Плесень мукор строение: Лабораторная работа №1 по биологии (7 класс )«Строение плесневого гриба мукора».

Увеличенное изображение плесени персика ( Rhizopus ).

Мукормикоз (также называемый зигомикозом) — редкое и серьезное заболевание, вызываемое в основном R. arrhizus у жертв ожогов, лиц, страдающих от тяжелого недоедания, пациентов с диабетическим кетоацидозом или лиц с ослабленным иммунитетом, например, с ВИЧ / СПИД или некоторые виды рака.Инфекция поражает кровеносные сосуды человека и других животных и может распространяться на другие части тела, включая мозг и легкие. Общая смертность от болезни составляет 50 процентов, хотя исходы могут широко варьироваться и сильно зависеть от уже существующих условий.

Ряд послеуборочных болезней растений, известных под общим названием накопительная гниль, вызывается R. stolonifer и R.Ашхабад . В теплых условиях эти грибы могут поражать мягкие ткани собранных фруктов, часто вызывая водянистую утечку и делая их несъедобными. Болезни утечки клубники и помидоров, мягкая гниль и кольцевая гниль в сладком картофеле, гниль на листьях табака и плодовая гниль папайи и косточковых плодов — все это болезни накопительной гнили, вызываемые этими видами Rhizopus . Профилактические фунгициды часто опрыскивают после уборки урожая, чтобы избежать потерь урожая от этих болезней, а хранение в холодильнике во время транспортировки может предотвратить или замедлить их распространение.

Полисахариды Архитектура клеточной стенки Mucorales

Front Microbiol. 2019; 10: 469.

Карин Лекуинте

¹ Международный центр исследования воспаления в Лилле, UMR 995 Inserm, грибковые ассоциированные инвазивные и воспалительные заболевания, CHU Lille, Университет Лилля, Лилль, Франция,

² Лаборатория паразитологии и микологии, Институт микробиологии, CHU Lille, Лилль, Франция,

Марджори Корню

¹ Международный центр исследования воспаления в Лилле, UMR 995 Inserm, грибковые ассоциированные инвазивные и воспалительные заболевания, CHU Lille, Университет Лилля, Лилль, Франция,

² Лаборатория паразитологии и микологии, Институт микробиологии, CHU Lille, Лилль, Франция,

Джордан Лерой

¹ Международный центр исследования воспаления в Лилле, UMR 995 Inserm, грибковые ассоциированные инвазивные и воспалительные заболевания, CHU Lille, Университет Лилля, Лилль, Франция,

² Лаборатория паразитологии и микологии, Институт микробиологии, CHU Lille, Лилль, Франция,

Полин Кулон

¹ Международный центр исследования воспаления в Лилле, UMR 995 Inserm, грибковые ассоциированные инвазивные и воспалительные заболевания, CHU Lille, Университет Лилля, Лилль, Франция,

² Лаборатория паразитологии и микологии, Институт микробиологии, CHU Lille, Лилль, Франция,

Буалем Сендид

¹ Международный центр исследования воспаления в Лилле, UMR 995 Inserm, грибковые ассоциированные инвазивные и воспалительные заболевания, CHU Lille, Университет Лилля, Лилль, Франция,

² Лаборатория паразитологии и микологии, Институт микробиологии, CHU Lille, Лилль, Франция,

¹ Международный центр исследования воспаления в Лилле, UMR 995 Inserm, грибковые ассоциированные инвазивные и воспалительные заболевания, CHU Lille, Университет Лилля, Лилль, Франция,

² Лаборатория паразитологии и микологии, Институт микробиологии, CHU Lille, Лилль, Франция,

Отредактировал: Эктор Мора Монтес, Университет Гуанахуато, Мексика

Рецензировал: Эверардо Лопес-Ромеро, Университет Гуанахуато, Мексика; Розана Пуччиа, Федеральный университет Сан-Паулу, Бразилия

Эта статья была отправлена ​​в раздел журнала «Fungi и их взаимодействие» журнала «Границы в микробиологии»

31 октября 2018 г . ; Принята в печать 22 февраля 2019 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) и правообладателя (ов) и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Abstract

Инвазивные грибковые инфекции являются одними из наиболее опасных для жизни инфекционных заболеваний в больницах. В промышленно развитых странах наиболее распространенными видами грибов, выделяемыми от пациентов с ослабленным иммунитетом, являются виды Candida и Aspergillus spp. Однако количество инфекций, вызванных Mucorale, spp. постоянно увеличивается, и мало что известно о факторах вирулентности этих грибов.Клеточная стенка грибов — важная структура, защищающая грибки от окружающей среды. Лучшее знание его состава должно улучшить наше понимание взаимодействий между хозяином и патогеном. Молекулы клеточной стенки участвуют в прикреплении к тканям, стратегиях иммунного ускользания и стимуляции защитных сил хозяина, включая фагоцитоз и медиаторы гуморального иммунитета. Клеточная стенка грибов также является предпочтительной мишенью для разработки диагностических или терапевтических инструментов. В настоящем обзоре обсуждаются наши текущие знания о структуре клеточной стенки Mucorales с точки зрения полисахаридов и гликоферментов, участвующих в его биосинтезе и деградации, с акцентом на недостающие пробелы в наших знаниях.

Ключевые слова: Mucorales , полисахариды, клеточная стенка, глюкуроновая кислота, гликоферменты

Введение

Прилипание грибов является предпосылкой для колонизации и инвазии хозяина, ведущей к инфекции. Грибы также разработали стратегии, позволяющие избежать защиты хозяина. Клеточная стенка, динамическая структура, необходимая для жизнеспособности и морфогенеза клеток, является одним из барьеров, защищающих грибы от стресса окружающей среды (Latgé and Calderone, 2002).Он содержит ферменты, которые могут секретироваться для облегчения разложения тканей хозяина с целью высвобождения питательных веществ, необходимых для метаболизма грибов, роста грибов и проникновения в ткани. Клеточная стенка также содержит датчики окружающей среды, позволяющие грибам противостоять стрессу, осмотическому давлению или токсичным молекулам (Latgé, 2010). Почти 90% клеточной стенки грибов состоит из полисахаридов, которых нет у человека. Эти структуры остаются идеальной, но отчасти нереализованной целью для разработки новых противогрибковых препаратов.Структура клеточной стенки важных с медицинской точки зрения условно-патогенных микроорганизмов хорошо описана (т.е. для Aspergillus fumigatus, Candida albicans, Pneumocystis spp. , Cryptococcus neoformans, Histoplasma capsulatum, и Blastomyces dermatitidis). Стенки грибковых клеток устроены аналогичным образом. Действительно, клеточная стенка состоит из двух слоев: внутреннего слоя, который является основной частью, и внешнего слоя, который представляет собой своего рода углеводную матрицу. Каркас состоит из β-1,3- и / или 1,6-глюкана и хитина, связанных с белком или другими полисахаридами.Внешний слой более разнообразен среди видов. В дрожжах, таких как Candida видов, на нем обнаружены высокоманнозилированные гликопротеины. Что касается Aspergillus fumigatus , обнаружены α-1,3-глюкан, галактоманнан и галактозааминогалактан, но на стадии конидий имеется дополнительный внешний слой, состоящий из гидрофобина и меланина. В C. neoformans желатиновая капсула из глюкуроноксиломаннана и галактоксиломаннана маскирует полисахаридную клеточную стенку (Gow et al., 2017). Глюкан, хитин и полимеры остатков маннозы являются наиболее распространенными полисахаридами, составляющими оболочки поверхности клеток грибов.

Однако мало что известно о тонкой структуре клеточной стенки Mucorales spp., Распространенной причины грибковой инфекции, ведущей к значительной заболеваемости и смертности (Walsh et al., 2004), в основном у пациентов с ослабленным иммунитетом и диабетиков. В прошлом заболеваемость мукормикозом недооценивалась из-за низкой эффективности диагностических методов, основанных на традиционных микробиологических методах.Благодаря недавнему усовершенствованию молекулярного обнаружения ДНК грибов (ПЦР в реальном времени) диагностика стала проще, неинвазивной и надежной. Мукормикоз представляет собой третью инвазивную грибковую инфекцию с точки зрения общей смертности во Франции (Bitar et al., 2014). Ретроспективное исследование, проведенное с 1997 по 2006 год, выявило тенденцию за 10-летний период на национальном уровне во Франции. Это исследование показало рост заболеваемости с 0,7 на миллион в 1997 году до 1,2 на миллион в 2006 году (Bitar et al., 2009). Ежегодная заболеваемость, зарегистрированная в США и Испании, составляла 1.7 и 0,43 / млн соответственно (Petrikkos et al., 2012). Распространенность оценивается от 0,01 до 0,2 на 100 000 жителей в Европе и США, соответственно, в то время как в Индии этот показатель в 70 раз выше (14 на 100 000 жителей) (Skiada et al., 2018). Наиболее распространенные роды Mucorales , такие как Rhizopus , Mucor, и Lichtheimia, , участвуют в 70–80% случаев мукормикоза, тогда как роды Cunninghamella, Saksenaea, Rhizomomyces , и Actinomucor встречается только в 1–5% случаев (Gomes et al., 2011). Основными выявленными факторами риска являются гематологические злокачественные новообразования (44%), травмы (15%), аллотрансплантаты (9%), диабет (9%), рак (5%) и трансплантация твердых органов (4%) (Skiada et al. , 2011). Различные клинические формы мукормикоза коррелируют с разными факторами риска. Мукормикоз носовых пазух преобладает у пациентов с неконтролируемым диабетом, тогда как инвазивная легочная форма чаще встречается у пациентов с нейтропенией и реципиентов трансплантатов твердых органов. Церебральные и диссеминированные формы редки, но связаны с высокими показателями смертности (Roden et al., 2005). Кожные формы в основном обнаруживаются у иммунокомпетентных пациентов после травм и заражения спорами окружающей среды Mucorales . Этот обзор дает представление о структурном составе клеточной стенки Mucorales и потенциальных ферментах, участвующих в биосинтезе клеточной стенки.

Исследования, посвященные структурному составу клеточной стенки Mucorales , немногочисленны и в основном сосредоточены на Mucor mucedo и ucor circinelloides (ранее Mucor rouxii ).

Хитозан и хитин

Что касается насекомых и ракообразных, для грибов характерно присутствие хитина / хитозана, которые участвуют в укреплении гликановой структуры клеточной стенки. Хитин представляет собой полимер β- (1 → 4) -связанного GlcNAc, тогда как хитозан состоит из полимера β- (1 → 4) -связанного GlcNAc и более чем 50% GlcNH ₂ (). Одним из методов, использованных для изучения хитина / хитозана в M. mucedo , было использование азотистой кислоты, которая различает хитин и хитозан.Азотистая кислота влияет на дезаминирование и деполимеризацию только в том случае, если полимер содержит свободные группы –NH ₂ . Таким образом, хитозан разлагается до 2,5-ангидроманнозы. После обработки азотистой кислотой молярные отношения ангидроманнозы (AnMan), GlcNAc-AnMan, GlcNAc ₂ -AnMan, GlcNAc ₃ -AnMan и GlcNAc были количественно определены как: 67: 11: 3: 1: 13 (Datema и др., 1977а, б). Соотношение хитина / хитозана может варьироваться между споровыми и гифальными формами, а также между видами.У Mucorales эти пропорции оцениваются в 12% и примерно 40% для спор и гиф, соответственно (Campos-Takaki et al., 2014).

Таблица 1

Частичная структура полисахаридов клеточной стенки, обнаруженных в Mucorales.

Глюкуроновая кислота

Полиурониды представляют собой полимеры глюкуроновой кислоты (GlcUA). Доля этого полисахарида зависит от стадии развития гриба. В M. circinelloides доля полиуронидов колеблется от 25% в стенках спорангиофор до 12% в гифах или стенках дрожжевых клеток и менее 2% в спорах (Bartnicki-Garcia and Reyes, 1968).В M. mucedo обработка гиф азотистой кислотой высвобождает гликуронан, который растворим в воде и нековалентным образом связан с полимером глюкозамина (Datema et al., 1977a, b). Доля глюкуроновой кислоты в этих формах гиф достигает примерно 12% (мас. / Мас.). Гликуронан состоит из фукозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты с молярным соотношением: 5: 1: 1: 6. Кислотный гидролиз гликуронана приводит к полимерам глюкуроновой кислоты со свойствами мукориновой кислоты, ранее идентифицированными Бартницки-Гарсиа и Рейес (1968).При кислотном гидролизе полиуронидов получают две фракции — мукоран и мукориновую кислоту. Мукоран представляет собой легко гидролизуемый гетерополисахарид, состоящий из D-глюкуроновой кислоты, L-фукозы и D-маннозы в молярном соотношении 5: 2: 3 и небольшой доле D-галактозы и глюкозы (Bartnicki-Garcia and Lindberg, 1971). . Мукориевая кислота — это полисахарид, устойчивый к кислотному гидролизу, состоящий в основном из D-глюкуроновой кислоты (Bartnicki-Garcia and Reyes, 1968).

Мукоран может быть извлечен из клеточных стенок спорангиофоров после гидролиза HCl.Его также можно экстрагировать из клеточных стенок дрожжевых клеток путем щелочной обработки КОН и осаждения в виде комплекса меди (Bartnicki-Garcia and Lindberg, 1971). Эта щелочная обработка была успешно использована для частичной характеристики мукорана и определения его структуры. Дальнейшую характеристику мукорана проводили с использованием метода Хакомори (метилирование мукорана) с последующим восстановлением, гидролизом и превращением в частично метилированные ацетаты альдита, которые анализировали с помощью газовой хроматографии-масс-спектрометрии.Этот анализ показал, что глюкуроновая кислота замещена по C-4, что подтверждается присутствием 2,3-ди-O-метил-D-глюкозы (производной 2,3-ди-O-метил-D-глюкуроновой кислоты), и манноза замещена по C-3, что подтверждается присутствием 2,4,6-три-O-метил-D-маннозы. Оба моносахарида были обнаружены в материале альдобиуроновой кислоты, который восстанавливается после частичного кислотного гидролиза мукорана. Альдобиуроновая кислота представляет собой дисахарид, состоящий из α-D-глюкопиранозилуроновой кислоты и кислоты- (1 → 3) -D-маннозы. Мукоран может соответствовать длинным цепочкам D-Man- (1 → [4) -α-D-GlcUA- (1 → 3) -D-Man- (1-] _n (Bartnicki-Garcia and Lindberg, 1971). .Молекулярная масса мукорана оценивалась гель-фильтрацией и варьировалась в зависимости от формы клеток, из которых был получен полисахарид. Его молекулярная масса варьировала от 19,2 кДа в мицелиальной форме до 34,8 кДа в дрожжеподобных клетках (Dow et al., 1983a, b). В отличие от мукорана, мукориновая кислота имеет сходную молекулярную массу (32–33 кДа) в спорангиофорах, мицелии или дрожжевых клеточных стенках. Состав моносахаридов показал, что мукориновая кислота состоит из> 90% глюкуроновой кислоты, 5% глюкозы, 2% маннозы и следов галактозы и фукозы (Dow et al., 1983а, б) ().

Глюкан и меланин

В отличие от гиф или дрожжеподобных клеток, глюкан оказался основным компонентом клеточной стенки спор у M. circinelloides в сочетании с меланином, глюкозамином, маннанами и белками. Соответствующее содержание было определено количественно в стенках споровых клеток следующим образом: 9,5% глюкозамина, 2,1% GlcNAc, 42,6% глюкозы, 4,8% маннозы, 16,1% белков, 10% липидов, 2,6% фосфатов и 10,3% меланина (Bartnicki-Garcia and Рейес, 1964).Это исследование предполагает, что синтез глюкана может снижаться во время прорастания спор, что приводит к модификации гликозащита клеточной стенки. Переход от спор к клеткам гиф, вероятно, связан с синтезом de novo клеточной стенки под стенкой спор во время прорастания. Несмотря на прогресс в нашем понимании структуры клеточной стенки Candida и Aspergillus , мало что известно о ремоделировании клеточной стенки Mucorales в различных условиях роста и во время тканевой инвазии.Элегантное исследование продемонстрировало присутствие глюкана в спорах M. ramannianus (Jones et al., 1968) с использованием β-глюканазы, полученной из культуральной жидкости Streptomyces spp. С помощью микроскопии авторы показали, что клеточная стенка споры состоит из двух слоев: внешнего электронно-плотного слоя и внутреннего более толстого слоя, состоящего из микрофибрилл, содержащих глюканы, расщепляемых литическими ферментами, обнаруженными в культуральной жидкости Streptomyces spp. Более недавнее исследование показало наличие β-глюкана на Rhizopus oryzae с помощью конфокальной микроскопии и его роль в продукции IL-23 и запуске ответов T _H -17 в дендритных клетках через dectin-1 ( Chamilos et al., 2010).

Mucorales также секретируют внеклеточные полисахариды (EPS), которые были изучены у нескольких видов Rhizopus и Mucor . Структура и молекулярная масса этих EPS зависят от вида, от которого они были изолированы. Эти полисахариды в основном состоят из β1,4-связанной глюкуроновой кислоты. Эти EPS состоят из маннозы в диапазоне от 8 до 30%; галактоза от 4 до 13%; фукоза от 9 до 25%; глюкоза от 0 до 30%; и глюкуроновая кислота от 32 до 55% (de Ruiter et al., 1991, 1992). Одно исследование показало, что остатки маннозы могут быть 2-O-метилированы (de Ruiter et al., 1994). 2-O-метил-D-манноза составляет 1-2% от двух фракций маннана, экстрагированных из EPS M. racemosus . Остатки маннозы связаны через α1,2 связи, в то время как остатки 2-O-метил-D-маннозы находятся на невосстанавливающем конце.

Ферменты, участвующие в биосинтезе клеточной стенки

Эндогидролазы

Ферменты участвуют в биосинтезе клеточной стенки грибов, особенно во время роста гиф.Существует баланс между синтезом и лизисом полисахаридов клеточной стенки на верхушке гифы. Фильтраты культур M. circinelloides были проанализированы гель-фильтрацией и показали присутствие уронидов с несколькими степенями полимеризации в виде три-, пента- или гексасахаридов. Анализ этих олигосахаридов показал, что глюкуроновая кислота составляет основную часть со следами маннозы, галактозы и фукозы. Эксперименты с циклогексимидом на M. circinelloides ингибировали расширение гиф, но производство уронида не изменилось, что указывает на роль эндогидролаз в ремоделировании клеточной стенки (Dow and Villa, 1980).

Глюкуронозилтрансфераза

Эксперименты, проведенные Dow et al. (1983a, b) показали активность глюкуронозилтрансферазы в мембранных фракциях дрожжеподобных и мицелиальных форм M. circinelloides . Этот фермент участвует в биосинтезе полиуронидов и участвует в переносе D-GlcUA от уридин-5′-дифосфоглюкуроновой кислоты (UDP-GlcUA) к эндогенным акцепторам. Акцепторами являются гликопротеины и полиурониды, такие как мукориновая кислота и мукоран, обнаруженные в клеточной стенке.Ферменты характеризуются оптимумом pH от 7,0 до 8,0 для экстрактов мицелия, но ферменты, обнаруженные в экстрактах дрожжей, имеют более низкий оптимум pH, варьирующийся от 6,5 до 7,0. Ионы Mn ²⁺ необходимы для максимальной активности ферментов из обоих источников (Flores-Carreón et al., 1985).

Фукозилтрансфераза

Поскольку фукоза обнаружена в клеточной стенке зигомицетов, вероятно, существуют некоторые ферменты, участвующие в переносе L-фукозы от GDP-фукозы к полисахаридам. Активность фукозилтрансферазы была частично охарактеризована и обнаружена во фракциях мембран M.Цирконович . Эта фукозилтрансфераза обладает оптимальной активностью при pH 6,5 и температуре от 22 до 28 ° C. Этот фермент также требует присутствия двухвалентных катионов металлов, таких как Mn ²⁺ , Mg ²⁺ , Co ²⁺ , Zn ²⁺ , Fe ²⁺ и Ca ²⁺ . Было показано, что мукориновая кислота является не только акцептором фукозильных остатков, но и активатором фермента (Camacho-Aguero et al., 1990).

Хитинсинтаза и деацетилаза

Синтез хитина катализируется переносом GlcNAc от UDP-GlcNAc к хитину хитинсинтазой.Хитозан получают путем деацетилирования хитина хитиндеацетилазой. Хитиндеацетилаза была частично очищена и охарактеризована из M. circinelloides . Он был обнаружен в супернатанте разрушенного мицелия M. circinelloides после центрифугирования при 20000 g и в культуральных средах. Этот фермент, по-видимому, является цитоплазматическим и выделяется в культуральную среду (Araki and Ito, 1975). Синтез хитозана происходит не только за счет активности хитиндеацетилазы; этот фермент работает в тандеме с хитинсинтазой (Davis and Bartnicki-Garcia, 1984a, b).В этом исследовании авторы показали, что хитин является предшественником хитозана. Они также показали, что инкубация обоих ферментов с UDP-GlcNAc приводит к превращению 10-15% субстрата в хитозан в течение 30-минутного периода. Уменьшение количества хитина коррелировало с увеличением хитозана. Эта хитиндеацетилаза имеет кажущуюся молекулярную массу от 75 до 80 кДа. Это высокоманнозилированный гликопротеин, и минимальным субстратом, необходимым для его активности, является хитотетраоза.Фермент ингибируется карбоновыми кислотами, особенно уксусной кислотой (Kafetzopoulos et al., 1993).

Что касается хитинсинтазы, мембраносвязанный фермент был очищен и охарактеризован из Absidia glauca (Machida and Saito, 1993). Этот фермент был очищен в форме зимогена и преобразован в его активную форму трипсином. Активная форма имела молекулярную массу 28,5 кДа, и ее активность стимулировалась GlcNAc и ингибировалась аналогами UDP, такими как полиоксин D. Lending et al.(1991) также выделили частицы 16S хитинсинтазы из клеточных стенок M. circinelloides . Было очищено несколько полипептидов, но только полипептид с массой 21 кДа проявил ферментативную активность.

Хитиназы

Хитиназа была очищена из цитозоля M. circinelloides . Эта хитиназа имеет лучшую активность в отношении образующегося свободного хитина, синтезируемого хитинсинтазой, чем в отношении более полимеризованного хитина. Это переваривание приводит к высвобождению диацетилхитобиозы в качестве основного продукта (Lopez-Romero et al., 1978, 1982). Организованные длинные микрофибриллы хитина, по-видимому, менее доступны для хитиназ. Активность хитиназы, обнаруженная в M. circinelloides , соответствовала двум ферментам. Эта ферментативная активность также зависела от возраста культуры (Pedraza-Reyes and Lopez-Romero, 1989). После 4 часов культивирования наблюдался пик активности, соответствующий прорастанию (т.е. фазе ремоделирования клеточной стенки). Другой пик активности был обнаружен через 10 ч во время фазы среднего экспоненциального роста. Хитиназа I имеет молекулярную массу 30 кДа, тогда как хитиназа II имеет молекулярную массу 24 кДа.

Хитозаназы

Две эндохитозаназы, A и B, были очищены из автолизованных культур M. circinelloides . Их молекулярные массы составляли 76 и 58 кДа соответственно. Эти ферменты высвобождали димер и тример глюкозамина, соответственно, полученные из хитозана (Alfonso et al., 1992).

1,3-β-Глюкан-синтаза

У грибковых патогенов, таких как A. fumigatus и C. albicans , синтез глюкана хорошо документирован и включает мульти-субъединичный комплекс, состоящий из интегрального мембранного белка и регуляторная субъединица, кодируемая членами семейств генов FKS и RHO1 .О присутствии гена FKS сообщалось также у Rhizopus oryzae (Ibrahim et al., 2005). Ген был клонирован и секвенирован. Выведенная аминокислотная последовательность выявила 64% -ную консервацию по сравнению с другими членами семейства Fksp , обнаруженными у S. cerevisiae, C. albicans, C. neoformans и A. fumigatus . Активность глюкан-синтазы измеряли путем инкубации сырых мембран из R. oryzae с UDP-глюкозой. Были обнаружены радиоактивно меченые продукты, которые были подвержены перевариванию экзо-1,3-β-D-глюканазой.Эта активность подавлялась каспофунгином.

Совсем недавно последовательность генома R. oryzae штамма 99–880 была опубликована с использованием технологии секвенирования по Сэнгеру (Ma et al., 2009). Большое количество гликоферментов, потенциально участвующих в синтезе и ремоделировании клеточных стенок, было аннотировано после конвейера аннотаций CAZy (Battaglia et al., 2011). Примечательно, что геном R. oryzae содержит 21 CAZyma, связанный с модификацией и рециклингом клеточной стенки хитина, включая 34 хитиндеацетилазы; 43 относятся к хитозану, включая 3 хитозаназы; 27 относятся к β1,3-глюкану, включая 3 предполагаемых 1,3-β-D-глюкансинтазы; 5 относится к α-1,3-глюкану; и 7 относятся к β-1,6-глюкану.Однако эти последние группы генов могут играть роль в деградации клеточной стенки других грибов, таких как аскомицеты.

Сиалогликопротеины и гликопротеины, содержащие уроновую кислоту

Гликопротеины были обнаружены в клеточной стенке Mucorales , которые могли взаимодействовать с клетками-хозяевами. Недавно была предпринята попытка охарактеризовать природу этих гликопротеинов. С этой целью были проведены анализы связывания лектина со спорами и дрожжевыми клетками из клинических изолятов диморфного гриба M.Полиморфосфор . Споры инкубировали с лектинами, имеющими сродство к сиаловым кислотам, такими как Limulus polyphemus (LPA), Sambucus nigra (SNA) и Maackia amurensis (MAA) лектины. SNA распознает α-2,6-связанные сиаловые кислоты, MAA распознает α-2,3-связанные сиаловые кислоты, а LPA распознает сиаловые кислоты с любым типом связи. Эти авторы продемонстрировали присутствие как α-2,6-, так и α-2,3-связанных остатков сиаловой кислоты в клеточной стенке споры. Методом вестерн-блоттинга они также показали, что остатки сиаловой кислоты были обнаружены на гликопротеинах клеточной стенки.Сиаловые кислоты, по-видимому, защищают грибы от фагоцитоза нейтрофилами и моноцитами человека (Almeida et al., 2013).

Гликопротеины, содержащие уроновую кислоту, также были обнаружены в цитоплазме и клеточной стенке M. circinelloides. Эти белки имели молекулярную массу 16,5 кДа. Расчетное соотношение белок / уроновая кислота составляло 0,33, что составляет две трети гликановой части этих белков. Было высказано предположение, что эти гликопротеины могут быть потенциальным акцептором для инициации цепи во время биосинтеза полиуронидов (Mormeneo et al., 1995).

Заключение

По сравнению с другими грибковыми патогенами, точная структура клеточной стенки Mucorales остается неизвестной. Некоторые полисахариды, такие как мукоран, мукориевая кислота, хитин и хитозан, были описаны для M. circinelloides и M. mucedo . Доля этих полисахаридов в других Mucorales spp. вовлеченные в человеческие инфекции, еще предстоит определить (т.е. Lichtheimia corymbifera, R. arrhizus и R.microsporus) . Вопреки общепринятым представлениям, присутствие β-глюкана в клеточной стенке спор M. circinelloides и R. oryzae было зарегистрировано в 1964 и 2005 годах, соответственно. Однако только два исследования описали существование β-1,3-глюкансинтазы, аналогичной той, что обнаружена у других видов грибов, принадлежащих к аскомицетам (Ibrahim et al., 2005; Angebault et al., 2016). Манноза также содержится в клеточной стенке Mucorales либо в полисахаридах, либо в гликанах.Более того, ген ALG2 был описан в R. pusillus и считался гомологом генов, обнаруженных в S. cerevisiae и кодирующих гликозилтрансферазу, играющую роль в маннозилировании Man2GlcNAc2-долихолдифосфата (PP-Dol). и Man1GlcNAc2-PP-Dol, приводящие к Man3 GlcNAc2-PP-Dol (Yamazaki et al., 1998). О-маннозилтрансфераза, содержащаяся в наиболее распространенных патогенных микроорганизмах ( C. albicans и A. fumigatus ), никогда не встречалась у Mucorales spp.Для Mucorales все еще существует много серых областей, касающихся ферментов, участвующих в биосинтезе и деградации клеточной стенки, особенно во время прорастания спор (). Роль полисахаридов клеточной стенки Mucorales в запуске иммунного ответа хозяина неясна. Стимуляция иммунного ответа зависит от стадии развития Mucorales (споры, зародышевые трубочки или гифы). Что касается ранних стадий распространения в кровеносных сосудах, сообщалось, что споры Rhizopus прикрепляются к ламинину и коллагену типа IV базальных мембран (Bouchara et al., 1996). Более того, прорастающие споры Rhizopus взаимодействуют с эпителиальными клетками посредством специфического распознавания через GRP78, белок-регулятор глюкозы рецептора хозяина на клетках мембраны хозяина, и белок Coth4, принадлежащий к семейству белков оболочки споры (Gebremariam et al., 2014 ). Что касается фагоцитарных клеток, макрофаги могут подавлять прорастание спор, но не могут их убить. Когда споры прорастают, они более восприимчивы к повреждению макрофагами и нейтрофилами (Ghuman and Voelz, 2017), вероятно, связанным с воздействием PAMP на клеточную стенку.Лучшее знание структуры клеточной стенки в терминах полисахаридов улучшит наше понимание взаимодействия между хозяином и патогенами Mucorales и будет способствовать лучшему лечению инфекций человека.

Текущие знания о клеточной стенке спор Mucorales (зеленая часть) и гифах (синяя часть) и промежутках (серая часть).

Вклад авторов

KL и BS разработали идеи и составили рукопись. MC, JL и PC собрали литературу и нарисовали рисунки.KL и BS профессионально отредактировали рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Вэла Хопвуда за тщательное редактирование рукописи.

Ссылки

• Альфонсо К., Хесус Мартинес М., Рейес Ф. (1992). Очистка и свойства двух эндохитозаназ из Mucor rouxii , участвующих в деградации его клеточной стенки.FEMS Microbiol. Lett. 95, 187–194. 10.1111 / j.1574-6968.1992.tb05364.x [CrossRef] [Google Scholar]
• Алмейда К. А., де Камос-Такаки Г. М., Портела М. Б., Травассос Л. Р., Альвиано С. С., Альвиано Д. С. (2013). Сиалогликопротеины на различных морфологических стадиях из Mucor polymorphosphorus и их влияние на фагоцитоз фагоцитами крови человека. Микопатология 176, 183–189. 10.1007 / s11046-013-9692-6, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Angebault C., Lanternier F., Далле Ф., Шримпф К., Рупи А. Л., Дюпюи А. и др. . (2016). Проспективная оценка исследования сывороточного β-глюкана у пациентов с вероятными или доказанными грибковыми заболеваниями. Открытый форум Infect. Дис. 3ofw128. 10.1093 / ofid / ofw128, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Араки Й., Ито Э. (1975). Путь образования хитозана в Mucor rouxii . Ферментативное деацетилирование хитина. Евро. J. Biochem. 55, 71–78. 10.1111 / j.1432-1033.1975.tb02139.x, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Bartnicki-Garcia S., Рейес Э. (1964). Химия дифференциации стенок спор у Mucor rouxii . Arch. Biochem. Биофиз. 108, 125–133. 10.1016 / 0003-9861 (64)

  -7, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

• Bartnicki-Garcia S., Reyes E. (1968). Полиурониды в клеточных стенках Mucor rouxii . Биохим. Биофиз. Acta 170, 54–62. [PubMed] [Google Scholar]
• Бартницки-Гарсия С., Линдберг Б. (1971). Частичная характеристика мукорана: глюкурономаннановый компонент. Углеводы.Res. 23, 75–85. [PubMed] [Google Scholar]
• Батталья Э., Бенуа И., ван ден Бринк Дж., Вибенга А., Коутиньо П. М., Хенриссат Б. и др. . (2011). Углеводно-активные ферменты зигомицетов Rhizopus oryzae: высокоспециализированный подход к расщеплению углеводов, отображенный на уровне генома. BMC Genomics 12:38. 10.1186 / 1471-2164-12-38, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Битар Д., Лортолари О., Ле Страт Й., Николо Дж., Куаньяр Б., Таттевин П., и другие. . (2014). Популяционный анализ инвазивных грибковых инфекций, Франция, 2001-2010 гг. Emerg. Заразить. Дис. 20, 1149–1155. 10.3201 / eid2007.140087, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Bitar D., Van Cauteren D., Lanternier F., Dannaoui E., Che D., Dromer F., и другие. . (2009). Рост заболеваемости зигомикозом (мукормикозом), Франция, 1997-2006 гг. Emerg. Заразить. Дис. 15, 1395–1401. 10.3201 / eid1509.0, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Bouchara J.П., Оумезиан Н. А., Лисицкий Дж. К., Ларчер Г., Трончин Г., Шабасс Д. (1996). Присоединение спор патогенного гриба человека Rhizopus oryzae к компонентам внеклеточного матрикса. Евро. J. Cell Biol. 70, 76–83. PMID: [PubMed] [Google Scholar]
• Камачо-Агуэро С., Балькасар-Ороско Р., Флорес-Карреон А. (1990). Биосинтез полиуронидов в Mucor rouxii : частичная характеристика фукозилтрансферазы. Exp. Mycol. 14, 227–233. 10.1016 / 0147-5975 (90)
-T [CrossRef] [Google Scholar]
• Кампос-Такаки Г.М., Дитрих С. ​​М., Бикс Г. В. (2014). «Методы цитохимии, ультраструктуры и рентгеновского микроанализа, применяемые для характеристики клеточной стенки штаммов мукоралеевых грибов» в журнале «Микроскопия: достижения в научных исследованиях и образовании». изд. Мендес-Вилас А. (Formatex;), 121–127. [Google Scholar]
• Chamilos G., Ganguly D., Lande R., Gregorio J., Meller S., Goldman W. E., et al. . (2010). Генерация дендритных клеток (ДК), продуцирующих IL-23, переносимыми по воздуху грибами регулирует патогенность грибов посредством индукции ответов T _H -17.PLoS One 5: e12955. 10.1371 / journal.pone.0012955, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Datema R., van den Ende H., Wessels J. G. (1977a). Стенка гифа Mucor mucedo . 1. Полианионные полимеры. Евро. J. Biochem. 80, 611–619. [PubMed] [Google Scholar]
• Датема Р., Весселс Дж. Г., ван ден Энде Х. (1977b). Гифальная стенка Mucor mucedo. 2. Полимеры, содержащие гексозамин. Евро. J. Biochem. 80, 621–626. [PubMed] [Google Scholar]
• Дэвис Л.Л., Бартницки-Гарсиа С. (1984a). Синтез хитозана тандемным действием хитинсинтетазы и хитиндеацетилазы из Mucor rouxii . Биохимия 23, 1065–1073. [Google Scholar]
• Дэвис Л. Л., Бартницки-Гарсия С. (1984b). Координация хитозана и синтеза хитина в Mucor rouxii . J. Gen. Microbiol. 130, 2095–2102. [PubMed] [Google Scholar]
• де Руйтер Г. А., ван дер Лугт А., Фораген А., Ромбоутс Ф., Нотерманс С. (1991). Высокоэффективная эксклюзионная хроматография и определение внеклеточных полисахаридов из Mucorales методом ELISA.Углеводы. Res. 215, 47–57. 10.1016 / 0008-6215 (91) 84006-Z [CrossRef] [Google Scholar]
• de Ruiter G. A., Josso S., Colquhoun I., Voragen A., Rombouts F. (1992). Выделение и характеристика β (1-4) -D-глюкуронанов из внеклеточных полисахаридов плесневых грибов, принадлежащих к Mucorales. Углеводы. Polym. 18, 1–7. 10.1016 / 0144-8617 (92)
  -O [CrossRef] [Google Scholar]
• де Руйтер Г. А., Ван Брюгген-Ван дер Лугт А. В., Мишник П., Смид П., Ван Бум Дж. Х., Нотерманс С. Х. и др.(1994). Остатки 2-O-метил-D-маннозы являются иммунодоминантными во внеклеточных полисахаридах Mucor racemosus и родственных плесени. J. Biol. Chem. 269, 4299–4306. [PubMed] [Google Scholar]
• Доу Дж. М., Вилла В. Д. (1980). Продукция олигоглюкуронидов в Mucor rouxii : доказательства роли эндогидролаз в удлинении гиф. J. Bacteriol. 142, 939–944. PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Доу Дж. М., Дарнал Д. В., Вилла В. Д. (1983a).Два различных класса полиуронидов из клеточных стенок диморфного гриба, Mucor rouxii . J. Bacteriol. 155, 1088–1093. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Доу Дж. М., Олона П. М., Вилла В. Д. (1983b). Глюкуронозилтрансфераза диморфного гриба Mucor rouxii . Exp. Mycol. 6, 329–334. [Google Scholar]
• Флорес-Карреон А., Балькасар Р., Руис-Эррера Дж. (1985). Характеристика глюкуронозилтрансферазы из Mucor rouxii : требования к акцепторам полиуронидов.Exp. Mycol. 9, 294–301. 10.1016 / 0147-5975 (85)

  -7 [CrossRef] [Google Scholar]

• Гебремариам Т., Лю М., Луо Г., Бруно В., Фан К. Т., Уоринг А. Дж. И др. . (2014). Coth4 опосредует грибковую инвазию клеток-хозяев во время мукормикоза. J. Clin. Инвестировать. 124, 237–250. 10.1172 / JCI71349, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гомес М. З. Р., Льюис Р. Э., Контояннис Д. П. (2011). Мукормикоз, вызываемый необычными mucormycetes, non-Rhizopus, -Mucor и -Lichtheimia видами.Clin. Microbiol. Ред. 24, 411–445. 10.1128 / CMR.00056-10, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гоу Н. А. Р., Латге Дж. П., Манро К. А. (2017). Клеточная стенка грибов: строение, биосинтез и функции. Microbiol. Спектр. 5, 1–25. 10.1128 / microbiolspec.FUNK-0035-2016 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ghuman H., Voelz K. (2017). Врожденный и адаптивный иммунитет к Mucorales. Дж. Фунги 3, 48. 10.3390 / jof3030048 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ibrahim A.С., Боуман Дж. С., Аванесян В., Браун К., Спеллберг Б., Эдвардс Дж. Э. младший и др. . (2005). Каспофунгин подавляет 1,3-бета-D-глюкансинтазу Rhizopus oryzae , снижает нагрузку на мозг, измеренную с помощью количественной ПЦР, и улучшает выживаемость при низкой, но не высокой дозе при диссеминированном зигомикозе у мышей. Противомикробный. Агенты Chemother. 49, 721–727. 10.1128 / AAC.49.2.721-727.2005, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Джонс Д., Бэкон Дж. С. Д., Фармер В.К., Уэбли Д. М. (1968). Лизис клеточных стенок Mucor ramannianus Möller, вызываемый Streptomyces sp. Антони Ван Левенгук 34, 173–182. 10.1007 / BF02046428, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Кафецопулос Д., Мартину А., Буриотис В. (1993). Биоконверсия хитина в хитозан: очистка и характеристика хитиндеацетилазы из Mucor rouxii . Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки 90, 2564–2568. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Latgé J.П., Кальдероне Р. (2002). Взаимодействие микробов и хозяев: грибковые инвазивные оппортунистические грибковые инфекции человека. Curr. Opin. Microbiol. 5, 355–358. 10.1016 / S1369-5274 (02) 00343-0, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Латге Дж. П. (2010). Дегустация клеточной стенки грибка. Клетка. Microbiol. 7, 863–872. 10.1111 / j.1462-5822.2010.01474.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Лендинг К. Р., Леал-Моралес К. А., Флорес-Мартинес А., Брекер К. Э., Бартницки-Гарсиа С. (1991). Очистка и характеристика частиц 16 S хитинсинтетазы из клеточных стенок Mucor rouxii .Exp. Mycol. 15, 11–25. [Google Scholar]
• Лопес-Ромеро Э., Руис-Эррера Дж., Бартницки-Гарсия С. (1978). Очистка и свойства ингибирующего белка хитинсинтетазы из Mucor rouxii . Биохим. Биофиз. Acta 525, 338–345. [PubMed] [Google Scholar]
• Лопес-Ромеро Э., Руис-Эррера Дж., Бартницки-Гарсиа С. (1982). Белок, ингибирующий хитинсинтетазу из Mucor rouxii , представляет собой хитиназу. Биохим. Биофиз. Acta 702, 233–236. [PubMed] [Google Scholar]
• Ma L.Дж., Ибрагим А. С., Скори К., Грабхер М. Г., Бургер Г., Батлер М. и др. . (2009). Геномный анализ гриба основной линии Rhizopus oryzae выявил дупликацию всего генома. PLoS Genet. 5: e1000549. 10.1371 / journal.pgen.1000549, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Мачида С., Сайто М. (1993). Очистка и характеристика мембраносвязанной хитинсинтазы. J. Biol. Chem. 268, 1702–1707. PMID: [PubMed] [Google Scholar]
• Морменео С., Зазуэта-Сандовал Р., Флорес-Карреон А. (1995). Выделение и частичная характеристика гликопротеинов, содержащих уроновую кислоту, из Mucor rouxii . Curr. Microbiol. 30, 237–241. 10.1007 / BF00293639, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Педраса-Рейес М., Лопес-Ромеро Э. (1989). Очистка и некоторые свойства двух форм хитиназы из мицелиальных клеток Mucor rouxii . J. Gen. Microbiol. 135, 211–218. 10.1099 / 00221287-135-1-211, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Петриккос Г., Скиада А., Лортолари О., Ройлидес Э., Уолш Т. Дж., Контояннис Д. П. (2012). Эпидемиология и клинические проявления мукормикоза. Clin. Заразить. Дис. 54 (Приложение 1), S23 – S34. 10.1093 / cid / cir866 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Роден М. М., Заутис Т. Э., Бьюкенен В. Л., Кнудсен Т. А., Саркисова Т. А., Шауфеле Р. Л. и др. . (2005). Эпидемиология и исходы зигомикоза: обзор 929 зарегистрированных случаев. Clin. Заразить. Дис. 41, 634–653. 10.1086 / 432579, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Скиада А., Ласс-Флоерл К., Климбо Н., Ибрагим А., Ройлидес Э., Петриккос Г. (2018). Проблемы диагностики и лечения мукормикоза. Med. Mycol. 56, S93 – S101. 10.1093 / mmy / myx101, PMID: [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Skiada A., Pagano L., Groll A., Zimmerli S., Dupont B., Lagrou K., et al. al. . (2011). Зигомикоз в Европе: анализ 230 случаев, собранных регистром Рабочей группы Европейской конфедерации медицинской микологии (ECMM) по зигомикозу в период с 2005 по 2007 год.Clin. Microbiol. Заразить. 17, 1859–1867. 10.1111 / j.1469-0691.2010.03456.x, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Walsh TJ, Groll A., Hiemenz J., Fleming R., Roilides E., Anaissie E. (2004) ). Инфекции, вызванные новыми и необычными патогенами, имеющими важное медицинское значение. Clin. Microbiol. Заразить. 10, 48–66. 10.1111 / j.1470-9465.2004.00839.x, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ямазаки Х., Сираиси Н., Такеучи К., Охниши Ю., Хориноути С. (1998). Характеристика alg2, кодирующего маннозилтрансферазу, в грибе зигомицетов Rhizomucor pusillus .Ген 221, 179–184. 10.1016 / S0378-1119 (98) 00456-9, PMID: [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Разница между Mucor и Rhizopus

Основное различие между Mucor и Rhizopus заключается в том, что Mucor не имеет ризоидов и столонов, а Rhizopus имеет как ризоиды, так и столоны. Кроме того, Mucor имеет разветвленный спорангиофор, в то время как спорангиофор Rhizopus , как правило, неразветвленный.Кроме того, у Mucor нет апофизов, тогда как у Rhizopus есть апофизы в спорангиях.

Mucor и Rhizopus — грибы, принадлежащие к типу Zygomycota. Важной особенностью зигомицетов является образование спорангия путем слияния двух гиф грибов с разными типами спаривания (+ и -) как механизм полового размножения. Следовательно, их называют конъюгированными грибами. Они растут на хлебе и других продуктах питания.

Основные зоны покрытия

1. Что такое Mucor
– Определение, характеристики
2. Что такое Rhizopus
– Определение, характеристики
3. Каковы сходства между Mucor и Rhizopus
– Общие характеристики
4. В чем разница между Mucor и Rhizopus
— Сравнение основных различий

Ключевые термины: гифы, мукор, ризоиды, ризоп, спорангии, столон

Что такое Mucor

Mucor относится к роду плесневых грибов, имеющих круглые, обычно цилиндрические или грушевидные спорангии, не сгруппированные в группы и не ограниченные по расположению остриями.Колонии Mucor быстрорастут. Они имеют цвет от белого до желтого и становятся темно-серыми в месте образования спорангиев. Гифы Mucor могут быть простыми или разветвленными. Спорангии Mucor состоят из хорошо развитых, переходящих колумелл. После распространения зигоспор у основания колумеллы можно определить заметный воротничок.

Рисунок 1: Mucor Sporangium

Что такое Rhizopus

Rhizopus относится к роду плесневых грибов, включая некоторые экономически ценные формы и некоторые патогены растений или животных.Наиболее важной особенностью Rhizopus , которая помогает отличить его от Mucor , является наличие ризоидов в основании спорангиофоров, которое называется узловым положением. Ризоиды способствуют усвоению пищи, а также прикрепляют мицелий к субстрату. Также спорангиофор прикрепляется к ризоидам через столон. И спорангий, и колумелла разрушаются после распространения спор.

Рисунок 2: Структура Rhizopus

Сходства между Mucor и Rhizopus

• Mucor и Rhizopus — два типа грибов, принадлежащих к типу Zygomycota.
• Оба относятся к отряду Mucorales и семейству Mucoraceae.
• Растут на почве, навозе, растительных веществах.
• Гифы у них широкие (6-15 мкм в диаметре), неправильной формы и ленточные.
• Они образуют спорангий в результате слияния двух гиф грибов с разными типами спаривания.
• Вегетативные гифы без перегородок. Следовательно, ядра свободно перемещаются между клетками. Септы образуются только во время образования спорангия.
• Клеточная стенка обоих типов грибов состоит из хитозана, а не хитина.
• Они подвергаются внеклеточному пищеварению, выделяя пищеварительные ферменты на субстрат и поглощая питательные вещества.
• Оба подвергаются бесполому и половому размножению.
• Спорангиеносцы несут зигоспоры.
• Оба образуют серо-белые, серо-коричневые или коричневые, хлопчатобумажные или шерстистые колонии на агаре быстро без четких краев.
• Животные могут встретиться с ними при вдыхании или проглатывании.
• Оба связаны с заболеваниями носовых пазух и легких у людей с предрасположенностью к иммуносупрессии, ожогам, диабету, недоеданию и злоупотреблению наркотиками внутривенно.

Разница между Mucor и Rhizopus

Определение

Mucor : Род плесневых грибов, имеющих круглые, обычно цилиндрические или грушевидные спорангии, не сгруппированные и не ограниченные по местоположению точками

Rhizopus : Род плесневых грибов, включая некоторые экономически ценные формы и некоторые патогены растений или животных

Обычно называют

Mucor : Форма для игл

Ризопус : Черная плесень

Ризоиды

Мукор : Без ризоидов

Rhizopus : Точка ответвления спорингофора состоит из ризоидов

Спорангиофор

Mucor : Разветвленный спорангиофор

Rhizopus : Обычно неразветвленный

Столоны

Mucor : Без столонов

Rhizopus : Столоны соединяют спорангиофоры с ризоидами

Апофизы

Мукор : Апофизов нет

Rhizopus : Содержат апофизы в спорангиях

Спорангиальный воротник

Mucor : Производит спорангиальный воротник при растворении

Rhizopus : Без спорангиального воротничка

при 40 ° C

Mucor : Не может расти

Rhizopus : Патогенные виды могут расти

Патогенность

Mucor : Обычно загрязняющее вещество

Rhizopus : Обычно инвазивный

Колонии

Mucor : От белого до серого, сахарная вата; темнеть со временем

Rhizopus : Похоже на сахарную вату; темнеют с возрастом до серого или желто-коричневого

Заключение

В Mucor отсутствуют ризоиды и столоны, а в Rhizopus присутствуют как ризоиды, так и столоны.Ризоиды встречаются у основания спорингофора. Столоны соединяют спорингофор с ризоидами у Rhizopus . Mucor и Rhizopus образуют спорангии при слиянии гиф с разными типами спаривания в качестве метода их полового размножения. Основное отличие Mucor от Rhizopus — наличие ризоидов и столонов.

Артикул:

1. Макдональд, Уильям. «Зигомицеты». Морфология грибов у резидента , доступен здесь

Изображение предоставлено:

1.«Зрелый спорангий Mucor sp. гриб »Автор CDC / Dr. Люсиль К. Георг (общественное достояние) через Commons Wikimedia
2. «Структура Rhizopus spp.-english» (общественное достояние) через Commons Wikimedia

8.3: Плесень — Биология LibreTexts

Диморфные грибы могут иметь две разные формы роста. Вне тела они растут как плесень, производя гифы и бесполые репродуктивные споры, но в теле они растут в немицелиальной форме дрожжей. Эти инфекции проявляются как системные микозы и обычно начинаются с вдыхания спор плесени.После прорастания в легких гриб становится дрожжевым. Такие факторы, как температура тела, осмотический стресс, окислительный стресс и определенные человеческие гормоны, активируют регулирующий диморфизм фермент гистидинкиназы в диморфных плесневых грибах, заставляя их переключаться с авирулентной формы плесени на более вирулентную дрожжевую форму.

а. Coccidioides immitis вызывает кокцидиоидомикоз (рисунок \ (\ PageIndex {12} \)), болезнь, эндемичную для юго-запада США. По оценкам, ежегодно в Соединенных Штатах происходит 100 000 инфекций, но от одной до двух третей этих случаев являются субклиническими.

Плесневый грибок растет в засушливой почве и в результате фрагментации вегетативных гиф образует толстостенные бочкообразные бесполые споры, называемые артроспорами (рис. \ (\ PageIndex {8} \)).

После вдыхания артроспоры прорастают и развиваются в эндоспорулирующие сферулы (рис. \ (\ PageIndex {13} \)) в конечных бронхиолах легких. Сферулы воспроизводятся с помощью процесса, называемого эндоспоруляцией, когда сферула производит многочисленные эндоспоры (дрожжеподобные частицы), разрывается и высвобождает жизнеспособные эндоспоры, которые развиваются в новые сферулы.

г. Histoplasma capsulatum (Рисунок \ (\ PageIndex {14} \)) — диморфный гриб, вызывающий гистоплазмоз, заболевание, обычно встречающееся в районе Великих озер и в долинах рек Миссисипи и Огайо. Считается, что ежегодно в США инфицируются около 250 000 человек, но клинические симптомы гистоплазмоза встречаются менее чем у 5% населения. У большинства людей гистоплазмоз протекает бессимптомно. Те, у кого развиваются клинические симптомы, обычно либо имеют ослабленный иммунитет, либо подвергаются воздействию большого количества грибковых спор.

Форма плесневого гриба часто растет в помете птиц или летучих мышей или в почве, загрязненной этим пометом, и дает большие бугорчатые макроконидии и маленькие микроконидии (Рисунок \ (\ PageIndex {15} \)). Хотя птицы не могут быть заражены грибком и не передают болезнь, птичьи экскременты загрязняют почву и обогащают ее для роста мицелия. Однако летучие мыши могут заразиться и передать гистоплазмоз через свой помет. После вдыхания спор грибка и их прорастания в легких грибок растет как почкующиеся инкапсулированные дрожжи (рис. \ (\ PageIndex {16} \)).

г. Бластомикоз, вызываемый Blastomyces dermatitidis , распространен в районе Великих озер и в долинах рек Миссисипи и Огайо. Инфекция может варьироваться от бессимптомной, самовосстанавливающейся легочной инфекции до широко распространенного и потенциально смертельного заболевания. Легочная инфекция может протекать бессимптомно почти у 50% пациентов. Blastomyces dermatitidis также иногда может инфицировать кожу.

Blastomyces dermatitidis производит мицелий с небольшими конидиоспорами (рис. \ (\ PageIndex {17} \)) и активно растет в птичьем помете и загрязненной почве.Когда споры вдыхаются или попадают в разрывы кожи, они прорастают, и грибок растет как дрожжи (рис. \ (\ PageIndex {18} \)) с характерной толстой клеточной стенкой. Диагноз устанавливается посевом и биопсией.

Эти инфекции обычно локализуются в легких, но в редких случаях могут распространяться по всему телу.

Как упоминалось ранее, дрожжи Candida albicans также могут проявлять диморфизм.

Mucor: Воздействие на здоровье, инфекции и лечение

стр.Микели экс Л. 1753

Что такое

Грибы, принадлежащие к роду Mucor , являются в основном сапрофитными и космополитическими плесневыми грибами, которые преимущественно встречаются во влажных и сырых местах обитания. Эти грибы теперь связаны с полифилетической, но древней группой (типом) грибов, Zygomycetes. Полифилия означает, что группа организмов имеет общие характеристики, но не имеет общего предка. Считается, что представители этого устаревшего вида представляют одну из самых примитивных форм грибов, которая очень рано отделилась от доминирующих высших грибов, таких как Ascomycota и Basidiomycota [1,2,3].

Морфология Mucor

Мукор spp . колонии обычно белого, серого или кремово-бежевого цвета. Более темный цвет колонии обычно является следствием созревания и образования спор. Они быстрорастут, от пушистых до пушистых и могут стать относительно высокими. Культуры, выращенные в питательных средах, легко превышают 1 см в высоту (0,4 дюйма). Mucor spp. Колонии состоят из белого хлопчатобумажного широко разветвленного мицелия ( рис. 1 ).

Спорангиоспоры, тип бесполых спор, продуцируемых видами Mucor , образуют более крупные апикальные и шаровидные спорангии. Спорангии установлены на колоннеллах, поддерживаются и возвышаются над остальной частью колонии колоннообразными структурами, спорангиеносами ( Fig. 2 ). Спорангиоспоры имеют округлую форму, гиалиновые, серые или коричневатые в диаметре 7-8 мкм [1,2].

Грибы из рода Mucor могут воспроизводиться как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение происходит за счет образования спорангиоспор, оидий и хламидоспор, в то время как половое размножение осуществляется за счет образования зигоспор ( Fig. 3 ). Этот род имеет как гетероталлические (полы принадлежат разным особям), так и гомоталлические (полы принадлежат одной особи) виды. Mucor spp. также могут размножаться вегетативно путем фрагментации всего мицелия, после чего отдельные фрагменты могут стать материнскими колониями [1,2, 10].

Бесполое размножение

Спорангиеносцы — неподвижные споры, образующиеся при благоприятных условиях. Они образуются в спорангиях, стенки которых лопаются, когда споры созревают. Насекомые и ветер разгоняют споры.Оидии образуются, когда гриб растет на субстрате, богатом сахарами. Они образуются, когда гифа распадается на составляющие клетки, из которых развиваются споры оидий. Вначале они могут образовывать почковидные дрожжи, а затем образовывать мицелий. Оидия тоже не может выжить в неблагоприятных условиях. С другой стороны, хламидоспоры представляют собой толстостенные, богатые питательными веществами сегменты мицелия, которые выживают в суровых условиях. Они производятся из гиф и высвобождаются при высыхании мицелия, соединяющего сегменты хламидоспор [1, 10].

Половое размножение

Половое размножение происходит в неблагоприятных условиях, а у гетероталлических видов оно происходит между двумя совместимыми (разные типы спаривания) штаммами. Когда мицелии двух совместимых штаммов близки, они образуют гаметангии, которые сливаются. Стенки этих структур растворяются, сливаются и объединяют свое клеточное содержимое, образуя зигоспору. Когда зигоспоры созревают, они начинают продуцировать мейоспоры, которые при высвобождении могут образовывать отдельный мицелий [10].

Где найти форму

Большинство видов Mucor имеют космополитическое распространение. Их можно найти в почве, растениях, гниющих фруктах и ​​овощах, хранящемся зерне, молочных продуктах и ​​навозе животных ( Рис. 4 ). В помещении их споры могут находиться в домашней пыли, содержаться в коврах, матрасах, вентиляционных каналах и могут расти на поврежденных водой конструкционных материалах [7]. Эти споры ежедневно вдыхаются людьми, но в большинстве случаев они безвредны.К счастью, большинство видов Mucor не могут расти при 37 ° C. Однако существует несколько термотолерантных видов, которые, как известно, вызывают оппортунистические инфекции у людей и животных.

Что такое инфекция Mucor?

Вообще говоря, иммунная система хорошо оснащена для борьбы с инфекциями Mucor . Однако у пациентов с ослабленным иммунитетом инфекция может быть острой и тяжелой. Инфекции Mucor характеризуются грибковой инвазией сосудов, приводящей к тромбозу, инфаркту и некрозу тканей [5]. После этого сапрофитные грибы будут питаться мертвым органическим веществом. Инфекция Mucor происходит в большинстве случаев при вдыхании спор, попадании внутрь через хирургические и случайные раны, уши, нос, ногти и глаза.

Общие основные заболевания, связанные с мукормикозом, включают сахарный диабет (с диабетическим кетоацидозом или без него), гематологические злокачественные новообразования, такие как лейкоз или лимфома, и опухоли солидных органов.Другие факторы риска включают ВИЧ, внутривенное употребление наркотиков, младенцев с низкой массой тела при рождении, недоедание, хронический алкоголизм, заболевания печени и химиотерапию. Реципиенты трансплантата органов и все люди, проходящие терапию кортикостероидами, также подвержены риску из-за подавленного иммунитета [4].

Большинство инфекций человека вызываются M. circinelloides и подобными видами, такими как M. indicus , M. ramosissimus , M. irregularis и M. amphibiorum .

Однако M. hiemalis и M. racemosus также были зарегистрированы как инфекционные агенты. Поскольку они не могут расти при температуре выше 32 ° C, их патогенная роль, вероятно, ограничивается инфекциями кожи [4].

Виды инфекций Mucor

Наряду с несколькими другими родами, принадлежащими к отряду Mucorales, Mucor spp. может вызывать у человека несколько состояний, вместе называемых мукормикозом (также называемым зигомикозом). Мукормикоз может быть кожным, желудочно-кишечным, легочным, носороговым или диссеминированным [5].Часто фатальный мукормикоз обычно развивается у людей с ослабленной иммунной системой. Это может произойти из-за уже имеющегося основного заболевания или из-за иммуносупрессивной терапии.

• Кожный мукормикоз: Заражение обычно происходит путем инъекции или имплантации в раны, особенно ожоговые раны.
• Риноцеребральный мукормикоз: Заражение происходит в результате вдыхания и последующего прорастания спор в носу или придаточных пазухах носа. Развитие происходит быстро, особенно при инфицировании стенок артерий.
• Легочный мукормикоз: Обычно возникает из-за вдыхания спор или диссеминированного мукормикоза. Из-за богатой кислородом среды развитие мицелия в легких может быть очень быстрым, а последствия часто заканчиваются летальным исходом.
• Мукормикоз желудочно-кишечного тракта: чаще всего вызывается употреблением испорченной пищи. Это также может произойти после операции на брюшной полости.
• Диссеминированный мукормикоз: Инфекция обычно начинается в дыхательной системе и может распространяться на центральную нервную или сосудистую систему.У пациентов с тяжелым иммунодефицитом мукормикоз может развиться практически в любом органе [5].

Mucor пневмония

Мукормикозная пневмония — одна из самых опасных инфекций, связанных с Mucor . Обычно это связано с мукормикозом легких или носорога. Длительная нейтропения (уровни нейтрофилов ниже нормы), повышенный уровень сывороточного железа и другие легочные инфекции считаются основными факторами риска пневмонии этого типа. Хотя он почти всегда поражает пациентов с ослабленным иммунитетом, есть несколько сообщений о его возникновении у людей без основного иммунодефицита.Хотя встречается реже, чем инфекции, вызванные Candida spp. или Aspergillus spp., уровень смертности от мукормикозной пневмонии (60% или выше) выше, чем от многих других грибковых патогенов [9].

Как распознать плесень

Если в вашем доме найдется подходящая среда, Mucor может быстро превратиться в спорулирующую плесень, что может нанести вред вашему здоровью. Обычно его можно найти во влажных помещениях дома, например, в ванных комнатах, под раковинами или на любых поврежденных водой конструкционных материалах.Конечно, самостоятельно правильно идентифицировать пресс-форму сложно, поэтому лучшее решение — нанять профессиональную службу тестирования пресс-форм.

Как избавиться от плесени

Самостоятельная борьба с плесенью редко бывает хорошей идеей, особенно в ситуациях, когда рост плесени значительный и хорошо развит. Плесень не только устойчива и ее трудно полностью искоренить, но, вступая с ней в тесный контакт, вы увеличиваете вероятность вдыхания чрезмерного количества спор.Это может нанести вред здоровью даже самого сильного человека и обычно не стоит риска.

Компания Mold Busters имеет проверенный опыт полного удаления плесени любого типа. Наши технические специалисты обладают знаниями, опытом и технологиями, необходимыми для решения любой проблемы, связанной с плесенью. Кроме того, мы можем пролить свет на любые основные проблемы, которые, возможно, необходимо исправить, чтобы предотвратить появление плесени в будущем. Позвоните нам сегодня, чтобы записаться на прием.

Артикулы:

1. Морин-Сардин, С., Nodet, P., Coton, E., & Jany, J. L. (2017). Mucor : вид грибов с лицом Януса, влияющий на здоровье человека и промышленное применение. Обзоры биологии грибов, 31 (1), 12-32.
2. Крингс, М., Тейлор, Т. Н., и Доцлер, Н. (2013). Ископаемые свидетельства зигомицетовых грибов. Персония: молекулярная филогения и эволюция грибов, 30, 1.
3. Вебер RW (2015). Аллерген месяца — Mucor . Ann Allergy Asthma Immunol. 115 (2): A15.
4. Эллис Д. (2019). Мукор . Получено с сайта mycology.adelaide.edu.au.
5. Ховард Д.Х. (2003). Патогенные грибы у людей и животных. Марсель Деккер, Нью-Йорк. С. 67-121.
6. Пракаш Х, Чакрабарти А (2019). Глобальная эпидемиология мукормикоза. Дж. Фунги (Базель). 5 (1).
7. Андерсен Б., Фрисвад Дж. К., Сондергаард И., Расмуссен И. С., Ларсен Л. С. (2011). Связь между видами грибов и строительными материалами, поврежденными водой. Прикладная и экологическая микробиология. 77 (12): 4180–8.
8. Центры по контролю и профилактике заболеваний (2015).Симптомы мукормикоза. Получено с cdc.gov.
9. Куан С., Спеллберг Б. (2010). Мукормикоз, псевдаллешериоз и другие редкие плесневые инфекции. Proc Am Thorac Soc. 7 (3): 210-5.
10. Ли, С.С., & Хейтман, Дж. (2014). Пол в мукоралеевых грибах. Микозы, 57, 18-24.

Опубликовано: 4 марта 2019 г. Обновлено: 25 октября 2021 г.

Ищете набор данных библиотеки пресс-форм или алгоритм машинного обучения для обучения ИИ?

Mold Busters создали открытую библиотеку микроскопических изображений различных видов плесени, которые используются для обучения алгоритмов машинного обучения.Если вы хотите получить к нему доступ, просто заполните форму ниже, и мы свяжемся с вами в ближайшее время: