением насекомыми-опылителями этого необычного растения. Чтобы проверить гипотезу и понять систему спаривания, механизм опыления и возможные стратегии обеспечения воспроизводства R.longipedicellatum , это исследование исследует цветочный синдром, жизнеспособность пыльцы, восприимчивость стигмы, спектр отражения лепестков и систему размножения R. longipedicellatum , а также типы, поведение опыления и частоту посещений его насекомых-опылителей. Основываясь на результатах, мы далее обсуждаем причины его опасности через призму репродуктивной биологии; и более всесторонне оценить его статус как находящегося под угрозой исчезновения, чтобы обеспечить теоретическую основу для его дальнейшей защиты и использования.

Материалы и методы

Растительные материалы и места исследований

Рододендрон longipedicellatum — многоветвистый кустарник высотой 1–3,3 м. Его листья мутовчатые, пластинка от обратнояйцевидной до продолговато-обратнояйцевидной, с выемчатой вершиной. В каждом соцветии 1–12 цветков с цветоножками от 3 до 5,5 см и 9–12 тычинок неравной длины. Нити густо-бело-опушенные в нижней половине, но голые в основании и на вершине. Венчик колокольчатый, ярко-желтоватый, без пятен и пятен (, рисунок ).Большинство цветов имеют 5 лепестков, а некоторые — 6. R. longipedicellatum распространен в известняковых средах обитания на высоте примерно 1180–1320 м над уровнем моря.

Цветки и спектр отражения цветков Rhododendron longipedicellatum . (A) Цветок; (B) Спектр отражения , полученный путем измерения 36 лепестков, стандартное отклонение показано серой областью.

Это исследование проводилось на самой большой известной популяции — R.longipedicellatum (приблизительно 350 зрелых растений) (WBL, приблизительно 1312 м над уровнем моря, 104 ° 94 ‘восточной долготы, 23 ° 15’ северной широты), в то время как контролируемое испытание проводилось во второй по величине популяции (приблизительно 210 зрелых растений) (ZWL, около 1270 м над уровнем моря, 104 ° 93 ′ в.д., 23 ° 16 ′ с.ш.) для искусственного опыления с помощью мешков и наблюдения за насекомыми-опылителями. Основными сопутствующими растениями в этих местообитаниях были известняковые растения, такие как Cyclobalanopsis glaucoides, Pistacia weinmanniifolia, Buxus sinica, R. simsii, Goldfussia pentstemonoides, Ternstroemia gymnanthera, Pieris japonica, Paphiopedilum 914

Биологические характеристики

R. longipedicellatum Цветов
Наблюдение за фенологией цветения и цветочными признаками
Случайным образом были отобраны три соцветия от каждой из 15 особей. Регистрировали количество цветков в каждом соцветии и наблюдали временной интервал от раскрытия первого цветка до увядания последнего цветка в каждом соцветии. Из каждого соцветия отбирали по одному цветку, всего 45 цветков.Каждый цветок метили в течение симпетального периода и наблюдали каждый день до раскрытия. За цветками наблюдали каждые 2 ч в первый день цветения и один раз в день после цветения до увядания венчика. Регистрировали продолжительность отхождения пыльцы, секреции рыльца и изгиба рыльца, а также изменения цветочных признаков, таких как морфология венчика и цвет рыльца. Впоследствии 36 цветков (из 12 особей, по 3 цветка на особь) в полном цвету были отобраны случайным образом для регистрации диаметра цветка, длины и ширины лепестков, длины стиля, длины рыльца, длины и ширины завязи, длины пыльника, самого длинного и самого короткого. длины нити, длины и ширины лепестка чашечки, длины цветоножки и ближайшего расстояния между пыльниками и рыльцем.
Определение жизнеспособности пыльцы и восприимчивости к стигматизации
Определение жизнеспособности пыльцы
(1) Динамические изменения жизнеспособности пыльцы в первый день цветения. Всего было отобрано 10 цветков (из 5 особей, по 2 цветка на особь) в первый день цветения, пыльцу собирали каждые 2 часа с 9:00 до 21:00. Пыльцу с одной тычинки собирали и равномерно наносили на предметное стекло с решеткой (Matsunami Glass, Осака, Япония). 5% раствор сахарозы, содержащий 0.На предметное стекло добавляли 5% хлорид трифенилтетразолия (ТТС). Предметное стекло помещали вдали от света при комнатной температуре на 2 часа. Затем под микроскопом регистрировали отношение красных пыльцевых зерен ко всем наблюдаемым пыльцевым зернам в 3–5 полях зрения в центре слайда. (2) Изменения жизнеспособности пыльцы в разные дни цветения. Всего случайным образом было отобрано 45 цветков (от 9 особей, по 5 цветков на особь) в течение симпетального периода (в основном, за 1-2 дня до цветения).Среди них было отобрано пять цветков, и от каждого цветка в 9:00 отбирали по 3-5 тычинок каждый день для оценки жизнеспособности пыльцы до 9 дня после цветения. Жизнеспособность пыльцы = количество пыльцевых зерен, окрашенных в красный цвет / общее количество наблюдаемых пыльцевых зерен × 100%.
Обнаружение восприимчивости стигмы
В качестве материала использовались 45 вышеперечисленных цветов. Среди них пять цветов отбирались случайным образом в 11:00 каждый день. Рыльца собирали и погружали в углубленное предметное стекло, содержащее реакционный раствор бензидин-перекись водорода (1% бензидин: 3% перекись водорода: ddH ₂ O = 4:11:22, объемное соотношение).Через 10 мин наблюдали место окрашивания рыльц с помощью лупы и регистрировали изменение реакционного раствора. Было установлено, что рыльца восприимчивы, если реакционный раствор имел синий цвет и пузыри. На более сильную восприимчивость указала более драматическая реакция.
Отражение лепестков цветка
Миниатюрный оптоволоконный спектрометр S2000 с импульсной ксеноновой лампой PX-2 (Ocean Optics, Данидин, Флорида, США) был использован для проведения спектральных измерений 36 зрелых лепестков (от 12 разных лиц, 3 цветков на особь, по одному лепестку на цветок) с диапазоном длин волн 250–750 нм.Приращения, средняя частота обнаружения и плавность были установлены на 0,38 нм, 3 и 9 соответственно. Поскольку предварительное тестирование картины отражательной способности в 10 случайно выбранных местах вдоль одного и того же лепестка не показало никаких изменений, было использовано только одно измерение на лепесток.
Система разведения
R. longipedicellatum
Оценка индекса аут-кроссинга (OCI)
В общей сложности 30 соцветий (от 15 особей, 2 соцветия на особь) были отобраны случайным образом и измерены их диаметры.В сочетании с вышеупомянутыми результатами исследования цветочного синдрома, жизнеспособности пыльцы и восприимчивости стигмы, индекс гибридизации был оценен в соответствии с критериями Дафни (1992).
Оценка отношения пыльцы к семяпочкам (P / O)
Случайным образом были отобраны 30 цветков (от 10 особей, по 3 цветка на особь), которые распустились, но их пыльники не распались. Количество семяпочек в каждом цветке подсчитывали под препаровальным микроскопом. Примерно с каждого цветка было отобрано по 3–5 пыльников.Пыльники измельчали, помещали в этанольный раствор, содержащий 0,5% раствор красителя метиленового синего отмеренного объема 5 мл, а затем гомогенизировали в ультразвуковой ванне. Затем извлекали 10 мкл раствора для подсчета количества пыльцевых зерен под микроскопом, и этот процесс повторяли пять раз, чтобы получить среднее количество пыльцевых зерен в каждой тычинке. Общее количество пыльцевых зерен в одном цветке = среднее количество пыльцевых зерен в каждой тычинке × количество тычинок в цветке.Отношение P / O оценивалось на основе критериев Cruden (1977).
Обработки ручным опылением
Для дальнейшей оценки системы разведения R. longipedicellatum с научной точки зрения, как популяции WBL, так и ZWL были протестированы с восемью различными типами обработок, как показано ниже. Для каждой обработки 15 и 6 особей на расстоянии> 5 м между ними были случайным образом отобраны в WBL и ZWL, соответственно, и 8–10 цветков были отобраны от каждого человека в 9: 00–10: 00 утра.Были выполнены следующие тесты: (1) тест автономного самоопыления, в котором цветочные почки были упакованы в мешки из вощеной бумаги; (2) тест партеногенеза, в котором цветочные почки были выхолощены и упакованы в мешки из вощеной бумаги; (3) испытание на самоопыление, в котором цветочные почки были упакованы в мешки из вощеной бумаги, а цветы были выхолощены и искусственно самоопылены через 4 дня после цветения перед повторным упаковыванием; (4) тест на гейтоногамию, в котором цветочные почки были выхолощены и упакованы в мешки из вощеной бумаги, а затем цветы опылены с использованием пыльцы других цветов того же человека через 5 дней после цветения перед повторным упаковыванием; (5) испытание на ксеногамное опыление, в котором цветочные почки были выхолощены и упакованы в мешки из вощеной бумаги, а затем цветы опылены с использованием пыльцы от разных особей на расстоянии не менее 10 м друг от друга через 5 дней после цветения перед повторным пакетированием; (6) опосредованное опылителями испытание на перекрестное опыление, в котором цветочные почки были выхолощены; (7) тест на анемофильное опыление, в котором цветочные почки были выхолощены и упакованы в сетчатые мешки; и (8) открытое опыление, при котором с цветками не манипулировали.Цветки, использованные в этих испытаниях, были помечены бирками, а завязывание плодов регистрировалось в конце февраля следующего года, когда семена созрели, но плоды еще не расщепились. Завязка плодов = количество зрелых плодов / количество обработанных цветков × 100%.
Биология опыления
R. longipedicellatum
Сбор насекомых-опылителей и наблюдение за их поведением при посещении
Насекомых-опылителей в популяциях WBL и ZWL наблюдали и собирали в течение 5 дней в течение всего периода цветения. (в декабре 2016 г.).Согласно критериям оценки Стаута (2007), эффективные насекомые-опылители были определены как насекомые, которые не только собирают пыльцу, но и откладывают ее на рецептивном клейме. Таким образом, были определены эффективные опылители для R. longipedicellatum , а их поведение при посещении было зафиксировано и зарегистрировано.
Определение частоты посещения эффективных опылителей
Два квадрата (5 м × 5 м) были созданы в каждой популяции с более чем четырьмя особями с 30–160 цветками в каждой квадрате.Частота посещения эффективных опылителей в каждой популяции наблюдалась с 8:00 до 19:00 каждый день в течение 12 дней (WBL с 19 декабря 2016 г. по 30 декабря 2016 г .; ZWL с 31 декабря 2016 г. по 11 января , 2017). Количество опылителей, заходящих в квадратов для посещения цветов, количество посещенных цветов и время посещения, а также количество цветущих цветов на особь регистрировали ежедневно для каждого квадрата. Частота посещений рассчитывалась как посещения на цветок в час (количество цветов, посещенных за 1 час / количество цветов в квадрате).
Анализ данных
Статистика Колмогорова – Смирнова по одной выборке использовалась для определения того, соответствуют ли данные нормальному распределению (Qu et al., 2007; Ma et al., 2012). Данные с нормальным распределением подвергали попарному сравнению с использованием критерия Стьюдента t . Достоверность различий между завязанными плодами при ручном опылении проверялась с помощью простого χ ² -теста. Двусторонний дисперсионный анализ ANOVA был использован для анализа влияния различных популяций и погодных условий на частоту посещений.И SPSS 18.0 (SPSS, Чикаго, Иллинойс, США), и SigmaPlot 12.5 (SYSTAT, Чикаго, Иллинойс, США) использовались для анализа и представления всех данных.
Результаты
Фенология цветения и цветочные признаки
R. longipedicellatum
Время цветения R. longipedicellatum длилось с последней декады ноября до первой декады февраля следующего года. , а период с середины 10 дней декабря до середины 10 дней января был периодом полного цветения.Продолжительность жизни отдельного цветка и соцветия составила 7,88 ± 2,09 дня и 11,88 ± 2,26 дня соответственно. Соцветия обычно были зонтиковидными или кистевидными и содержали 1–12 цветков, в среднем шесть (6,85 ± 2,86, n = 45). Тычинок 9–12 разной длины. Длина самой короткой нити составляла 7,57–11,67 мм, что значительно меньше, чем 9,85–16,1 мм самой длинной нити (тест Стьюдента t , t = 12,11; p <0.001). Минимальное расстояние между пыльником и рыльцем 3,78 ± 1,46 мм. Основные морфологические индексы цветков представлены в таблице .
Таблица 1
Измерения морфологических признаков цветка Rhododendron longipedicellatum .
2–45,98.99–5,5468 98000000000 anttest –6,65
Символы Размер образца Диапазон (мм) Среднее значение (мм) SD (мм) CV
Диаметр цветка 36
36,33 4,01 0,11
Длина лепестка 36 11,69–21,33 16,22 2,14 0,1368
3,69 Ширина
10,73 2,02 0,19
Длина трубки 36 6,56–10,39 8,57 1,12 0,13
1673 87–8,87 5,97 1,14 0,19
Диаметр стигмы 36 1,18–2,06 1,63 0,22 0,1368
3 368
3 Длина 3 5,16 0,66 0,13
Ширина завязи 36 2,43–3,51 2,86 0,26 0,09
Длина пыльника 3,77 0,5 0,13
Длина волокна (самая короткая) 36 7,57–11,67 9,37 1,04 0,1168
9,85–16,1 12,37 1,47 0,12
Длина чашечки 36 1,55–4,57 2,77 0,8
8 0,29 9000 ширина56–3,82 2,38 0,54 0,23
Длина плодоножки 36 30,0–55,0 41,7 7,02 0,17
3,78 1,46 0,39
Тычинки R. longipedicellatum созрели первыми, а некоторые пыльники созрели и могли выделять пыльцу в течение симпетального периода.Пыльники отделялись от апикальных пор, а липкие шелка проходили через пыльцевые тетрады. Хотя на этом этапе рыльца были почти равны по высоте пыльникам, они были светло-зеленого цвета без восприимчивости. При раскрытии лепестков рыльца и стержни изгибаются, приобретая дугообразную форму, что не только эффективно предотвращает контакт с тычинками, но и изменяет поведение насекомых-опылителей. По мере развития цветения морфология рыльца менялась от сферы без трещин до пяти светлых трещин, а затем пяти глубоких трещин, при этом цвет менялся от светло-зеленого до коричневато-красного.В конце цветения окраска рылец и стилет одновременно изменилась на кроваво-красный (, рисунок ).
Процесс опыления Bombus braccatus , единственного эффективного опылителя Rhododendron longipedicellatum . (А) B. braccatus садится на венчик. (В) B. braccatus собирает пыльцу и наматывает линейную пыльцу шелка. (К) B. braccatus , управляющий пыльцой на венчике. (Г) B. braccatus доставляет обработанную пыльцевую массу к следующему цветку. (E, F) B. braccatus опыляет клешнями и претарсами метапед. (G) Плоды после успешного опыления (расширенная завязь и кроваво-красные рыльца и столбики). (В) B. braccatus сосание нектара в первый день цветения. (I) Проколотая пора нектарника. B. braccatus особей в (A – G) были рабочими, среди которых один в (F) имел один цвет тела, а остальные — другого цвета; B.braccatus в (H) был самцом.
Жизнеспособность пыльцы и восприимчивость к стигматизации
R. longipedicellatum
Как показано на рис. , фиг. , жизнеспособность пыльцы постепенно снижалась с 9:00 до 17:00 в первый день цветения, с максимальной жизнеспособностью (92,18%) в первый день цветения. 9:00 и самый низкий (42,85%) в 17:00. Однако после 17:00 жизнеспособность медленно увеличивалась. Как показано на рис. , жизнеспособность пыльцы была выше (78,20%) в течение симпетального периода, но эта ранняя жизнеспособность была явно ниже, чем в первый день цветения (92.18%, Студенческий т -тест, т = 22,54; p <0,001). Жизнеспособность пыльцы постепенно снижалась по мере высвобождения пыльцевых зерен из пыльников, но оставалась относительно высокой (48,5%) до конца цветения (на 9-й день после цветения).
Изменения жизнеспособности пыльцы (A, B) и восприимчивости стигмы (B) во время цветения Rhododendron longipedicellatum . dsp (во время симпатического периода, в основном относится к 1-2 дням до цветения), — рыльца не имеют восприимчивости, — / + некоторые рыльца имеют восприимчивость, а некоторые нет, + рыльца имеют восприимчивость, ++ рыльца имеют более высокую восприимчивость, ++ + рыльца имеют самую высокую восприимчивость.
Результаты теста на восприимчивость стигмы (, фиг. ) показали, что рыльца не были восприимчивыми в течение симпетального периода или в первый день цветения, поскольку они не показывали секреции или реакции окрашивания. На 2–6 сутки после цветения секреция рыльца увеличивалась и более резко реагировала с реакционным раствором бензидин-перекись водорода, т.е. пузыри и окрашивание синего рыльца становились более очевидными. На 5–6 дни восприимчивость была максимальной, в это время рыльца были прозрачными с обильными выделениями.После этого восприимчивость быстро снизилась. На 9-е сутки после цветения рыльца начали терять восприимчивость и увядать, а затем опадали венчики и тычинки.
Отражение цвета лепестков
R. longipedicellatum
Спектры отражения 36 измеренных лепестков показали постоянный режим распределения и чрезвычайно низкие различия между растениями (серая область на рис. ). Все лепестки имели отмеченные пики на длинах волн 360 и 580 нм и явный провал при 450 нм.Между тем, цветки жёлтого дерева R. longipedicellatum имели высокий коэффициент отражения с диапазоном вариаций 1,80–48,6% (, рисунок ).
OCI и P / O Ratio
R. longipedicellatum
Диаметр соцветий R. longipedicellatum составил 93,07 ± 18,53 мм (диаметр каждого цветка 36,33 ± 4,01 мм), что составляет> 6 мм. и, таким образом, был оценен как 3. Первыми созрели тычинки (, фиг. ), что было оценено как 1.Изгиб стиля во время цветения привел к пространственной изоляции рылец и пыльников, что было оценено как 1. Таким образом, OCI R. longipedicellatum был равен 5, что указывает на то, что его система размножения была частично самосовместимой и скрещивалась, и что опылители были нужны.
Количество пыльцевых зерен, количество семяпочек и соотношение P / O у R. longipedicellatum составило 537486 ± 29414,2, 937,5 ± 77,10 и 573,3 ± 19,9 соответственно. Следовательно, система разведения была факультативной ксеногамией.
Ручное опыление
R. longipedicellatum
Как выхолощенные цветы, упакованные в мешки из вощеной бумаги, так и цветы, покрытые сетчатыми мешками, вообще не показали завязывания плодов ( Таблица ), что свидетельствует о том, что анемофильное опыление и партеногенез не происходило в году. R. longipedicellatum . В бутонах, упакованных в пакеты из вощеной бумаги, завязка фруктов составила 0 в популяции ZWL и только 3,3% в популяции WBL. Таким образом, возможность автономного самоопыления была исключена.(Пять цветков в популяции WBL дали плоды, что может быть связано с тем, что небольшое количество пыльцы попало на рыльца. Однако в дикой природе вероятность этого была относительно низкой, поскольку дугообразные рыльца прилипают к основанию лепестков, а большая часть зрелой пыльцы зерна падали на верхнюю половину лепестков и на листья.) Оба участка с самоопылением имели относительно более высокое завязывание плодов, что позволяет предположить, что R. longipedicellatum в целом самосовместимы. Плодовые завязки цветочных почек при выхолащивании и открытом опылении составили 81.3 и 92,7% в популяции WBL (χ ² = 0,828, p = 0,363) и 48,3 и 58,3% в популяции ZWL (χ ² = 0,943, p = 0,331) соответственно, что свидетельствует о том, что В естественных условиях перекрестное опыление, опосредованное опылителями, было основным методом опыления для R. longipedicellatum . Открытое опыление имело относительно более высокую завязываемость плодов, чем обработка кастрацией, что также указывало на то, что оранжевые пыльцевые зерна R. longipedicellatum могли оказывать определенное влияние на привлечение опылителей.Набор плодов как при гейтоногамном, так и при ксеногамном опылении был относительно высоким, 88 и 90,7% в популяции WBL и 83,3 и 86,7% в ZWL, соответственно, что также свидетельствует о самосовместимости R. longipedicellatum . Между тем, завязка плодов как при гейтоногамном, так и при ксеногамном опылении была значительно выше, чем при естественном контроле в популяции ZWL (χ ² = 4,433, p = 0,035 для гейтоногамии по сравнению с контролем; χ ² = 5.800, p = 0,016 для ксеногамии по сравнению с контролем), демонстрируя, что на этом участке существует ограничение по пыльце.
Таблица 2
Завязка плодов Rhododendron longipedicellatum при различных обработках опыления.
1654000
Автономное самоопыление

Обработка WBL
ZWL
Цветы Фрукты Фруктовый набор (%) Цветы 150 5 3.3 60 0 0
Парфеногенез 120 0 0 48 0 0
9167 Самоопыление 60 25 41,7
Гейтоногамное опыление 150 132 88 60 50 83,3
150737 60 52 86,7
Перекрестное опыление, опосредованное опылителями 150 122 81,3 60 29 48,3 48,3
0 54 0 0
Открытое опыление 150 139 92,7 60 35 58.3
Насекомые-опылители и их поведение при посещении
Всего было обнаружено шесть видов насекомых-опылителей из трех отрядов и четырех семейств ( таблица ). Частота посещения Bombus braccatus (самцы и рабочие) и Syrphus ribesii была самой высокой, а Aphid sp. и Apis cerana были редкими. Опылители были похожи в обеих популяциях, за исключением того, что у B. braccatus не было самцов или A.cerana были обнаружены в популяции ZWL. Опылители R. longipedicellatum можно разделить на два типа в зависимости от их посещения. Одним из них были вредные насекомые, которые грызли такие органы цветов, как волокна, лепестки и рыльца, такие как муравьи и Aphid sp., Но этот вид насекомых не участвовал в опылении. Другой был добычей насекомых, которые были вознаграждены пыльцой и нектаром. Однако, по определению Стаута (2007), только одно насекомое было признано эффективным опылителем.Наши наблюдения предполагают, что опыление R. longipedicellatum почти исключительно осуществляется B. braccatus (самцы и рабочие). Хотя сирфиды посещали их с большей частотой, они в основном собирали пыльцевые зерна с цветоножек, стеблей и листьев, и лишь некоторые из них садились на пыльники, чтобы непосредственно собрать пыльцу; ни одна из частей их тела не содержала пыльцы и не касалась рыльц. В популяции WBL A. cerana посетили R. longipedicellatum четыре раза, но эти насекомые только собирали пыльцу, не касаясь рыльца своим телом.Следовательно, A. cerana не был эффективным опылителем.
Таблица 3
Насекомые наблюдались при посещении цветов Rhododendron longipedicellatum .
68 Да
Порядок Семейство Виды Эффективный опылитель
Hemenoptera Apidae Apis cerana 68 11
Bombus braccatus рабочих Да
Formicidae Виды Нет
971000 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 Episyrphus balteatus №
Homoptera Aphidoidea Вид №
9015 R. Стиль longipedicellatum был изогнут в арку, что привело к геркогамии. Кроме того, эта необычная форма была взаимно адаптирована к условиям опыления B. braccatus . Диапазон активности B. braccatus — это пространство между соседними цветками или соцветиями на одном растении; B. braccatus перемещался между разными растениями нечасто. При сборе пыльцы все тело B. braccatus приземлилось на один лепесток, причем две мезопеды и одна метапеда закрепились на этом лепестке, чтобы уравновесить его тело, тогда как претарси и когти другой метапеды закрепились на краю лепестка. соседний лепесток для сбора пыльцы, доставленной из соответствующего стержня (, рисунок ).Один из пропедов использовался для наматывания линейного шелка пыльцы из пор пыльника и прикрепления собранной пыльцы к пальцу и большеберцовой кости соответствующих метапед, в то время как другой пропед был закреплен на нити для уравновешивания тела (, рис. ). При сборе нектара B. braccatus фиксировал все ножки на лепестках и нитях, помещал голову в среднюю часть нити и всасывал нектар, используя длинную головку длиной примерно 7,3–8,7 мм ( Рисунок ).Пора нектара, выбранная B. braccatus для сбора нектара, была расположена в основании второго лепестка рыльца против часовой стрелки (, фиг. ). После сбора пыльцы и нектара на венчике осталось B. braccatus для удаления пыльцы (, фиг. ). Пыльцевая масса, составляющая примерно половину размера рыльца, обрабатывалась и помещалась на когтистые лапки, в то время как остальная часть пыльцы собиралась в цанги пыльцы на метапедах.Затем B. braccatus перелетел к следующему цветку (, рисунок ), где липкая масса пыльцы легла в контакт с рыльцем метапедами ( фигуры ), и пыльца или нектар были собраны тем же способом. как указано выше. В период максимальной частоты посещений B. braccatus () большинство цветков опыляли 1–3 раза.
Частота посещений эффективных опылителей
В течение периода наблюдений количество солнечных, пасмурных и дождливых дней составляло 46, 29 и 25% соответственно. B. braccatus был единственным эффективным опылителем в обеих популяциях, но различия в кастах (т. Е. По полу) присутствовали. В популяции WBL встречались как B. braccatus, рабочих двух разных мастей, так и самцы (28% мужчин и 72% рабочих), тогда как в популяции ZWL присутствовали только B. braccatus рабочих одного цвета. Время кормления одного вида B. braccatus на одном цветке и соцветии составляло 11,71 ± 5,54 с (диапазон: 4–28 с) и 33.45 ± 11,93 с (диапазон: 9–62 с). Средняя частота посещения составила 3,37 ± 1,05 раза больше цветков ^-1 ч ^-1 в популяции WBL, что, очевидно, было выше, чем 0,95 ± 0,34 раза больше цветков ^-1 ч ^-1 в популяции ZWL ( Цифры — ). Двусторонний дисперсионный анализ показал, что разные популяции и погодные условия оказали значительное влияние на частоту посещения B. braccatus (популяции: F = 11,39, p = 0.002; погодные условия: F = 3,54, p = 0,042), причем член взаимодействия между двумя факторами не имеет значения ( F = 1,23; p = 0,307). В популяции WBL частота посещений рабочих B. braccatus была заметно выше, чем у самцов B. braccatus (тест Стьюдента t , t = 6.0203; p <0.001), что, в сочетании с тем фактом, что в популяции ZWL было найдено только рабочих B. braccatus, рабочих, можно предположить, что B.braccatus рабочих были наиболее эффективными опылителями R. longipedicellatum . В солнечные дни средние тенденции изменения общей частоты посещений B. braccatus (рабочие и самцы) в обеих популяциях были почти одинаковыми; все они были в виде кривой с двумя пиками, максимальная частота посещений приходилась на 10: 00–11: 00 и 16: 00–17: 00, а минимальная — в 13: 00–14: 00 из-за высокой температуры. После 19:30 появилось очень мало B. braccatus (, рисунок ).
Частота посещений (посещений на цветок в час) Bombus braccatus при различных погодных условиях в разных популяциях. (А) B. braccatus рабочих (двух мастей) в популяции WBL. (В) B. braccatus самцов в популяции WBL. (К) B. braccatus рабочих (одного цвета) в популяции ZWL. (D) Кривая, показывающая среднюю тенденцию изменения общей частоты посещений в обеих популяциях в солнечные дни.
Обсуждение
Цветочные черты, жизнеспособность пыльцы и восприимчивость к стигматизации
Цвет цветка — одна из наиболее важных декоративных характеристик рододендронов. В настоящее время селекция цветков рододендронов имеет тенденцию отдавать предпочтение цветкам чисто окрашенного цвета, особенно рододендронам гильвусным. Время цветения большинства диких рододендронов приходится на период с марта по июнь; поэтому выращивание сортов рододендронов с разным временем цветения также является важной целью воспроизводства рододендронов (Li et al., 2008; Lan et al., 2012; Xiao et al., 2016). Редкие цветки дольки и характерное время цветения (с последней декады ноября до первой декады февраля) сделают R. longipedicellatum популярным среди любителей рододендронов.
Rhododendron longipedicellatum — типичный энтомофильный цветок. Его венчик имеет форму колокольчика и имеет небольшую зигоморфию, а его толстые лепестки служат удобной площадкой для посадки насекомых. Многие энтомофильные цветы имеют тенденцию приспосабливаться к посещению насекомыми по морфологической структуре или цветочной вариации, особенно растения со специализированными насекомыми-опылителями (Huang and Guo, 2000).У R. longipedicellatum арочные стили тесно связаны с его специализированным опылителем, B. braccatus . Стили изгибаются, когда лепестки раскрываются в первый день цветения, что эффективно предотвращает контакт тела с опылителем, поскольку только несущие пыльцу ножки B. braccatus могут успешно доставить пыльцу к рыльцу. Арочные фасоны также могут эффективно уменьшить ущерб от дождя внутренним характеристикам поверхностных выделений стигмы, способствуя женской пригодности R.longipedicellatum в плохую погоду.
Тычинки и пестики R. longipedicellatum имеют степень дихогамии. Когда восприимчивость стигмы наиболее высока, жизнеспособность пыльцы снижается, но остается выше 50%. Хотя между мужской и женской фертильностью существует временный период перекрытия, арочные стили заметно способствуют геркогамии, эффективно избегая возможности самоопыления. Результаты теста с использованием одиночных цветков без мускулов, покрытых вощеными бумажными пакетами, также подтвердили вышеуказанный вывод.Отныне при использовании R. longipedicellatum для скрещивания пыльца в 9:00 в первый день цветения является идеальной, если она используется как родительский самец, а искусственное опыление, проводимое на 5–6 дни после цветения, будет более эффективным. в набор семян, если он используется в качестве родительского элемента женского пола.
Отражение лепестков цветка
Отраженный свет лепестков также может действовать как сигнал для привлечения потенциальных опылителей (Dyer et al., 2012). Исследование Ma et al. (2015) о полиморфизме окраски цветов в R.cyanocarpum показал, что спектр отражения розовых венчиков имел два пика на длинах волн 430 и 650 нм, в то время как белые цветы имели только один пик на 430 нм, а их общие опылители (шмели) имели заметно более высокую частоту посещения розовых цветов. чем белые цветы. Цветки R. longipedicellatum имеют желтоватую окраску, что приводит к высокой частоте посещения B. braccatus в солнечные дни и некоторых посещений в пасмурные и дождливые дни. Спектр отражения его венчиков также имеет два пика на длинах волн 360 и 580 нм с впадиной на 450 нм.Длины волн этих пиков и впадин отличаются от таковых у R. delavayi и R. cyanocarpum (Ma et al., 2015, 2016). B. braccatus имеет три типа фоторецепторных клеток, позволяющих различать вещества на близком расстоянии, а именно: ультрафиолетовый (короткая длина волны), синий (средняя длина волны) и зеленый (длинноволновый) (Giurfa et al., 1996, 1997; Frey et al. al., 2011; Ma et al., 2014b), которые имеют самую высокую чувствительность около 340, 430 и 540 нм соответственно (Peitsch et al., 1992). Данные спектра R. longipedicellatum предполагают, что ярко-желтые цветы привлекают B. braccatus для сбора пыльцы и нектара, главным образом за счет стимуляции ультрафиолетовых и зеленых фоторецепторов. Таким образом, желтые цветы у видов Rhododendron заметно отличаются от розовых, красных и белых цветов по спектру отражения, что может быть одной из причин, по которым пчелы предпочитают желтые цветы (Robinson, 1991; Shi et al., 2008 ).
Система разведения
Система разведения — это проявление взаимодействия между внутренними генетическими механизмами растений и внешней средой, которое играет важную роль в процессе эволюции и изменчивости признаков растений (Grant, 1971).Знание о системе размножения вида полезно для выяснения характеристик эволюции и жизненного цикла, вызванных различными генетическими и экологическими факторами, которые влияют на аллогамию и автогамию (Escaravage et al., 1997). Соотношение OCI и P / O, а также результаты обработок ручным опылением у R. longipedicellatum показали, что R. longipedicellatum был самосовместимым и перекрестно фертильным, а его система размножения была смешанной. Однако его арочные стили эффективно противодействуют самоопылению, указывая на то, что система размножения R.longipedicellatum может находиться в процессе эволюции от самоопыления до ауткроссинга. Комбинируя эти результаты с посещением B. braccatus , эффективного опылителя для R. longipedicellatum , это исследование пришло к выводу, что гейтоногамия, опосредованная B. braccatus , может быть основным методом опыления для R. longipedicellatum в естественных условиях. условия. Есть две причины, а именно: (1) B. braccatus часто посещает соседние цветы и часто перемещается в пределах одного соцветия или разных соцветий на одном и том же растении, концентрируясь на области с высокой плотностью цветков, чтобы сохранить аутологичную энергию и субстанцию. ; и (2) р.longipedicellatum в диких популяциях имеет тенденцию к размножению поперечными стеблями, и, таким образом, большинство соседних растений являются вегетативно размножающимися потомками одного исходного растения, что дополнительно способствует возникновению гейтоногамии. Гейтоногамия также обнаруживается у нескольких родственных растений, таких как R. ferrugineum и R. arboretum (Escaravage, Wagner, 2004; Wheelwright et al., 2006; Stout, 2007; Ono et al., 2008).
Инбридинг относительно часто встречается у видов с небольшим количеством популяций и особей, узкими средами обитания или небольшими основными популяциями (Lee et al., 2004; Qiao et al., 2010; Тиан, 2011). Инбридинг или самоопыление имеют большое значение для сохранения и воспроизводства этих видов, но также приводят к депрессии инбридинга. Уровень инбридинговой депрессии можно оценить, прежде всего, путем сравнения наборов плодов, полученных в результате самоопыления и перекрестного опыления (Martínez-García et al., 2012). Тем не менее, влияние инбридинговой депрессии на приспособленность потомства может проявляться на любой стадии жизненного цикла, такой как завязывание плодов, количество и скорость прорастания семян и даже последующий рост и развитие, а также морфогенез.Имеет ли R. longipedicellatum инбридинговую депрессию и стадии, на которых она может проявляться, остаются неизвестными. Кроме того, сеянцы R. longipedicellatum редко можно увидеть в естественных условиях, что может указывать на низкую скорость прорастания из-за депрессии инбридинга, снижения пригодности проростков или неподходящей среды для прорастания семян. Эти вопросы требуют дальнейшего изучения в будущем.
Специализированные опылители
Шмели могут безопасно переносить большие количества пыльцы благодаря своему большому телу.Эти насекомые являются одними из важнейших опылителей разнообразных растений умеренного пояса с порицидно раскрывающимися пыльниками, включая растения семейства Ericaceae (Free, 1970; Reader, 1977; Dorr, 1981; Escaravage and Wagner, 2004). Опылители рододендронов видов разнообразны, в том числе 4 отряда и 16 семейств (Tian, 2011). Однако большинство исследований во всем мире показали, что шмели были основными эффективными опылителями (Mejias et al., 2002; Fenster et al., 2004; Stout, 2007; Ono et al., 2008). Из видов рододендронов, зарегистрированных внутри страны, у некоторых есть специализированные опылители: эффективными насекомыми-опылителями являются B. festivces и B. richardsi для находящихся под угрозой исчезновения R. cyanocarpum (Ma et al., 2014a) и A. cerana. для R. excellens (Tian, 2011). Наше исследование показало, что B. braccatus было единственным насекомым, которое не только кормилось и несли пыльцу, но и положительно доставляло пыльцу к рыльцам при посещении R.longipedicellatum , что подтверждает точку зрения Стаута (2007). Кроме того, по сравнению с другими видами Rhododendron , эффективные насекомые-опылители для R. longipedicellatum были более специализированными.
В пасмурные и дождливые дни, когда температура снижается до 5–14 ° C, B. braccatus по-прежнему сохраняет высокую частоту посещения (WBL, облачность: 3,63 ± 0,15 раза больше цветка ^-1 h ^-1; дождь : 1.09 ± 0.15; ZWL, облачность: 0.96 ± 0.12; дождь: 0.52 ± 0,07), что можно объяснить его сильной адаптацией к среде с низкой температурой и высокой влажностью. По сравнению с большинством других насекомых-опылителей, B. braccatus может добывать корм в более суровых условиях (Ng and Corlett, 2000; Escaravage and Wagner, 2004).
Частота посещений
Во время наблюдения за насекомыми-опылителями не было обнаружено значительных различий между двумя популяциями в зависимости от погодных условий, но частота посещения составила B.braccatus в популяции WBL был заметно выше, чем в популяции ZWL, что могло быть основной причиной высокого завязывания плодов (92,7%) и отсутствия ограничения пыльцы в этой популяции в естественных условиях. Разница в частоте посещений между двумя популяциями в основном вызвана искусственными факторами: популяция ZWL находится ближе к жилой зоне местных жителей, где более часты человеческие действия, что приводит к постоянному сокращению популяции ZWL, тогда как популяция WBL более удален от жилого помещения и не подвергается вмешательству человека.Более того, различие также может быть тесно связано с различиями в местной фауне шмелей и формами отбора по репродуктивным признакам растений среди популяций (Medel et al., 2007; Ono et al., 2008). Лишь небольшое число из рабочих B. braccatus одного цвета тела было обнаружено около популяции ZWL, тогда как большое количество из особей B. braccatus и рабочих двух цветов тела было обнаружено около популяции WBL.
В солнечные дни средняя частота посещений Б.braccatus был в 3,96 ± 0,20 раза больше цветков ^-1 ч ^-1 (максимум 7,63) в популяции WBL, что заметно выше, чем у шмелей у большинства других родственных растений (Escaravage and Wagner, 2004; Ono et al., 2008). ). Есть две основные причины: (1) только одно растение в этом районе, P. malipoense , имеет перекрывающееся время цветения, и микроскопическое исследование образцов B. braccatus , пойманных в дикой природе, показало, что вся пыльца переносится на всем теле Б.braccatus — тетрадная пыльца, характерная для R. longipedicellatum . Цветки R. longipedicellatum являются основным источником пищи для B. braccatus в этой области с последней декады ноября до первой декады февраля. (2) Успешность опыления зависит от предпочтения посещения насекомыми-опылителями. Нектаросодержащие растения или растения с яркими цветами, такими как желтый или сине-фиолетовый, значительно повышают их привлекательность для шмелей (Shi et al., 2008). Цветки R. longipedicellatum имеют ярко-желтоватую окраску, что значительно увеличивает их привлекательность для B. braccatus .
В популяции WBL частота посещений рабочих B. braccatus значительно выше, чем у самцов B. braccatus , что может быть связано с их разнообразными привычками посещения и потребностями в ресурсах. Ежедневный распорядок самцов состоит из патрульных полетов для поиска не спарившихся маток, что приводит к большим колебаниям их поискового и кормового поведения в течение дня, в то время как рабочие постоянно и интенсивно собирают пыльцу и нектар для личинок (Alcock and Alcock, 1983; Jennersten et al. al., 1991; Оно и др., 2008). Самцов называют «бродягами», потому что у них большой ареал кормодобывания (Williams and Dodson, 1972). В испытании наблюдалось, что расстояние полета самцов B. braccatus было заметно больше, чем у рабочих B. braccatus , что увеличивало возможность для ксеногамии. Этот большой диапазон может действовать как компенсационный механизм для гейтоногамии, в некоторой степени уменьшая влияние инбредной депрессии у R. longipedicellatum .
Последствия для сохранения
В юго-западных регионах Китая многие виды Rhododendron , особенно те, которые растут на малых высотах, сталкиваются с растущей угрозой из-за антропогенной деятельности и деградации среды обитания (Ma et al., 2014а). R. longipedicellatum — недавно обнаруженный и находящийся под угрозой исчезновения вид, имеет очень ограниченный ареал распространения с высотой ниже 1400 м и только пятью сохранившимися популяциями известняка, состоящими менее чем из 2000 отдельных растений, в юго-восточной части провинции Юньнань в Китае. Исходя из этой ситуации, мы предлагаем программу защиты диких растений с чрезвычайно малой популяцией в Китае. Всесторонние исследования репродуктивной биологии очень важны для эффективного планирования сохранения и управления небольшими популяциями.Наше исследование репродуктивной биологии R. longipedicellatum показывает, что основными факторами, угрожающими сохранению его популяции, являются экологические факторы (например, фрагментация среды обитания), а не раннее затруднение полового размножения из-за наличия высокого завязывания плодов в естественных условиях. условия. Учитывая фрагментацию среды обитания и продолжающееся нарушение человеком, мы предлагаем отдать приоритет in situ наряду с оставшимися популяциями для поддержания надлежащего эффективного размера популяции, особенно наиболее сильно поврежденной популяции ZWL, это следует рассматривать как приоритет. защита ЭСУ (эволюционно значимая единица).Между тем, местные органы власти и лесная полиция должны активно пропагандировать среди окружающих масс, чтобы защитить R. longipedicellatum , повысить осведомленность о защите и энтузиазм местных жителей. Ex situ консервация и сбор семян, чтобы обеспечить их происхождение для будущего восстановления. Кроме того, учитывая изоляцию остаточных популяций R. longipedicellatum в дикой природе и ограниченный диапазон опыления B.braccatus необходимо принять соответствующие меры для защиты R. longipedicellatum , такие как искусственное усиление потока пыльцы между популяциями, реинтродукция растений в различные популяции и искусственное опыление на больших расстояниях, чтобы ослабить генетическое давление гейтоногамии на R. Лонгипедикеллатум . Кроме того, необходимы дальнейшие исследования, чтобы охарактеризовать генетическое разнообразие и структурные особенности этого вида внутри и между пятью существующими естественными популяциями, чтобы предоставить генетические данные, помогающие в текущей и будущей природоохранной деятельности.
Заключение
Rhododendron longipedicellatum может привлекать насекомых-опылителей для достижения успешного размножения своими цветами дурмана, необычным временем цветения, характерными узорами отражения света, высокой жизнеспособностью пыльцы и высоким выходом пыльцы и нектара. Обработка опыления показала, что R. longipedicellatum самосовместимы и перекрестно оплодотворены, а система разведения была смешанной. Цветочная черта арочных стилей не только приводит к геркогамии и предотвращает возникновение автономного самооплодотворения на уровне одного цветка, но также представляет собой адаптацию к поведению опыления B.braccatus , его единственный эффективный опылитель, Гейтоногамия, опосредованная B. braccatus , является основным способом опыления для R. longipedicellatum . Вмешательство искусственных факторов сильно влияет на частоту посещений и кастовое распределение B. braccatus , тем самым дополнительно влияя на завязку плодов у R. longipedicellatum . Следовательно, что касается защиты R. longipedicellatum , защита B. braccatus также вызывает особую озабоченность.Наши результаты подтверждают гипотезу о том, что арочные стили тесно связаны с посещением насекомых-опылителей, а специализированные опылители ( B. braccatus ) могут играть движущую силу эволюции R. longipedicellatum . Эта информация о репродуктивной биологии R. longipedicellatum не только имеет важное значение для сохранения и управления этим особо угрожаемым растением, но также полезна для исследований системы разведения и экологии опыления у нескольких видов Rhododendron , находящихся под угрозой исчезновения.
RHODODENDRON SMIRNOV: LýSING, GRóðURSETNINGU OG UMHIRðA, MYNDIR, UMSAGNIR — HEIMILISSTÖRF
Rhododendron mirnov er ígrænn breiðandi tréríkur runni. Álverið lítur vel út á taðnum og em hluti af frjál um vaxandi limgerði og em ei
Эфни:
Рододендрон Smirnovs er sígrænn breiðandi tréríkur runni. Álverið lítur vel út á staðnum og sem hluti af frjálsum vaxandi limgerði og sem einn runni og sem átttakandi í blómaskreytingum.Með vissum skilyrðum vex rhododendron Smirnovs vel í Moskvu og Moskvu svæðinu.
Lýsing á rhododendron Smirnov
Rhododendron Smirnov (R. Smirnowii) vex í neðri og miðju belti Аджарская фьялла и Artvin hverfi в Tyrklandi. Þessi runni í náttúrunni vex upp í 3 m, í menningu aðeins meira en 1 m. Laufin eru stór, gljáandi, ílangar, dökkgrænar, rauðbleikar bjöllublóm er safnað í étt blómstrandi blómstrandi blómstrandi. Á Moskvu svæðinu byrjar Smirnov rhododendron að blómstra í fyrri hluta júní.Blómgun plöntunnar varir í rjá mánuði. Ávextirnir eru settir í júní, fræin roskast seint á haustin — snemma í ноябрь. Þessi runni erndingargóður, með réttri umönnun getur hann lifað í yfir 30 ár. Að er frostþolið, með léttri þekju lifir það rólega af vetrum í Mið-Rússlandi. Í fyrsta skipti birtist rhododendron Smirnov í Grasagarði Pétursborgar árið 1886.
Vaxandi skilyrði fyrir rhododendron Smirnov
reyndir garðyrkjumenn, sem sjá lúxus myndir af blómstrandi Smirnov rhododendron og hafa lesið stutta lýsingu á einkennór einkennum einkennum ekimnór einkenna einkennum entunar einkennum, einkennum ekRunni sem er óviðeigandi plantað veikist og deyr. Etta er синд, ví hægt er að rækta essar fallegu skrautplöntur á Moskvu svæðinu og в Нижнем Новгороде и Волгограде.
að er ekki erfitt að búa til gilegar aðstæður fyrir sígrænar rhododendrons:
ú arft að planta rhododendron á svæði sem er Var ygrir oyró vindi. Betri undir vernd hávaxinna plantna, annig að unnur, strjálur skuggi myndist.
Þessi runni er vatnsfælin en olir ekki stöðnun vatns.Þess vegna velja þeir lóð sem þjáist ekki af bráðnunarvatni og haustrigningum.
Rhododendron kýs súr, gegndræpan, léttan jarðveg.
Gróðursetning og umönnun rhododendron frá Smirnov
Að gróðursetja sígræna Smirnov rhododendron án ess að taka tillit til sértækra krafna þess leiðir til þess að veiktar, sjúkar plöntur birtast áknum, sem jafnvel.
Val og undirbúningur lendingarstaar
Rhododendron Smirnov elskar súra, létta mold.Gróðursetningarholan er fyllt með blöndu af súrum mó, sandi og barr jarðvegi (3: 1: 2). Barr jarðvegi (hálf rotnum nálum) er safnað í furuskóg. Ef moldin er leir er frárennsli frá sandi, steini eða brotnum múrsteini raðað neðst í gryfjuna.
Mikilvægt! Рододендроны, gróðursett í leirjarðvegi án frárennslis, verða veikir með rótarblautun. Sjúkdómurinn einkennist af breytingu á lit og lauffalli, eyðileggingu rótarkúlunnar.
Plöntu undirbúningur
Áður en gróðursetningu er plantað, er rhododendron ungplöntu ásamt moldarklumpi dýft í lausn af natríum humat, leirblötu eða vatni og beðilöv.Svo er plantan tekin út og ræturnar dreifðar, annars græðist ekki græðlingurinn og deyr á veturna. Blóm, einhver eru, eru fjarlægð.
Lendingareglur
Рододендроны от Smirnov eru gróðursett snemma vors eða snemma hausts. Að er betra að kaupa plöntur með lokuðu rótarkerfi, annig að rætur og jarðvegssveppir eru varðveittir, án ess að essi runni geti ekki vaxið. Dýpt gróðursetningargryfjunnar er 30-40 см, vermálið er 60 см. Þeir eru gróðursettir skola með yfirborði dásins (að stigi rótar kragans).Eftir gróðursetningu er plöntunni vökvað mikið og nærstöngull hringurinn er mulched með hakkaðri furubörk (nálar) eða mó.
Athygli! Ekki bæta áburði, sagi, humus og rotmassa við gróðursetningu. Björtir runnir vaxa ekki á slíkum aukefnum.
Vökva og fæða
Svo að runnar þjáist ekki af urru lofti í miklum hita er eim úðað á hverju kvöldi. Jarðvegur undir rhododendron ætti alltaf að vera hóflega rakur; reglulega vökva (2-3 sinnum í viku) и мульчирование mun hjálpa hér. Ekki fjarlægja það undir runnum og eigin rusli.Eftir vökvun losnar jarðvegurinn.
Áburður:
Fullorðnar plöntur eru fóðraðar á vorin með sérstökum steinefnaáburði fyrir rhododendrons eða lausn af kemira (20 г á fötassla af vatni.
Ungir runnar urfa fljótandi flókinn áburð í litlum styrk, sem notaður er snemma vors og sumars eftir blómgun.
Tvisvar ári er jarðvegur undir rhododendrons sýrður tilbúinn með urrum blöndu af 30-40 g ammóníumsúlfati, superfosfati og kalíumsúlfati í hlutfallinu 2: 1: 1,5fr аф Калиум (эфтир блумгун).
Athugasemd! Síðla sumars eru plöntur ekki frjóvgaðar.
Обрезка
Hreinlætis snyrting á runni er gerð þar sem buds bólgna út til að sjá hvaða greinar eða skjóta ábendingar frusu á veturna. Brotnar, skemmdar skýtur eru skornar út, runnarnir þynnast aðeins út. Til að gefa kórónuþéttleika og þéttleika er mótandi snyrting framkvæmd í maí, en að seinkar vexti og blómgun rhododendron frá Smirnov.
Undirbúningur fyrir veturinn
Runninn hellist ríkulega áður en kalt veður byrjar (fyrir fyrsta Frost), síðan er skottinu hringinn mulched og akinn.Að er betra að nota svarta ógegnsæja filmu til að vernda plöntuna gegn sólbruna snemma vors og grenigreinar til að vernda hana gegn kulda. Það er mikilvægt að vernda plöntuna fyrstu 2-3 viárin. Skýlið er fjarlægt í byrjun maí.
Fjölgun
Loftslagsaðstæður Moskvu og Moskvu svæðisins, samkvæmt umsögnum fagblómasala, gera þér kleift að planta sjálfstætt og rækta rhododendron Smirnovum.
xlunaraðferðir: fræ, græðlingar, ígræðsla á Понтийский рододендрон.
Рододендроны Sáðu veturna. Grófum ánsandi er bætt við móblönduna á hraanum (3: 1). Sáningarílát eru valin grunn (5-6 см) með frárennslisholum. Jarðvegurinn er vættur, öttur örlítið og fræin dreifast á yfirborðið í fjarlægð 1,5-2 см от hvort öðru. Á eru ílátin akin gleri og spírað í birtunni. Uppskera arf daglega loftræstingu, raka í jarðvegi. Fyrstu skýtur birtast í mánuð.
Nokkur blæbrigði:
meðhöndlun fræja er ekki krafist;
spírunarhiti +20 ⁰ FRÁ;
plöntur blómstra eftir 6 ár.
Hálfbrúnir stafar, 50-80 мм langir, henta til fjölgunar með græðlingum. Neðri laufin eru fjarlægð og græðlingarnir á kafi í lausnum sem örva rótarvöxt. Эфтир Чаг эр Шейм планташ í молдарблёнду аф санди ог сурум мо (1: 3) и акий глерхвелфингу. Rætur taka 3 til 4, 5 mánuði. Græðlingar eru ræktaðir í kössum fylltir með mó og barr jarðvegi í hlutfalli (2: 1). Á veturna eru kassarnir geymdir í björtu herbergi við +12 hita ⁰ C, á vorin eru gámarnir teknir út á götu og bætt við garðsvæðið, ar sem þeir vaxa í vi.Aðeins eftir að eru rótaðar grlingar grættar á fastan stað.
Sjúkdómar og meindýr
Rhododendron plöntur eru mildar, aðlaðandi fyrir sjúkdóma og meindýr. Til að forðast dauða plantna er krafist reglulegrar skoðunar á runnum og tímanlega meðhöndlun.
Meindýr:
Rhododendron galla. Nærveru þess er hægt að þekkja með svörtu brúnu punktunum aftan á blaðinu.
Köngulóarmítill — nærist á laufasafa. Sýking með eim er auðvelt að bera kennsl á útlit plantna.Undirhlið laufanna er akin þunnum vef og au dökkna sjálf og detta af.
Fugullinn er feldur. Fullorðnir skordýr eru hættuleg fyrir lofthluta plöntunnar, lirfurnar fyrir rótarkerfið. Lirfur og fullorðnir eru næmir fyrir skordýraeitri.
Þröngvængaður námumaður. Larfar sem nærast á laufum valda skaða. Fyrir vikið verða laufin þurr, stökk og detta af. Hræddu skordýrið í burtu með því að reykja eða úða runnum með brennisteini.
Рододендрон флюга. Þú getur tekið eftir ósigri ljósblettanna á laufunum.Þessum skaðvaldi er eytt með því að úða með nikótínsúlfati.
Sjúkdómar:
Трахеомикоз — skemmir æðakerfi runna, leiðir til rotnunar á rótarstefnu. Meðferð: úða með Bordeaux vökva.
Seint korndrepi. Að hefur áhrif á stilkana og rótar kragann í runni, eir verða aknir brúnum eða fjólubláum blettum, þá rotnar rhizome, á deyr runninn.
Филостатик, вредитель рода, septoria blettur af рододендрон. Allir sjúkdómar einkennast af útliti blettanna á laufunum.Í fyrra tilvikinu — litur blettanna er brúnn, í öðru lagi — dökkbrúnn eða grár með dökkri brún utan um brúnirnar, ví riðja — blettirnir eru rautijání. Meðferð: vorúða með Bordeaux vökva, cumulos, sveppalyfameðferð.
Rhododendron ryð. Laufin verða rauð eins og akin ryblettum. Meðferð: efnablöndur.
Rhododendron rót bakteríukrabbamein. Á rótar kraganum og rótum runnar birtast smám saman myrkri hringlaga vöxtur sem verða harður með tímanum.Plöntur byrja að rotna, blómstra illa og deyja. Meðferð: runnar sem eru mjög fyrir áhrifum eru brenndir ásamt rótum, örlítið fyrir áhrifum (þar til vöxturinn áhrifum).
Klórós из рододендронов, семенник из útliti gulra bletta á laufunum. Orsök sjúkdómsins: aukin sýrustig í jarðvegi, tæmd jarðvegur. Meðferð: runnum er úðað með blöndu af magnesíumsúlfati og járnsúlfati (7 g af hverju efni á 1 lítra af vatni).
Niurstaða
Rhododendron Smirnovs er mjög fallegur sígrænn runni, háir skreytingar eiginleikar hans vekja athygli Landslagshönnuða og bara blómunnenda.Á сама тима эр рододендрон Смирнов ветрарþолинн, экки крефьянди и гетур вакси í михлута Россландс.
Умсагнир ум рододендрон Смирнова
Уборка загроможденного подлеска: стратегия поиска кормов опосредует реакцию летучих мышей на инвазивный рододендрон
Биологические инвазии представляют значительную угрозу для биоразнообразия, однако степень и направление воздействия различаются для разных таксонов. Немногочисленный вечнозеленый кустарник Rhododendron ponticum заселил большие площади лесных подледов в Великобритании и в настоящее время подвергается повсеместной вырубке из-за его негативного воздействия на местную флору и в качестве потенциального резервуара-хозяина для вредных патогенов.Присутствие рододендрона значительно увеличивает количество структурного беспорядка в подлеске и, следовательно, модифицирует структуру микроместа обитания, что может повлиять на добычу пищи летучими мышами. Здесь мы впервые исследовали влияние рододендрона на активность британских видов летучих мышей, выполнив автономные акустические исследования на двенадцати участках в Ричмонд-парке, Лондон, где рододендрон либо присутствовал, либо отсутствовал, либо недавно был удален. Влияние других характеристик среды обитания, которые могут повлиять на активность летучих мышей (например,грамм. также учитывались разнообразие деревьев, растительный покров, расстояние до воды и наличие / отсутствие оленей). Мы предсказали, что увеличенный беспорядок в подлеске, присутствующий в районах, зараженных рододендроном, снизит активность более крупных и менее подвижных летучих мышей Nyctalus noctula , Eptesicus serotinus и Nyctalus leisleri (NSL), тогда как активность видов летучих мышей, способных кормиться внутри или по краям беспорядка (например, Myotis spp. и Pipistrellus spp.) не пострадает. Хотя наши результаты показали значительное снижение активности более крупных фуражиров в открытом космосе (NSL) в районах, населенных рододендронами, присутствие оленей оказало более сильное негативное влияние на эти виды летучих мышей, чем плотность древесного подлеска и полог. На активность других зарегистрированных летучих мышей присутствие рододендрона не оказало отрицательного воздействия. Однако участки, где был удален рододендрон, продемонстрировали более высокие уровни активности летучих мышей, чем участки, где рододендрон присутствовал и отсутствовал, за исключением Pipistrellus pygmaeus, , который показал более высокие уровни активности в присутствии древесного подроста.

Символы	Размер образца	Диапазон (мм)	Среднее значение (мм)	SD (мм)	CV
Диаметр цветка	36
36,33	4,01	0,11
Длина лепестка	36	11,69–21,33	16,22	2,14	0,1368
3,69 Ширина
10,73	2,02	0,19
Длина трубки	36	6,56–10,39	8,57	1,12	0,13
1673	87–8,87	5,97	1,14	0,19
Диаметр стигмы	36	1,18–2,06	1,63	0,22	0,1368
3	368
3 Длина	3	5,16	0,66	0,13
Ширина завязи	36	2,43–3,51	2,86	0,26	0,09
	Длина пыльника	3,77	0,5	0,13
Длина волокна (самая короткая)	36	7,57–11,67	9,37	1,04	0,1168
9,85–16,1	12,37	1,47	0,12
Длина чашечки	36	1,55–4,57	2,77	0,8		8 0,29 9000 ширина56–3,82	2,38	0,54	0,23
Длина плодоножки	36	30,0–55,0	41,7	7,02	0,17
3,78	1,46	0,39

Обработка	WBL			ZWL
	Цветы	Фрукты	Фруктовый набор (%)	Цветы		150	5	3.3	60	0	0
Парфеногенез	120	0	0	48	0	0
	9167	Самоопыление	60	25	41,7
Гейтоногамное опыление	150	132	88	60	50	83,3
150737	60	52	86,7
Перекрестное опыление, опосредованное опылителями	150	122	81,3	60	29	48,3	48,3
0	54	0	0
Открытое опыление	150	139	92,7	60	35	58.3

Порядок	Семейство	Виды	Эффективный опылитель
Hemenoptera	Apidae	Apis cerana 68	11
		Bombus braccatus рабочих	Да
	Formicidae	Виды	Нет
971000 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118 9118			Episyrphus balteatus	№
Homoptera	Aphidoidea	Вид	№