Предки коровы: Кем были предки ныне одомашненных коров, коз и прочего домашнего скота?

Кем были предки ныне одомашненных коров, коз и прочего домашнего скота?

Приручение и одомашнивание диких животных стало одним из главных событий так называемой Неолитической революции, в ходе которой человечество перешло от присваивающего хозяйства (то есть быта охотников и собирателей) к производящему. Процесс одомашнивания начался более 10 тысяч лет назад, когда волки встали на путь превращения в собак, и не прекращается по сей день. Поговорим о том, какие животные стали предками наших современных сельскохозяйственных животных.

1. Козы и овцы были одомашнены около 10 тысяч лет назад на территории современного Ближнего Востока, там, где потом возникнут цивилизации шумеров и Вавилон. Их предками стали, вероятно, безоаровый козёл и муфлон соответственно (рис. 1 и 2). Эти животные до сих пор широко распространены в дикой природе. В настоящее время учёные считают, что доместикация проходила в нескольких группах первых земледельцев независимо друг от друга. Исследования доказали, что различия в генетике древних коз имеет прямое соотношение с расхождением в генетике земледельцев, живших в тот период на Ближнем востоке и так же разделившихся на две ветви — анатолийские и иранские.
2. Коровы произошли от гораздо более крупных и агрессивных диких быков туров, водившихся в Европе, Северной Африке, Малой Азии и на Кавказе (рис. 3). Вероятно, их одомашнивание произошло в том же регионе — на Ближнем Востоке. К сожалению, туры не дожили до наших дней. Несмотря на то, что на равнинах и пастбищах всего мира пасутся миллионы их потомков, туры исчезли в 17-ом веке, истреблённые человеком. Периодически предпринимаются попытки возродить вид путём скрещивания коров разных пород, сохранивших примитивные черты. В Азии функцию наших коров выполняет азиатский буйвол, хотя и там есть потомки индийских диких быков — зебу (рис. 4).
3. Свиней приручали в нескольких точках земного шара — на Ближнем Востоке и в Китае. В настоящее время на планете живёт около миллиарда свиней и для всех них предками являются дикие кабаны.
4. Солидна и история домашних птиц: около 5 тыс. лет назад были одомашнены куры, ведущие свой род от банкивских кур Южной и Юго-Восточной Азии, и гуси, потомки дикого серого гуся. 3—4 тыс. лет назад в Европе и Китае одновременно одомашнили уток, а в западной Африке — цесарок.
5. Лошадь была одомашнена сравнительно недавно — 5—6 тыс. лет назад. Предком её был истреблённый теперь тарпан, привольно чувствовавший себя в степях Евразии. Впрочем, некоторые учёные предполагают, что конская родословная начинается с лошади Пржевальского. Одомашнивание происходило всё на том же Ближнем Востоке и на Южном Урале.

Сибирские ученые выяснили, что предки коров были хищниками — Российская газета

Предками жвачных животных, в том числе коров, вероятно были животные, питавшиеся не только насекомыми, но и более крупной добычей. Как сообщает официальное издание СО РАН «Наука в Сибири», к такому выводу пришли специалисты новосибирского Института молекулярной и клеточной биологии (ИМКБ).

Геномы парнокопытных в новосибирском Академгородке изучают уже около сорока лет. Одна из основных целей исследований — определить генетические механизмы эволюции этих животных. Известно, что жвачные животные обладают сложной системой пищеварения. По мнению сибирских ученых, она сформировалась благодаря изменениям генов в так называемых горячих точках хромосом.

Речь идет об участках, которые подвергались в ходе эволюции серьезным изменениям, в отличие от холодных точек, тех, что сохраняли свою структуру на протяжении развития. По словам руководителя научного направления ИМКБ СО РАН, доктора биологических наук Александра Графодатского, жвачные ведут свою «родословную» от насекомоядных, которые имеют много общего с хищниками.

— У жвачных процесс пищеварения гораздо более длительный, желудок состоит из четырех отделов, и переваривание происходит в четыре этапа, — поясняет ученый. — Хотя, вероятно, и жвачные животные когда-то питались «тем, что бегает». И сегодня в Юго-Восточной Азии обитает оленек — самое маленькое и самое древнее жвачное животное в мире — он ест крабов, мышей.

В ходе исследований специалисты ИМКБ СО РАН сравнивают участки хромосом различных видов китопарнокопытных, к которым относятся и жвачные животные. При помощи метода хромосомной живописи, окрашивая эти клеточные структуры особыми красителями, биологи научились определять перестройки важнейших для эволюции представителей группы китопарнокопытных.

В частности сибирские ученые исследуют хромосомы альпаки, серого кита, яванского оленька, сибирской кабарги, жирафа, лани, сибирской косули, черной антилопы, овцебыка и коровы. Кстати, специалисты пришли еще к одному любопытному выводу: вероятно хромосомные изменения, ответственные за особое развитие пищеварительной системы, также влияют и на особенности деторождения у животных.

Российские ученые выяснили, от кого произошла корова

+ A —

Предок до сих пор живет в джунглях и питается грызунами

Предками коровы были хищники, а родственниками китов оказались… бегемоты. К такому выводу пришли сибирские ученые, которые провели исследование генетических изменений различных видов животных в процессе эволюции.

Как рассказал «МК» руководитель научного направления Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН, кандидат биологических наук Александр Графодатский, над исследованием трудилась целая группа ученых из разных стран. Были изучены хромосомы около 350 видов животных, включая жирафа, лань, альпаку, серого кита, овцебыка, яванского оленёка и корову.

— Мы применили метод так называемой хромосомной живописи — окрашивали хромосомы образцов ткани подопытных специальными красителями, способными светиться в ультрафиолетовом или синем излучении. После чего сравнивали участки хромосом разных видов между собой и находили среди них одинаковые. Они выделялись одним цветом. Затем мы провели сложный анализ и выяснили, что некоторые гены у разных видов животных меняли свою активность на протяжении эволюции, и это изменение приводило у них к физиологическим изменениям, например в рождении детенышей, развитии их пищеварительной системы и так далее, — пояснил ученый.

По словам Александра Графодатского, у жвачных животных, например, за десятки миллионов лет сформировалась сложная система пищеварения. По сравнению с хищниками, которые быстро глотают пищу, жвачные должны ее долго пережевывать.

Можно сказать, что корова сильно эволюционировала по сравнению с млекопитающими, которые до сих пор питаются белковой пищей, — заметил он.

Но самое интересное, что произошли коровы все равно от этих млекопитающих, в том числе и хищников. Так, предком нашей буренки, который до сих пор обитает на планете, является яванский оленёк — это маленькое животное одно из самых древних жвачных в мире. И при этом зверек спокойно ест грызунов. А живет он в джунглях Малайзии.

Исследуя одинаковые по генетическому составу хромосомы, ученые также обнаружили, что родственником кита является бегемот. И когда-то кит был очень похож на бегемота — это было хищное существо, которое ходило на четырех лапах и имело зубы, а потом вдруг решило поплыть.

Опубликован в газете «Московский комсомолец» №27941 от 2 апреля 2019

Заголовок в газете: Предок коровы остался в джунглях доедать грызунов

Узнаем кто был предком коровы?

Домашнюю корову как вид используют уже многие тысячелетия, но кто был предком коровы, ведь все одомашненные виды животных когда-то имели диких прародителей и собратьев?! Как выглядел и где жил родоначальник всех коров, рассказывается в этой статье.

К какому виду относится корова?

Обычная домашняя корова относится к парнокопытному семейству жвачных животных, а название животного (корова) произошло от древнегреческого «кераос», что означает «рогатая». Корова – это самка обычного быка, которого многие тысячи лет назад приручили и одомашнили предки человека. Интересно то, что этот вид животных в разном возрасте имеет разные названия:

— корова – это взрослая самка, которая уже имела приплод.

— теленок – это ребенок коровы до 8 -10 месяцев.

— тёлка или нетель – так называют будущую корову, которая достигла полового созревания и готова к спариванию либо уже осемененная особь.

— бык – взрослый самец, который осеменяет коров и телок.

— вол – это кастрированный бык, предназначенный для мяса.

Когда были одомашнены коровы?

Кто были предки домашней коровы, кто-нибудь задумывался? Ведь изначально все виды животных и птиц были дикими, а домашние виды появились благодаря усилиям наших предков. Коровы, а точнее ее прародители, уже обитали на планете в период неолита, приблизительно с восьмого века до нашей эры. Древние люди одомашнили это животное вслед за козами и свиньями, ведь в те времена люди стали собираться в обширные племена и вести оседлый образ жизни. Скорее всего, их прельстила сила предков коровы: первые прирученные животные использовались как тягловая сила, позднее возможность всегда иметь в пищу свежее молоко стала еще одним весомым фактором для одомашнивания крупного рогатого скота. Поэтому взор человека пал на обитавшего тогда тура, дикого быка из семейства полорогих, которые обитали на территории нынешней Центральной Азии.

Дикий предок домашней коровы

Тур — это мощное парнокопытное, которое достигало в высоту 180 см (в холке) и имело вес, нередко доходящий до тонны, но при этом тело было мускулистое, а не заплывшее жиром. Этот предок коровы обычно имел черный окрас у быков, а самки чаще были буроватого или рыжего цвета, но встречались и особи смешанного окраса. Голова у тура была высоко посажена на мощной шее, рога были острыми и довольно длинными: часто более метра в длину и массой около 12 кг, они изгибались наподобие лиры и устремлялись вперед на противника.

Питались эти животные в основном листьями и молодыми побегами кустарников и деревьев, травой и упавшими плодами фруктовых деревьев, обитали небольшими группами, но зимой чаще собирались в более обширные стада, хотя большинство хищников этому животному были не страшны: агрессивный нрав, мощная мускулатура и большие рога давали отпор любому. Только ослабленные болезнью или возрастом особи могли стать объектом нападения волков, львов и других диких животных.

Где они обитали?

В древние времена предок коровы встречался на территории всей Европы, Малой Азии и даже на Кавказе и в Северной Африке, но к третьему веку до н. э. в Африке был уже истреблен человеком. Мясо и кожа тура пришлись по душе самому опасному хищнику планеты, поэтому к 600 году до нашей эры на территории Месопотамии туров также не стало.

Встречаются ли сейчас туры в природе?

Интенсивная вырубка леса в 9 -11 веках нашей эры на территории Европы привела к тому, что тур как вид существенно сократился и постепенно исчез, на территории современной Украины туры еще встречались до 12 века, а к 1550 году остались только на территории Польши и то благодаря указу Сигизмунда Третьего, который пожелал сохранить туров как вид в своем заповеднике. На 1564 год в этом месте сохранилось всего 30 особей, а 1620 – всего одна самка.

Дикий предок коровы как вид прекратил свое существование в 1627 году, когда умерла последняя турица, в Якторове (Украина) в честь ее установлен монолитный валун с надписью. Причиной смерти изолированного стада считают банальную деградацию генов, когда скрещиваются особи, близкие по родству (отец и дочь, мать и сын, брат и сестра). Было очевидно, что шансов у стада не было.

Историки считают, что причиной массового вымирания туров по всей планете стала активная и безжалостная деятельность человека: с одной стороны, хозяйственная – вырубка лесов, распашка земли под поля, а также охота на этого зверя, ведь в средние века считалось престижным добыть голову этого животного. Пережив Ледниковый период и более миллиона лет эволюции, это величественное животное пало под давлением особи, в несколько раз меньше его.

Как тур стал домашним животным?

В процессе одомашнивания тур как вид постепенно мутировал в более мелкую особь, но увеличилась молочная продуктивность, что было одним из решающих факторов при отборе производителей. Высота животных стала меньше на добрых полметра, вес также снизился на 300 -350 кг, да и рога постепенно стали короче, так как часто человек подпиливал слишком острые их пики. При этом генетические исследования ученых доказали, что у коров был не один предок, а на разных территориях планеты одомашнивание началось параллельно из нескольких групп.

Память о предке коровы — туре до сих пор живет у народов Украины, имеется пословица «У него натура, как у тура», отражающая агрессивный и норовистый нрав человека, который ничего не боится. Также об этом животном человеку напоминает слово «турнуть», то есть сильно толкнуть, «вытурить» — толчок с последующим падением соперника. По некоторым версиям, тура в шахматах – фигура, названная в честь дикого животного, славившегося своей мощью и силой. Крупный рогатый скот стал одним из символов богатства.

Кто еще является родственником тура?

Самым близким по фенотипу к предку коровы ученые считают лидийского боевого быка, которого используют в боях корриды в Испании и Португалии, а также бык Хека, которого вывели селекционеры в 1920-30-х годах в Германии. Бык Хека назван в честь братьев Хек: Хайнца и Луца, которые по требованию Гитлера занимались выведением породы, максимально похожей на древнего тура. Проект был закрыт во время войны, а «фашистских коров» попытались истребить. К счастью, несколько особей уцелело в зоопарках, которые после 1970 года вновь стали объектом исследований.

Также близкими родственниками тура считают серый украинский скот, ватусси – крупный рогатый скот Африки, а также зебу – ныне живущих на территории Индостана и близлежащих землях.

Ошибочно считать, что ныне живущие и довольно распространенные буйволы – это тоже потомки тура, на самом деле это отдельный вид. Тур принадлежит к отряду быкообразных, а буйволы — к одноименному, так как их морфологические различия не допускают воспроизведение потомства: у быков 60 хромосом в клетке, а у буйволов всего 58.

Быть ли клону тура

В одной из пещер Дербишира, в центральной части Англии, найдены останки предка коровы, которым более шести тысяч лет. Несколько ведущих институтов Великобритании и Ирландии провели тщательный анализ генетического материала и произвели первую цепочку ДНК тура. Польские ученые намерены воспользоваться этими данными для клонирования животного, их желание активно поддерживается польским Министерством охраны окружающей среды.

Нужна ли эта процедура обществу и не повлечет ли она за собой массовое клонирование давно вымерших животных и птиц, ученые не афишируют, при этом имеются подозрения, что данные опыты давно проводятся под грифом «секретно», дабы не тревожить неустойчивые умы людей.

Международная группа ученых предположила, что предки коров могли быть хищниками

Международная команда специалистов, в числе которых сибирские ученые, определила генетические механизмы эволюции жвачных животных и предположила, что предки коровы были хищниками, сообщает в среду издание СО РАН «Наука в Сибири».

Статья о генетических механизмах эволюции жвачных животных от самого маленького и древнего жвачного животного в мире — оленька до крупного рогатого скота с помощью выявления перестроек в «горячих точках» хромосом опубликована в журнале Genome Research???.

«У жвачных животных сложная система пищеварения, которая стала такой в процессе эволюции. Известно, что предки всех млекопитающих — насекомоядные, имеющие много общего с хищниками. Еду они практически не пережевывают, переваривают очень быстро, поэтому питаться им надо часто. У жвачных процесс пищеварения гораздо более длительный, желудок состоит из четырех отделов, и переваривание происходит в четыре этапа. Хотя, вероятно, и жвачные животные когда-то питались «тем, что бегает», — приводятся в сообщении слова соавтора статьи, руководителя научного направления Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН Александра Графодатского.

Он отметил, что и сегодня в Юго-Восточной Азии обитает оленёк — самое маленькое и самое древнее жвачное животное в мире — он ест крабов, мышей.

Ученые установили, как происходила хромосомная перестройка у жвачных — как менялись гены в «горячих точках» (участках хромосом, подвергающихся трансформации в ходе эволюции, в отличие от холодных точек, сохраняющих блоки генов в нетронутом виде). Выяснилось, что эти изменения влияют на регуляцию целых групп физиологически важных генов, в частности, отвечающих за пищеварение, которое является характерным для всего подотряда жвачных и отличает их от других животных.

«Мы получили крайне интересные результаты, многие из них еще ждут своего подтверждения, в частности, есть основания предполагать, что те же хромосомные перестройки, которые ответственны за изменения типа пищеварения, связаны и с особенностями деторождения», — отметил Графодатский.

Источник: РИА Новости  

1314 просмотров

Обновить

Как хищники стали травоядными – Наука – Коммерсантъ

Генетические изменения в процессе эволюции животных происходили намного раньше, чем внешние: в ходе крупного международного проекта расшифровки геномов группа российских и зарубежных ученых изобрела метод определения конкретных участков хромосом (или горячих точек), где происходили кардинальные перестройки геномов.

Долгое время науке было неизвестно, как и почему за миллионы лет хищные животные становились травоядными копытными, как это произошло, например, с коровой и другими жвачными. Палеонтологи построили свою теорию эволюции, основываясь на постепенных морфологических изменениях, которые подтверждались останками скелетов древних животных. Однако с появлением генетических методов выяснилось, что животные, внешне похожие на ежей или землероек, кардинально отличались между собой по типу питания и образу жизни, поскольку уже тогда они были далекими предками разных современных животных — китов, дельфинов, жирафов, слонов и коров. Киты и дельфины до сих пор остаются плотоядными в отличие от других животных древней группы китопарнокопытных. Остальные, кроме свиней, стали травоядными. Почему это происходило — вполне очевидно, ведь доступность растительной пищи не сравнится с животной.

Но каким образом это стало возможным?

— Способность переваривать растительную пищу стала величайшим достижением эволюции,— объясняет один из авторов публикации, вышедшей в марте 2019 года в ведущем генетическом научном журнале Genome Research Александр Графодатский из Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН.

— У современной коровы в желудке целых четыре отдела, в части которых живут бактерии, которые помогают ей переваривать траву.

Хищники не способны ее переварить. Среди копытных их осталось немного. У кабарги, например, до сих пор сохранились способность есть животную пищу и массивные клыки. Один из древних предков копытных — крошечный зверь под названием оленек — до сих пор существует и проживает в южноазиатских странах, где питается крабами и мелкими грызунами.

В работе, поддержанной проектом РНФ № 16–14–10009, с помощью биоинформатики мы подбирали наборы BAC-клонов из районов, предположительно перестроенных, и которые мы не видели традиционными методами молекулярной цитогенетики. В ИМКБ СО РАН мы локализовали эти клоны на хромосомах видов парнокопытных и смотрели, какие именно «скрытые» перестройки происходили в эволюции. Партнеры из Китая пересеквенировали и анализировали эти районы и выявили многие ранее скрытые геномные события в эволюции китопарноколпытных. Самым интересным стало обнаружение возникающего при этих перестройках своего рода «волнения» геномов, существенным образом изменяющего регуляцию целых групп генов.

Вполне вероятно,— и тех, что меняли функцию при изменении типа питания у жвачных. Это предположение окончательно подтвердится после детального и полного изучения именно этой геномно-эволюционной загадки.

За последние годы в отделе разнообразия и эволюции геномов ИМКБ СО РАН собрана коллекция клеток и ДНК более сотни важнейших с точки зрения эволюции видов нового таксона китопарнокопытных, включающего свиней и верблюдов, жирафа и окапи, оленей, антилоп, овец и коров, бегемотов и их родственников — китов и дельфинов. Хромосомы некоторых видов были отсортированы и использованы в качестве молекулярных проб для локализации на хромосомах других видов. Например, хромосома одной коровы метится определенным веществом и локализуется на хромосомах верблюда или кита. Этот метод, называемый хромосомной живописью (или ZooFISH), позволяет определять гомологичные районы хромосом, то есть участки геномов, идентичные по генному содержанию, и их перестройки. Кроме хромосом копытных ученые использовали в качестве зондов и хромосомы человека, что позволило сразу сравнивать гомологичные районы хромосом копытных и наиболее изученного генома человека.

Таким образом им удалось определить сходство и различия геномов человека, свиньи, верблюдов, коровы, жирафы и окапи, косули и вилорога, бегемотов и китов, редчайших малазийских оленьков и даже саолы — «тянитолкая» из джунглей Вьетнама, единственный известный науке экземпляр которого есть в российской коллекции.

Мария Роговая

Происхождение и особенности коров

30 06 2015      Виктор Боченков       Пока нет комментариев

Вот такой народной пословицей я хочу начать свою первую статью на данном блоге, который будет посвящен молочному скотоводству и всем тонкостям в делах молочных ферм. И прежде чем рассуждать на какие-то глобальные темы, давайте определимся,

кто такая корова и каковы ее особенности.

Корова – это жвачное, парнокопытное млекопитающее, семейства полорогих, иначе – самка одомашненного быка.

Само слово «корова» берет свое начало от древнегреческого «κεραός» — что означало «рогатый».

И чтобы в дальнейшем не путаться в понятиях, давайте выстроим четкую половозрастную иерархию в коровьем сообществе.

Бык – самец данного вида.

Вол – кастрированный бык.

Телка – молодая самка до первого плодотворного осеменения.

Нетель – продуктивно осемененная телка. Беременность у животных длится 9 месяцев.

С понятием корова, мы разобрались в самом начале статьи. А от кого произошли коровы?

Происхождение КРС

Схема происхождения крс

Если сильно не вдаваться в биологическую классификацию, установлено, что предком крупного рогатого скота является тур. Главным местом обитания данного животного была Европа. Это были крупные животные, весили до 1200 кг, а высота в холке достигала 2 метра.

Историческая справка – последняя самка тура пала в Польше в 1627 году.

На территории Индии объектом одомашнивания являлась  — зебу. Отдельная ветвь быков, которая сохранилась до наших дней.  Главное отличие от европейских коров – это длинные висячие уши и наличие на загривке горба.

Биологи до сих пор бьются в догадках о функциях этого горба. Ведь он  состоит из мышечных волокон и не накапливает жир, как горб верблюда.

Современная корова, в ходе одомашнивания человеком приобрела ряд  изменений и особенностей

Они стали гораздо мельче своих предков, но при этом увеличили свою молочную продуктивность.

Средний вес – 700 кг, высота в холке – 120-150 см. Все зависит от породы.

Крупный рогатый скот, как и все жвачные,  обладают многокамерным желудком (рубец, книжка, сетка, сычуг). Благодаря этой особенности организм коровы имеет способность переваривать клетчатку.

Коровы не обладают высокой плодовитостью. Эталоном является получение одного теленка в год.

Животные довольно хорошо переносят низкие температуры окружающей среды и негативно реагируют на жаркий климат. Критическая температура для коров  + 21°С.

Так как крупный рогатый скот является стадным животным нужно сказать о строгой иерархии. Но в промышленных условиях производства молока это уже не так актуально.

Коровы в ходе длительной селекционной работы приобрели высокую молочную продуктивность. Рекордные надои превышают более 30 000 литров  за лактацию.

Разведением коров и получением от них максимальной продуктивности  (молоко, мясо) занимается специальная отрасль – скотоводство. В дальнейшем речь пойдет в основном о молочном скотоводстве.

Это основные  важные биологические особенности коров. Подробнее я буду об этом рассказывать в последующих своих статьях. Поэтому, чтобы ничего не пропустить подписывайтесь на обновления блога.

Поделитесь записью

Кто был диким предком крупного рогатого скота?

Крупный рогатый скот впервые был приручен около 10 500 лет назад, но сегодня диких коров нет. Почему бы и нет, а какой был последний дикий предок крупного рогатого скота?

Кейт Стоун

Крупный рогатый скот — наиболее распространенный вид крупных копытных животных, также известных как копытные. Обычно их выращивают в неволе ради мяса, молока, шкур и других ресурсов. Первоначально крупный рогатый скот был приручен около 10 500 лет назад от их диких предков, но сегодня диких коров нет.Это, естественно, приводит к вопросу: каким был последний дикий предок животных, пасущихся на пастбищах, которые вы сейчас видите?

Скелет зубра. Зубр, 8600 г. до н.э., Национальный музей, Копенгаген, фотограф Ричард Мортел.

. Вход в тур.

.

Известно, что зубры — дикие предки крупного рогатого скота. Зубры бродили по земле очень долго. На самом деле, самые старые останки зубров датируются примерно 2 миллионами лет назад. Их нашли в Индии. Некоторое время люди и зубры жили бок о бок, и данные свидетельствуют о том, что приручение началось между 10 000 и 8 000 лет назад.

Дикий предок крупного рогатого скота был одним из крупнейших травоядных на послеледниковом европейском континенте. Размер животных был сопоставим с размером европейского бизона, хотя размер зубра варьировался в зависимости от региона. северные популяции имели тенденцию расти больше, чем южные животные. Это были большие, мощные животные с длинными рогами, длинными ногами и поразительно темной шерстью.

Восстановление жизни быка зубра, найденного в Брауншвейге, с использованием скелета в качестве прямой ссылки для пропорций и рогов; Форма и цвет тела основаны на том, что мы знаем о зубрах и ранних породах крупного рогатого скота.Автор: Яап Роувенхорст (фотография) DFoidl (модификации GIMP) — Яап Рувенхорст, CC BY-SA 3.0

Гибель зубров

Последний зарегистрированный живой зубр, самка, умер в 1627 году в Якторовской пуще, Польша, от естественных причин. Гибель диких зубров может быть связана с неограниченной охотой, сужением среды обитания из-за роста сельского хозяйства и проживания людей, а также с болезнями, вызванными домашним скотом.

СВЯЗАННЫЙ: В СИБИРИ НАЙДЕНО ЗАМОРОЖЕННОЕ ЗУБЧИК

Возвращение зубра?

зубров «> ДНК продолжает жить в современном скоте.Исследование ДНК также показало, что современный европейский бизон первоначально возник как доисторическое помесь -го между дикими зубрами и степными бизонами. Тем не менее, несколько проектов находятся в стадии реализации, чтобы попытаться «восстановить» вымерших зубров. Эти современные развлечения генетически отличаются от вымершего дикого предка крупного рогатого скота, но они призваны воссоздать облик потерянных животных.

Из всех программ разведения, направленных на воссоздание туров, две наиболее известные привели к получению крупного рогатого скота Хека и крупного рогатого скота Тельца.

Хек-крупный рогатый скот, фотограф Ханс Де Бишоп

Хек-крупный рогатый скот

В начале 1920-х годов немецкие братья и смотрители зоопарков Хайнц и Лутц Хек начали программу селективного разведения одомашненного крупного рогатого скота, чтобы вывести животное, напоминающее вымерших зубров. В результате получилась порода под названием Хек КРС. К сожалению, считается, что эта порода не очень похожа на вымерших зубров, отчасти потому, что они меньше по размеру.

Бык-Телец в Германии, фото Автор DFoidl — Собственная работа, CC BY-SA 3.0

Тельцы крупного рогатого скота

В 1996 году немецкая природоохранная группа Arbeitsgemeinschaft Biologischer Umweltschutz начала скрещивание крупного рогатого скота Хека с другими породами. В результате получился крупный рогатый скот Тельца. Цель этой программы — получить животное, которое больше похоже на зубра, чем на крупный рогатый скот.

Подробнее о рогатом скоте и его предках

В СИБИРИ ОБНАРУЖЕН ЗАМОРОЖЕННЫЙ ЗУБР НАЙДЕН ЗАМОРОЖЕННЫЙ

НОВЫЕ СПОСОБЫ УМЕНЬШЕНИЯ АНТИБИОТИКОВ У ПРОДОВОЛЬСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ К 2030 ГОДУ

Рекомендуемое фото: Установленный в музее скелет зубра, сфотографированный vic15.

Геном древнего дикого быка показывает сложное происхождение коров — ScienceDaily

Предки одомашненного крупного рогатого скота оказались более сложными, чем считалось ранее, говорится в статье, опубликованной в журнале открытого доступа Genome Biology . Первая последовательность ядерного генома древнего дикого быка показывает, что некоторые современные домашние породы коров, в том числе шотландские высокогорные и ирландские керри, имели диких предков, которые были как британцами, так и азиатами.

Зубр, Bos primigenius , вымерший вид диких быков, обитавших на пастбищах Евразии и Северной Африки 11000 лет назад.Приручение зубра привело к образованию двух основных групп крупного рогатого скота; Bos taurus и Bos indicus .

Предыдущие исследования показали, что европейский B. taurus произошел от западноазиатских популяций зубров. Однако мало что было известно о взаимосвязи между домашним скотом и дикими зубрами в Европе и о том, как дикие популяции внесли свой вклад в эволюционную историю коров, которые сегодня пасутся на наших полях.

Чтобы составить более ясную картину происхождения европейских пород крупного рогатого скота, ученые из Университетского колледжа Дублина извлекли генетический материал из кости дикого британского зубра возрастом 6750 лет, обнаруженного в пещере в Дербишире, Англия. Затем они секвенировали его полный геном — его генетический план — и сравнили его с геномами 81 одомашненных животных B. taurus и B. indicus , а также с информацией о маркерах ДНК более чем 1200 современных коров.

Группа исследователей обнаружила явные свидетельства размножения диких британских зубров и раннего одомашненного крупного рогатого скота.

Дэвид МакХью, старший автор исследования Школы сельского хозяйства и пищевых наук Университетского колледжа Дублина, сказал: «Наши результаты показывают, что предки современных британских и ирландских пород имеют больше генетических сходств с этим древним образцом, чем другие европейские коровы.Это говорит о том, что ранние британские фермеры, возможно, снова заселили свои одомашненные стада дикими зубрами ».

Гены, связанные с нейробиологией и развитием мышц, также оказались связаны с одомашниванием предков европейского крупного рогатого скота, что указывает на то, что ключевой частью процесса приручения был отбор крупного рогатого скота на основе поведенческих и мясных признаков.

Дэвид МакХью добавил: «Это первая полная последовательность ядерного генома вымерших евразийских зубров.Наше новое исследование противоречит более ранним простым моделям приручения и эволюции крупного рогатого скота, которые мы и другие предложили на основе митохондриальной ДНК или Y-хромосомы. Изучение ядерного генома с высоким разрешением дает более детальную картину скрещивания и потока генов между домашним скотом и дикими зубрами по мере того, как первые европейские фермеры переселялись в новые места обитания, такие как Британия в эпоху неолита »

.

История Источник:

Материалы предоставлены BioMed Central . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Согласно новому генетическому исследованию,

ДНК отслеживают происхождение крупного рогатого скота до небольшого стада, одомашненного около 10 500 лет назад — ScienceDaily

По данным нового генетического исследования, весь крупный рогатый скот произошел всего от 80 животных, которые были одомашнены от дикого быка на Ближнем Востоке около 10 500 лет назад. .

Международная группа ученых из CNRS и Национального музея естественной истории во Франции, Университета Майнца в Германии и UCL в Великобритании смогла провести исследование, впервые выделив ДНК из костей домашнего скота, раскопанных в иранских археологических раскопках. места.Эти места появились вскоре после изобретения земледелия и находятся в регионе, где впервые был приручен крупный рогатый скот.

Команда исследовала, как небольшие различия в последовательностях ДНК этого древнего крупного рогатого скота, а также крупного рогатого скота, живущего сегодня, могли возникнуть, учитывая разную историю популяций. Используя компьютерное моделирование, они обнаружили, что различия в ДНК могли возникнуть только в том случае, если небольшое количество животных, примерно 80, были одомашнены от дикого быка (зубра).

Исследование опубликовано в текущем выпуске журнала Molecular Biology and Evolution.

д-р Рут Боллонгино из CNRS, Франция, и Университета Майнца, Германия; Ведущий автор исследования сказал: «Получение надежных последовательностей ДНК из останков, обнаруженных в холодных условиях, является обычным делом.

«Вот почему мамонты были одним из первых вымерших видов, чья ДНК была прочитана. Но получить надежную ДНК из костей, обнаруженных в жарких регионах, намного труднее, потому что температура так важна для выживания ДНК. Это означало, что мы должны были быть чрезвычайно осторожными. что мы не прочитали контаминирующие последовательности ДНК живого или недавно умершего крупного рогатого скота.«

Количество одомашненных животных имеет важное значение для археологических исследований одомашнивания.

Профессор Марк Томас, генетик и автор исследования Исследовательского отдела генетики, эволюции и окружающей среды UCL: «Это удивительно небольшое количество крупного рогатого скота. Из археологических находок мы знаем, что дикие предки современного крупного рогатого скота, известные как зубры, были распространены по всей Азии и Европе, поэтому у них было много возможностей поймать и приручить их.«

Профессор Йоахим Бургер, автор исследования из Университета Майнца, Германия, сказал: «Дикие зубры сильно отличаются от современных домашних животных.

«Они были намного крупнее современного крупного рогатого скота, и у них не было бы тех домашних черт, которые мы наблюдаем сегодня, таких как послушание. Так что поймать этих животных в первую очередь было бы непросто, и даже если бы некоторым людям удалось их заманить в ловушку. при живых, их дальнейшее управление и разведение все еще представляло бы значительные проблемы, пока они не были выведены для меньшего размера и более послушного поведения.«

Археологические исследования количества и размера костей доисторических животных показали, что не только крупный рогатый скот, но также козы, овцы и свиньи были впервые одомашнены на Ближнем Востоке. Но сказать, сколько животных были одомашнены для любого из этих видов, ответить на вопрос гораздо сложнее. Классические методы археологии не могут дать нам полную картину, но генетика может помочь, особенно если некоторые генетические данные получены от ранних домашних животных.

Доктор Жан-Дени Винь, биоархеолог CNRS и автор исследования, сказал: «В этом исследовании генетический анализ позволил нам ответить на вопросы, на которые — до сих пор — археологи даже не пытались ответить.

«Небольшое количество предков крупного рогатого скота соответствует ограниченному району, для которого археологи имеют доказательства раннего приручения крупного рогатого скота около 10 500 лет назад. Эта ограниченная территория может быть объяснена тем фактом, что разведение крупного рогатого скота, в отличие, например, от разведения коз. , было бы очень трудно для мобильных обществ, и что только некоторые из них действительно вели оседлый образ жизни в то время на Ближнем Востоке «.

Доктор Марджан Машкур, археолог CNRS, работающий на Ближнем Востоке, добавил: «Это исследование подчеркивает, насколько важным может быть рассмотрение археологических останков из менее хорошо изученных регионов, таких как Иран.Без наших иранских данных было бы очень трудно сделать наши выводы, даже если они касаются крупного рогатого скота в глобальном масштабе ».

ДНК прослеживают происхождение крупного рогатого скота до небольшого стада, одомашненного около 10 500 лет назад | Новости UCL

Все крупный рогатый скот произошел всего от 80 животных, которые были одомашнены из диких вол на Ближнем Востоке около 10500 лет назад, согласно новому генетическому исследованию.

An международная группа ученых из CNRS и Национального музея естествознания. История во Франции, Майнцский университет в Германии и UCL в Великобритании смогли провести исследование, сначала извлекая ДНК из костей домашний скот, раскопанный на иранских археологических раскопках.Эти сайты датируются вскоре после изобретения земледелия и находятся в регионе, где разводили крупный рогатый скот. первый одомашненный.

команда исследовала, насколько малы различия в последовательностях ДНК этих древних крупный рогатый скот, так же как и крупный рогатый скот, живущий сегодня, мог возникнуть при различных истории населения. Используя компьютерное моделирование, они обнаружили, что ДНК различия могли возникнуть только в том случае, если небольшое количество животных, приблизительно 80, были одомашнены от дикого быка (зубра).

исследование опубликовано в текущем выпуске журнала Molecular Biology and Эволюция.

Др Рут Боллонгино из CNRS, Франция, и Университета Майнца, Германия; привести автор исследования сказал: «Получение надежных последовательностей ДНК из найденных останков в холодных условиях это обычное дело.

«Это Вот почему мамонты были одним из первых вымерших видов, чья ДНК была прочитана. Но получить надежную ДНК из костей, найденных в жарких регионах, намного сложнее. потому что температура так важна для выживания ДНК. Это означало, что мы должны были быть чрезвычайно осторожны, чтобы мы не прочитали контаминирующие последовательности ДНК от живого или недавно умершего крупного рогатого скота.«

количество одомашненных животных имеет важное значение для археологическое исследование одомашнивания.

Из археологических находок мы знаем, что дикие предки современного крупного рогатого скота, известные как зубры, были обычны по всей Азии и Европе, поэтому было много возможностей поймать и приручить их.

Профессор Марк Томас

Проф Марк Томас, генетик и автор исследования на базе UCL Research Департамент генетики, эволюции и окружающей среды: «Это удивительно малочисленность крупного рогатого скота. Мы знаем из археологических находок, что дикие предки современного крупного рогатого скота, известные как зубры, были распространены по всей Азии. и Европе, так что было бы много возможности поймать и приручить их «.

Проф Иоахим Бургер, автор исследования из Университета Майнца, Германия заявила: «Дикие зубры очень отличаются от современных домашних. крупный рогатый скот.

«Они были намного крупнее современного крупного рогатого скота и не имели бы домашних мы видим сегодня, например, покорность.Так что поимка этих животных в первую очередь было бы непросто, и даже если бы некоторым удалось поймать их живыми, их дальнейшее управление и разведение все равно принесло бы значительные проблемы, пока они не были выведены для меньшего размера и более послушного поведения ».

Археологический исследования количества и размера костей доисторических животных показали, что только крупный рогатый скот, а также козы, овцы и свиньи были впервые одомашнены на Ближнем Востоке. Но говоря, сколько животных было приручено для любого из этих видов ответить на этот вопрос гораздо сложнее.Классический методы археологии не могут дать нам полную картину, но генетика может помощь — особенно если некоторые генетические данные взяты из ранних домашних животные.

Др Жан-Дени Винь, биоархеолог CNRS и автор исследования, сказал: «В генетический анализ этого исследования позволил нам ответить на вопросы, которые — до сих пор -археологи даже не попытались бы обратиться.

«А небольшое количество предков крупного рогатого скота соответствует ограниченному району для археологи имеют доказательства раннего приручения крупного рогатого скота ок.10 500 много лет назад. Эта запретная зона может быть объяснена тем, что крупный рогатый скот разведение, в отличие, например, от козоводства, было бы очень трудным для мобильных обществ, и что только некоторые из них действительно оседлый образ жизни в то время на Ближнем Востоке ».

Др Марьян Машкур, археолог CNRS, работающий на Ближнем Востоке, добавил: «Это исследование подчеркивает, насколько важным может быть рассмотрение археологических памятников из менее изученных регионов, таких как Иран. Без наших иранских данных это было бы очень трудно сделать наши выводы, хотя они касаются крупного рогатого скота в глобальном масштабе.«

Изображение: Блондин Аквитания на горном пастбище. Источник: Викимедиа

Контактное лицо для СМИ: Клэр Райан

---

Ссылки:

UCL Research Department of Genetics, Evolution & Environment
Исследования в журнале Molecular Biology and Evolution

Древний геном показывает сложное происхождение коровы | Новости науки

Лондон: Согласно первой последовательности ядерного генома древнего дикого быка, у некоторых современных домашних пород коров, в том числе шотландских высокогорных и ирландских керри, были дикие предки, которые были британцами, а также азиатами.

По словам исследователей, происхождение домашнего скота оказалось более сложным, чем считалось ранее.

Зубр, Bos primigenius, вымерший вид диких быков, обитавших на пастбищах Евразии и Северной Африки 11000 лет назад. Приручение зубра привело к образованию двух основных групп крупного рогатого скота; Bos taurus и Bos indicus.

Предыдущие исследования показали, что европейские B taurus произошли от западноазиатских популяций зубров.

Однако мало что было известно о связи между домашним скотом и дикими зубрами в Европе и о том, как дикие популяции внесли свой вклад в эволюционную историю коров, которые сегодня пасутся на наших полях, говорят исследователи.

Чтобы составить более ясную картину происхождения европейских пород крупного рогатого скота, ученые из Университетского колледжа Дублина извлекли генетический материал из кости дикого британского зубра возрастом 6750 лет, обнаруженного в пещере в Дербишире, Англия.

Затем они секвенировали его полный геном — его генетический план — и сравнили его с геномами 81 одомашненных животных B taurus и B indicus, а также с данными маркеров ДНК более чем 1200 современных коров.

Исследователи обнаружили явные свидетельства размножения диких британских зубров и раннего одомашненного крупного рогатого скота.

«Наши результаты показывают, что предки современных британских и ирландских пород имеют больше генетических сходств с этим древним образцом, чем другие европейские коровы», — сказал Дэвид МакХью, старший автор исследования из Школы сельского хозяйства и пищевых наук Университетского колледжа Дублина.

«Это говорит о том, что ранние британские фермеры, возможно, снова заселили свои одомашненные стада дикими зубрами», — сказал МакХью.

Гены, связанные с нейробиологией и развитием мышц, также оказались связаны с одомашниванием предков европейского крупного рогатого скота, что указывает на то, что ключевой частью процесса приручения был отбор крупного рогатого скота на основе поведенческих и мясных признаков.

«Это первая полная последовательность ядерного генома вымерших евразийских зубров», — добавил МакХью.

«Наше новое исследование противоречит более ранним простым моделям приручения и эволюции крупного рогатого скота, которые мы и другие предложили на основе митохондриальной ДНК или Y-хромосомы», — сказал он.

Исследование было опубликовано в журнале Genome Biology.

Пересеквенирование всего генома выявляет всемирное происхождение и события адаптивной интрогрессии одомашненного крупного рогатого скота в Восточной Азии

Пересеквенирование генома

В общей сложности 111 современных животных, представляющих 22 географически различных породы в Китае, и 3 индицина крупного рогатого скота, представляющих 3 индийские породы, были отобраны для ресеквенирование генома (рис.1а). Чтобы поместить этих людей в глобальный контекст, мы также объединили наши данные с имеющимися данными о полногеномном ресеквенировании для 146 особей из 24 пород, получив в общей сложности 260 особей (дополнительная таблица 1). Повторное секвенирование генома достигло средней глубины 12,72 ×. Из этих животных 213 быков были использованы для анализа SNP Y-хромосомы. Все животные были отнесены к 10 географическим регионам в соответствии с их источниками: Северо-Восточная Азия; Северо-Западный Китай; Северо-Центральный Китай; Тибетское плато; Южный Китай; Индия-Пакистан; Ближний Восток; Африка; Западная Европа; и Центральная-Южная Европа (дополнительная таблица 2). Гир, Брахман и Нелор, которые были импортированы из Индии в Америку примерно 200 лет назад ¹⁷ , также использовались для представления индийского индицинового крупного рогатого скота в этом исследовании (дополнительное примечание 1 и дополнительная таблица 3).

Рис. 1

Структура поголовья и взаимоотношения восточноазиатского скота. a Географическая карта, показывающая происхождение пород крупного рогатого скота в этом исследовании. Название породы, связанное с порядковым номером, приведено на рис. 2а. Анализ главных компонентов (PCA) показывает, что PC1 против PC2 ( b ) и PC1 против PC3 ( c ). d Филогенетическое дерево с соединением соседей, построенное с использованием полногеномных данных SNP. Масштабная линейка представляет попарные расстояния между разными людьми. Цвета отражают географические регионы выборки

Генетическая структура популяции с использованием аутосомных вариантов

Анализ главных компонентов (PCA) продемонстрировал четкую генетическую структуру с образцами из каждого географического региона, сгруппированными вместе (дополнительное примечание 2). Первый компонент был обусловлен различием между индиным и тауриновым скотом (рис.1b, c и дополнительная таблица 4). В пределах B. taurus было обнаружено разделение между европейским и восточноазиатским тауриновым скотом по второму компоненту (рис. 1b, дополнительный рисунок 1 и дополнительная таблица 5). В пределах B. indicus наблюдалось четкое разделение на крупный рогатый скот из Индии и Южного Китая (рис. 1c, дополнительный рисунок 2 и дополнительная таблица 6). Такое же сходство популяций было обнаружено в филогенетических деревьях, построенных методами объединения соседей (NJ) и максимального правдоподобия (ML) (рис.1d, дополнительный рисунок 4 и дополнительные данные 1). Анализ ADMIXTURE также резюмировал эти результаты. Когда K = 5, мы наблюдали пять географически распределенных предковых компонентов, помеченных: европейский таурин; Евразийский таурин; Восточноазиатский таурин; Китайский индицин; и индийский индикатор (рис. 2a, b, дополнительный рисунок 5 и дополнительная таблица 7). Европейские тауриновые предки наблюдались у западноевропейских пород, таких как герефорд и ангус. Евразийские тауриновые предки были выявлены с наибольшей частотой как у центрально-южноевропейских пород (пьемонтская, гелбвийская, лимузенская и симментальская), так и у северо-западных китайских пород (казахская и монгольская).Мы заметили, что тибетские породы и породы Северо-Восточной Азии из двух отдельных географических регионов образуют отдельную восточноазиатскую группу тауринов. В пределах B. indicus индийский индийский скот (Хариана, Сахивал, Тарпаркар, Гир, Брахман и Нелор) был четко отделен от китайского индицинового скота (Лэйцюн, Цзинцзян, Гуанфэн, Цзиан и Ваннань). Крупный рогатый скот Дяньчжун из Юньнани в Южном Китае был получен в результате скрещивания с индийско-китайскими индейскими генотипами. Родословная китайского индицина наиболее часто наблюдалась в Южном Китае и постепенно уменьшалась к северу.Породы крупного рогатого скота из других регионов (Ближний Восток, Африка, Северо-Западный Китай, Северо-Центральный Китай и Юго-Западный Китай) показали доказательства гибридизации между B. taurus и B. indicus (рис. 2a, b).

Рис. 2

Аутосомные и Y-хромосомные доказательства происхождения современного крупного рогатого скота. a Кластеризация пород крупного рогатого скота на основе модели с использованием ADMIXTURE с K = 5. Породы упорядочены по географическим регионам и помечены серийными номерами. b Пространственное распределение пяти коэффициентов ADMIXTURE, помеченных в соответствии с географическими максимумами. c Распределение гаплогруппы Y современного крупного рогатого скота. Размер каждого кружка пропорционален количеству образцов от породы. Отобраны пять пород и соответствующие им цветовые коды, представляющие пять типов предков и гаплогруппу

Филогенетический анализ отцов и матери

Гаплотипы Y-хромосомы и митохондриальной ДНК (мтДНК) представляют собой серьезный центр исследований доисторического домашнего скота.Здесь, после контроля качества и фильтрации (дополнительное примечание 3), мы использовали 745 SNP в X-вырожденной области на Y-хромосоме ¹⁸ для построения сети гаплотипов (рис. 3a и дополнительные данные 2) и корневых деревьев гаплотипов (дополнительный рис. . 7). Подобно более раннему анализу, в котором использовалось несколько локусов, были выявлены три общие гаплогруппы Y (Y1 и Y2 для таурина и Y3 для особей крупного рогатого скота) ¹⁹ . Кроме того, две различные субгаплогруппы были разрешены внутри каждой из гаплогрупп Y2 (Y2a и Y2b) и Y3 (Y3a и Y3b).У европейских пород обнаружены три гаплогруппы B. taurus . Субгаплогруппа Y2a была общей среди северо-западных китайских пород (казахская, монгольская и чайдаму) в Восточной Азии, в то время как субгаплогруппа Y2b доминировала среди крупного рогатого скота Тибетского нагорья и Северо-Восточной Азии. Гаплогруппа Y3 была уникальной для B. indicus . Субгаплогруппа Y3a доминировала среди крупного рогатого скота из Южного Китая, тогда как субгаплотип Y3b в основном принадлежал трем породам B. indicus индийского происхождения (рис.3а). Северо-Центральный Китай размножается с примесью Y2a, Y2b и Y3a (рис. 2c и 3a).

Рис. 3

Гаплогруппа Y-хромосомы и филогения полных митогеномов современного крупного рогатого скота. — сеть медианного соединения (MJ) гаплотипов Y-хромосомы с использованием 745 SNP. b Укорененное филогенетическое дерево максимального правдоподобия, детализирующее взаимосвязи между всеми доступными гаплогруппами крупного рогатого скота с митогеномами I, P, Q, R и T, митогеномом американского бизона и тремя митогеномами яка. c MJ сеть митогеномов из Bos indicus .Черная линия и кружок в b и c представляют опубликованные контрольные последовательности, соответственно

. Мы также вывели материнские линии с использованием полных митогеномов. Современный тауриновый крупный рогатый скот имел гаплогруппу T и несколько дополнительных второстепенных гаплогрупп (Q, P и R), тогда как индийский крупный рогатый скот нес только гаплогруппу I ²⁰ . 147 собранных митогеномов, представленных> 100-кратный охват, включая 107 китайский рогатый скот, 12 африканский крупный рогатый скот, 11 европейский крупный рогатый скот, 7 иранский крупный рогатый скот, 6 корейский крупный рогатый скот и 4 индийского крупного рогатого скота, были согласованы с 24 эталонными митогеномами (дополнительное примечание 3 и дополнительная таблица 8 ). Филогенетический анализ показал, что весь восточноазиатский крупный рогатый скот с таурином характеризовался гаплогруппой T, за исключением корейского Hanwoo, который принадлежал к гаплогруппе P, типичной для европейских зубров, и 2 тибетского крупного рогатого скота, несущего гаплогруппы яков (рис. 3b и дополнительный рис. 8). ), что предполагает вербовку матрилин из зубров и яков в состав восточноазиатского скота. Распределение гаплогрупп митогенома таурина соответствовало предыдущему исследованию ²¹ . Восточноазиатский крупный рогатый скот с таурином в основном принадлежал к гаплогруппам T3 и T2, крупный рогатый скот Ближнего Востока принадлежал к гаплогруппе T2, африканский крупный рогатый скот принадлежал к гаплогруппе T1, и только 1 тибетец принадлежал к гаплогруппе T4.В пределах линии B. indicus китайский индицин в первую очередь принадлежал к I1a, новой субгаплогруппе внутри I1 (рис. 3c и дополнительный рис. 8), которые расходятся звездообразным образом, что свидетельствует о быстром росте популяции от одного последовательность основателя.

Древние вариации и последовательная миграция крупного рогатого скота в Восточной Азии

ДНК была успешно извлечена из ископаемых образцов крупного рогатого скота, обнаруженных на территории позднего неолита Симао на севере Китая (3975–3835 кал.1а, дополнительное примечание 4, дополнительный рисунок 9 и дополнительная таблица 9). Были получены последовательности генома с низким охватом (в диапазоне от 0,01 × до 2,63 × охват) восьми древних видов крупного рогатого скота (дополнительный рисунок 10 и дополнительная таблица 10). Чтобы исследовать взаимосвязь образцов Симао с современным восточноазиатским рогатым скотом, мы выбрали «основные» группы на основе анализа генетической структуры с использованием ADMIXTURE и филогенетического анализа с использованием статистики внешней группы f 3 (дополнительное примечание 4 и дополнительные таблицы 11- 15).Дерево штата Нью-Джерси показало, что древние образцы наиболее близки к корейскому хану и японскому скоту (рис. 4а). Статистика внешней группы f 3 и статистика D также подтвердили, что древний крупный рогатый скот имел наиболее производные полиморфизмы с северо-восточноазиатским и японским скотом, соответственно (рис. 4b, дополнительный рисунок 11 и дополнительная таблица 16). Возможно, тибетский скот после отделения подвергся более сильному сносу, что исказило их значение внешней группы — f 3 (рис.4б). В сочетании с распределением отцовских линий (рис. 2c и 3a) это открытие предполагает, что в истории восточноазиатских B. taurus могли иметь место две фазы миграции. Мы предполагаем, что самая ранняя популяция крупного рогатого скота (восточноазиатский таурин) могла быть завезена до ~ 3900 лет назад, тогда как экзотическая интрогрессия (евразийский таурин), которая сейчас преобладает в средней части Китая, возникла в результате второго миграционного события.

Рис. 4

Связь древнего китайского крупного рогатого скота с современным скотом и генетическое разнообразие пяти основных групп крупного рогатого скота. Соседское дерево взаимоотношений между древним китайским скотом и пятью «основными» группами. Масштабная линейка представляет попарные расстояния между разными людьми. b Общий дрейф с древним скотом Симао в 42 современных популяциях крупного рогатого скота с использованием внешней группы — f 3 статистики (Индийский скот; Древний, X ). Индийский крупный рогатый скот включает трех особей крупного рогатого скота хариана, сахивал и тарпаркар. c Распределение нуклеотидного разнообразия пяти «основных» групп крупного рогатого скота по всему геному в неперекрывающихся окнах размером 50 т.п.н.Горизонтальная линия внутри прямоугольника соответствует медиане этого распределения, нижняя и верхняя часть прямоугольника — это первый и третий квартили. Точки данных за пределами усов можно рассматривать как выбросы. d Диаграмма Венна, показывающая уникальные и общие SNP среди пяти «основных» групп крупного рогатого скота

Возможная интрогрессия

B. javanicus в китайский индикаторный крупный рогатый скот

Китайские индикинные геномы сгруппированы отдельно от геномов индийского индикаторного крупного рогатого скота и показали самый высокий нуклеотид разнообразие среди всех географических групп (рис.4c и дополнительный рис. 12). Интересно, что в общей сложности 12 696 752 SNP оказались специфичными для китайского индийского крупного рогатого скота, и это значение было более чем на девять миллионов выше, чем у любой другой группы крупного рогатого скота (рис. 4d). На это увеличившееся уникальное разнообразие может повлиять конкретная (но неизвестная) историческая демография, такая как рост популяции, но масштаб этого уникального разнообразия предполагает гибридизацию или интрогрессию с различными видами крупного рогатого скота. Таким образом, мы использовали данные полногеномного ресеквенирования семи видов Bovini для определения предковых состояний китайских индикин-специфичных SNP (дополнительное примечание 5 и дополнительные таблицы 1 и 2).Сравнения показали, что китайский индицинский крупный рогатый скот и B. javanicus имеют наиболее производные аллели (~ 4,7 млн ​​SNP), за которыми следуют B. taurus и Bos frontalis (гаял) (дополнительная таблица 17), что свидетельствует о межвидовой интрогрессии у животных. история китайского индийского крупного рогатого скота. Поэтому мы использовали комбинацию анализов, включая статистику f 3, статистику D и Treemix, чтобы проверить эту гипотезу интрогрессии. Мы провели статистику f 3 по троекратным популяциям, используя китайский индийский крупный рогатый скот в качестве целевой (добавочная популяция) и индийский индийский рогатый скот и другие виды Bovini в качестве исходных популяций.Наш тест с использованием B. javanicus и индийского индийского крупного рогатого скота в качестве источников дал оценку Z -26,97 (дополнительная таблица 18), что было очень значимым значением. Статистические тесты D были применены после топологии дерева (буйволы, китайский индицинский скот; B. javanicus , другие виды Bovini), и результаты показали, что китайский индициновый скот, возможно, был интрогрессирован от B. javanicus , давая высокую значительный Z — оценка −51.54 (Дополнительная таблица 19). Treemix также подтвердил передачу генов от B. javanicus китайскому индициновому скоту (дополнительный рис. 14). Тот же метод, который использовался для анализа интрогрессивной гибридизации внутри монгольского яка ⁷ , был использован для дальнейшей оценки интрогрессии B. javanicus в геномы китайского индицина (рис. 5a, b). Мы использовали количество специфичных для B. javanicus SNP на интервал 5 т.п.н. в качестве индикатора для выявления локальных интрогрессий (дополнительный рис.15). Данные SNP были использованы для подтверждения интрогрессии B. javanicus в китайский индийский скот (рис. 5d, e). Филогенетический анализ 12 гаплотипов, представляющих B. javanicus , китайский индициновый крупный рогатый скот и 8 других видов Bovini, сгруппировал китайский индициновый скот (три особи) с B. javanicus , таким образом подтвердив интрогрессию B. javanicus в китайские индициновые геномы. (Рис. 5ж, з). Для систематического анализа B.javanicus в популяции китайских индейцев. Доля генома, предположительно относящегося к предкам B. javanicus , колебалась от 2,38 до 3,84% (среднее ± стандартная ошибка (SE) = 2,93 ± 0,11%) на геном (дополнительная таблица 20). Мы выбрали все некодирующие области в сегментах, интрогрессированных в 15 или более китайских индикинных гаплоидов, чтобы построить NJ-дерево и датировать интрогрессию (дополнительное примечание 5 и дополнительный рисунок 16). Расчетное время интрогрессии было ~ 2.9 тысяч лет назад (тыс. Лет назад) (~ 1,4–3,8 тыс. Лет назад, 95% доверительный интервал (ДИ)), предполагая, что частота мутаций составляет 1,26 × 10 ^–8 на поколение и интервал между поколениями составляет 6 лет ^22,23 . Чтобы идентифицировать фенотипы, подвергшиеся положительному отбору, мы затем использовали содержание генов 1852 интрогрессированных интервалов, которые были общими по крайней мере для двух гаплотипов китайского индицинового крупного рогатого скота (дополнительная таблица 21). Затем интрогрессированные гены анализировали на предмет их категорий генной онтологии (GO) и путей Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG).Анализ GO выявил значительную избыточную представленность генов, участвующих в биологических процессах, которые способствовали активации естественных клеток-киллеров, участвующих в иммунном ответе (GO: 0002323), сигнальном пути рецептора, связанном с G-белком (GO: 0007186), и сенсорном восприятии запаха. (GO: 0007608) (с поправкой Бонферрони, P <0,01; таблица 1 и дополнительная таблица 22). Анализ пути KEGG выявил значительное обогащение генов, участвующих в сенсорном восприятии (bta04740, обонятельная трансдукция; bta04742, вкусовая трансдукция) и иммунитета (bta05322, системная красная волчанка) (с поправкой Бонферрони, P <0.01; Таблица 1 и Дополнительная таблица 22). Одна интрогрессивная область включала хорошо известный ген цвета шерсти ASIP , который был задействован как сильный ген-кандидат, который контролирует структуру окраски шерсти у домашнего скота и может частично объяснять окраску китайского индицинового крупного рогатого скота (рис. 5b, e). В этом регионе не было обнаружено несинонимичных SNP, что позволяет предположить, что потенциальной мишенью для отбора могут быть регуляторные мутации. Затем мы обнаружили 326 миссенс-мутаций в интрогрессированных регионах, которые сегрегировались у китайского индийского крупного рогатого скота.Из них 10 несинонимичных замен присутствовали в генах T2R12 , TAS2R9 и TAS2R6 (рис. 5d). Эти гены функционально связаны с горьким вкусом у людей и гигантских панд ^24,25 и могут играть аналогичную роль у китайского индицинового скота. Мы также идентифицировали несколько интрогрессированных генов, которые способствовали местной адаптации китайского индийского крупного рогатого скота к условиям тропического климата (дополнительный рисунок 19 и дополнительная таблица 23). Например, мы обнаружили несколько генов белков теплового шока (HSP), в том числе HSPA1A , HSPB8 , HSPA8 , HSPA4 , HSPB2 и HSF2 , которые участвуют в ключевых клеточных защитных механизмах воздействие горячих сред ²⁶ .Мы обнаружили несколько генов, связанных с дифференцировкой волосковых клеток и кровообращением, в том числе ATOH , GNA14 , VPS13, и KIF2B , которые также играют важную роль в температурной адаптации китайских свиней ²⁷ .

Рис. 5

Филогенетический анализ данных SNP подтверждает интрогрессию Bos javanicus в китайский индицинский скот или интрогрессию яков в тибетский тауриновый скот. a , b Интрогрессивные графики Bos javanicus , построенные на основе данных полногеномного секвенирования из двух репрезентативных сегментов хромосом 5 и 13.Относительные частоты специфичных для Bos indicus аллелей показаны красными точками, а специфических для Bos javanicus аллелей — синими точками. Были идентифицированы специфические альтернативные аллели Bos javanicus-, которые присутствовали в геномах Bos javanicus и отсутствовали в геномах таурина и индийского индицина. c Графики интрогрессии яков, построенные на основе данных секвенирования всего генома из предосудительного сегмента хромосомы 11. Специфичные для яков аллели были идентифицированы с использованием того же метода.Относительные частоты Bos taurus- выделены зелеными точками, а Bos grunniens- — небесно-голубыми. Вертикальные отливки в d — f представляют области SNP на хромосомах 5, 13 и 11, используемые для филогенетического анализа с соединением соседей (NJ). Паттерны высокочастотных SNP в областях T2R12 , TAS2R9 и TAS2R6 показаны в d , в области ASIP в e и в IL-37 области в f. .Звездочка (*) обозначает несинонимичные SNP. Нуклеотиды с коричневой рамкой в ​​ d и e представляют Bos javanicus- специфичных гомозиготных генотипа, а с оранжевой рамкой представляют гетерозиготные генотипы. Нуклеотиды с коричневой рамкой в ​​ f представляют Bos grunniens -специфических гомозиготных генотипов. Филогения NJ из 12 гаплотипов, поддерживающих интрогрессию бантенга в китайский индийский скот ( г, h ) и интрогрессию яка в тибетский тауриновый скот ( и ).Надежность ветвей дерева (показанных в узлах) проверяется с помощью 1000 повторений начальной загрузки

Таблица 1 Сводка результатов анализа обогащения генов, интрогрессированных из бантенга в китайский индицинский скот или из яка в тибетский тауриновый скот

Интрогрессия яков в тибетский тауриновый скот

Присутствие мтДНК яка у тибетского тауринового скота и результаты статистического анализа Treemix, f 3 и D позволяют предположить аналогичные интрогрессии яков (рис.3b, дополнительные рис. 14 и 18, дополнительные таблицы 24 и 25). Доля в геноме девяти тибетских тауриновых коров, предположительно происходящих от яков, колебалась от 0,05 до 2,94% (среднее значение ± стандартная ошибка (SE) = 1,22 ± 0,18%) на геном (дополнительная таблица 26). Расчетное время интрогрессии составляло ~ 1,9 тыс. Лет назад (от 1,4 до 2,4 тыс. Лет назад, 95% ДИ). Мы исследовали содержание генов в 2395 интрогрессированных интервалах, которые были общими по крайней мере для двух гаплотипов тибетского тауринового скота (дополнительная таблица 27). Функциональные категории, которые были обогащены значительно интрогрессированными генами, в основном включали сенсорное восприятие запаха (GO: 0007608), трансмембранный транспорт l-орнитина (GO: 12), а также процессинг антигена и презентацию пептидных или полисахаридных антигенов через главный комплекс гистосовместимости класса II ( GO: 0002504) (с поправкой Бонферрони P <0.01; Таблица 1). Аннотация KEGG показала, что самые большие группы интрогрессированных генов участвуют в устойчивости к болезням (bta05323, болезнь «трансплантат против хозяина») (с поправкой Бонферрони, P <0,01; таблица 1 и дополнительная таблица 22). В интрогрессированных областях было обнаружено 392 миссенс-мутации. Среди этих генов мы выделили IL-37 , фундаментальный ингибитор врожденного иммунитета ²⁸ , который может оказывать противовоспалительное действие при воспалении кишечника ²⁹ (рис.5в, е, и). Кроме того, мы извлекли несколько генов гипоксии в интрогрессированных регионах, которые могут помочь тибетскому скоту адаптироваться к гипоксической среде (дополнительный рисунок 20 и дополнительная таблица 28). К ним относятся гены-кандидаты COPS5 , IL1A , IL1B , MMP3 и EGLN1 для путей индуцируемых гипоксией факторов, которые неоднократно идентифицировались среди мишеней для отбора к высотной адаптации у жителей Анд, тибетцев и тибетцев. як ^30,31,32 .Мы также наблюдали два гена, RYR2 и SDHD , которые участвуют в опосредовании гомеостаза кальция, который регулирует ответ на гипоксию ³³ .

Демографическая история восточноазиатского крупного рогатого скота

Метод множественного последовательного марковского слияния (MSMC) ³⁴ со временем генерации г = 6 и частотой мутаций на поколение μ _г = 1,26 × 10 ^{-8 22,23} использовалось для восстановления истории популяции пяти «основных» групп крупного рогатого скота (дополнительное примечание 6).Мы применили этот метод ко всем группам крупного рогатого скота, в каждой из которых было по две особи с большим охватом (> 15 ×). Чтобы оценить влияние интрогрессии на оценки эффективного размера популяции ( N _e ) и время дивергенции, мы повторили анализ MSMC, используя те же данные, но исключая интрогрессированные регионы от бантенга до двух китайских индициновых животных (~ 3,5%). ) или от яков до двух тибетских тауриновых коров (~ 1,3%) (дополнительные таблицы 20 и 26), соответственно. Результаты показали, что ограниченная интрогрессия существенно не изменила оценки времени расхождения и N _e (дополнительный рис.21).

Как для тауринового, так и для индийского крупного рогатого скота общее резкое снижение N _e было обнаружено в период 20–30 тыс. Лет назад, что, вероятно, отражает основные климатические изменения в конце последнего ледникового максимума ³⁵ (рис. 6а). ), предшествовавшего одомашниванию крупного рогатого скота. Мы также наблюдали снижение N _e в течение 7–9 тыс. Лет назад, что соответствует началу одомашнивания (рис. 6a).

Рис. 6

Вывод демографической истории крупного рогатого скота на основе коалесценции с использованием MSMC и ∂a∂i. a Вывод истории численности популяции Bos taurus (BTA) и Bos indicus (BIN) линий на основе четырех гаплотипов каждый из европейского таурина (Херефорд) с высоким охватом, евразийского таурина (Гелбви), восточноазиатского таурина (тибетского). ), Индийский (Wannan) и индийский (Hariana и Sahiwal) индивиды. Большие прямоугольники с серым заштрихованием иллюстрируют оптимум раннего голоцена, последний ледниковый максимум (LGM) и второй ледниковый период плейстоцена. b Предполагаемая относительная скорость перекрестного слияния между парами популяций с течением времени на основе четырех гаплотипов каждого из херефордских, гелбвийских, тибетских, ваннанских и индийских пород (хариана и сахивал).Ось x показывает время, а ось y — меру сходства для каждой пары сравниваемых популяций. c ∂a∂i результат, показывающий время расхождения китайского и индийского индийского скота. Население предков выделено серым цветом, крупный рогатый скот китайского индицина — красным цветом, а индийский крупный рогатый скот — оранжевым цветом. Ширина показывает относительную эффективную численность населения. Цифры у стрелок показывают среднее количество мигрантов на поколение между китайским и индийским индийским скотом

Затем мы использовали MSMC для расчета времени расхождения между пятью «основными» группами крупного рогатого скота, определенными в этом исследовании.Мы рассчитали снижение скорости перекрестной коалесценции между B. taurus и B. indicus до 0,5 приблизительно при 201-213 тыс. Лет назад (рис. 6b). Наше расчетное время совпадает с молекулярной дивергенцией таурина и индицинов, которая датируется между 117 и 332 тыс. Лет назад ^21,36 . Анализ относительной перекрестной коалесценции показал снижение до 0,5 между таурином из Восточной Азии (тибетский) и таурином из Евразии (Gelbvieh) или европейским таурином (герефорд) на ~ 6.6 тыс. Лет назад (диапазон от 0,25 до 0,75 = от 4,5 до 13,1 тыс. Лет назад для евразийского тауринового скота; диапазон от 0,25 до 0,75 = от 4,5 до 12,9 тыс. Лет назад для европейского тауринового скота). Тем не менее, мы наблюдали более ранний и отчетливый раскол до одомашнивания ~ 49,6 тыс. Лет назад (диапазон от 0,25 до 0,75 = от 36,6 до 49,6 тыс. Лет назад) между китайским индицином (Ваннан) и индийским индицином (хариана и сахивал). Моделирование диффузионных приближений для демографического вывода (∂a∂i) ³⁷ показало, что китайские и индийские индикаторы разошлись на ~ 40.1 тыс. Лет назад (~ 30,2–52,6 тыс. Лет назад, 95% доверительный интервал; рис. 6c и дополнительный рис. 22), что дало начало сегодняшней модели двух генетически различных индейских корней в Азии.

Мировые образцы происхождения, дивергенции и примеси домашнего скота

Образец цитирования: Decker JE, McKay SD, Rolf MM, Kim J, Molina Alcalá A, Sonstegard TS, et al. (2014) Мировые закономерности происхождения, дивергенции и состава домашнего скота. PLoS Genet 10 (3): e1004254. https: // doi.org / 10.1371 / journal.pgen.1004254

Редактор: Гил Маквин, Оксфордский университет, Великобритания

Поступила: 19 сентября 2013 г .; Принята к печати: 4 февраля 2014 г .; Опубликовано: , 27 марта 2014 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, изменять, строить или иным образом использовать в любых законных целях. Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Финансирование: Этот проект был поддержан грантами Национальной исследовательской инициативы номер 2008-35205-04687 и 2008-35205-18864 от Службы совместных исследований, образования и распространения знаний Министерства сельского хозяйства США и грантами Национальной исследовательской инициативы номер 2009-65205-05635, 2011-68004-30214, 2011-68004-30367 и 2013-68004-20364 из Национального института продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Высокопроизводительные анализы генотипирования позволили популяционным генетикам использовать полногеномные наборы маркеров для анализа историй многих видов, в том числе человека [1], крупного рогатого скота [2] — [4], овец [5], собак. [6], лошадь [7], дрожжи [8], мыши [9], [10], рис [11], [12], кукуруза [13] — [16], виноград [17] и пшеница [18] ]. Ранее мы описали филогению популяций домашних коров, используя их генетические вариации, полученные на основе выборки из 40 843 однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) [3].Хотя мы отобрали образцы 48 пород крупного рогатого скота, у нас не было образцов из ключевых географических регионов, включая Китай и Юго-Восточную Азию, Анатолию, страны Балтии, южную и восточную Африку и Пиренейский полуостров. Вследствие этих пробелов в географической выборке мы не смогли определить происхождение крупного рогатого скота в этих регионах и степень его влияния на структуру населения таких регионов, как Новый Свет.

Мы собрали набор геномных данных, который представляет собой крупнейшую популяционную выборку среди всех видов млекопитающих.Это позволяет чрезвычайно подробно описать структуру поголовья домашнего скота во всем мире. Используя этот набор данных, мы точно устанавливаем закономерности вывоза, дивергенции и примеси домашнего скота.

Результаты и обсуждение

Выкройки по всему миру

Мы использовали анализ главных компонентов (PCA) [19], графы предков, реализованные в TreeMix [20], и модели предков, реализованные в ADMIXTURE [21], для анализа взаимоотношений между 134 породами домашних коров (Таблица S1).Эти породы произошли от трех одомашненных (под) видов: Bos javanicus , Bos taurus indicus и Bos taurus taurus (мы используем термины «порода» и «популяция» как синонимы из-за различных определений породы во всем мире). Основной источник вариации генотипа SNP был между B. t. Taurus и Б. т. indicus породы (рис. 1). Этот раскол соответствует крупному рогатому скоту, который произошел из двух отдельных крупных центров приручения в Плодородном полумесяце и долине Инда [22].Хотя Bos javanicus имеет более дальнего общего предка по сравнению с Bos t. indicus и Bos t. taurus [3], неравномерный размер выборки и определение SNP, общих в Bos t. taurus при разработке анализа BovineSNP50 [23] вызвала Bos t. indicus / Bos t. Taurus раскололся, чтобы быть основным источником вариаций в этих данных. Второй главный компонент отделяет африканский тауриновый скот от евразийского тауринового, индицинового и балийского скота.

Рис. 1. Анализ главных компонентов 1543 животных, генотипированных по 43 043 SNP.

Очки окрашены в соответствии с географическим происхождением породы; черный: Африка, зеленый: Азия, красный: Северная и Южная Америка, оранжевый: Австралия и синий: Европа.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004254.g001

Первые фермеры смогли расширить свой ареал обитания из-за наличия надежных источников пищи и, вероятно, вытеснили коренное население охотников-собирателей за счет распространения новых болезней [24].Геномы современного крупного рогатого скота отражают историю перемещения животных мигрирующими фермерами из древних центров приручения крупного рогатого скота. Сначала мы запустили TreeMix со всеми 134 популяциями, чтобы выявить закономерности дивергенции (рис. 2). Затем мы запустили TreeMix с 74 репрезентативными популяциями (рис. 3, остатки представлены на рис. S1) и начали добавлять границы миграции в филогенетическую модель (рис. 4, остатки, представленные на рис. S2, см. «Методы» для объяснения TreeMix). Доля дисперсии родства между популяциями, объясняемая моделью, начала асимптотически равняться 0.998 (значение, также полученное с помощью моделирования [20]), когда были подобраны 17 ребер миграции (Рисунок S3). Согласованность этих краев миграции оценивалась с использованием 5 независимых прогонов TreeMix с 17 краями миграции (Рисунок S4). В дополнение к маршрутам миграции, ранее описанным от Плодородного Полумесяца в Европу [3], теперь мы находим убедительные доказательства экспорта с Индийского субконтинента в Китай и Юго-Восточную Азию, из Индии в Африку, из Африки на Пиренейский полуостров и в Средиземноморскую Европу, из Индии в от Северной и Южной Америки и от Европы до Америки (рисунки 4 и 5, подробно обсуждаемые в следующих подразделах).После этих первоначальных вывозов по всему миру было бесчисленное количество вывозов и ввозов крупного рогатого скота. Когда присутствовал одомашненный крупный рогатый скот и была импортирована новая зародышевая плазма, завезенный крупный рогатый скот часто скрещивался с местным скотом, что приводило к смешанной популяции. Смешанные популяции были наиболее легко идентифицированы, когда Bos t. indicus и Bos t. taurus животных были гибридизированы в Китае, Африке и Америке (кресты на Рисунке 1).

Рис. 2. Филограмма предполагаемых взаимоотношений между 134 породами крупного рогатого скота.

Породы окрашены в соответствии с их географическим происхождением; черный: Африка, зеленый: Азия, красный: Северная и Южная Америка, оранжевый: Австралия и синий: Европа. Масштабная линейка показывает 10-кратную среднюю стандартную ошибку оцененных записей в выборочной ковариационной матрице (см. [20]).

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004254.g002

Рисунок 3. Филограмма предполагаемых взаимоотношений между 74 породами крупного рогатого скота.

Породы окрашены в соответствии с их географическим происхождением; черный: Африка, зеленый: Азия, красный: Северная и Южная Америка, оранжевый: Австралия и синий: Европа. Масштабная линейка показывает 10-кратную среднюю стандартную ошибку оцененных записей в выборочной ковариационной матрице.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004254.g003

Рисунок 4. Филогенетическая сеть предполагаемых взаимоотношений между 74 породами крупного рогатого скота.

Породы окрашены в соответствии с их географическим происхождением; черный: Африка, зеленый: Азия, красный: Северная и Южная Америка, оранжевый: Австралия и синий: Европа.Масштабная линейка показывает 10-кратную среднюю стандартную ошибку оцененных записей в выборочной ковариационной матрице. Общий предок одомашненных тауринов обозначен звездочкой. Края миграции были окрашены в соответствии с процентом происхождения, полученным от популяции-донора. Предполагается, что край миграции a происходит от дикого африканского зубра к одомашненным с плодородного полумесяца. Предполагается, что край миграции b является интрогрессией от гибридного африканского крупного рогатого скота. Предполагается, что край миграции c является интрогрессией от гибридов Бали / Индики к другому индонезийскому скоту.Край миграции d сигнализирует о проникновении африканского таурина в Иберию. Края миграции e и f представляют собой вторжение Брахмана в американский криолло.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004254.g004

Рис. 5. Карта мира со средними показателями соотношения предков по странам с 3 наследственными популяциями ( K = 3).

Синий представляет евразийский Bos t. происхождение телец , зеленый представляет Bos javanicus и Bos t.indicus , а темно-серый представляет африканский Bos. т. Телец родословной. Обратите внимание, что средние значения не отражают все население каждой страны, поскольку у нас нет географически случайной выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004254.g005

В конце 18 и 19 веков европейские скотоводы начали формировать закрытые стада, которые они вывели в породы [25]. Поскольку породы обычно репродуктивно изолированы с небольшим скрещиванием или без скрещивания, мы обнаружили, что оценки ошибок перекрестной проверки продолжали уменьшаться по мере увеличения количества предковых популяций K , смоделированных в анализе примесей (Таблица S2).Это отражает большие различия в частотах аллелей, которые существуют между породами в результате отдельных событий одомашнивания, географического расселения и изоляции, формирования породы и использования искусственного оплодотворения. Метод Evanno et al. [26], который оценивает скорость изменения функции правдоподобия второго порядка по отношению к K (Δ K ), идентифицировал K = 2 как оптимальный уровень K (рисунок S5). Этот метод был подавлен ранним расхождением между индиным и тауриновым рогатым скотом и не был чувствителен к иерархическим отношениям популяций и пород [27].По мере того, как мы увеличивали значение K , мы резюмировали все более тонкую структуру, представленную в ветвях филогении (Рисунки 6, S6, S7, S8, S9, S10).

Современный анатолийский скот не являются представителями раннего домашнего скота

анатолийских породы (AB, EAR, TG, ASY и SAR) смешиваются между рогатым скотом синего плодородного полумесяца, серого африканского и зеленого индино-подобного скота (рисунки 5 и 6), и мы делаем вывод, что они не представляют таурин. популяции, изначально одомашненные в этом регионе из-за истории смешения.Завот (ZVT), помесная порода [25], имеет иную историю с большой долей родословной, похожей на голштинскую (Рисунки 2 и S8, S9, S10). Расположение анатолийских пород по основным компонентам 1 и 2 на рисунке 1 [23], оценки предков на рисунке 6, их чрезвычайно короткие длины ветвей на рисунках 2–4 и значимая статистика f ₃ подтверждают, что современные анатолийские породы добавлены (см. «Методы объяснения статистики f »). Например, анатолийская южно-желтая (ASY) имеет 3003 значимых f ₃ тестов, в самом экстремальном из которых Vosgienne (VOS, тауриновая порода) и Achai (ACH, индиковая порода) являются сестринскими группами с буквой Z — оценка −43.69. Наши результаты подтверждают предыдущую работу с использованием микросателлитных локусов [28], согласно которым анатолийский скот обладает признаками интрогрессии. Мы также демонстрируем, что анатолийские породы имеют интрогрессию от африканского таурина. Мы вычислили статистику f ₄ с восточно-анатолийским красным, анатолийским южным желтым и анатолийским черным в качестве сестры, а также Н’Дама, Сомба, Лагуне, Баоле, Симменталь, Гольштейн, Херефорд и Шортхорн в качестве противоположной сестринской группы. Из рисунка 2 мы ожидаем, что эти отношения будут древовидными.Но 45 из возможных 84 f ₄ тестов показали значительные уровни примеси. Наиболее значимым было f ₄ (восточно-анатолийский красный, анатолийский южный желтый; Сомба, Шортхорн) = -0,0026 ± 0,0003 (Z-балл = -8,10, альтернативные деревья имеют Z-баллы 9,88 и 5,20).

Расхождение в линии таурина

Если бы африканские и азиатские таурины экспортировались из Плодородного Полумесяца в одинаковом количестве примерно в одно и то же время, можно было бы ожидать, что они примерно одинаково расходятся с европейскими тауринами.Однако постоянно обнаруживалось, что африканские таурины более отличаются от европейских и азиатских тауринов (рисунки 1, 2, 3 и 5, анатолийские породы не рассматриваются в этом сравнении из-за их смешанной истории). На это расхождение влияют два фактора. Сначала европейский скот был экспортирован в Азию и смешан с азиатскими тауринами. В моделях примесей, в которых K = 15 или 20 (рисунки S9 и S10), были доказательства наличия европейской примеси таурина в породах монгольской (MG), ханьу (HANW) и вагю (WAGY).Мы запустили TreeMix с 14 репрезентативными популяциями и оценили, что Wagyu имеет 0,188 ± 0,069 (p-значение = 0,003) генома, происходящего от северо-западных европейских предков (рис. 7). Мы также видим некоторые прогоны TreeMix, которые переносят миграцию от крупного рогатого скота Chianina к азиатским тауринам (Рисунок S4). Мы выполнили f ₄ тестов с монгольскими, ханву, вагю, тарпаркар (THA) или канкраджем (KAN) в качестве сестринских популяций, а также пьемонтскими (PIED), симментальскими (SIM), коричневыми швейцарскими (BSW), браунвиескими (BRVH) популяциями. ), Девон (DEV), Ангус (AN), Шортхорн (SH) или Holstein (HO) как противостоящая пара сестринских групп.Из предыдущего исследования [3] и рисунков 2 и 3, эти отношения должны быть древовидными, если бы не было примесей. Для 53 из возможных 280 тестов Z-оценка была более экстремальной, чем ± 2,575829. Самая экстремальная статистика теста: f ₄ (вагю, монгольский; симментальский, шортхорн) = -0,003 (Z-балл = -5,21, другие перегруппировки этих групп имели Z-баллы 7,32 и 16,55) и f _{. 4} (Hanwoo, Wagyu; Piedmontese, Shorthorn) = 0,002 (Z-оценка = 4,90, другие перегруппировки этих групп имели Z-оценку 21.79 и 27,77). Когда K = 20, Хану имеет средиземноморское влияние, тогда как Вагю имеет северо-западное европейское влияние, включая британское (рис. S10). Мы пришли к выводу, что было две волны европейской интрогрессии в дальневосточно-азиатский скот, сначала со средиземноморским скотом (который нес аллели африканского таурина и индики), принесенным по Шелковому пути [29], а затем с 1868 по 1918 год, когда японский скот был скрещен с британским скотом. и крупный рогатый скот Северо-Западной Европы [25].

Рисунок 7.Филогенетическая сеть предполагаемых родств между 14 породами крупного рогатого скота.

Породы окрашены в соответствии с их географическим происхождением; зеленый: Азия, синий: Европа. Масштабная линейка показывает 10-кратную среднюю стандартную ошибку оцененных записей в выборочной ковариационной матрице. Края миграции были окрашены в соответствии с процентом происхождения, полученным от популяции-донора. Края миграции показывают признаки интрогрессии в монгольский скот, африканские таурины и индициновые предки в Маркиджиане, а также североевропейское влияние на Вагю.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004254.g007

Второй фактор, который, по нашему мнению, лежит в основе дивергенции африканского таурина, — это высокий уровень интрогрессии дикого африканского зубра [30], [31]. Анализ основных компонентов (рис. 1), филогенетических деревьев (рис. 2 и 3) и примесей (рис. 6) показывает, что африканские таурины являются наиболее диверсифицированной популяцией тауринов. Из-за этого расхождения была выдвинута гипотеза о третьем приручении крупного рогатого скота в Африке [32] — [36].Если бы произошло третье приручение, африканский таурин был бы сестрой европейской и азиатской клады. Когда никакие миграционные события не соответствовали анализу TreeMix, африканский крупный рогатый скот был наиболее диверсифицированным среди тауриновых популяций (рисунки 2 и 3), но когда смесь была смоделирована так, чтобы включить 17 миграций, весь африканский скот, за исключением восточноафриканских шортхорнов зебу и зебу. с Мадагаскара, которые имеют высокую индифферентную родословную, были сестрой европейского крупного рогатого скота и меньше расходились, чем азиатский или анатолийский скот (рис. 4), что исключает отдельное приручение.Наша филогенетическая сеть (рисунок 4) показывает, что не было третьего процесса одомашнивания, скорее было единое происхождение одомашненного таурина (азиатские, африканские и европейские имеют недавнего общего предка, обозначенного звездочкой на рисунке 4, с азиатским рогатым скотом). сестра остальной тауриновой линии), за которым следует смешивание с предковой популяцией в Африке (граница миграции — на Рисунке 4, что согласуется с 6 отдельными прогонами TreeMix, Рисунок S4). Эта предковая популяция (происхождение границы миграции a на рисунке 4) находилась примерно на полпути между общим предком индицина и общим предком таурина.Мы пришли к выводу, что африканские таурины получили до 26% (по оценкам, 0,263 в сети, p-значение <2,2e-308) своей родословной от смешения с диким африканским зубром, а остальные были одомашненными по происхождению. Хотя три других края миграции происходят от ветви между индицином и таурином (например, край b ), все принимающие популяции демонстрируют индифферентное происхождение в моделях ADMIXTURE. Но африканские зубры вымерли, и образцы не были доступны для модели ADMIXTURE, таким образом, родословная смешанных зубров африканских тауринов не может быть определена с помощью этой модели [27], [37], а африканские таурины, особенно Lagune, изображены как имеющие один происхождение без признаков влияния (рисунки 5 и 6, см. статистические данные f ₃ и f ₄ , представленные позже).В отличие от ADMIXTURE, TreeMix может моделировать примесь из не включенной в выборку популяции, размещая границу миграции более базально вдоль ветви филогении, в данном случае африканского зубра.

Другие исследователи наблюдали отчетливые закономерности неравновесия по сцеплению у африканских тауринов, что привело к более крупным оценкам эффективного размера популяции предков, чем для любого из Bos t. taurus или Bos t. indicus [2], что соответствует более высоким уровням примеси от диких зубров. Подобно тому, как митохондриальные линии ближневосточных домашних свиней были заменены митохондриями коренных диких популяций [38], мы делаем вывод, что дивергентная африканская подгруппа митохондрий T1d [39], наблюдавшаяся ранее, произошла либо от плодородных полумесяцев, либо от смеси с диким африканским зубром.Подобные образцы примесей от диких предков наблюдались у других видов [38], таких как свинья [40] — [42], курица [43] и кукуруза [14], и этот вывод представляет собой наиболее экономное объяснение наших результатов. . Мы предполагаем, что интрогрессия зубра в Африке могла быть вызвана устойчивостью к трипаносомозу африканского зубра, которая может быть источником устойчивости в современных популяциях африканского таурина [44]. Смешивание с дальними родственниками оказало важное влияние на иммунную систему других видов, таких как человек [45] и, возможно, курица [46].Для дальнейшей проверки этих гипотез потребуются более сложные демографические модели и объективные данные о последовательности всего генома.

Индийская примесь в Африке

Африканский крупный рогатый скот также демонстрирует географический градиент индейского происхождения [47]. Тауриновый крупный рогатый скот в Западной Африке имеет от 0% до 19,9% индикаторного происхождения (Рисунки 5 и 6, LAG, ND1, ND2, NDAM, BAO, OUL, SOM), в среднем 3,3%. При перемещении с запада на восток и с юга на центральную Африку процент индейских предков увеличивается с 22.От 7% до 74,1% (рисунки 5 и 6, ZFU, ZBO, ZMA, BORG, TULI, BOR, SHK, ZEB, ANKW, LAMB, an AFR), в среднем 56,9%. Когда мы увеличили значения K, до 10, 15 и 20 (Рисунки S8, S9, S10), мы выявили два кластера родословной индика, возможно, возникшие в результате ранее предложенных двух волн импорта индикации в Африку, первая из которых произошла в второе тысячелетие до нашей эры и второе во время и после исламских завоеваний [25], [34], [48]. Присутствие двух отдельных клад африканского крупного рогатого скота на рис. 4 также подтверждает идею о двух волнах индикативной интрогрессии.

Примесь в Азии

азиатских породы крупного рогатого скота были выведены из крупного рогатого скота, прирученного на Индийском субконтиненте или импортированного из Плодородного полумесяца и Европы. Крупный рогатый скот на севере и северо-востоке в основном составляет Bos t. taurus (рисунки 5 и 6; HANW, WAGY и MG), но у Hanwoo и Mongolian также есть Bos t. indicus (рисунки 5, 6, S9 и S10). Крупный рогатый скот в Пакистане, Индии, южном Китае и Индонезии составляет преимущественно Bos t.indicus (Рисунки 5 и 6; ONG, MAD, BRE, HN, ACE, PES, ACH, HAR, BAG, GUZ, SAHW, GBI, CHO, GIR, KAN, THA, RSIN, HIS, LOH, ROJ, DHA, и DAJ). Крупный рогатый скот, расположенный между этими двумя географическими регионами, составляет Bos t. телец × Bos t. indicus гибриды (рисунки 1, 4, 5 и 6; QC и LX). Наши результаты предполагают дополнительный источник увеличения индикаторного разнообразия — добавку к домашнему скоту других видов. Помимо крупного рогатого скота, прирученного от зубра ( Bos primigenius ), быков также приручили от водяного буйвола ( Bubalus bubalis ), яка ( Bos grunniens ), гаура ( Bos gaurus ) и бантенга ( Bos javanicus ), представленная в нашей выборке балийской породой [25], [49].Мы обнаружили, что индонезийские породы бребе (BRE) и мадура (MAD) имеют значимое происхождение Bos javanicus (BALI), продемонстрированное короткой длиной ветвей на рисунках 2–4, общее происхождение с Бали в анализе ADMIXTURE (светло-зеленый на рисунках S8). , S9, S10) и значимую статистику f ₃ (Таблица S3). Индонезийские породы псисир и ачех, а также китайские породы Хайнань и Люкси также имеют балийское происхождение (граница миграции c на Рисунке 4, миграционные границы на Рисунке S4 и светло-зеленые на Рисунках S8 и S9).

Примесь в Европе

Крупный рогатый скот был завезен в Европу с юго-востока на северо-запад. Потомки даремских шортхорнов (предковая порода шортхорнов [25]) были самой обособленной группой европейского крупного рогатого скота, поскольку они сгруппировались в крайних точках главного компонента 2 (нижний левый угол рисунка 1), и они сформировали отчетливый кластер в ADMIXTURE анализирует каждый раз, когда значение K было больше 4 (рисунки S6, S7, S8, S9, S10). Как показано на рисунках с S6 по S10, статистика f ₃ в таблице S4, а также на основании истории их пород [25], многие породы имеют общее происхождение с шортхорнским скотом, в том числе доильный шортхорн, говяжий шортхорн, Линкольн Ред, штат Мэн-Анжу, Бельгийский синий, Санта-Гертрудис и Beefmaster.

Из предыдущего размещения американских пород криолло, включая ромозинуано, техасский лонгхорн и корриенте, было высказано предположение, что иберийский крупный рогатый скот стал смешанным в результате интрогрессии крупного рогатого скота из Африки в местный европейский крупный рогатый скот [3], [50] , [51]. Наше генотипирование особей 11 испанских пород подтвердило, но прояснило эту гипотезу. В среднем испанский крупный рогатый скот имел 19,3% африканского происхождения при K = 3, минимум 8,8% и максимум 23.4%, что подтверждает предыдущие анализы митохондриальной ДНК [52], [53]. Граница миграции d в филогенетической сети (рис. 4 и последовательно видно на рис. S4) оценивает, что иберийский крупный рогатый скот, техасский лонгхорн и ромозинуано происходят от 7,5% своей родословной от интрогрессии африканского таурина, аналогично оценкам предков из моделей с большие значения K (Рисунки S8, S9, S10). Порода Oulmès Zaer (OUL) из Марокко также показывает, что крупный рогатый скот был доставлен из Иберии и Франции в Африку (желто-коричневый и красный на рис. S10 и короткие ветви на рис. 4).Тем не менее, 11 испанских пород имели не более индифферентное происхождение, чем все другие европейские тауриновые породы (по существу, ни одного для большинства пород, см. Рисунки 5 и 6). Мараишинский (MAR), гасконский (GAS), лимузенский (LIM) и другие породы из Франции и пьемонтский скот (PIED) из северо-западной Италии имеют сходное происхождение. Эти данные указывают на то, что причиной того, что американские породы криолло были обнаружены родственниками европейского крупного рогатого скота в нашей предыдущей работе [3], была их более высокая доля индифферентного происхождения.5 выбранных американских пород криолло имели в среднем 14,7% африканского происхождения (минимум 6,2% и максимум 20,4%) и 8,0% индифферентное происхождение (минимум 0,6% и максимум 20,3%).

Другие итальянские породы (MCHI, CHIA и RMG) имеют общее происхождение как с африканским тауриновым, так и с индийским скотом (Рисунки 6, S6, S7, S8). Эта интрогрессия могла происходить от анатолийского или восточноафриканского крупного рогатого скота, несущего как африканский таурин, так и индиффинную родословную, что смоделировано как миграционный край b на Рисунке 4.Размещение итальянских пород не является постоянным в независимых прогонах TreeMix (Рисунок S4), вероятно, из-за сложной истории их смешения.

Мы также использовали статистику f для изучения свидетельств проникновения африканского таурина в Испанию и Италию. Мы не увидели какой-либо значимой статистики f ₃ , но этот тест может быть недостаточно эффективным из-за низкого уровня интрогрессии. С итальянскими и испанскими породами в качестве сестринской группы и африканскими породами, включая Oulmès Zaer, в качестве другой сестринской группы, мы видим 321 важный тест из 1911 возможных тестов.Из этих 321 значимых испытаний 218 содержали Oulmès Zaer. Мы также вычислили статистику f ₄ с испанскими породами в качестве сестры и африканскими тауриновыми породами в качестве сестры (исключая Oulmès Zaer). С этой настройкой из возможных 675 тестов мы увидели только 1 значимый тест, f ₄ (Berrenda en Negro, Pirenaica; Lagune, N’Dama (ND2)) = 0,0007, Z-score = 3,064. С итальянским рогатым скотом в качестве сестры и африканским таурином в качестве сестры (исключая Ульмес Заер) мы провели 17 значимых тестов из 90 возможных.Паттерсон и др. [54] определил отношение f ₄ как f ₄ (A, O; X, C) / f ₄ (A, O; B, C), где A и B являются сестринской группой, C является сестрой (A, B), X представляет собой смесь B и C, а O — внешняя группа. Это соотношение оценивает происхождение от B, обозначенное как, и происхождение от C, как. Мы рассчитали это соотношение, используя Шортхорн как A, Монбельяр как B, Лагуну как C, Моруху как X и Хариану как O. Мы выбрали Шортхорн, Монбельяр, Лагун и Хариану, поскольку они оказались наименее смешанными в анализе ADMIXTURE.Мы выбрали Моручу, потому что на Рисунке S10 он имеет сплошной красный цвет и имеет африканское происхождение. Согласно этой статистике, Моруча составляет 91,23% европейцев (= 0,0180993 / 0,0198386) и 8,77% африканцев, что аналогично доле, оцененной TreeMix. Множественная статистика f ₄ с итальянскими породами как сестринскими и африканскими породами в качестве противоположной сестры поддерживает африканскую примесь в Италии. Тест на соотношение f ₄ с Моручей также подтверждает наш вывод об африканской примеси в Испании.

Сохранение чистого таурина в Африке и отсутствие широко распространенных индейских предков в Европе

Недавно был сделан вывод, что индиничное происхождение является общей чертой геномов европейского крупного рогатого скота [55]. Однако наши данные опровергают этот вывод. McTavish et al. полагался на тест Эванно, чтобы прийти к оптимальному количеству предковых популяций K = 2, что маскирует тот факт, что в Африке есть породы крупного рогатого скота со 100% -ным африканским тауриновым происхождением (рис. 6). Хотя наши результаты K = 2 ADMIXTURE предполагают, что большинство африканских пород имело по крайней мере 20% индикаторного происхождения (рис. S5), когда мы увеличили K до 3, Lagune (LAG) не выявил индикаторного происхождения, а Baoule (BAO) и N’Dama (NDAM) имеют очень мало признаков происхождения.Если модель K = 2 верна, мы ожидаем увидеть многочисленные значимые тесты f ₃ и f ₄ с евразийским таурином и индицином в качестве сестринских групп. Принимая во внимание, что если бы модель K = 3 более точно отражала наследие европейских и африканских тауринов, мы не наблюдали бы каких-либо значительных тестов f ₃ или f ₄ , показывающих наличие примеси таурина и индицина в происхождении. африканского таурина.Для пород Лагуна, Баул и Н’Дама (NDAM и ND2) мы не обнаружили значимой статистики f ₃ . Среди статистических данных 225 f ₄ , рассчитанных с NDAM, LAG, BAO, ND2, SH и MONT в качестве сестер и BALI, GIR, HAR, SAHW, PES и ACE в качестве противоположных сестринских групп, только 36 существенно различались. от 0 (таблица 1). Когда ND2 был исключен из результатов, только 4 теста были значимыми (таблица 1), и у нас нет доказательств того, что порода Lagune имеет индикинные аллели.Таким образом, мы делаем вывод, что вопреки предположениям и выводам [55] рогатый скот с чистым тауриновым происхождением действительно существует в Африке. Кроме того, мы заключаем, что индициновое происхождение у европейского тауринового скота чрезвычайно редко, и что некоторые породы, особенно те, которые распространены в районе Средиземного моря, обладают интрогрессией африканского таурина, но за исключением пород шароле, маркиджана, кьянина и романьола, а не африканских гибридов. или интрогрессия африканского индицина. Мы согласны с тем, что техасский лонгхорн и другие американские породы криолло обладают индикинным происхождением, но предполагаем, что эта интрогрессия произошла после прибытия испанского крупного рогатого скота в Новый Свет и, вероятно, произошла от крупного рогатого скота брахмана (края миграции e и f на Рисунке 4). .В репликах TreeMix Техасский лонгхорн и ромозинуано либо являются сестрами смешанных анатолийских пород, либо они получают миграционный край, который берет свое начало около Брахмана (рис. S4). Напомним, что иберийский крупный рогатый скот не имеет индифферентного происхождения, американские породы криолло произошли от экспорта из Иберии, брахманский скот был выведен в Соединенных Штатах в 1880-х годах [25], американские породы криолло имеют индифферентное происхождение, а интрогрессия, вероятно, произошла от брахманского скота. .

Одомашнивание, экспорт, смешивание и формирование породы оказали огромное влияние на различия, существующие внутри и между породами крупного рогатого скота.В Азии, Африке, Северной и Южной Америке животноводы скрестили Bos t. Taurus и Bos t. indicus для получения гибридов, хорошо приспособленных к окружающей среде и эндемическим системам производства. В этом исследовании мы проясняем отношения между породами крупного рогатого скота во всем мире и представляем наиболее точное на сегодняшний день «Древо жизни» крупного рогатого скота на Рисунке 4. Мы проясняем сложную историю азиатского крупного рогатого скота, включающую одомашнивание и последующее смешивание нескольких видов крупного рогатого скота.Мы предоставляем доказательства смешения одомашненного таурина Плодородного Полумесяца и дикого африканского зубра в Африке, чтобы сформировать современные африканские тауриновые породы. Мы также наблюдаем содержание африканского таурина в геномах европейских средиземноморских тауриновых пород. Отсутствие индицинового содержания в большинстве европейских тауриновых пород, но наличие индицина в трех итальянских породах согласуется с двумя отдельными интродукциями, одно из которых пришло с Ближнего Востока, возможно, римлянами, которые захватили африканские таурины, в которых индикационная интрогрессия уже произошла, и второй из Западной Африки в Испанию, который включал африканские таурины без признаков интрогрессии.Именно эта вторая группа крупного рогатого скота, вероятно, распространилась из Испании в Южную Францию ​​и Альпы. Преобладание примесей еще больше запутывает загадочную историю одомашнивания крупного рогатого скота.