Микробиота посадка и уход в открытом грунте: Микробиота перекрестнопарная -описание, посадка и уход

Содержание

Микробиота перекрестнопарная -описание, посадка и уход

Поистине уникальное реликтовое растение — микробиота перекрестнопарная — известно не одно тысячелетие. Хотя многие путают эту красавицу со стелющимся можжевельником, ближе по родству к ней оказывается туя восточная.

Это растение имеет широко распростертые горизонтальные ветви, формирующие низкую широкую крону с отчетливо выраженными ярусами. Несмотря на то, что микробиота была открыта лишь в ХХ веке, ее сразу по достоинству оценили садоводы.

И не удивительно, ведь этот неприхотливый кустарник с приятной на вид кроной долго сохраняет форму, поскольку за год вырастает в высоту не более чем на 2 см, а взрослым редко достигает даже одного метра. Зато вширь он может разрастаться более пяти метров, становясь в саду заметным пятном.

Хвоя у этого растения приятна на ощупь и менее сплюснута, чем у туи. В летнее время она имеет темно-зеленый цвет, а с приближением осени буреет, приобретая оттенок старой меди.

микробиота перекрестнопарная

Еще одно достоинство микробиоты – возможность посидеть и полежать на ней. В то время как другие хвойные растения никак не сойдут за подушку, она достаточно мягкая, гибкая, крепкая, выдерживая в естественных условиях даже «возлежание» медведей.

Особенности посадки

В отличие от многих хвойных культур, микробиота перекрестнопарная любит хорошо притененное место, хотя и произрастание на солнечном месте не отражается ни на чем, кроме замедления роста. Предпочтение отдается супесчаной или суглинистой почве.

Уход за елью в саду, сорта с фото и размножение

Молодой кустарник высаживают в предварительно выкопанную ямку по размеру корневища, не заглубляя корневую шейку больше чем на 1-2 см. К окончательной глубине ямки нужно добавить еще 20 см на каменную крошку и крупный щебень для дренажа.

К вынутой почве следует добавить компост и песок. Если куст высаживается как отдельное растение, важно выдержать расстояние не меньше метра к ближайшим соседям.

Такое же расстояние рекомендуется при групповой посадке за исключением высадки в ряд, где расстояние можно уменьшить до 50 см.

Выращивание и уход

Кустарник зимоустойчив и хорошо переносит засуху. Единственное условие создания ему комфортной жизни в саду – правильное количество влаги. Микробиота не терпит заболачивания и застоя воды, однако, с другой стороны, требует обильный полив и опрыскивание.

Чтобы количество воды было комфортным, нужно поливать ее только когда верхний слой почвы подсохнет. При засухе поливать куст следует дважды в неделю до возобновления естественных осадков.

А чтобы крона его сохраняла декоративность, вечером важно регулярно ее опрыскивать. Через два года после посадки весной в почву рекомендуется вносить универсальное удобрение.

Для одиночно посаженного кустарника важно своевременное удаление сорняков из-под раскидистой кроны и рыхление земли на глубину ширины ладони. Если же миробиота растет в групповой посадке, рыхление противопоказано.

Благодаря отсутствию вокруг глубоких разветвленных корней плотного земляного кома, растение безболезненно реагирует на пересадку даже во взрослом возрасте. Также хорошо воспринимает оно формирующую обрезку, которую лучше проводить не позже первой декады мая.

Гибискус травянистый, посадка и уход

Хотя микробиота перекрестнопарная устойчива к морозам и не нуждается в укрытии на зиму, молодые саженцы лучше защитить от промерзания весной толстым слоем мульчи из лапника и сухих листьев.

Микробиота и ландшафный дизайн

В естественных условиях растет в горной среде, поэтому и в саду будет хорошо смотреться на небольших альпинариях. Практикуют его высадку также возле дома, дорожек и подпорных стенок, на террасных садах. Благодаря своему небольшому росту, кустарник удобен в качестве почвопокровника, а в стриженном виде он становится хорошим украшением границ газона и бордюров.

секреты посадки и выращивания растения

Что нужно садовому растению для того, чтобы считаться удачным приобретением? Наверное, ему стоит хорошо вписываться в практически любой стиль садового оформления. Возможно, быть уютным и компактным — чтобы не создавать много проблем по формовке в перспективе. Многие хвойные кустарники замечательно вписываются в эти критерии. А будучи ещё и вечнозелёными, оставляют место для планирования дизайна сада зимой! Микробиота относится как раз к таким.

Микробиота перекрёстнопарная (Microbiota decussata) — удивительное растение. В природе оно растёт только на Дальнем Востоке, через море от Японии. А это значит — оно является эндемиком (так называют виды, обитающие лишь на небольшой территории). Между прочим, родственный и похожий на микробиоту, но крупнее размерами вид называется просто «биота» (Platycladus) и растёт неподалёку, в Китае.

Микробиота представляет собой невысокий вечнозелёный куст: в самых удачных случаях даже метровая микробиота считается весьма крупной. В ширину, правда, куст может раздаться и ковром на несколько метров, но чаще — гораздо меньше. Плоские ветки с коричневой корой и чешуевидными, порой заострёнными листьями. Неплохо переносит засуху, зиму (хвоя под снежным покровом может потемнеть), а в природе — даже пожары. Как и многие хвойные, растёт микробиота медленно и живёт долго. Однодомна.

Разновидности

Вообще-то, перекрёстнопарная микробиота является единственным видом в своём роде. Род принадлежит семейству Кипарисовые (Cupressaceae).

Но, несмотря на малое видовое разнообразие (один вид — не так уж много, не правда ли?), было выведено несколько сортов. Сорта стали выводить сравнительно недавно — приблизительно с середины первой половины ХХ века, когда вид был описан. Поначалу встретить такую диковинку можно было лишь в отдельных ботанических садах.

Northern Pride — раскидистый сорт, для желающих покрыть большую площадь всего несколькими растениями;
Celtic Pride — в пару к предыдущему идёт более компактный и небольшой сорт; удачный выбор для создания аккуратных садовых композиций;

Goldspot — данный сорт имеет ветви пятнистого окраса, преобладает жёлтый цвет. Отдельные участки, а то и все окрашенные, к осени становятся более насыщенными, темно-золотистыми;
Carnival — также отличается светлыми пятнами, тоже желтовато-золотистого цвета, но в большем количестве;

Jacobsen — выведенный в Дании сорт, плотный по своей архитектуре. Более других склонен расти ввысь. Побеги микробиоты этого сорта вырастают достаточно перекрученными, с игловидными хвоинками, что придаёт ему колорита.

Выращивание

Семенами. Размножать микробиоту теоретически можно с помощью семян. Этот способ не из лёгких: даже достать семена из шишки — уже дело не самое банальное! Лучше всего использовать на посадку семена, собранные только что — ведь после хранения в обычных комнатных условиях их всхожесть теряется за пару лет. Высадка семян должна предусматривать их стратификацию, как это характерно для многих хвойных растений. По этой причине семена или выдерживают 2–3 месяца при низкой положительной температуре — около 3–5 выше нуля, — или сажают «под зиму». Неглубоко помещённые семена, да ещё и мульчированные сверху, замечательно стратифицируются естественным образом. Домашняя рассада достаточно схожа с любым другим хвойным, а приживается на открытом грунте даже лучше других.

Молодое растение микробиоты

Семена микробиоты

Черенками. Однако, наиболее удачными всё равно являются вегетативные способы размножения. Например, черенками, а особенно — с молодых растений. Самым лучшим для заготовки черенков сезоном является начало лета. Берите крепкие, но не активно растущие боковые побеги, не менее 10–15 сантиметров в длину.

Укореняя их в субстрате (в парнике, при постоянной хорошей влажности), нельзя переворачивать ветки нижней стороной вверх. При нормальном уходе укоренение наступит уже к середине–концу лета, даже без использования стимуляторов. В зависимости от степени развития корневой системы, черенки с разной успешностью зимуют в открытом грунте. Возможно, разумным будет прикрыть саженцы с корнями послабее.

Есть методы также стеблевых отводков, которые, добившись укоренения, следует отделять от материнского растения постепенно: раз за разом всё больше подрезая их соединение.

Уход

Место. Что касается места посадки, то микробиоту логичнее всего будет поместить в тень: такова её естественная экологическая ниша в дальневосточных лесах. Однако, как показывает опыт, расположение на освещённых участках практически не сказывается на самочувствии растения. Разве что слегка замедлится прирост, доходящий в тени до 15 см за год. Как и для других небольших растений, лучше озаботиться защитой от ветра. Не забывайте оставлять некоторый люфт между растениями — метра достаточно.

Почва. В целом особенных требований к плодородию почвы на участке посадки нет. Грунт должен быть рыхлым, а по составу вполне сгодятся супеси и суглинки. При посадке подготовленную яму оборудуют дренажём.

Важно: В качестве посадочного субстрата можно использовать песочно-грунтовую смесь, добавив туда торфокомпост или верховую подстилку.

После посадки — рыхление и мульчирование.

Удобрение в целом не необходимо, но благотворно скажется на молодых растениях. Если и удобрять, то весной: после схода снега, по влажной земле. Обычно используют универсальные подкормки.

Микробиота в тени сада

Полив микробиоты

Полив. После первого посадочного полива воду микробиоте нужно давать регулярно (каждую неделю), но без перебора — по мере подсыхания почвы. Излишняя влага — загнивание корней. При наличии обильных осадков полив следует урезать, в жару — дополнительно «дождевать» по вечерам. Вообще микробиота способна переносить засуху наравне с морозом.

Важно: Пересадка должна предваряться подрезанием корней для формирования компактной корневой системы — иначе есть шанс, что не приживётся на новом месте.

Растению также нужно рыхление и прополка время от времени, обрезка применяется редко — микробиота медленно растёт и хорошо держит форму кроны. Зимовку лучше оборудовать с укрытием молодых растений. Взрослые будут уязвимы в отсутствие снега.

Применение

Уютные кусты микробиоты отлично впишутся в ландшафт самых различных стилей. Каменистая горка только выиграет от хвойных подушек, которые будут дополнительно укреплять её. Клумбы в тени замечательно заполнятся куртинками микробиоты, укрывающей их ковром.

Почему бы не вспомнить традицию выращивать садовые растения в горшках? При таком способе содержания микробиота может даже чуть больше вытянуться вверх, образуя эдакий вечнозелёный фонтанчик.

В конце-концов, микробиота может запросто окаймить собой бордюры и границы участков, оставаясь заметной в любое время года.

Микробиота по краям садовых дорожек

Эндемичный обитатель Дальнего Востока, вечнозелёное украшение любого сада, компактный и пышный элемент для теневых композиций — разве этих преимуществ мало, чтобы полюбить чудную микробиоту?..

описание, размножение, уход, посадка, фото, применение в саду, сорта и виды

Микробиота – один из родов хвойных растений, который в своем составе насчитывает всего один вид. Данное растение отличается одинаковыми чешуевидными листьями, слегка приплюснутыми побегами и сухими шишками.

Шишки обладают деревянистыми чешуями шириной 3 мм и длинной 5 мм. При полном созревании они открываются двумя, в некоторых случаях – четырьмя створками.

Произрастает на каменистых почвах в небольшой тени деревьев. Однодомный, вечнозеленый, распростертый кустарник высотой до одного метра с диаметром ствола 5-10 см. Ветви тонкие, изящные, приподнимающиеся и стелящиеся.

Кора гладкая, коричневого цвета. Корневая система неглубокая, состоит из большого количества густо сплетенных, тонких корней.

Очень медленно растет, показатель прироста за год не превышает 2 сантиметров. Максимальный зафиксированный возраст растения – 100 лет.

Уход за микробиотой

После двух лет со дня посадки растения необходимо внести нитроаммофоску в количестве 220 — 270 г/м2 или «Кемиру Универсал» в количестве 25 г/м2.

Растение не терпит высокую влажность, поэтому поливать его можно только по мере высыхания почвы. Достаточно будет 6-8 литров на одну ямку.

В жаркое, засушливое время необходимо регулярное дождевание. Его желательно выполнять по вечерам. Для этих целей хорошо себя зарекомендовали туманные установки.

Молодые посадки можно рыхлить на небольшую глубину (от 5 до 10 см), в случае уплотнения верхнего слоя грунта. Взрослые посадки рыхлят уже на большую глубину, до15 см.

После посадки не лишним будет выполнить мульчирование торфом или древесной щепой слоем 5 – 10 см. Растение плохо переносит стрижку, выполнять ее следует только при необходимости сформировать крону. Наиболее безопасное время для обрезки – ранняя весна (с апреля по май).

Взрослые экземпляры микробиоты нормально переносят холода под слоем снега, а молодые необходимо укрывать от солнечных ожогов и заморозков сухим листом или лапником. Растение устойчиво к болезням и вредителям.

Посадка микробиоты

Микробиота светолюбива, но может расти на тенистых участках. Не требовательна к почве. Хорошо растет на верховой подстилке, богатой минеральными элементами, в меру влажной. Место для посадки желательно выбирать защищенное от ветра.

В групповой посадке растения нужно садить с шагом в 1 – 1,5 метра. На дно посадочной ямы нужно уложить гальку или щебень слоем 10 – 15 см.

Далее должен быть слой почвенной смеси: песок, дерновая земля, торфокомпост в соотношении 1:3:2. Корневую шейку можно как оставить над землей, так и заглубить под землю на 1,5 – 2 см.

Пересадка взрослой микробиоты должна быть заблаговременно спланирована. Растению необходимо сделать подрезку корней. К моменту пересадки кустарник должен обладать компактной корневой системой.

Размножение микробиоты

Размножение микробиоты происходит зелеными черенками и семенами. Полное созревание семян происходит в период с конца августа по начало сентября.

Семенной способ размножения не очень распространен, так как семена достаточно трудно заполучить и процесс их проращивания требует особых условий. Размножение черенкованием дает неутешительные результаты.

В среднем приживаются только 30% зеленых черенков. При использовании стимуляторов корнеобразования удается поднять этот уровень до 76%.

Использование микробиоты

Микробиота – очень декоративное растение, ее можно успешно использовать для обустройства альпийских горок, окаймления газонов, декорирования бордюров и склонов. В культуре находится непродолжительное время.

Микробиота – выращиваем красивый хвойный кустарник

Содержание: 1. Что такое микробиота 2. С Дальнего Востока – на ваш участок 3. Посадка и уход 4. Для ландшафтного дизайна В поиске по-настоящему неприхотливого растения, садоводы часто натыкаются на такой кустарник как микробиота. Он удивительно похож на тую, однако отличается от нее в уходе. Чем примечателен этот вид хвойного и как за ним ухаживать – расскажем в нашем материале.

Что такое микробиота

Микробиота – это хвойный кустарник, относящийся к семейству кипарисовых.

Его история, возможно, насчитывает сотни или тысячи лет, но люди узнали о его существовании в 20-е годы XX века. Растение было открыто на Дальнем Востоке, и считается эндемичным для этой местности видом. Микробиота – вечнозеленый куст. Растет «ковром», т.е. ветки стелются по земле. Взрослое растение редко превышает метр в высоту, зато в ширину – несколько метров. Его ветки плоские, а хвоинки, как у туи – чешуевидные и неколючие. С точки зрения ботаники существует только один вид – микробиота перекрестнопарная. Выделяют два сорта: • Якобсен. • Голдспот. Они различаются высотой – Якобсен не вырастает выше полуметра, а Голдспот – может вырасти до 100 см.

Кустарник занесен в Красную Книгу, однако в последнее время он вполне успешно размножается на дачных участках по всей территории России. Его удивительная стойкость к любым природным факторам позволяет выживать в любом уголке нашей большой страны.

С Дальнего Востока – на ваш участок

Размножить микробиоту можно черенкованием или при помощи семян.

При первом способе во второй половине мая нужно отделить несколько свежих боковых побегов с пяткой (с кусочком ствола). Черенки замачивают в стимуляторе роста. После этого их нужно высадить в грунт и накрыть пленкой или колпаками, чтобы создать условия микропарника. Осенью их можно будет высаживать в школку на открытый грунт, а уже весной высадить на постоянное место. Способ с семенами очень непопулярен: чтобы они взошли нужно так много условий, что занимаются этим исключительно энтузиасты или профессиональные агрономы. Выбирая место для посадки, знайте: микробиоту можно смело посадить там, где другие растения не выжили бы. Однако если вы прицельно хотите вырастить большой красивый кустарник, найдите в меру солнечный участок вдали от ветра. Микробиота прекрасно будет чувствовать себя на возвышении, а также среди камней.

Посадка и уход

Выбрав подходящее место, выкопайте лунку диаметром в полтора-два раза шире и глубже, нежели корневая система вашего саженца. На дно лунки уложите слой дренажа в 20 см.

Для защиты хвойного в зимний период следует использовать препарат Пуршат-О. Микробиоту заглубляют, но совсем немного – не больше 3 см. Посаженные кустики поливают и мульчируют опилками или торфом. Мульчирование не только позволит сохранить воздух в почве, но и убережет молодое растение от сорняков- их микробиота не любит. В дальнейшем, пока растение не окрепнет, стоит почаще его пропалывать. Высаживая несколько растений, соблюдайте расстояние. Если кусты будут расти в ряд, между ними должно быть не менее полуметра, а если вразброс – по метру. Не зря этот кустарник советуют сажать на возвышенности: растение не любит застоя воды. Поэтому слишком часто поливать его не нужно, просто поддерживайте оптимальную влажность. В засушливые периоды достаточно поливать кусты пару раз в неделю. Дождевание обязательно, как и для любых хвойников.

Микробиота хорошо реагирует на подкормки (быстрее расти вряд ли будет, но станет крепче и зеленее). Лучший вариант – раствор коровьего навоза. Он прекрасно усваивается кустарником именно в жидкой форме. Подойдет биогумус, компост.

С минеральными удобрениями нужно быть внимательнее. В частности, азотистые удобрения не нужны, они провоцируют пожелтение хвои. А вот магний будет полезен, особенно для внекорневых подкормок (опрыскивание). Почву вокруг кустарников нужно обязательно рыхлить, на 5-6 см глубиной у молодых растений и на 10-12 у взрослых. Зиму микробиота переносит хорошо: в местах, откуда она родом, бывают морозы до -40°С. Молодые растения на зиму следует укрывать. У взрослых – следить, чтобы ветки не сильно гнулись под весом снега, иначе они просто могут сломаться. Микробиота за зиму меняет цвет, становится буро-коричневой, но это нормально. Как только сойдет снег и на улице потеплеет, веточки снова станут зелеными.

Для ландшафтного дизайна

Микробиота нравится дизайнерам за яркость цвета, широкий охват территории и неприхотливость. Она отлично сочетается как с другими хвойными, так и с лиственными деревьями.

Лучшие варианты посадки: • Альпийская горка. Растение уютно чувствует себя вреди камней и визуально соответствует стилистике. • Гравийная клумба. Такой вариант выглядит ухоженно, а гравий выполняет роль мульчи для кустарника. • Бордюрная посадка: кусты, высаженные вдоль дорожек, отлично зонируют пространство. Расширяйте свои границы, высаживая на участке небанальные растения, тем более, что при грамотном уходе расти они будут десятки лет!

особенности перекрестнопарных растений, правила посадки и ухода, примеры в ландшафтном дизайне

Посадка и уход за перекрестнопарной микробиотой

Для успешного ухода посадки микробиоты нужно содержать в свободном от сорняков состоянии, в молодом возрасте неглубоко рыхлят. Лучший посадочный материал — растения, выращенные в контейнерах.

После посадки перекрестнопарной микробиоты при уходе за растениями перекопка почвы опасна повреждением корней, поэтому удобрение целесообразно вносить подсыпкой в приствольный круг. Подойдет любой вид перепревшей органики: навозный перегной, компост и т.д. Срок внесения — с весны до середины лета, дозировка — до ведра на взрослый куст.

Полив необходим каждый раз, когда корнеобитаемый слой почвы подсыхает. В засушливые периоды поливают вечером примерно раз в неделю, лучше методом дождевания, а не под корень.

С целью влагосбережения очень полезно мульчировать приствольные пространства кустов торфом. Можно применить также компостированные опилки, перегной, измельченную кору, листья и хвою лесных пород. При поливе и в дожди мульча впитывает влагу, а потом постепенно ее отдает. Оптимальный слой мульчи составляет 6-8 см.

Вначале кусты растут медленно, поэтому обрезка обычно становится актуальной только после 12-15-летнего возраста. Цель — удаление поврежденных ветвей, регулирование роста. Не рекомендуется оставлять пеньки, надо вырезать ветви на кольцо. Время обрезки — весна, с момента окончательного схода снега до начала вегетации.

Микробиота устойчива в городской среде и может с успехом использоваться для озеленения коттеджей, приусадебных, а также дачных и садовых участков.

Она хорошо растет на склонах, но при уходе за перекрестнопарной микробиотой следует особенно внимательно отнестись к ее влагообеспечению. При посадке на склоне желательно специально подготовить посадочное место, заправив его питательным влагоемким субстратом. А после посадки сформировать лунку вокруг куста в виде пологого углубления, призванного задерживать осадки и поливную воду. Исходя из влаголюбия, на склонах микробиоте лучше подходят нижние и средние по высоте местоположения.

Способы и виды вегетативного размножения растений

Способы размножения растений включают в себя деление корневища. В основном этот метод подходит для травянистых многолетних растений с мочковатой корневой системой. Проводить процедуру лучше всего в конце лета — начале осени, когда начинают образовываться новые вегетативные побеги. Растение выкапывают, отряхивают с корней землю, подрезают побеги и выламывают кусок, содержащий одну или несколько почек. При необходимости для этого можно воспользоваться ножом. Разделенные экземпляры рассаживают по заранее подготовленным лункам на ту же глубину, на которой росло материнское растение, и поливают. Таким способом можно размножать хризантему, хосту, пион и др.

Деление корневища — это один из самых распространенных способов размножения многолетних культур. Процедуру лучше всего проводить осенью или ранней весной. Растение выкапывают, освобождают корневище от земли и делят его с помощью острого ножа на несколько частей таким образом, чтобы на каждой из них оказалась почка. Затем новые экземпляры рассаживают по заранее подготовленным лункам и поливают.

Размножение отводками — это еще один способ вегетативного размножения растений, который широко используется при культивировании, например, клубники. Для этого способа выбирают молодые гибкие ветки. Их пригибают к земле и прикапывают, оставляя на поверхности верхушку побега. Веточки и листья, находящиеся на прикопанном участке, предварительно удаляют. Побег можно закрепить в грунте с помощью специальной шпильки. Для того чтобы стимулировать корнеобразование, на прикопанном участке побега делают небольшие надрезы.

Виды размножения растений включают в себя черенкование взрослых экземпляров с последующим укоренением их в плодородном субстрате. При этом способе срезанные побеги укореняют либо в емкости с водой, либо непосредственно в грунте. Во втором случае можно воспользоваться специальными препаратами, стимулирующими корнеобразование. Черенки срезают под углом, нижний кончик обмакивают в стимулятор роста, после чего посадочный материал размещают на заранее подготовленном участке.

Многие декоративные растения размножаются самосевом. Семена других приходится собирать и высевать ежегодно. Следует помнить о том, что такой способ размножения подходит лишь негибридным сортам растений. В противном случае признаки сорта не сохранятся и полученный результат, скорее всего не оправдает ожиданий.

Красоты должно быть много!

Чтобы сделать эффектный цветник, посадочного материала должно быть много.

Вопросы колористики цветников — это отдельная непростая тема. Ей посвящен целый блок курса «Секреты создания современных цветников», в одной статье всех законов этой науки не охватить. Людмила Белых, одна из лучших российских дизайнеров цветников, говорит так: «Эффект «ах, какая красота» получается в двух случаях: когда это красиво по цвету или когда цвета много».

Исходя из этой рекомендации, когда делаете цветник из тех цветов, что сейчас растут в саду, следуйте правилу 2

Второе правило устройства цветника:

Сажайте цветы крупными блоками или пятнами по несколько штук, а не по одному.

Согласна, в садовом магазине рука не поднимается купить сразу несколько приглянувшихся растений. И дорого, и неизвестно, как это растение будет чувствовать себя в саду, и непонятно — понравится оно, когда вырастет? Другое дело — те питомцы, что растут на вашем участке. Если цветы разрослись и нуждаются в делении, воспользуйтесь этим и посадите цветы крупными пятнами. Ведь посадочного материала при делении будет много.

А сколько же цветов нужно сажать в пятно, если ваш цветник многоярусный? Всё зависит от размера самого растения, и зависимость здесь такая: чем мельче растение, тем больше их нужно посадить в пятно. Например, соотношение такое: на 2 крупных растения сажайте 3 средних и 5 растений помельче.

Размножение и пересадка хвойной микробиоты

Размножение микробиоты производится семенами и вегетативно — отводками и черенками. Семенное размножение очень затруднено, потому что в насаждениях чаще встречаются мужские экземпляры, а женские способны давать семена только в возрасте 15-17 лет.

На отводки используют прижатые к земле побеги, а на черенки идут боковые веточки предыдущего или текущего года длиной 8-10 см. Пересадку микробиота без корневого кома переносит плохо.

При соблюдении режима влажности и температуры и использования стимуляторов корнеобразования («Гетероауксин», «Корневин», «Корнерост») укоренение можно проводить в течение весны и лета. К осени 90-95% черенков образуют хорошую корневую систему и их пересаживают в школку доращивания.

Прошедшие годы прояснили все особенности и предпочтения микробиоты при уходе за этим растением в культуре. Оказалось, что она абсолютно морозостойка практически по всей лесной зоне, солнцелюбива, но к почвам весьма прихотлива. Например, ей совершенно не подходят сухие малоплодородные пески, не любит она также близкого соседства с крупными деревьями, которые могут перехватывать питание у ее неглубоко залегающих корней.

Для роста и развития ей достаточна смесь дерновой земли, торфа (перегноя) и песка в пропорции 1:2:1. В субстрат полезно добавить одну часть верхнего слоя подстилки из старого соснового бора. Самые благоприятные для кустарника условия складываются на обеспеченных влагой, но хорошо дренированных, легких, высокогумусных структурных суглинках.

Микробиота абсолютно морозоустойчива и прекрасно растет как на открытых солнечных, так и на затененных участках.

В природе микробиота часто селится в расщелинах скал и на каменистых россыпях, где годами скапливаются растительные остатки.

По освещенности место может быть полностью открытым или слегка притененным.

С какими другими растениями хорошо сочетать микробиоту в саду. Болезни и вредители кустарника

Микробиота замечательно смотрится среди камней, поэтому ее можно смело высаживать в рокариях в сочетании с доминирующими высокими, а также карликовыми шарообразными хвойниками. В качестве соседей подойдут и лиственные породы, например, барбарис, пузыреплодник.

Хороша микробиота и в одиночной посадке на газоне, и в групповой в качестве бордюра. В тех же композициях рокариев на ее фоне будут еще ярче красивоцветущие кустарники, например, рододендроны, айва японская и т.д.

Болезнями растения поражается очень редко. Вредители также «недолюбливают» микробиоту.

Микробиота перекреснопарная, благодаря своему изяществу, способна преобразить любой участок. Хлопот она доставит немного, а любоваться ее зеленью можно будет много лет подряд.

В разных стилях

Формованные растения могут найти применение в садах практически любых художественных стилей и направлений, от регулярных, где они выступают в роли важнейших формообразующих элементов, до натургарденов, в которых стриженые хвойные используют в оформлении приватного придомового пространства или в защитных ограждениях. На участках, решенных в коттеджном стиле, с помощью формованных хвойных сооружают зеленые стены садовых комнат, а в восточных садах они занимают почетные места в качестве ниваки.

Лабиринты и узловые партеры требуют кропотливой работы

Все чаще можно встретить в наших садах низкие боскеты и бордюры из стриженых туй, различные топиарные формы в составе хвойных групп и смешанных композиций. Красота и своеобразие стриженых хвойных растений, их высокий декоративный потенциал с лихвой компенсируют хлопоты по уходу за ними.

_________________________________________________________

Уход за хвойными весной

С приходом весны и с началом таяния снега наступает пора внимательного ухода за садом. Мы подготовили несколько статей с рекомендациями, соблюдение которых сэкономит ваше время и обеспечит здоровый рост ваших деревьев и кустарников.

Выращивание

Семенами. Размножать микробиоту теоретически можно с помощью семян. Этот способ не из лёгких: даже достать семена из шишки — уже дело не самое банальное! Лучше всего использовать на посадку семена, собранные только что — ведь после хранения в обычных комнатных условиях их всхожесть теряется за пару лет. Высадка семян должна предусматривать их стратификацию, как это характерно для многих хвойных растений. По этой причине семена или выдерживают 2–3 месяца при низкой положительной температуре — около 3–5 выше нуля, — или сажают «под зиму». Неглубоко помещённые семена, да ещё и мульчированные сверху, замечательно стратифицируются естественным образом. Домашняя рассада достаточно схожа с любым другим хвойным, а приживается на открытом грунте даже лучше других.

Черенками. Однако, наиболее удачными всё равно являются вегетативные способы размножения. Например, черенками, а особенно — с молодых растений. Самым лучшим для заготовки черенков сезоном является начало лета. Берите крепкие, но не активно растущие боковые побеги, не менее 10–15 сантиметров в длину.

Как посадить микробиоту перекрестнопарную и ухаживать за ней

Перекрестнопарная микробиота хорошо размножается семенами, отводками и черенками. Реже, используют деление куста, но это нужно только для очень старых кустарников, которые в силу роста не могут больше формировать новые побеги. Однако, известно, что микробиота может жить до 100 лет, поэтому ее вегетативное размножение делением куста не всегда возможно. Для посадки микробиоты семенами пользуйтесь только свежим посадочным материалом, так как он быстро теряет свою всхожесть. Сеют семена под зиму или выдерживают в холоде для стратификации в течение нескольких месяцев. Тщательный уход не потребуется даже молодым растениям, за ними ухаживают также, как и за взрослыми посадками. Перед тем, как посадить хвойный кустарник, подготовьте грунт с кислой реакцией.

Вегетативное размножение черенками возможно ранней весной в начало активного роста. Ближе к осени побеги укореняются. Отводки также закладывают привычным способом, как при размножении других садовых кустарников и срезают в сентябре. Для черенкования лучше всего использовать побеги с «пяткой» (часть древесины, которая получается при отрыве побега от стебля).

Зимует микробиота перекрестнопарная без укрытия только в теплых регионах. В суровые зиму ее нужно высоко мульчировать торфом или лиственной землей и укрывать лапником

Важно, при уходе за посадкой микробиоты убирать сорняки, которые растут под ветвями. При этом используйте перчатки, так как в затененным местах хвойная листва очень колючая

Если не убирать сорные растения, то их корневая система может повредить корни микробиоты. Одиночные посадки рыхлят на глубину ширины ладони (5-10 см). Для групповых посадок такая процедуры не рекомендуется.

Для декоративного вида микробиоты перекрестнопарной важен систематический активный полив. Кустарник легко переносит засуху, при условии, что у нее не пересох земляной ком. Также, для посадки опасны заболачивание и переувлажнение грунта, поэтому перед посадкой в ямке устанавливается мощный дренажный слой, а грунт лучше перекопать с добавлением мелкого речного песка. Живописность кроны можно поддерживать опрыскиванием водой каждый вечер.

Заболевания и вредители

Делосперма довольно устойчива к вредителям и заболеваниям. Однако если в почве будет застаиваться жидкость, к примеру, из-за частых поливов либо слишком плотной земли, то из-за этого цветок может загнить.

Из вредителей чаще всего на кусте селятся следующие:

Мучнистый червец. Кусты опрыскивают раствором инсектицида, главным активным веществом которого является циперметрин.
Тли. Если вредителей мало, то растворите половину куска хозяйственного мыла в 5 л горячей воды. Когда смесь остынет, ей обрабатывают кустики.
Паутинный клещ. Увлажненным в мыльной воде ватным тампоном уберите с растения столько вредителей, сколько сможете. Затем его опрыскивают раствором химического либо биологического акарицида.

Девять стелющихся кустарников

1. Можжевельник лежачий Nana (Juniperus procumbens Nana)

В высоту — 0,5–0,6 м, в ширину — не более 2 м.
Хвоя голубоватая, крона плотная, распростертая. Светолюбив. Неприхотлив, если не считать повреждений, которые могут случаться при отсутствии снега. не выносит избыточного увлажнения. Хорошо смотрится с камнями, на отсыпках, на рельефе, на границе мощения. Растет медленно.

Бонсай из можежвельника лежачего Nana (Juniper procumbens)

2. Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata)

В высоту — 0,5 м, в ширину — 3 м. Долговечное растение со стелющимися побегами, выносит затенение. Темно-зеленая хвоя в начале зимы буреет. Очень зимостойка, неприхотлива, но не выносит заболачивания. Весной может страдать от солнечных ожогов. лучше воспринимается при созерцании под углом. Растет медленно.

Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata)

3. Ель обыкновенная Loreley (Picea abies Loreley)

В высоту — 0,6 м, в ширину — 2 м. Полукарликовый сорт ели обыкновенной, стелющийся, когда привит в корневую шейку. В продаже чаще бывают штамбовые экземпляры или те, что имеют сформированный вертикальный побег. лучше сажать на перепадах рельефа, давая растению немного свеситься. Растет медленно.

4. Ель обыкновенная Repens (Picea abies Repens)

В высоту — 0,5 м, в ширину около 2 м. Концы побегов слегка повисают. Основной массив кроны довольно плотный, в ней скапливается много мусора, и нужно регулярно прочищать растение. Лучше выглядит при осмотре не фронтально сверху, а сбоку. В России появилась недавно, размеры приведены по европейским данным.

Ель обыкновенная Little Gem (Picea abies Little Gem)

5. Тсуга канадская Cole’s Prostrate (Tsuga canadensis Cole’s Prostrate)

В высоту — 0,8 м, в ширину более 2,5 м. Чаще продается привитой на штамб. Если он небольшой – 10–15 см, то иллюзия стелющегося растения сохраняется. Имеет более благородный облик, чем стелющиеся формы ели. С возрастом в средней части кроны хвоинки опадают, и она несколько редеет. Растет очень медленно.

Тсуга канадская Cole’s Prostrate

6. Кизильник Даммера (Cotoneaster dammeri)

В высоту — 0,6 м, в ширину — 2,5–3 м. Светолюбивый листопадный кустарник со стелющимися побегами. Бело-розоватые цветки превращаются в красно-оранжевые плоды. Осенняя окраска яркая. Может подмерзать в бесснежные зимы, но легко восстанавливается. Быстро растет, неприхотлив, переносит стрижку.

Кизильник Даммера (Cotoneaster dammeri)

7. Ежевика разрезная (Rubus laciniatus)

В высоту до 0,8 м, в ширину до 4 м. Полустелющийся кустарник с колючими побегами и разрезными листьями, осенью пурпурными. Ягоды съедобные. Выносит частичное затенение. Подмерзает лишь в бесснежные зимы. Не переносит застойного увлажнения. Дает корневые отпрыски.

Ежевика разрезная в концуе лета — в начале осени

8. Ива крушинолистная (Salix rhamnifolia)

В высоту не более 10–20 см, ширина не ограничена. Лежащие на земле побеги укореняются. Цветет неприметно, листва дает эффект зеленого коврика. Разрастается быстро, предпочитает освещенное место. Хороша для декорирования края водоемов. Неплохо переносит избыточное увлажнение.

9. Стефанандра надрезаннолистная Crispa (Stephanandra incisа Crispa)

В высоту — 0,5 м, в ширину — 2 м. Светолюбива, но выносит некоторое притенение. Зимостойка и неприхотлива, если и подмерзает, быстро восстанавливается. В однородных групповых посадках может создавать зеленые поверхности практически любой площади. Растет быстро.

Способы размножения

Как правило, цветоводы и садоводы размножают делосперму преимущественно двумя способами: семенным (через рассаду) и черенками.

Выращивание из семян

Высев семян на рассаду, которая затем будет пересажена в открытый грунт, рекомендуется проводить в середине января. В этом случае к моменту высадки саженцы успеют хорошо окрепнуть и зацветут очень рано.

Возьмите контейнер и наполните его торфяной почвой. Распределите семенной материал по ее поверхности и накройте его сверху не слишком толстым слоем снега. По мере таяния снега образовавшаяся вода будет впитываться в почвосмесь, увлекая за собой семена. Сверху контейнер следует закрыть стеклом или пленкой, после чего его на 15 дней ставят в такое место, где всегда прохладно. Затем посевы переносят в хорошо освещенное место.

После того как покажутся первые сеянцы, укрытие снимают. Увлажняют субстрат из опрыскивателя по мере подсыхания, при этом не допускайте застоя жидкости в емкости. Распикировать подросшие кустики в отдельные стаканчики нужно после того, как у них сформируется 2 или 3 пары настоящих листовых пластин. С наступлением тепла кустики при необходимости высаживают в сад, не забудьте предварительно их закалить. При этом помните, что даже небольшие заморозки могут погубить рассаду.

Делосперма. Посев семя. Обзор сеянцев.

Watch this video on YouTube

Черенкование

Стебли делоспермы в тех местах, где соприкасаются с землей, формируют корешки. При необходимости от такого побега можно отрезать черенок уже с отросшими корнями. Причем проводить данную процедуру можно на протяжении всего вегетационного периода. А если куст растет в доме, то размножать его черенками можно круглый год.

Отрежьте от побега участок с корнями и листвой. Получившийся черенок можно сразу же высадить в цветник либо в индивидуальный горшок. Он быстро примется и тронется в рост.

Если же на стеблях нет корней, то нарезается несколько черенков длиной не более 75 мм. Их оставляют на открытом воздухе на пару часов, чтобы места срезов успели хорошо подсохнуть. Контейнер заполняют почвосмесью для кактусов либо песком. Затем в него высаживают 1 черенок, который сразу переносят на солнечный подоконник. Поливают черенки умеренно и только при необходимости, при этом следите за тем, чтобы влага не попадала на растение и не застаивалась в субстрате. Корни у отрезка появятся спустя несколько суток.

Также для укоренения черенков делоспермы можно использовать емкость, наполненную водой. Когда покажутся корешки, молодое растеньице высаживают в горшок с субстратом либо в сад.

Описание и сорта

Микробиота перекрестнопарная — хвойный кустарник, относящийся к семейству Кипарисовые.

Второй вид кустарника — Goldspot. Этот сорт микробиоты больше по размеру, чем Jacobsen. В десятилетнем возрасте растение достигает 0,5 м в высоту и 150 см в диаметре. На концах хвоя имеет кремовый оттенок. Основная ее часть зеленая. Шишки размером от 30 до 60 мм имеют только одно семя, которое созревает в начале сентября. Корни уходят глубоко под землю. Любит тень и нуждается в укрытии от ветра.

Выращивание микробиоты невозможно без внесения удобрений. Можно использовать раствор коровяка.

Давайте микробиоте много микроэлементов.
Уберите из подкормок азот.
Используйте магний как главное составляющее подкормки.

Микробиоту необходимо подкармливать дважды в год. Первую подкормку лучше всего сделать в мае, вторую — в августе, для того чтобы растение подготовилось к зиме.

В мае лучше всего удобрять кустарник препаратом «Унифлор Бутон» — в нем есть магний, азота почти нет и много микроэлементов. Также подойдет «Унифлор Кактус» — помимо всего прочего, в нем есть кальций, а микроэлементов столько же, сколько в «Унифлор Бутоне».

Очень важно рыхлить почву там, где залегают корни микробиоты. Рыхление необходимо для уничтожения уплотнения почвы и удаления корней вредных растений

Рыхлить нужно очень аккуратно, чтобы не повредить корни кустарника. Проводится рыхление весной как только сойдет снег и земля обсохнет от избытка в ней влаги. Далее рыхление проводят по необходимости — при уплотнении земли. Чаще всего рыхлят во время вегетативного периода.

Прополка необходима для борьбы с сорняками: они забирают у кустарника свет, территорию для роста и полезные вещества из земли. Кроме того, сорняки благоприятствуют развитию болезней у растения, а также появлению вредных насекомых на нем. Использование химических препаратов нежелательно. Они применяются только в экстренных случаях.

Кустарник плохо переносит пересадку без корневого кома. Для пересадки используют лежащие на почве побеги. Черенки берут размером в 8-10 см. Необходимо применять стимуляторы корнеобразования, такие как «Корнерост», «Гетероауксин», «Корневин». Также необходимо поддерживать режим температуры и влажности. Осенью около 90% черенков можно будет пересадить в школку, так как они образуют хорошие корневища.

Чтобы куст хорошо перезимовал, его нужно подготовить к зиме. Для этого в конце осени его необходимо тщательно полить. Вылить нужно как минимум два ведра под каждый кустарник. Зимой же снег, который укутал микробиоту, необходимо сметать, так как он может сломать ветки куста.

Как самостоятельно размножить растение

Размножение микробиоты при желании несложно осуществить самому. Делают это следующими методами:

Так как шишки появляются на растении редко и из них сложно извлечь семена, любителями чаще используется второй способ размножения.

Для выращивания микробиоты из зеленых черенков выполняют следующие работы:

В средине лета нарезают молодые, но уже одревесневшие побеги с пяткой.

Совет. Заготавливать черенки для размножения лучше в пасмурную погоду. Это убережет от повреждения солнечными лучами как сами черенки, так и срезы на маточном растении.

Отрезанные веточки освобождают от хвои и коры на высоту 3-4 см.
Дно емкости для посадки устилают дренажным материалом. Поверх засыпают рыхлый и питательный грунт. Подойдет смесь из песка и торфа 1:1. Производят обильный полив.
Соответственно количеству черенков в грунте проделывают круглые отверстия небольшого диаметра под углом 60°.
В каждое отверстие помещают черенок на глубину срезанной коры и обжимают его.
Над ящиком сооружают тепличку.

В уход за черенками входит полив и ежедневное проветривание. Удобрение при проращивании не нужно. Корни появляются через 2,5-3 месяца. До следующего лета растения доращивают в помещении.

Необходимые условия для хорошего роста микробиты

Растение относится к горным породам, которые отличаются неприхотливостью к условиям роста в открытом грунте. Чтобы обеспечить хороший рост, посадка микробиоты проводится на освещенные места с влажной почвой. Куст нормально адаптируется в затененных участках. Он зимует под снегом при 40 градусах мороза и переносит сильные ветра.

Освещенность участка не должна сопровождаться прямыми солнечными лучами длительное время. В независимости от места посадки нужно следить за уровнем влажности грунта и его рыхлостью.

Суглинистая почва или супесчаная хорошо подходят для микробиоты перекрестнопарной, в особенности с добавлением щебня в виде дренажа. Плохо сказывается на растении застойная влага у корней. Во время палящего солнца нужно орошать крону микробиоты.

Важно! Мульчирующий слой приствольного круга позволяет сохранять влажность почвы дольше, особенно в жару. К тому же он защищает землю от образования корки и излишнего роста сорняков

Выбор участка для микробиоты

Микробиота — очень крепкое растение, его крона спокойно выдерживает вес человека, а в природных условиях не страдает даже от нашествия крупных животных. Благодаря гибким ветвям она не ломается от обильного снега. Хвойник выдерживает недостаток света, предпочитая тенистые участки, и способен расти на любом умеренно влажном субстрате. Посадка микробиоты перекрестнопарной допустима в известковую почву. Но лучше всего кустарник развивается на плодородном супесчаном или суглинистом грунте.

При переизбытке солнечного света куст развивается медленнее. Лишняя влага также губительно отражается на растении, потому что в природе оно произрастает на сухих скальных грунтах. Микробиота перекрестнопарная отлично переносит холод и засушливые периоды, но не терпит заболачивания грунта. Одна из особенностей кустарника — отсутствие плотной корневой системы, что позволяет проводить пересадку в любое время. Хвойник хорошо формируется обрезкой, он устойчив к большинству болезней и вредителей.

фото и описание, посадка, уход и размножение

Главная Дачный сад

Первым научное описание микробиоты дал ботаник Иван Шишкин в 1921 году во время Сучанской экспедиции. Он обнаружил этот хвойный кустарник на территории между Находкой и Владивостоком. Однако тогда ученый посчитал, что растение микробиота – это подвид казацкого можжевельника, что позже было опровергнуто академиком Владимиром Комаровым. Именно он выделил хвойную микробиоту в отдельный вид.

2 Размножение и пересадка хвойной микробиоты
3 Посадка и уход за перекрестнопарной микробиотой
4 Микробиота перекрестнопарная в ландшафтном дизайне

Описание микробиоты перекрестнопарной

Микробиота на фото

У микробиоты нет ни одного народного прозвища, а только официальное научное название. Так часто бывает с теми растениями, которые долго скрывались от общения с человеком и первыми открылись ботаникам.

Микробиота является единственным хвойным растением России, родственников у которого нет больше нигде. Она внесена в Красную книгу России как редкий вид, но исчезновение ей не грозит, поскольку из-за высоких декоративных достоинств ее давно выращивают в культуре.

Микробиота перекрестнопарная — единственный вид своего ботанического рода, принадлежащий к семейству Кипарисовых. По расположению ажурного и изящного охвоения напоминает биоту.

Как видно на фото, у микробиоты окраска хвои в летний период зеленая, осенью и зимой – красновато-коричневая:

Микробиота летом

Микробиота зимой

Это двудомный (т.е. у нее имеются женские и мужские растения) стелющийся кустарник высотой до 30-50 см, с диаметром кроны до 2 м.

Ветви микробиоты, приподнявшись от основания, плавно ниспадают к периферии, образуя красивую раковинообразную крону. При этом ветви весьма тонкие, плоские и плотно прижимаются к земле.

Хвоя у кустарника чешуйчатая, темно-зеленая, мелкая, длиной 2 мм, заостренная на верхушке. Она плотно прилегает к ветвям, образуя густое ажурное плетение, с наступлением холодов приобретает медно-коричневый и даже фиолетовый оттенок.

Микробиота

Шишки микробиоты

Шишки микробиоты мелкие, округлые, 0,6 см в длину и 0,3 мм в ширину, по окраске — бурые. При созревании они растрескиваются и деревянистые чешуи принимают горизонтальное положение.

Микробиота — реликтовый кустарник

Известно растение стало только в 20 веке, но почти сразу приобрело популярность у цветоводов. Микробиота имеет ряд достоинств, которые сделали ее фаворитом при украшении дачных и садовых участков: декоративный вид, большая площадь разрастания, медленный рост и прочее. Об этом и поговорим более подробно ниже.

Краткая история происхождения

Впервые растение было обнаружено в начале 20 века (1921 год) Сучанской экспедицией. Ее увидел и дал первичное описание ботаник И. Шишкин.
Обнаружен был кустарник на участке между Находкой и Владивостоком. Сначала его причислили к подвиду можжевельника казацкого. Но впоследствии микробиота была выделена в отдельный род российским академиком В. Комаровым.
В народе у растения нет никакого названия, только данное наукой. Внешне напоминает биоту. Нередко ее по ошибке относят к можжевельникам. Однако микробиота является единственным представителем рода, не имеющим никаких родственников. Причисляется к семейству Кипарисовые.

Основное описание

Микробиота (Microbiota decussata carnaval)- растение вечнозеленое, но в разные периоды года окрас хвои меняется: в летние месяцы крона радует пышной и яркой зеленью, а в холода оттенок меняется на буровато — коричневый с красноватым тоном.
Высота среднего экземпляра достигает 30 — 40 см, иногда доходит до полуметра. Зато в окружности микробиота нередко разрастается до нескольких метров. Есть случаи, когда диаметр кроны достигал 5 м.
В год куст вырастает всего на несколько сантиметров, что очень удобно — всегда аккуратная крона и ухоженный внешний вид.
Кустарник считается двудомным — есть растения женские и мужские. Побеги у основания немного приподняты, а затем низко располагаются параллельно поверхности земли. Строение их достаточно тонкое и даже плоское, что создает ощущение ажурности и изысканности. Крона напоминает раковину, из сердцевины которой отрастают нежные и длинные ветви.
Хвоинки покрыты чешуйками очень маленького размера: не более 2 — х мм. Окрас темный насыщенный зеленый. В верхушечной части хвоя заостряется. В зимние и осенние месяцы крона приобретает весьма оригинальный и эффектный бурый оттенок, иногда коричневато — фиолетовый окрас.
Корневая система поверхностная и довольно сильно ветвистая. Побеги микробиоты со временем одревесневают, но все равно крона остается мягкой, как подушка.
На одном месте растение способно прожить не менее 250 лет. Соцветия представлены шишками мужскими и женскими, зернышки в них имеют овальную форму, цвет коричневый.

Самые распространенные сорта среди любителей садовых растений: Northern Pride — предлагается для посадки на большой площади, так как очень сильно разрастается в ширь; Celtic Pride — этот сорт очень компактный, можно высаживать рядом с цветущими растениями; Goldspot — крона куста имеет неравномерный окрас, можно заметить более светлые участки; Carnival сорт также имеет светлые участки хвои, но их больше, чем у предыдущей разновидности; Jacobsen — кусты имеют плотную и густую крону, побеги между собой перекручены.

Посадка и уход за перекрестнопарной микробиотой

Условия выращивание и уход

Где лучше выращивать

В естественных условиях микробиота произрастает на продуваемых ветром местах, в регионе, где зимой возможны морозы до – 40 ºC. Поэтому на дачном участке ей можно выделить не самое уютное место где-нибудь на возвышении. Кустарник нетребователен к почве, хорошо растет на каменистых участках. Альпийская горка – наиболее подходящее место для этого кустарника. Болезни и вредители поражают растение крайне редко. Несмотря на то, что растет микробиота очень медленно (3-5 сантиметров в год), со временем она превращается в сплошное зелёное покрытие: каждый куст может достигать в диаметре более 2 м.

Зимой хвоя микробиоты приобретает бронзовый оттенок, и может показаться, что куст погиб, но весной растение опять зазеленеет.

Мильтония: выращивание в домашних условиях

Посадка микробиоты

Сажают микробиоту в яму такого размера, чтобы в нее поместилась корневая система растения, но корневая шейка не должна быть заглублена больше, чем на 1-3 см. На дно ямы кладут дренажный слой толщиной 20 см, для которого можно использовать щебенку или каменную крошку с добавлением компоста и песка. При посадке нескольких кустов микробиоты в произвольном порядке расстояние между ними должно составлять не менее метра, а при посадке кустов в один ряд – не менее полуметра. Почву вокруг высаженных кустов поливают, а затем мульчируют торфом или деревянными опилками.

Уход за микробиотой

Полив. Микробиота нуждается в регулярном увлажнении грунта, однако между поливами нужно позволять верхнему слою почвы просохнуть. В засушливую пору полив осуществляют два раза в неделю, расходуя на каждое растение по 5-8 литров воды. Однако с апреля по июль при отсутствии высокой солнечной активности лучше всего увлажнять грунт дождеванием, причем первые два года после посадки нужно проводить эту процедуру через день. Кроме того, в жару кустарник желательно ежедневно опрыскивать по вечерам.

Как правильно сажать можжевельник – советы дизайнеров

Подкормка. Внесение подкормок является необходимостью для организации нормального роста и развития микробиоты. В качестве удобрения чаще всего используют раствор коровяка. Удобрять кустарник с помощью навоза не рекомендуется: растению он вреден.

Минеральные подкормки можно вносить при условии четкого соблюдения инструкций, так как микробиота очень чувствительна к составу удобрения.

При внесении подкормок следует учитывать, что:

Кизильник блестящий: описание выращивания, сорта

нельзя использовать для удобрения почвы азотсодержащие добавки, так как из-за них микробиоте будет тяжело пережить зиму, и она может погибнуть: молодые побеги начнут желтеть, может развиться хлороз. А компост в количестве 4-6 кг на 1 м² – прекрасное удобрение для растения;
биогумус отлично зарекомендовал себя в качестве удобрения для микробиоты;
микробиота нуждается в кислороде, однако у нее, как у хвойной культуры, вместо листьев хвоя, поэтому необходимо помогать растению с процессом фотосинтеза, первостепенную роль в котором играет магний. Составы, содержащие этот микроэлемент, помогут решить эту проблему, если применять их для внекорневой подкормки микробиоты.

Рыхление. Очень важно обеспечить доступ воздуха к корневой системе микробиоты, поэтому после полива кустарника следует проводить рыхление грунта, но таким образом, чтобы не повредить корни растения. Первый раз нужно разрыхлить почву в начале сезона, после того, как сойдет снег и грунт просохнет от талой воды. В дальнейшем рыхлить почву вокруг кустов микробиоты нужно по необходимости, когда вы заметите, что поверхность слишком уплотнена. Глубина рыхления – 5-6 см вокруг молодых растений и около 15 см вокруг взрослых.

Прополка. Сорняковые растения угнетают микробиоту: поглощают солнечный свет, занимают место, поглощают из почвы питательные элементы. Кроме этого, сорные травы способствуют развитию заболеваний и размножению вредителей. Удаляют сорняки после полива, когда их легче выдернуть из земли.

Чтобы облегчить себе уход за участком с микробиотой, следует замульчировать его поверхность слоем торфа или щепы: мульча предохранит почву от быстрой потери влаги, образования на ее поверхности корки и не позволит развиваться сорнякам.

Как размножать

Чаще всего микробиоту размножают черенкованием. Для этого в конце весны из побегов нарезают черенки длиной 8-12 сантиметров с пяточкой, то есть с остатком коры той ветки, на которой рос черенок. Нижние срезы черенков перед посадкой следует обработать стимулятором корнеобразования. Высаживают черенки в рыхлый грунт и содержат их в теплом влажном месте – череночник накрывают прозрачной крышкой или колпаком. К осени примерно треть черенков обзаведется здоровой корневой системой, и их можно будет пересадить в школку.

Выращиваем кипарисовик – родственник микробиоты

Размножается микробиота и семенами, однако в любительском садоводстве к генеративному способу прибегают нечасто, поскольку семенам, созревающим к началу осени, необходимы для прорастания особые условия. Кроме того, они очень быстро, буквально через год, теряют всхожесть.

Микробиота болезненно реагирует на пересадку, поэтому делением куста ее не размножают.

Мимулюс (губастик): выращивание из семян в саду

Зимовка микробиоты

Чтобы микробиота успешно перезимовала, ее нужно правильно подготовить. Ближе к концу осени нужно провести влагозарядковый полив, расходуя на каждое растение не менее двух ведер воды. Зимой, если случится обильный снегопад, с микробиоты нужно убирать снег, так как велика опасность перелома веток кустарника.

На фото: Микробиота после зимовки

Микробиота перекрестнопарная в ландшафтном дизайне

Микробиота в ландшафтном дизайне на фото

Низкий рост и почвопокровный характер позволяют применять микробиоту на передних планах композиций и в подножиях более рослых кустарников. Она очень интересна в составе групп, дизайн которых построен на принципе контрастных сочетаний формы и цвета крон. Сюжет может включать от трех до десятков участников. В таких композициях ландшафтного дизайна у микробиоты перекрестнопарной прекрасная сочетаемость с туями, можжевельниками, кипарисовиками, невысокими елями.

Микробиота в ландшафтном дизайне на фото

Камни и скалы — это то, к чему у микробиоты природная предрасположенность. Даже такой лаконичный сюжет, как микробиота в подножии крупного валуна, смотрится законченно и стильно, как будто фрагмент, выхваченный из естественного природного пейзажа.

Микробиота в ландшафтном дизайне на фото

Кустарник подходит для любой разновидности каменистого сада: плоскому рокарию, горному склону, альпийской горке, архитектурному рокарию. Главное, чтобы они соответствовали размерам.

Как посадить микробиоту перекрестнопарную и ухаживать за ней

Популярные статьи Описание ели Глаука Компакта, её посадка и уход

Для того, чтобы микробиота чувствовала себя комфортно ее садят на тенистых участках. В первую половину дня и вечером для нее полезен рассеянный яркий свет. Обрезка рекомендуется формирующая, ранней весной можно проводить санитарные процедуры: снимают обмершие и старые побеги. Формирующая обрезка должна быть проведена не позднее последних чисел мая. Ухаживать за хвойником на своем участке очень просто.

Подкармливают только взрослые растения комплексными универсальными удобрениями. Их вносят почву, избегая попадания на хвою и побеги.

Правила и пошаговая инструкция посадки

Благодаря неприхотливости растение способно прижиться на любой умеренно плодородной почве — супесчаной или суглинистой. Грунт должен быть рыхлым. Микробиота с лёгкостью выносит сильные морозы, засуху, хорошо растёт как в тени, так и на солнце — можно выбрать практически любой участок в саду. Однако следует учесть, что под воздействием прямых солнечных лучей рост кустарника ощутимо замедляется.

Для молодых посадок важна защита от сильного ветра. Важно соблюдать расстояние до ближайших соседей — не менее 1 м, чтобы густой куст сам чувствовал себя комфортно и не затенял другие растения. Если нужно получить густую посадку, дистанцию можно сократить до 50 см. Лучшим посадочным материалом являются саженцы, выращенные и приобретённые в контейнерах.

Знаете ли вы? Микробиота перекрёстнопарная занесена в Красную книгу России в связи с тем, что всё реже встречается в дикой природе (произрастает на Дальнем Востоке).

Их преимущество в том, что они подкормлены удобрениями пролонгированного действия и не подвергаются выкопке, а значит, нет риска повреждения корневища. Кусты высаживают весной. На выбранном участке подготавливают посадочные ямы нужной глубины. К размеру корневой системы прибавляют 20 см на дренажный слой. В качестве дренажа используют каменную крошку или щебень мелкой фракции.

Подготовив место, можно приступить к самому процессу посадки:

Вынутый грунт смешивают с песком и торфокомпостом в пропорции 3:1:1.
Корневую шейку заглубляют на 1–2 см.
Размещают корни так, чтобы они не переплетались друг с другом.
Аккуратно засыпают корни и слегка утрамбовывают землю (толщина слоя не менее 10 см).
Место посадки обильно поливают и мульчируют древесной стружкой или торфом.

Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata Sibirteppe) C3.5 30-40 А

Что же это за растение

Микробиота обладает широко распростертыми ветвями, которые формируют низкую крону с ярко выраженными ярусами. Растение было открыто только в XX веке. Однако садоводы сразу оценили красоту и достоинства микробиоты.

Стоит отметить, что этот достаточно неприхотливый кустарник очень долго сохраняет форму, так как за год он вырастает всего на несколько сантиметров. Взрослое растение очень редко достигает в высоту одного метра. Однако в ширину микробиота перекрестнопарная может достигать более пяти метров. Это стоит учитывать при ее посадке.

Хвоя у этого кустарника менее сплющена, чем у туй. При этом ветви очень приятные на ощупь. В теплое время года хвоя имеет темно-зеленый оттенок. С приближением холодов растение начинает приобретать цвет старой меди. Благодаря этому микробиота становится настоящим украшением сада.

Еще одно достоинство этого кустарника заключается в том, что на нем можно полежать, и он не сломается. Микробиота – очень гибкое, мягкое, но при этом крепкое растение, которое способно выдержать человеческий вес. Не каждый хвойный кустарник на это способен.

Сочетание с другими растениями

Соседство микробиоты с хвоей наиболее гармонично. Часто ее сочетают с туей изумруд, туей рейнголд, елью коника и можжевельником скай ракет. Микробиоту садят по бокам. Этот хвойный миксбордер должен произрастает вдоль дорожек, ведущих к дому. Количество растений в группе можно уменьшать или увеличивать на свое усмотрение. Пирамидальные кроны, изумрудно-зеленые хвойные ветки и стелящий кустарник выглядят гармонично в любой комбинации. Осенью, когда микробиота бронзовеет, ансамбль приобретает другой вид, со смещенным в нем акценте. Хвойные группы и садики сочетаются по росту, форме кроны и оттенку хвои. Не менее гармоничное соседство с самшитом, тисом, можжевельником виргинским и карликовой горной сосной.

Смелой идей может стать посадка кустов микробиота с лиственными кустарниками и цветами. Такой ансамбль выглядит свежо, оригинально и гармонично. В нем используются следующие растения: гортензия, сирень, садовые розы, арабис, вербена, флокс. Вечнозеленый хвойник соседствуя с нежными цветами создает невероятное цветовое сочетание. Ансамбль может произрастать словно на лесной опушке или на горной вершине, максимально естественно и подчеркивать живописность разных садовых зон. С этим же составом можно создать рокарий, фасадную композицию или водную зону.

Как посадить растение

Микробиота перекрестнопарная, посадка и уход за которой по силам даже новичкам в садоводстве, очень любит хорошо притемненные места. Конечно, произрастание под теплыми лучами солнца никаким образом не сказывается на состоянии кустарника. Однако неправильно подобранное место может сильно сказаться на росте микробиоты. Что касается почвы, то лучше всего подойдет суглинистая или же супесчаная.

Высаживают растение в предварительно подготовленную ямку, соответствовующую размерам его подземной части. При посадке не стоит заглублять корневую шейку более чем на два сантиметра. Ямку для посадки надо тщательно подготовить. Примерно на 20 сантиметров ее нужно наполнить крупным щебнем и каменной крошкой для дренажа. К вынутой почве добавить песок и компост. Если микробиота перекрестнопарная «Якобсен» высаживается в качестве отдельного растения, то следует размещать ее в метре от соседних кустарников. Точно так же поступают при групповой посадке. Исключением в данном случае является размещение кустарников в ряд. Высадить их можно на расстоянии полуметра друг от друга.

Выращивание в открытом грунте

Уникальная крона стланиковой формы позволяет широко использовать растение в ландшафтном дизайне.

Выращивание микробиоты в открытом грунте имеет некоторые особенности, о которых следует поговорить подробно.

Посадка

Микробиота перекрестнопарная высаживается на тенистых участках или в полутени, в грунт, состоящий из суглинка или супеси с некоторым добавлением крупного щебня. Растение не переносит излишней влаги у корней, так как в природе произрастает на скальных грунтах. Если на участке отмечается высокий уровень грунтовых вод, обязательно необходимо выполнить надёжный дренаж перед посадкой кустарника на постоянное место.

Для посадки готовят просторные ямы, на дно которых укладывают дренаж и крупного щебня или гальки. Вынутый грунт перемешивают с компостом и крупнозернистым песком. Очень важно при посадке не заглублять корневую шейку более чем на 2 см. Не следует забывать о свободном месте вокруг кустарника – микробиота перекрестнопарная «Якобсен» требует отступить значительное расстояние до соседних хвойников, которое не должно быть менее 1 м. Растение при посадке обильно поливают, следя за тем, чтобы почва не пересыхала.

Полив

Микробиота Jakobsen очень чувствительно относится к поливу, в жаркие летние дни растение требует ежедневных опрыскиваний и равномерного увлажнения. Чтобы почва не пересыхала слишком быстро, приствольные круги необходимо замульчировать корой, шишками, торфом или иными материалами, не позволяющими слишком быстро испаряться грунтовой влаге.

Подкормка

Медленнорастущий хвойный кустарник необходимо удобрять специальными удобрениями для хвойных растений. Поздней осенью удобрение можно рассыпать по земле под растениями, слегка заделывая состав в почву. Весной и летом можно использовать жидкие удобрения для хвойных культур, которые вносят под корень. Если растение чувствует себя угнетенно после зимовки, можно обрызгать его по хвое специальными антистрессовыми препаратами, особенно высокие отзывы имеет «Эпин».

Полив и подкормка

Микробиота прекрасно переносит засуху, а также является зимоустойчивым растением. Единственное, в чем нуждается этот кустарник – в правильном и достаточном поливе. Микробиота перекрестнопалая не терпит застоя воды и заболачивания почвы. Однако при этом растению требуется опрыскивание и обильный полив. Чтобы кустарнику было комфортно, следует следить за состоянием почвы. Когда она подсохнет, микробиоту можно поливать. В засушливые периоды увлажнять почву под кустарником стоит несколько раз в семь дней, пока естественные осадки не возобновятся. Чтобы крона микробиоты оставалась красивой и сохраняла свою декоративность, необходимо опрыскивать растение каждый вечер.

Спустя несколько лет после посадки кустарник можно подкормить. Для этого лучше использовать универсальное удобрение. Вносить его следует в почву, не попадая при этом на ветви микробиоты.

Способы размножения

Разводить микробиоту перекрёстнопарную можно семенным способом и вегетативным, используя отводки и черенки. Высеивать семена не эффективно, поскольку растения в основном представлены мужскими экземплярами, а женские появляются только в возрасте 15—17 лет.

Для отводков выбирают стелющиеся по земле побеги, а для заготовки черенков — боковые веточки первого и второго года жизни, длина которых 8—10 см.

Важно Приживаемость черенков микробиоты не высокая, принимается всего 1/3 от всего количества.

Рекомендуемое время для проведения черенкования — конец весны.

Отделить веточку с частью коры от материнского растения и обработать заготовку стимулятором «Корневин».
Поместить черенок на 1/3 его длины в ёмкость, наполненную плодородным грунтом.
Накрыть его банкой или плёнкой, чтобы создать тепличные условия.

Поливать черенки необходимо по мере подсыхания верхнего слоя грунта. Вносить питательные вещества в период проращивания не нужно. Спустя 2,5—3 месяца образуются молодые корешки, но высаживать микробиоту можно только на следующее лето.

Рыхление и прополка

Если микробиота перекрестнопарная растет одна, то необходимо регулярно удалять сорняки, произрастающие под ее широкой кроной. При этом можно рыхлить почву, но не очень глубоко. В противном случае можно сильно повредить корни растения. Глубина рыхления не должна превышать ширину ладони. Вокруг растения нет разветвленных глубоких корней, поэтому к уходу за ним стоит отнестись с особой осторожностью. Если же кустарники посажены в группе, то рыхление почвы под ними строго запрещено.

Пересадка и зимовка

Микробиота перекрестнопарная, выращивание которой не вызывает особых проблем, прекрасно пересаживается. Благодаря строению корневой системы, вокруг растения не образуется земляного кома. Поэтому пересаживать можно даже взрослые растения. Кустарники реагируют на это абсолютно безболезненно и хорошо приживаются на новом месте. Помимо этого микробиота отлично воспринимает формирующую обрезку. Проводить ее стоит не позднее первой декады мая.

Хоть этот кустарник и относиться к морозостойким, и его не нужно укутывать на зиму, молодые саженцы все же лучше защитить от холода. Для этого можно уложить толстым слоем сухие листья или же мульчу, полученную из лапника.

Микробиота перекрестнопарная: отзывы

Стоит отметить, что этот кустарник внесен в Красную книгу России и является видом, сокращающимся в численности. Как отмечают садоводы, лучшее украшение сада – это микробиота перекрестнопарная. Фото растения это только подтверждают. Как показывают отзывы, кустарник прекрасно смотрится на альпинариях небольших размеров. Главное достоинство микробиоты в том, что ее можно посадить около дома, на террасном саду, возле подпорных стенок и дорожек. Даже садоводы-любители не обошли это растение. По их мнению, кустарник удобен в качестве почвопокровника благодаря небольшому росту. А постриженная микробиота является оригинальным украшением для бордюров и газонов. Главное – правильно ухаживать за кустарником.

Главное, что стоит отметить при описании микробиоты, – это её компактные размеры. Данное растение идеально подходит для выращивания в искусственных рокариях, садах камней и горках в альпийском стиле. Там, где растет эндемическая перекрестнопарная микробиота, сорняки попросту не выживают – её густые заросли попросту не дают возможности пробиться некультивированным растениям.

Микробиота (Microbiota) относится к семейству Кипарисовые (Cupressaceae). Род является эндемиком Сихоте-Алиня (горы Юго-Восточной Сибири) и представлен единственным видом микробиота перекрестнопарная (М. decussate).

Микробиота перекрестнопарная (microbiota decussata ): фото, описание и использование

Микробиота – идеальное растение для ландшафтного дизайна. Она чрезвычайно красива и, несмотря на то, что впервые она была обнаружена лишь в 1921 году, в настоящее время широко распространена в садах всей северной умеренной зоны Земли. В композициях применяется в качестве почвопокровного растения для создания фона в группах и для декорирования склонов. Может быть хорошим акцентом, посаженная на террасах крупных каменистых садов. Но все-таки из-за своего крупного размера довольно редко высаживается в небольших частных садах.

На этих фото показано использование микробиоты в ландшафтном дизайне:

Микробиота перекрестнопарная (Microbioxa decussate) на каменистых склонах образует обширные заросли. Крона молодых растений почти почвопокровная, ветви взрослых экземпляров располагаются горизонтальными ярусами, приподнимая куртину на высоту до 50 см. Ветви ажурные, тонкие, разветвленные, гибкие и упругие настолько, что не ломаются, даже когда на них наступает медведь.

Как видно на фото, ветви микробиоты перекрестнопарной достигают длины более 2 м, а смыкаясь, растения образуют почти непроходимые заросли:

На открытых солнцу местах микробиота растет довольно медленно, а на притененных прирастает в год не менее чем на 15 см. Хвоя зеленая, мелкая, чешуйчатая, на зиму приобретает бурый оттенок. В отличие от большинства хвойных растений, содержит горючие смолистые вещества, поэтому в природных популяциях нередки пожары. Корневая система сильно разветвленная, глубокая, но не компактная, не формирующая плотного корневого кома.

Растение однодомно, т. е. формирует как мужские, так и женские органы. Микростробилы заметны уже к осени. Шишки бурые, горизонтально отстоящие, округлые, мелкие (3-6 мм длиной).

Посмотрите фото микробиоты, описание которой представлено выше:

Посадка и уход при выращивании микробиоты

Микробиота абсолютно морозостойка и прекрасно растет как на открытых солнечных, так и на затененных участках. Как в природе, так и в культуре засухоустойчива и не выносит застойных и грунтовых вод.

Посадку микробиоты перекрестнопарной производится на рыхлых суглинистых или супесчаных почвах. На тяжелых суглинках и на солнцепеке развивается слабо. Взрослые растения удобрять не нужно, молодые можно кормить весной после таяния снега комплексным или комбинированным минеральным удобрением ослабленной концентрации по влажной земле. При уходе за перекресномарной микробиотой свежий навоз и фекалии исключены. Плотного корневого кома микробиота не образует и поэтому плохо переносит пересадку. Крупные взрослые экземпляры не выносят пересадку вовсе. Пересаживать можно только весной до того как распустятся почки, растения с активно нарастающими побегами не укореняются. Экземпляры, выращенные в контейнерах, можно пересаживать в течение всего лета. Заглубление корневой шейки возможно.

При уходе за микробиотой перекрестнопарной после посадки для сдерживания роста и придания компактности можно вырезать как малые, так и большие ветви в течение всего года, растение переносит это абсолютно безболезненно.

Выбор участка для микробиоты

Микробиота — реликтовый кустарник

Краткая история происхождения

Впервые растение было обнаружено в начале 20 века (1921 год) Сучанской экспедицией. Ее увидел и дал первичное описание ботаник И. Шишкин.
Обнаружен был кустарник на участке между Находкой и Владивостоком. Сначала его причислили к подвиду можжевельника казацкого. Но впоследствии микробиота была выделена в отдельный род российским академиком В. Комаровым.
В народе у растения нет никакого названия, только данное наукой. Внешне напоминает биоту. Нередко ее по ошибке относят к можжевельникам. Однако микробиота является единственным представителем рода, не имеющим никаких родственников. Причисляется к семейству Кипарисовые.

Растение занесено в Красную книгу. Но бояться исчезновения не стоит, потому что кустарник очень популярен, и выращивается в качестве культурного растения во многих садах России. Кстати, оттуда и произошла микробиота.

Основное описание

Микробиота (Microbiota decussata carnaval)- растение вечнозеленое, но в разные периоды года окрас хвои меняется: в летние месяцы крона радует пышной и яркой зеленью, а в холода оттенок меняется на буровато — коричневый с красноватым тоном.
Высота среднего экземпляра достигает 30 — 40 см, иногда доходит до полуметра. Зато в окружности микробиота нередко разрастается до нескольких метров. Есть случаи, когда диаметр кроны достигал 5 м.
В год куст вырастает всего на несколько сантиметров, что очень удобно — всегда аккуратная крона и ухоженный внешний вид.
Кустарник считается двудомным — есть растения женские и мужские. Побеги у основания немного приподняты, а затем низко располагаются параллельно поверхности земли. Строение их достаточно тонкое и даже плоское, что создает ощущение ажурности и изысканности. Крона напоминает раковину, из сердцевины которой отрастают нежные и длинные ветви.
Хвоинки покрыты чешуйками очень маленького размера: не более 2 — х мм. Окрас темный насыщенный зеленый. В верхушечной части хвоя заостряется. В зимние и осенние месяцы крона приобретает весьма оригинальный и эффектный бурый оттенок, иногда коричневато — фиолетовый окрас.
Корневая система поверхностная и довольно сильно ветвистая. Побеги микробиоты со временем одревесневают, но все равно крона остается мягкой, как подушка.
На одном месте растение способно прожить не менее 250 лет. Соцветия представлены шишками мужскими и женскими, зернышки в них имеют овальную форму, цвет коричневый.

Агротехника посадки

Особых сложностей нет, но необходимо придерживаться основных рекомендаций. Тогда микробиота будет радовать зеленой пышной кроной круглый год.

Место и состав почвы

Лучше всего высаживать растение в местах с рассеянным освещением, в полутени, под кроной более высоких кустарников. Можно также высадить саженец на южную сторону участка, на солнце. Внешний вид при этом никак не поменяется, но рост замедляется, хотя куст итак в год вырастает всего на 2 см.
Важно, чтобы грунтовые воды протекали не близко к поверхности почвы. Микробиота не терпит застаивания влаги. Это негативно сказывается на развитии куста.
При подборе участка учитывайте сортовые характеристики и будущее разрастание кроны на несколько метров. Поэтому площадь должна быть подобрана соответствующая.
Если делать между саженцами промежуток около полуметра, то в будущем можно получить настоящий бордюр, отличающийся густотой и оригинальным внешним видом.
Грунт предпочтителен супесчаный или суглинистый. В зависимости от типа почвы у вас на участке, составьте правильный субстрат. Обычно добавляется песок и торф в садовую землю.
Важно знать, что микробиота довольно капризна по отношению к составу почвы. Не рекомендуется высаживать куст в сухой и не плодородный песчаный грунт. Также необходимо быть осторожными с посадкой рядом с крепкими и сильными деревьями: они забирают много питательных веществ у поверхностной корневой системы микробиоты.
Самая комфортная питательная почвенная смесь — это хорошо увлажненные, но рыхлые и легкие, дренированные структурные суглинки с высоким содержанием гумуса.

Посадка

Если вы хотите высадить всего несколько саженцев микробиоты, то сделайте расстояние между ними не менее 1 м. Выройте посадочные ямы. Верхний слой земли смешайте с такими компонентами: 1 частью дерновой земли, 2 частями компоста или перегноя, 1 частью песка и 1 частью подстилки из соснового бора (верхний слой).
На дно ямок положите дренажный слой не менее 20 см. Далее насыпьте почву холмиком, затем поставьте саженец, и начинайте присыпать, немного уплотняйте.
Корневую шейку можно заглубить только на 1 — 2 см. После посадки осторожно утрамбуйте грунт, полейте кустик. Затем замульчируйте пространство в околоствольном круге.
В качестве мульчи подойдет торф, перегной, опилки (компостированные можно тоже использовать), листва измельченная, перегной, хвоя. Толщина слоя должна быть не менее 6 — 8 см.

Мульчирование защищает растение от появления сорной травы. Еще слой впитывает воду, а затем постепенно отдает растению влагу. Особенно способ удобен, когда нет времени часто ездить на дачу или в особо жаркие и засушливые дни.

Дальнейший уход

При соблюдении правил посадки в открытом грунте растение будет развиваться без особых проблем. Уход не потребует много времени и сил.

Полив и удобрение

Едва ли не единственным условием для активного роста и развития микробиоты является недопущение заболачивания почвы и застоя воды. Однако при этом растение требует обильного полива и регулярного опрыскивания. Поливать нужно после полного высыхания верхнего корнеобитаемого слоя почвы. Каждый куст требует около 5 л воды. При засухе полив производят 2 раза в неделю до возобновления естественных осадков. Лучше использовать метод «дождевания», а не лить под корень.

С целью влагосбережения полезно мульчировать приствольное пространство кустов:

торфом;
опилками в сочетании с компостом;
перегноем;
измельчённой корой;
листьями и хвоей.

Во время полива и в период дождей слой мульчи в 6–8 см накапливает влагу, а затем постепенно её отдаёт. Практикуют опрыскивание кустарника, т. к. эта процедура благотворно отражается на состоянии кроны. В летний период желательно проводить её ежедневно в вечернее время. Подкормки следует проводить весной. В первое время после посадки удобрения подсыпают в приствольный круг, чтобы не перекапывать почву и не навредить корням.

Это может быть любая перегнившая органика:

навозный перегной;
компост.

Через 2–3 года после посадки растение желательно подкормить комплексными удобрениями — водорастворимыми или гранулированными препаратами. Повторно питательные вещества вносят раз в 2 года.

У микробиоты широко распростёртые горизонтальные ветви, формирующие отчётливо выраженные ярусы. Крона несимметричная. Первое время рост очень медленный. Обрезку кустарника проводят лишь по необходимости, удаляя повреждённые ветви. Со временем с помощью обрезки начинают формировать крону и регулируют рост, хотя взрослое растение и вырастает не более 1 м в высоту. Биота хорошо переносит эту процедуру при условии соблюдения сроков. Оптимальное время обрезки — конец апреля или начало мая (до начала вегетации).

Прополка и рыхление

Для молодых посадок обязательными являются прополки почвы. Рыхлить нужно на глубину около 6 см. Важно своевременно удалять сорняки из-под раскидистой кроны.

Важно! В групповой посадке микробиоты рыхление противопоказано из-за риска повреждения корневой системы.

Маленькая биота безболезненно реагирует на пересадку даже во взрослом возрасте, т. к. не имеет глубоких и слишком разветвлённых корней. Однако, подготавливая растение к смене места жительства, нужно заблаговременно и постепенно подрезать корневую систему, чтобы сделать её ещё более компактной. Если пересадить растение без земляного кома, прижиться ему будет значительно тяжелее.

Как ухаживать за микробиотой

Следует проводить все основные мероприятия, как и за другими растениями в саду. Важно знать все требования микробиоты, выполнять их.

Поливаем

Увлажняйте грунт в околоствольном круге систематически. Микробиота не любит чрезмерного скопления воды, но и засуху переносит плохо.
Полив рекомендуется после просыхания верхнего слоя грунта, где находятся корневые отростки. Если осадков нет, то увлажняется почва несколько раз в 7 дней. Если же осадки обильные, то количество поливов уменьшают.
Под каждый куст используется 5 — 7 л отстоянной не холодной воды. Каждый вечер нужно проводить опрыскивание кроны.
Важно вовремя рыхлить почву после полива, чтобы не образовывалось корки, которая плохо пропускает влагу и кислород к корневой системе.
Опытные цветоводы рекомендуют увлажнять куст способом дождевания, а не под корень.

Подкормки

Наиболее удобный вариант внесения удобрения — подсыпать под куст. Рыхлить грунт можно, только если растение в единственном экземпляре, при другой схеме посадки процедура рыхления опасна — можно повредить отростки корней.

Свежий навоз микробиота не переносит, поэтому его вносить не рекомендуется. Можно подкормить растение раствором коровяка, компостом, навозным перегноем, то есть подходит перепревшая органика (1 ведро под куст).

Если почва бедная, то чередуйте органические удобрения с минеральными комплексами. Дополнительные питательные вещества вносятся с весны до середины июля.

Если при посадке почва была хорошо удобрена, то затем внесение подкормки планируйте только через 2 года. Это необходимо, чтобы крона сохраняла все высокие характеристики. Микробиота хорошо реагирует на биогумус и магний (содержится в доломитовой муке или других препаратах).

Обрезка

В начале мая нужно провести формирующую обрезку. Удалите все лишние, сухие, подгнившие и торчащие побеги. Можно устранить все веточки, растущие вглубь кроны.
В первое время куст достаточно медленно растет, поэтому обрезать нужно, начиная с 12 — 15 лет. Регулируйте рост побегов, но пеньки оставлять нежелательно. Нужно полностью убирать ветки под кольцо. А также устранять все подсохшие или подгнившие участки хвои.

Последующий уход

После посадки растению требуются регулярный полив и мульчирование, которое благоприятно сказывается на состоянии микробиоты, а также служит профилактикой различных заболеваний и нападения вредителей. В качестве мульчи можно использовать специальную торфяную крошку. Время от времени микробиоту следует полоть и рыхлить рядом с ней почву. Обрезку садоводы осуществляют крайне редко, поскольку микробиота и без того прекрасно держит форму кроны.

Первый полив осуществляется сразу после посадки, далее он должен быть регулярным и обильным, но переливать не стоит. Считается, что растение неплохо переносит засуху. Оптимально поливать микробиоту по мере пересыхания почвы, но не чаще раза в неделю. При сильной засухе полив может быть увеличен, а при частых осадках, наоборот, уменьшен. Следует отметить, что при чрезмерной влажности корни растения могут начать болеть и загнивать.

Подкормка

Считается, что и без дополнительных удобрений микробиота развивается очень быстро. Чрезмерно частые удобрения растению не нужны, разве что в молодом возрасте. Обычно профилактические удобрения проводятся в весеннее время года, наиболее часто для этого применяются универсальные подкормки, которые можно приобрести в любом специализированном магазине. Также удобрять растение можно и в конце лета. Делается это для того, чтобы нарастить обильную зеленую массу и подготовить растение к зимовке.

Не рекомендуется использовать азотные удобрения, которые растение очень плохо переносит. А вот комплексные минеральные удобрения с магнием будут весьма кстати. Если в посадочную яму изначально вносились удобрения, то первая подкормка рекомендована растению не ранее, чем через 2 года. В качестве удобрения идеально использовать компост из расчета 4-5 кг на 1 кв.м.

Обрезка

Как уже отмечалась, стрижка микробиоты – процедура необязательная. Обычно обрезка проводится для создания и сохранения красивой формы кустарника. Формирующая кустарник обрезка может проводиться ежегодно, обрезают побеги в весеннее время года, но не более чем на треть.

Фото в ландшафтном дизайне

Прекрасно смотрится в одиночной посадке.

В группе с другими растениями.

Вдоль садовых дорожек.

Прекрасное сочетание с папоротником.

Экология, функции и новые тенденции в применении микробов

Графический аннотация

Ключевые слова: Микробиом растений, состав, функции, прививка, методы ведения сельского хозяйства, модуляция микробиома растений

Резюме

Растения эволюционировали с множеством микроорганизмов, имеющих важные роли для роста и здоровья растений. В настоящее время доступен значительный объем информации о структуре и динамике микробиоты растений, а также о функциональных возможностях изолированных членов сообщества.Из-за интересного функционального потенциала микробиоты растений, а также из-за текущих проблем в растениеводстве существует острая необходимость во внедрении микробных инноваций на практике. Существуют разные подходы к улучшению микробиома. С одной стороны, могут применяться штаммы микробов или комбинации штаммов, однако успех в полевых условиях часто бывает разным, и срочно требуется улучшение. Необходим умный, основанный на знаниях отбор микроорганизмов, а также использование подходящих подходов к доставке и составов.С другой стороны, методы ведения сельского хозяйства или генотип растения могут влиять на микробиоту растений и, следовательно, на их функционирование. Следовательно, выбор подходящих методов ведения сельского хозяйства и селекции растений, ведущие к улучшению взаимодействия растений и микробиома, являются способами увеличения пользы микробиоты растений. В заключение следует отметить, что различные способы использования инокулянтов нового поколения, а также применение методов агроуправления на основе микробиома и улучшенных линий растений могут привести к более эффективному использованию микробиома растений.В этой статье рассматривается важность и функциональные возможности микробиома бактериальных растений, а также обсуждаются проблемы и концепции в отношении применения бактерий, связанных с растениями.

Введение

Исследования последнего десятилетия выявили очень сложные микробные сообщества, связанные с различными растениями и конкретными органами растений [1], [2], [3]. Микробный компонент холобионта растения, также называемый микробиотой растения (включающий все микроорганизмы) или микробиом растения (включающий все геномы микробов) в ризосфере, филлосфере и эндосфере, выполняет важные функции, поддерживающие рост и здоровье растений [2], [3] , [4], [5].Выявление функциональных возможностей взаимодействия растений и микробов и факторов, участвующих в сборке сообщества, может привести к лучшему пониманию растения как мета-организма и того, как растения могут получить пользу от своих микробных партнеров [3], [6]. В настоящее время растениеводство сталкивается со многими проблемами, такими как изменение климата, демографическое развитие, и растет спрос на устойчивое производство. Поскольку микроорганизмы продемонстрировали потенциал для применения в качестве биоудобрений или биопестицидов, растет интерес к их интеграции в качестве альтернативы химическим продуктам в сельскохозяйственной практике [7], [8].С 80-х годов многие исследователи обращались к теме микробных инокулянтов [9], однако с ограниченным успехом в этой области. Имея больше информации о микробиоте растений в отношении биотических и абиотических стрессов, генотипа растений и условий окружающей среды, можно было бы найти более подходящие кандидаты или подходы для инокуляции в данной среде [7]. Микробиота растений состоит из разных типов организмов, включая грибы, археи и бактерии. В связи с обилием доступной информации о бактериях и интересом со стороны отрасли в этом обзоре основное внимание уделяется бактериальному компоненту микробиоты растений и обсуждаются функциональные возможности, а также проблемы и концепции в отношении применения бактерий, связанных с растениями.

Ключевые слова для поиска в базе данных: холобионт растений, микробиом, основной микробиом, колонизация, эндофиты, PGPR, PGPB, стимуляция роста растений, консорциумы, полезные бактерии, рецептура, поле, методы ведения сельского хозяйства и селекция растений. Основными базами данных были PubMed и Google Scholar.

Разнообразие и функциональный потенциал микробиоты растений

Подземная микробиота растений

Растения активно привлекают свои микроорганизмы из окружающих микробных резервуаров, таких как почва / ризосфера, филлосфера (т.е. воздушная среда обитания растений sensus lato или поверхность листа по отношению к внешней среде), антосфера (внешняя среда цветов), сперматосфера (внешняя поверхность проросших семян) и карпосфера (внешняя среда плодов) [3]. Корневая микробиота в основном переносится горизонтально, то есть происходит из почвенной среды, которая содержит очень разнообразные микроорганизмы, среди которых преобладают Acidobacteria, Verrucomicrobia, Bacteroidetes, Proteobacteria, Planctomycetes и Actinobacteria [10].Однако бактерии также могут передаваться вертикально через семена. Семена также представляют собой важный источник микроорганизмов, которые размножаются в корнях развивающегося растения [11], [12]. Растения с их корневой системой представляют собой уникальные экологические ниши для почвенной микробиоты, которые колонизируют ризосферу, корни и, в некоторой степени, надземные части [13]. Узкий слой почвы, находящийся под непосредственным влиянием корней растений, т.е. ризосфера, считается очагом микробной активности и представляет собой одну из самых сложных экосистем [14].Недавно Donn et al. [15] показали вызванные корнями изменения в структуре бактериального сообщества ризосферы пшеницы и обнаружили в 10 раз более высокое содержание актинобактерий, псевдомонад, олиготрофов и копиотрофов в ризосфере по сравнению с массой почвы. Более того, авторы также сообщили, что ризосфера и сообщества ризопланы изменились с течением времени, в то время как основная часть населения почвы осталась неизменной. Аналогичным образом Kawasaki et al. [16] сообщили, что в ризосфере Brachypodium distachyon (модель для пшеницы) преобладали Burkholderiales, Sphingobacteriales и Xanthomonadales, в то время как в основной массе почвы преобладал отряд Bacillales.Известно, что экссудаты корней, такие как органические кислоты, аминокислоты, жирные кислоты, фенолы, регуляторы роста растений, нуклеотиды, сахара, путресцин, стерины и витамины, влияют на микробный состав вокруг корней, так называемый эффект ризосферы [8], [17 ]. Например, группа защитных вторичных метаболитов, таких как бензоксазиноиды (BX), высвобождаемые корнями кукурузы, изменяют состав связанной с корнями микробиоты, и было обнаружено, что микроорганизмы, принадлежащие к Actinobacteria и Proteobacteria, наиболее подвержены влиянию метаболитов BX [18].Кроме того, Жалнина и соавт. [19] исследовали механизмы, лежащие в основе сборки бактериального сообщества в ризосфере Avena barbata и обнаружили, что комбинация химии корневого экссудации и предпочтений бактериального субстрата управляет паттернами сборки бактериального сообщества в ризосфере. Фитцпатрик и др. [20] сообщили о многочисленных таксонах ризосферных бактерий, в частности, принадлежащих к Pseudoxanthomonas , имеющих значительные различия в численности среди 30 видов покрытосеменных растений.В целом, разные виды и генотипы растений, в зависимости от типа и состава корневых экссудатов, влияют на состав микробиоты ризосферы.

Корни растений также заселяются изнутри (эндосфера корня) разнообразными бактериальными эндофитами. Попадание бактериальных эндофитов внутрь тканей корня часто происходит через пассивные процессы или корневые трещины или точки выхода боковых корней, а также через активные механизмы [21]. Колонизация и передача эндофитов внутри растений зависят от многих факторов, таких как распределение растительных ресурсов и способность эндофитов колонизировать растения.Разнообразные бактериальные таксоны могут проникать в ткани корней, например, самыми многочисленными типами, часто встречающимися в корнях виноградной лозы, были Proteobacteria, Acidobacteria, Actinobacteria, Bacteroidetes, Verrucomicrobia, Planctomycetes, Chloroflexi, Firmicutes и Gemmatimonatedes [22], [23], [24], [25]. В корнях риса были обнаружены наиболее доминирующие семейства Rhizobiaceae , Comamonadaceae , Streptomycetaceae и Bradyrhizobiaceae [26]. Другой пример: Correa-Galeote et al.[27] обнаружили, что Proteobacteria, Firmicutes и Bacteroidetes являются преобладающими типами внутри корней кукурузы, и на численность этих типов повлияла история возделывания почвы.

Надземная микробиота растений

Надземные ткани растений, такие как вегетативные части листвы, листья и части цветов, создают уникальную среду для разнообразия эндофитов и эпифитов, однако существуют значительные различия в экологии эндосферных и филлосферных бактерий. Большинство эндофитов распространяются системно через ксилему в различные части растения, такие как стебель, листья и плоды [28], хотя они также могут проникать в ткани растения через надземные части растения, такие как цветы и плоды [29].В зависимости от распределения растительных источников в разных надземных растительных компартментах находятся различные эндофитные сообщества. Сообщалось, что филлосферные бактерии также происходят из почвенной среды и управляются растением и параметрами окружающей среды, однако последние оказывают более сильное влияние [2], [23], [30]. Следовательно, различные микроорганизмы обнаруживаются в эндосфере и филлосфере на уровне родов и видов. Например, структурный анализ микробиоты филлосферы или карпосферы виноградной лозы выявил Pseudomonas , Sphingomonas , Frigoribacterium , Curtobacterium , Bacillus , Enterobacter , Acinetobacterwinia , Acinetobacterwinia , , Pantoea и Methylobacterium как доминирующие роды [23], [31], тогда как анализ эндофитов виноградных ягод выявил доминирование родов Ralstonia , Burkholderia , Pseudomonas , Staphylococcus , Mesorhizobium , Propionibacterium , Dyella и Bacillus [32].Недавно Wallace et al. [30] изучили микробиом листьев кукурузы по 300 различным линиям кукурузы и обнаружили сфингомонады и метилобактерии в качестве преобладающих таксонов. Они также показали, что микробный состав филлосферы во многом определяется факторами окружающей среды. В цветах яблони Steven et al. [33] идентифицировали Pseudomonas и Enterobacteriaceae как преобладающие таксоны. Точно так же многочисленные исследования цветов яблони, миндаля, грейпфрута, табака и тыквы показали, что Pseudomonas являются наиболее распространенным родом [34].Только недавно были изучены связанные с семенами бактерии, и было обнаружено, что они включают в основном Proteobacteria, Actinobacteria, Bacteroidetes и Firmicutes [11], [35], [36], [37]. Микробиота семян связана с микробиотой почвы, а также с микробиотой цветов и фруктов [28], [38], [39]. Как правило, микробиота надземных растений в основном происходит из почвы, семян и воздуха и адаптируется к жизни на или внутри растительной ткани, где несколько факторов, включая почву, окружающую среду и управление фермой, формируют состав сообщества.Сборка, специфичная для хозяина и компартмента, указывает на прочную функциональную связь между растением и его наземной микробиотой, однако для понимания этой связи все еще требуются дополнительные исследования. Эндофиты, а также наземная микробиота хорошо известны своей способностью стимулировать рост растений, улучшать сопротивляемость болезням и снижать стрессоустойчивость [3], [40].

Факторы, влияющие на микробиоту растений

В любом растительном органе микробный состав зависит от ряда биотических и абиотических факторов.Эти факторы могут включать pH почвы, засоленность, тип почвы, структуру почвы, влажность почвы, а также органическое вещество и экссудаты почвы [10], которые наиболее важны для подземных частей растений, тогда как такие факторы, как внешние условия окружающей среды, включая климат, присутствие патогенов и др. человеческие практики [3] влияют на микробиоту надземных и подземных частей растений. Виды и генотип растений привлекают микроорганизмы из почвенной среды, где морфология корней, экссудаты и тип ризотипов играют значительную роль в пополнении микробиоты растений [1], [13], [41], [42].Виды растений, растущие в одинаковой почвенной среде, привлекали существенно разные микробные сообщества как в ризосфере, так и в корневых компартментах [6], [24], [43]. Используя метод секвенирования гена 16S рРНК и метагенома дробовика, Bulgarelli et al. [44] исследовали микробиоту корней различных образцов ячменя и обнаружили, что врожденная иммунная система хозяина и метаболиты корня в основном формируют структуру микробного сообщества корней. Также известно, что другие факторы, связанные с хозяином, такие как возраст и стадия развития, здоровье и приспособленность растений, влияют на структуру бактериального сообщества растений, влияя на передачу сигналов растения (т.е. индуцированная системная резистентность, системная приобретенная резистентность) и состав корневых экссудатов [1], [43].

Основные и вспомогательные микробиомы

Микробиомы, которые тесно связаны с определенными видами или генотипами растений, независимо от почвы и условий окружающей среды, определяются как основной микробиом растений [45]. Pfeiffer et al. [46] идентифицировали сердцевинный микробиом картофеля (Solanum tuberosum) , в частности, состоящий из Bradyrhizobium, Sphingobium, и Microvirga .Аналогичным образом Zarraonaindia et al. [23] обнаружили сердцевинный микробиом виноградной лозы, принадлежащий к Pseudomonadaceae , Micrococcaceae и Hyphomicrobiaceae независимо от почвенных и климатических условий. Эдвардс и др. [26] обнаружили, что бактерии, в частности, принадлежащие к Deltaproteobacteria, Alphaproteobacteria и Actinobacteria, входят в состав микробиома рисового ядра. Считается, что основной микробиом растения включает ключевые таксоны микробов, которые важны для приспособленности растений и устанавливаются посредством эволюционных механизмов отбора и обогащения микробных таксонов, содержащих гены основных функций приспособленности холобионта растения [5].Напротив, некоторые таксоны микробов, которые встречаются в небольшом количестве на ограниченном количестве участков, называются таксонами-сателлитами [47], [48]. Спутниковые таксоны могут быть определены на основе географического ареала, местного обилия и специфики среды обитания [49]. Все чаще признается важность спутниковых таксонов как движущих сил ключевых функций экосистемы. Недавнее исследование также продемонстрировало, что таксоны, встречающиеся в небольшом количестве, имеют решающее значение для сокращения нежелательных микробных вторжений в почвенные сообщества [50].Точно так же малочисленные виды бактерий в значительной степени способствовали выработке противогрибковых летучих соединений, которые защищают растение от патогенов, переносимых через почву [51]. Hol et al. [52] обнаружили, что потеря редких почвенных микробов может отрицательно сказаться на продуктивности растений. Многочисленные исследования показывают, что сателлитные таксоны (редкие таксоны) выполняют важные функции, которые могут быть непропорциональны их численности. Существуют различные экологические причины, объясняющие динамику спутника и ядра, которые необходимо рассмотреть, чтобы лучше понять функции и буферную способность микробиома растений против различных стрессов окружающей среды.

Функции микробиоты растений

Члены микробиома растений включают полезные, нейтральные или патогенные микроорганизмы. Бактерии, способствующие росту растений (PGPB), могут способствовать росту растений с помощью прямых или косвенных механизмов. Некоторые PGPB продуцируют фитогормоны, такие как ауксин, цитокинин и гиббереллин, которые влияют на рост растений, модулируя уровни эндогенных гормонов, связанных с растением. Более того, некоторые PGPB могут секретировать фермент 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (ACC) дезаминазу, который снижает уровень гормона стресса этилена в растении.Штаммы Pseudomonas spp., Arthrobacter spp. и Bacillus spp. и другие, как сообщается, усиливают рост растений за счет продукции АСС дезаминазы. Rascovan et al. [53] обнаружили широкий спектр бактерий, включая Pseudomonas spp., Paraburkholderia spp. и Pantoea spp. в корнях пшеницы и сои, которые показали важные свойства стимулирования роста растений, такие как солюбилизация фосфата, азотфиксация, выработка индолуксусной кислоты и дезаминазы АСС, механизмы, участвующие в улучшении усвоения питательных веществ, роста и устойчивости к стрессу.

Некоторые бактерии могут вызывать симптомы болезни, вырабатывая фитотоксические соединения, белки и фитогормоны. Например, Pseudomonas syringae является хорошо известным патогеном растений, имеющим очень широкий круг хозяев, включая томаты, табак, оливы и зеленые бобы. Еще одна хорошо известная патогенная бактерия — это Erwinia amylovora , вызывающая бактериальный ожог фруктовых деревьев и декоративных растений. Xanthomonas видов , Ralstonia solanacearum, и Xylella fastidiosa также связаны со многими важными болезнями сельскохозяйственных культур, таких как картофель и банан [54].Тяжесть болезни растений зависит от сочетания множества факторов, таких как размер популяции патогенов, восприимчивость хозяев, благоприятная среда и биотические факторы (например, микробиота растений), которые в совокупности определяют исход взаимодействия растений с патогенами [4]. Было показано, что как подземные, так и наземные бактерии, ассоциированные с растениями, повышают устойчивость хозяина к инфекции патогенами либо посредством взаимодействия комменсалов с патогенами, либо посредством модуляции защиты растений [55], [56].

Существует множество примеров биологической борьбы против инвазии патогенов и болезней [57], [58] посредством производства антибиотиков, литических ферментов, летучих соединений, ингибирующих патогены, и сидерофоров.Некоторые бактерии защищают растение от патогенов, регулируя уровень гормонов растений и вызывая системную резистентность растений. Непрерывное использование сельскохозяйственных почв может увеличить давление патогенов, а также может способствовать развитию подавляющих болезни почв, содержащих микроорганизмы, опосредующие подавление болезней [59], [60]. В частности, сообщалось об их роли в подавлении патогенов [61] [ 62].Недавно Триведи и др. [63] идентифицировали три ключевых бактериальных таксона, принадлежащих к Acidobacteria, Actinobacteria и Firmicutes, которые контролировали инвазию увядания Fusarium в континентальном масштабе. Carrión et al. [64] сообщили о способности Paraburkholderia graminis PHS1 подавлять болезни против грибкового корневого патогена и связали подавление почвы с синтезом летучих сернистых соединений, таких как диметилсульфоксидредуктаза и цистеин десульфураза. Durán et al.[60] сообщили о роли эндосферного бактериального сообщества в подавлении общего заболевания ( Gaeumannomyces graminis ) и определили эндофиты, принадлежащие к Serratia и Enterobacter , как наиболее многообещающие кандидаты против Gaeumannomyces graminis .

Использование и модуляция микробиома растений

Инокуляция микробов

Разработка одного штамма обычно начинается с проверки коллекции штаммов на предмет различных характеристик, способствующих росту растений в лаборатории.Скрининговые анализы в основном полагаются на конкретные микробные функции, такие как солюбилизация фосфата, фиксация азота или выработка антибиотиков, сидерофоров, растительных гормонов и дезаминазы ACC. При восходящем подходе наиболее многообещающие сорта затем тестируются в теплице с последующим дальнейшим тестированием в полевых условиях. Используя этот подход, многие штаммы бактерий демонстрируют большой успех в лабораторных и тепличных условиях, но не в состоянии увеличить субоптимальный микробиом растений в полевых условиях [65]. Например, Hungria et al.[66] обнаружили, что штамм Azospirillum brasilense Ab-V5 увеличивал урожайность зерна кукурузы и пшеницы до 30 и 16%, соответственно, в полевых испытаниях. Другие исследователи протестировали влияние составов Kosakonia radicincitans на кукурузу на трех разных полевых участках, и применение бактерий было очень эффективным в улучшении кукурузного силоса, а также урожайности зерна [67]. Напротив, другие исследования не обнаружили значительных эффектов при посеве бактерий в полевых условиях. Например, инокуляция Azospirillum brasilense (штамм Ab-V5 и Ab-V6) увеличивала рост кукурузы и пшеницы в контролируемых условиях, но не оказывала значительного влияния на рост растений в поле [68].Аналогичным образом Rhizobium leguminosarum bv. Инокуляция trifolii значительно увеличила биомассу растений риса в теплице, но не показала значительного увеличения биомассы растений и урожайности в поле [69]. Существует множество причин, потенциально способствующих ограниченному успеху микробных инокулянтов в полевых условиях и низкой воспроизводимости. Следует учитывать, что микроорганизмы в принимающей среде очень разнообразны и хорошо адаптированы, и что внедренный микроорганизм не способен в достаточной степени конкурировать с резидентной микрофлорой.Однако конкурентоспособность штамма инокулянта обычно не является критерием отбора. Кроме того, дозировка введенных клеток, а также физиологическая активность будут влиять на конкурентоспособность штамма инокулянта [70]. Чтобы гарантировать доставку определенной дозы клеток, а также срок годности, подходящие составы являются ключом к успешному применению. Дополнительным важным аспектом является то, подходит ли штамм для колонизации соответствующих видов растений, генотипов или тканей и способен ли он также проявлять желаемую функцию в принимающей среде.Например, для определенных функций биоконтроля (например, антагонистической активности) важно, чтобы штамм биоконтроля заселял те же ниши, что и патоген, в то же время, а также проявлял антагонистическую активность. Эти действия могут быть жестко регулируемыми и также будут зависеть от микробиома или взаимодействия растений с холобионтами. Напротив, если активность биоконтроля основана на запуске защиты растений, как это было показано для штамма биологического контроля Bacillus amyloliquefaciens FZB42 [71], необходима ранняя колонизация.

Применение микробных консорциумов

Применение микробных консорциумов — это новый подход к преодолению препятствий между лабораториями и полями [56], [72]. Обоснованием этого подхода может быть комбинация микроорганизмов с разными признаками, которые либо дополняют друг друга, чтобы комбинировать различные механизмы, необходимые для различных эффектов, таких как усиление роста растений и биоконтроль патогенов. Консорциумы микробов также могут включать штаммы, демонстрирующие одинаковый механизм действия, но устойчивые к различным условиям окружающей среды или генотипам растений.Различные исследования винограда [73], картофеля [56], томатов [58], арабидопсиса [74] и кукурузы [75] показали, что микробные комбинации могут усиливать эффекты стимуляции роста растений (PGP) по сравнению с отдельными инокулянтами. (). Более того, комбинации бактерий, которые не проявляют или проявляют незначительные эффекты PGP в качестве отдельных инокулянтов, могут проявлять эффекты PGP в консорциуме, начиная от комбинации трех видов бактерий, которые живут в одной биопленке [74], до применения целых микробиомов [58], [ 76].Однако некоторые консорциумы показали снижение эффекта PGP по сравнению с отдельными инокулянтами [56], [73], [77], что указывает на необходимость умного и основанного на знаниях отбора консорциумов и штаммов.

Таблица 1

Примеры применения бактериальных консорциумов.

Условия роста и роста	Консорциумы / происхождение бактерий	Стресс	Эффект консорциума	Литература
Arabidopsis thaliana, камера для выращивания, нестерильная почва .WCS2014-23, Stenotrophomonas sp. WCS2014-113, Microbacterium sp. WCS2014-259 / полевая почва с эндемичными Arabidopsis растениями	Hyaloperono-spora arabidopsidis	Меньше спор грибов и более высокая масса растений в сыром виде	[74]
Solanum cvcvpersicum . Манимейкер, камера роста	Bacillus megaterium SOGA_2, Curtobacterium ceanosedimentum SOGA_3, Curtobacterium sp.SOGA_6, Massilia aurea SOGA_7, Pseudomonas coleopterorum SOGA_5, 11 и 12, Pseudomonas Psyrotolerans SOGA_13, Pseudomonas rhizosphaerae SOGA camp_here_14 phizosphaerae SOGA camp_here_14 и 19, 23 Friga, SOGA camp_here_14 и 19, 23 Friga растения	Pseudomonas syringae pv. томат	Меньшее количество копий ДНК патогена на дисках листьев	[58]
Solanum tuberosum cv.Леди Клер , cv. Виктория, cv. Bintje, листовые диски в чашках Петри	Двойные или тройные комбинации Pseudomonas spp. R32, R47, R76, R84, S04, S19, S34, S35, S49 / ризосфера и филлосфера полевого картофеля	Phytophthora infestans	Уменьшение развития грибковых спорангиофор		9020 [56]	9020 [56] Lycopersicon esculentum cv. Jiangshu , тепличные горшки с почвой	P seudomonas spp.CHA0, PF5, Q2-87, Q8R1-96, 1M1-96, MVP1-4, F113, Phl1C2 / горох, пшеница, хлопок, томат, сахарная свекла, табак	Ralstonia solanacearum	Снижение тяжести заболевания и количества патогенных микроорганизмов	[78]
Голубая кукуруза CAP15-1 TLAX / тепличные горшки с вермикулитом	Pseudomonas putida KT2440, Sphingomonas sp. OF178, Azospirillum brasilense Sp7, Acinetobacter sp. EMM02 / неизвестно	Десикация	Увеличение сухой массы побегов и корней, высоты и диаметра растений	[75]
Capsicum annuum , Vitis vinifera cv.Барбера, камера роста, теплица	Acinetobacter sp. S2 и Bacillus sp. S4, Sphingobacterium sp. S6, Энтеробактер sp. S7 и Delftia sp. S8 / Vitis vinifera ризосфера и эндосфера	Засуха	Увеличение свежих корней, воздушной биомассы и фотосинтеза	[73]
Nicotiana attuate, field	Mojaverobacter Nicotiana Sitrobacter	K1, Pseudomonas frederiksbergensis A176, Arthrobacter nitroguajacolicus E46, Bacillus cereus CN2, Bacillus megaterium B55, Bacillus mojavensis K1, Pseudomonas24 azriotofus Pseudomonas24 azriotofus Pseudomonas azotoformans* A70 / растения табака*	Естественное увядание	Меньше мертвых растений	[59]

Один интересный и многообещающий подход был применен Hu et al.[78]. Авторы представляют экологическую основу и показали, что выживаемость интродуцированных консорциумов Pseudomonas увеличивалась с увеличением разнообразия. Кроме того, высокое разнообразие Pseudomonas снизило заболеваемость патогеном Ralstonia solanacearum из-за усиления конкуренции за ресурсы и взаимодействия с патогеном. В этой концепции используются экологически обоснованные правила сообщества, и автор также показал, что более высокое разнообразие консорциумов Pseudomonas привело к большему накоплению биомассы растений и более эффективному усвоению питательных веществ в тканях растений [79].Идентичность штамма Pseudomonas была менее важна, чем эффект разнообразия, который был связан с более высокой продукцией растительных гормонов, сидерофоров и солюбилизацией фосфора in vitro .

В некоторых случаях может быть уместным рассмотреть источник консорциума или члена консорциума, чтобы сопоставить условия окружающей среды (тип почвы, климат и растения) кандидата PGP с полевыми условиями, в которых будет применяться штамм инокулянта. Например, Azospirillum spp.предпочли колонизировать сорт риса, от которого они были первоначально изолированы [80], и Актинобактерии более устойчивы в засушливых почвах [81]. Стратегия согласования условий поля происхождения и прикладного поля не только увеличивает успех акклиматизации, но также увеличивает вероятность обнаружения бактерий, которые проявляют желаемый эффект PGP. Выделение бактерий, ассоциированных с растениями, подвергающимися воздействию патогенов, привело к открытию средства биоконтроля К84 против болезни коронной желчи [82] и к консорциуму из шести эндофитов, предотвращающих болезнь табачного увядания [59].Точно так же скрининг бессимптомных растений, которые подвергаются абиотическим стрессам, привел к идентификации бактерий, которые поддерживают устойчивость растений к металлическим и органическим загрязнениям и полезны для биоремедиации [83], [84], [85]. Соответственно, солюбилизирующие питательные вещества бактерии чаще встречаются в условиях бедности питательными веществами [86]. В общем, происхождение штамма модификатора может предоставить важную информацию о его экологическом поведении, имеющую значение для применения в полевых условиях.

Восходящий процесс отбора для определения кандидатов в консорциум, способствующий росту растений, начинается со сбора бактерий и изучения взаимодействий в культурально-зависимых скринингах [87].Кандидаты в аксеническую культуру характеризуются и отбираются по устойчивости к бактериальному стрессу (высыхание, температура или токсичные соединения) и активностям, способствующим росту растений [87], [88], [89], [90], [91]. Классические лабораторные тесты частично заменяются скринингом подчеркивающих генов PGP [5]. Хотя он успешно используется во многих исследованиях в качестве критерия отбора [5], [83], [92], эффективность PGPB не обязательно коррелирует с изобилием генетических и молекулярных признаков, способствующих росту растений у бактерий [93], [94]. ], [95].Полезность обнаружения PGP-признаков в аксенических культурах и в их геномах зависит от механистического понимания конкретного признака. Лабораторные проверки могут предоставить только ограниченную информацию. Например, один штамм Pseudomonas , который может проявлять антагонистическую активность против Phytophthora infestans , вырос из другого штамма Pseudomonas в совместном культивировании и потерял при совместной инокуляции свою способность к биоконтролю [56]. Однако в природе бактерии могут избегать конкуренции, заселяя различные микроники и компартменты, что ограничивает полезность изучения взаимодействия in vitro бактерий и бактерий без растений.

С размером начальной коллекции потенциальных PGPB, возможные комбинации для PGP-консорциумов увеличиваются экспоненциально. Кроме того, различные абиотические факторы (температура, влажность, содержание питательных веществ в почве и т. Д.) Приводят к различным компромиссам, которые приводят к различным эффектам PGP у растений [58], [72]. Чтобы справиться с этим бесконечным количеством комбинаций, сети, которые используют ограниченные входные данные (например, наличие / отсутствие комбинации бактерий, наличие питательных веществ в питательной среде), были использованы для прогнозирования фенотипа растения (содержание фосфатов Arabidopsis thaliana ) [ 77].Использование этой концепции для улучшения отбора PGP-консорциумов возможно без понимания механизма действия и взаимодействия бактериальных членов. Кроме того, многообещающим является подход синтетической биологии к созданию микробных консорциумов, сочетающих желаемые механизмы, пути и взаимодействия.

Нисходящие подходы позволяют изучать характеристики микробиома на молекулярном уровне и выбирать кандидатов в PGP-консорциум на основе этой информации. Это стало возможным благодаря прямой идентификации сердцевинной и сателлитной микробиоты в образцах окружающей среды на основе вариантов одного ампликона при высокопроизводительном секвенировании нуклеиновых кислот [96], как описано выше.Преимущества нисходящих подходов заключаются в предварительном отборе кандидатов в реалистичных полевых условиях, подверженных реалистичному сценарию стресса, в то время как восходящие подходы к скринингу имитируют полевые условия в упрощенной среде.

Требования к составу и подходы к доставке

Составы необходимы для обеспечения долгосрочной жизнеспособности клеток во время хранения и обеспечения достаточного количества жизнеспособных клеток для выращиваемых в поле растений. К сожалению, для многих микроорганизмов, особенно для грамотрицательных бактерий [97], подходящих составов не хватает, а жизнеспособность составов часто ограничивается устойчивостью бактерий к низкой влажности [98].Использование нескольких соединений в составах может улучшить PGP-эффекты. Эксперименты с добавлением липо-хитоолигосахаридов (LOC), выделенных из ризобий, в составы [99] или адаптация ростовой среды инокулянта для увеличения содержания экзополисахаридов (EPS) и полигидроксибутирата (PHB) в рецептуре [100], например, увеличивали PGP-эффекты. Механизмы бактериальных добавок еще не изучены, в то время как поверхностно-активные вещества регулируют размер капель и реологические свойства, уменьшают снос и улучшают адгезию к гидрофобным кутикулярным поверхностям [101].Macrobeads, которые инкапсулируют PGPB, создают влажную среду, а также наночастицы, которые улучшают адгезию PGPB к корням [102], [103]. В целом, методы инокуляции семян, листьев и почвы одним и тем же PGPB успешно увеличили урожай пшеницы в полевых исследованиях [67]. Инокулянты семян могут мешать пестицидам, используемым для обработки семян, но сначала укрепляют растение и могут создавать микробную защиту (активация иммунного ответа растения, образование биопленки), в то время как у зрелых растений существующий микробиом должен быть подавлен для укоренения [44], [ 104].

В дополнение к классическим подходам к доставке были разработаны новые методы. Концепция модуляции микробиома семян была разработана Mitter et al. [39]. Авторы использовали инокуляцию цветов распылением для получения семян следующего поколения, эндофитически колонизированных штаммом инокулянта, и модуляции микробиома семян. Штамм инокулянта эффективно колонизировал проросшие растения также в полевых условиях, показывая, что альтернативные подходы могут привести к улучшенным характеристикам микробных инокулянтов.

Модуляция микробиомов растений посредством ведения сельского хозяйства и отбора растений

Влияние управления сельским хозяйством на микробиоту растений

Конкретная микробиота растений связана с определенными характеристиками растений, такими как подавление болезней [105], производство биомассы [106] и реакция роста [107] ] или фенотип цветения [108]. Следовательно, изменение микробиоты растений или влияние управления сельским хозяйством повлияют на характеристики и производительность растений (). Это альтернатива однократной инокуляции или инокуляции микробным консорциумом.

Сложные взаимодействия, определяющие фенотип и признаки растений.

Диверсификация культур, органические подходы, совмещение и другие культурные практики использовались для устойчивого сельскохозяйственного производства. Хотя существует немного данных о методах, влияющих на микробиом растений, удобрениях, низкой или нулевой обработке почвы, защите биоразнообразия и других методах, в целом сообщалось, что системы земледелия с низким уровнем затрат способствуют увеличению численности и разнообразия большинства организмов [109].Понимание того, как культурные обычаи влияют на микробиом растений, может привести к стратегиям модуляции микробиома растений в желаемом направлении (). Campisano et al. [32] показали, например, что органическая или комплексная борьба с вредителями приводит к накоплению различной почвенной и растительной микробиоты, связанной с виноградной лозой. Аналогичным образом Longa et al. [110] показали, что различные методы агроуправления в виноградарстве (органические, биодинамические или биодинамические с использованием сидератов) вызывают разную микробиоту, особенно обработка сидератами привела к большим различиям по сравнению с методами управления органическими и биодинамическими методами.Были также оценены виноградники, на которых интегрированные, органические и биодинамические методы управления применялись в течение 10 лет. Почва при интегрированном управлении имела значительно меньшее видовое богатство бактерий по сравнению с органическим управлением, но состав сообщества был подобен органически и биодинамически управляемым почвам [111]. Кроме того, Hartmann et al. [112] далее продемонстрировали влияние более чем двух десятилетий различных методов ведения сельского хозяйства в долгосрочном полевом эксперименте на микробиом почвы.По сравнению с почвами, обрабатываемыми традиционным способом, органическое земледелие, по всей видимости, увеличивает микробное богатство почвы озимой пшеницей и клевером злаковых, но также снижает равномерность, уменьшает дисперсию и изменяет структуру почвенной микробиоты [112]. Авторы показали, что органические удобрения влияют на микробы, участвующие в разложении сложных органических соединений, в то время как пестициды также влияют на микробиоту почвы, но в меньшей степени [112]. Недавно Hartman et al. [113], кроме того, показали выраженное влияние посевов на состав сообщества на почве и корнях озимой пшеницы.Авторы продемонстрировали, что почвенные бактериальные сообщества в основном были структурированы почвенными и корневыми бактериями по типам управления, тогда как грибные сообщества реагировали в основном на тип управления дополнительными эффектами, связанными с обработкой почвы. Различные методы влияют на микробный состав в зависимости от почвы, корней, бактерий и грибов. Около 10% вариации микробных сообществ можно объяснить испытанными методами земледелия [113]. Наше понимание взаимодействия между условиями практики и динамикой микробной экосистемы улучшилось.Однако влияние агроуправления и других факторов, таких как окружающая среда, очень сложны, и для выработки четких рекомендаций требуется больше понимания.

Отбор растений для эффективного взаимодействия с растительной микробиотой

Программы селекции сельскохозяйственных культур еще не включали отбор адекватных микробиомов растений [62] (). Различные генотипы растений по-разному взаимодействуют с микробиотой и привлекают разных членов микробиома, придавая устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам или помогая растениям расти и питаться [114].Таким образом, можно спроектировать или выбрать растения, способные привлекать полезную микробиоту [115]. Тем не менее, существует ограниченное понимание того, какие механизмы растений и лежащие в основе гены приводят к ассоциации с конкретной микробиотой или как влияет на определенную микробную активность. Программы селекции растений прошли через отбор конкретных и улучшенных растений, однако во многих случаях с потерей генов растений по сравнению с растениями дикого типа или дикими родственниками [116]. Дикие растения сформировали специфическую микробиоту, но этот отбор был нарушен при одомашнивании важных сельскохозяйственных культур [116].Одомашнивание привело не только к потере генетического разнообразия растений, но и к сокращению микробного разнообразия, связанного с растениями, и потере способности взаимодействовать со специфическими микроорганизмами, способствующими росту растений [117]. Селекция растений должна учитывать связанный микробиом внутри холобионта, чтобы придать растениям дополнительные свойства или изменить их. Однако этому подходу препятствует все еще недостаточное понимание функционирования микробиома, механизмов взаимодействия растений и микробиома и отсутствия простых высокопроизводительных методов скрининга.Тем не менее, отбор и селекция растений на предмет их ассоциации с полезной микробиотой очень многообещающи с точки зрения создания нового поколения растений с улучшенными микробами.

Биографии

Стефан Компант работает ученым по взаимодействию растений и микробов в Австрийском технологическом институте AIT. Он получил докторскую степень в Университете Реймса-Шампань-Арденны и степень в области экологии в Университете Бордо во Франции. Стефан Компан был адъюнкт-профессором микробиологии в Национальном политехническом институте Тулузы во Франции, прежде чем он присоединился к AIT.Он является одним из ведущих специалистов по микробной экологии эндофитных бактерий, взаимодействующих с растениями, по микроскопии взаимодействия растений с микробами в целом и по биоконтролю болезней растений.

Абдул Самад в настоящее время работает младшим научным сотрудником в Австрийском технологическом институте AIT. Он получил докторскую степень по микробиологии в Университете природных ресурсов и прикладных наук о жизни, Вена, Австрия. Его докторская степень была в основном сосредоточена на структурной и функциональной характеристике бактериальных сообществ, ассоциированных с растениями, и на биологическом контроле над сорняками.В настоящее время он работает над разработкой биоудобрений, уделяя особое внимание бактериям, растворяющим фосфор и железо. Он имеет большой опыт в области взаимодействия растений и микробов, почвоведения, анализа микробных сообществ и анализа последовательностей NGS.

Ханна Фаист , младший научный сотрудник Австрийского технологического института AIT, является частью европейского проекта Horizon 2020 SolACE (Решения для улучшения агроэкосистемы и эффективности сельскохозяйственных культур с точки зрения использования воды и питательных веществ). Недавно Ханна Фейст раскрыла роль бактериального сообщества в культурах, подверженных комбинированным стрессам и различным методам управления.Ранее в Вюрцбургском университете она исследовала желчную болезнь растений, занесенную патогенными агробактериями. Это включало характеристику гена и его влияние на липидом коронных галлов и бактериальное сообщество больных и здоровых виноградных лоз. Сочетая вычислительные и молекулярно-биологические навыки, ее исследования сосредоточены на взаимодействии бактерий и растений.

Анджела Сессич возглавляет отдел биоресурсов австрийского технологического института AIT.Она изучала биохимию в Технологическом университете в Граце, имеет докторскую степень по микробиологии Университета Вагенингена, Нидерланды, а также получила хабилитат в Венском университете природных ресурсов и наук о жизни. Она была пионером в создании микробиомов, связанных с растениями, особенно в эндосфере, и она заинтересована в понимании взаимодействия между растениями, микробиомами и окружающей средой, а также в разработке приложений. Ее группа исследует разнообразие и функционирование микробиоты растений, применяя ряд молекулярных подходов, способы взаимодействия между растениями и модельными бактериями, колонизирующее поведение эндофитов, а также различные прикладные технологии для биоконтроля и улучшения сельскохозяйственных культур.

Наизнанку: динамика микробиоты во время адаптации белокрылки к растениям-хозяевам

Koenig C, Bretschneider A, Heckel DG, Grosse-Wilde E, Hansson BS, Vogel H. Пластический ответ Manduca sexta на хозяина и растения, не являющиеся хозяевами. Насекомое Biochem Mol Biol. 2015; 63: 72–85.

CAS PubMed Google Scholar

Малка О., Сантос-Гарсия Д., Фельдмессер Э., Шарон Э., Краузе-Сакате Р., Делатте Х. и др.Диверсификация видового комплекса и ассоциации растений-хозяев в Bemisia tabaci : защита растений, перспектива детоксикации, выявленная с помощью анализа RNA-seq. Mol Ecol. 2018; 27: 4241–56.

PubMed PubMed Central Google Scholar

Агравал А.А. Фенотипическая пластичность во взаимодействиях и эволюции видов. Наука. 2001; 294: 321–6.

CAS PubMed Google Scholar

Шнайдер Р.Ф., Мейер А. Как пластичность, генетическая ассимиляция и загадочная генетическая изменчивость могут способствовать адаптивным излучениям. Mol Ecol. 2017; 26: 330–50.

PubMed Google Scholar

Фогель Х., Мюссер Р.О., де ла Пас Селорио-Мансера М. Транскриптомные реакции травоядных насекомых на кормление растений-хозяев и токсины. В: Voelckel F, Jander G, редакторы. Ежегодные обзоры растений: взаимодействие насекомых и растений, том 47. John Wiley & Sons, Ltd, Чичестер, Великобритания, 2014 г .; п.197–233.

Энгель П., Моран Н.А. Микробиота кишечника насекомых — разнообразие по строению и функциям. FEMS Microbiol Rev.2013; 37: 699–735.

CAS PubMed Google Scholar

Хансен А.К., Моран Н.А. Влияние микробных симбионтов на использование растений-хозяев травоядными насекомыми. Mol Ecol. 2014; 23: 1473–96.

PubMed Google Scholar

Colman DR, Toolson EC, Takacs-Vesbach CD. Влияют ли диета и систематика на бактериальные сообщества насекомых в кишечнике? Mol Ecol. 2012; 21: 5124–37.

CAS PubMed Google Scholar

Джонс Р.Т., Санчес Л.Г., Фирер Н. Анализ перекрестного таксона бактериального разнообразия, связанного с насекомыми. PLoS One. 2013; 8: e61218.

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

10.

Юн Дж.Х., Ро С.В., Вон Т.В., Юнг М.Дж., Ким М.С., Пак Д.С. и др. Бактериальное разнообразие кишечника насекомых определяется средой обитания, диетой, стадией развития и филогенезом хозяина. Appl Environ Microbiol. 2014; 80: 5254–64.

PubMed PubMed Central Google Scholar

11.

Stansly PA, Naranjo SE. Bemisia : биономика и борьба с глобальными вредителями. 1 ^ул изд. Нидерланды: Спрингер; 2010.

12.

Jing X, Wong AC-N, Chaston JM, Colvin J, McKenzie CL, Douglas AE. Бактериальные сообщества насекомых, питающихся флоэмой. Mol Ecol. 2014; 23: 1433–44.

CAS PubMed Google Scholar

13.

Оверхолт, Вашингтон, Диаз, Росскопф, Э., Грин С.Дж., Оверхолт, Вашингтон. Глубокая характеристика микробиомов Calophya spp. (Hemiptera: Calophyidae) псиллиды, вызывающие образование желчи, показывают отсутствие патогенных бактерий растений и трех доминирующих эндосимбионтов.PLoS One. 2015; 10: e0132248.

PubMed PubMed Central Google Scholar

14.

Зхори-Фейн Э., Лахав Т., Фрейлих С. Вариации идентичности и сложности комбинаций эндосимбионтов у хозяев белокрылки. Front Microbiol. 2014; 5: 310.

PubMed PubMed Central Google Scholar

15.

Сантос-Гарсия Д., Варгас-Чавес С., Моя А., Латоре А., Сильва Ф.Дж.Эволюция генома первичного эндосимбионта белокрылки проливает свет на их дивергенцию. Genome Biol Evol. 2015; 7: 873–88.

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

16.

Сантос-Гарсия Д., Журавель К., Фрейлих С., Жори-Фейн Е., Латорре А., Моя А. и др. По отношению к B или нет: сравнительная геномика предполагает, что Arsenophonus является источником витаминов группы B для белокрылки. Front Microbiol. 2018; 9: 2254.

PubMed PubMed Central Google Scholar

17.

Gottlieb Y, Ghanim M, Gueguen G, Kontsedalov S, Vavre F, Fleury F и др. Унаследованная внутриклеточная экосистема: симбиотические бактерии разделяют бактериоциты белокрылки. FASEB J. 2008; 22: 2591–9.

CAS PubMed Google Scholar

18.

Брумин М., Леви М., Ганим М. Трансовариальная передача Rickettsia spp. и органоспецифическая инфекция белокрылки Bemisia tabaci . Appl Env Microbiol. 2012; 78: 5565–74.

CAS Google Scholar

19.

Опатовски И., Сантос-Гарсия Д., Руан З., Лахав Т., Офайм С., Мутон Л. и др. Моделирование трофических зависимостей и обменов между бактериальными симбионтами насекомых в среде, моделируемой хозяином. BMC Genomics. 2018; 19: 402.

PubMed PubMed Central Google Scholar

20.

Дэвидсон Э.В., Сегура Б.Дж., Стил Т., Хендрикс Д.Л. Микроорганизмы влияют на состав пади, продуцируемой белокрылкой серебристой листовой, Bemisia argentifolii .J. Insect Physiol. 1994; 40: 1069–76.

CAS Google Scholar

21.

Дэвидсон Э.В., Розелл Р.К., Хендрикс Д.Л. Культивируемые бактерии, связанные с белокрылкой, Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Fla Entomol. 2000; 83: 159–71.

Google Scholar

22.

Иида Х, Китамура Т., Хонда К. Сравнение скорости вылупления яиц, выживаемости и времени развития неполовозрелой стадии между B- и Q-биотипами Bemisia tabaci (Gennadius) (Homoptera: Aleyrodidae) ) на различных сельскохозяйственных культурах.Appl Entomol Zool. 2009; 44: 267–73.

Google Scholar

23.

Цуеда Х., Цучида К. Репродуктивные различия между белокрылками Q и B, Bemisia tabaci , на трех растениях-хозяевах и отрицательные взаимодействия в смешанных когортах. Entomol Exp Appl. 2011; 141: 197–207.

Google Scholar

24.

Цзяо X, Xie W, Guo L, Liu B, Wang S, Wu Q и др. Различное влияние капусты и перца на предполагаемые виды B и Q Bemisia tabaci .J Pest Sci. 2014; 87: 629–37.

Google Scholar

25.

Симмонс А.М., Леви А. Источники устойчивости белокрылки (Homoptera: Aleyrodidae) у Citrullus для улучшения культивируемых арбузов. HortScience. 2002; 37: 581–4.

Google Scholar

26.

Огбуджи К., Маккатчеон Г.С., Симмонс А.М., Снук М.Э., Харрисон Х.Ф., Леви А. Химические профили частичных листьев у видов пустынных арбузов.HortScience. 2012; 47: 580–4.

CAS Google Scholar

27.

Коффи Дж. Л., Симмонс А. М., Мерл Шепард Б., Тадмор Ю., Леви А. Потенциальные источники устойчивости белокрылки (Hemiptera: Aleyrodidae) в зародышевой плазме пустынного арбуза ( Citrullus colocynthis ). HortScience. 2015; 50: 13–7.

Google Scholar

28.

Peris-Bondia F, Latorre A, Artacho A, Moya A, D’Auria G.Активная микробиота кишечника человека отличается от общей микробиоты. PLoS One. 2011; 6: e22448.

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

29.

Атейят М., Шатнави М., Аль-Мазраави М. Выделение и идентификация культивируемых форм бактерий белокрылки сладкого картофеля Bemisia tabaci Genn. (Homoptera: Aleyrodidae) в Иордании. Turk J Agric. 2010; 34: 225–34.

CAS Google Scholar

30.

Indiragandhi P, Yoon C, Oh Yang J, Cho S, Min Sa T, Kim GH. Микробные сообщества на стадиях развития B и Q биотипов сладкой картофельной белокрылки, Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae). J. Korean Soc Appl Biol Chem. 2010; 53: 605–17.

CAS Google Scholar

31.

Hail D, Dowd SE, Bextine B. Идентификация и местонахождение симбионтов, ассоциированных с картофельным листоборозом ( Bactericera cockerelli ) на этапах жизни.Env Entomol. 2012; 41: 98–107.

Google Scholar

32.

Grigorescu AS, Renoz F, Sabri A, Foray V, Hance T, Thonart P. Доступ к скрытому микробному разнообразию тлей: иллюстрация того, как методы, зависящие от культуры, могут использоваться для расшифровки микробиоты насекомых. Micro Ecol. 2018; 75: 1035–48.

Google Scholar

33.

Ставринидес Дж., Макклоски Дж. К., Охман Х.Гороховая тля как хозяин и переносчик фитопатогенной бактерии Pseudomonas syringae . Appl Env Microbiol. 2009; 75: 2230–5.

CAS Google Scholar

34.

Гонелла Е., Паджоро М., Марзорати М., Кротти Е., Мандриоли М., Понтини М. и др. Опосредованная растениями межвидовая горизонтальная передача внутриклеточного симбионта у насекомых. Научный доклад 2015; 5: 15811.

PubMed PubMed Central Google Scholar

35.

Pollard DG. Особенности питания белокрылки хлопковой, Bemisia tabaci Genn. (Homoptera: Aleyrodidae). Ann Appl Biol. 1955; 43: 664–71.

Google Scholar

36.

Спиллер Нью-Джерси, Коендерс Л., Тьяллинги В.Ф. Заглатывание ксилемы тлей — стратегия поддержания водного баланса. Entomol Exp Appl. 1990; 55: 101–4.

Google Scholar

37.

Помпон Дж., Квиринг Д., Гойер К., Джорданенго П., Пеллетье Ю.Питатель флоэмы и сока смешивает флоэму и ксилемный сок для регулирования осмотического потенциала. J. Insect Physiol. 2011; 57: 1317–22.

CAS PubMed Google Scholar

38.

Milenovic M, Wosula EN, Rapisarda C, Legg JP. Влияние видов растений-хозяев и белокрылки на пищевое поведение Bemisia tabaci . Фронтальный завод им. 2019; 10: 1.

PubMed PubMed Central Google Scholar

39.

Partida-Martínez LP, Heil M. Растение без микробов: факт или артефакт? Фронтальный завод им. 2011; 2: 100.

PubMed PubMed Central Google Scholar

40.

Hardoim PR, van Overbeek LS, Berg G, Pirttilä AM, Compant S, Campisano A, et al. Скрытый мир внутри растений: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов. Microbiol Mol Biol Rev.2015; 79: 293–320.

PubMed PubMed Central Google Scholar

41.

Надарасах Г., Ставринидес Дж. Насекомые как альтернативные хозяева для фитопатогенных бактерий. FEMS Microbiol Rev.2011; 35: 555–75.

CAS PubMed Google Scholar

42.

Луна Э, ван Эк Л., Кампилло Т., Вайнрот М., Меткалф Дж., Перес-Кинтеро А.Л. и др. Бактерии, ассоциированные с российской пшеничной тлей ( Diuraphis noxia ), усиливают вирулентность тли по отношению к пшенице. Phytobiomes J. 2018; 2: 151–64.

Google Scholar

43.

Скаляц М., Фогель Н., Вильш Н., Михайлович С., Вилцинскас А. Передача секретирующего протеазу бактериального симбионта между гороховой тлей через растения-хозяева. Front Physiol. 2019; 10: 438.

PubMed PubMed Central Google Scholar

44.

Caspi-Fluger A, Inbar M, Mozes-Daube N, Katzir N, Portnoy V, Belausov E, et al. Горизонтальная передача симбионта насекомых Rickettsia опосредована растениями. Proc Biol Sci. 2012; 279: 1791–6.

CAS PubMed Google Scholar

45.

Мейсон С.Дж., Раффа К.Ф. Приобретение и структурирование бактериальных сообществ средней кишки у личинок непарного шелкопряда (Lepidoptera: Erebidae). Env Entomol. 2014; 43: 595–604.

Google Scholar

46.

Мохтар М., Соукуп Дж., Донато П., Каччола Ф., Дуго П., Риази А. и др. Определение содержания полифенолов в Capsicum annuum L.Экстракт методом жидкостной хроматографии в сочетании с матрицей фотодиодов и масс-спектрометрическим обнаружением и оценкой его биологической активности. J Sep Sci. 2015; 38: 171–8.

CAS PubMed Google Scholar

47.

Адамс А.С., Эйлвард Ф.О., Адамс С.М., Эрбилгин Н., Аукема Б.Х., Карри С.Р. и др. Горные сосновые жуки, колонизирующие исторические и наивные деревья-хозяева, связаны с бактериальным сообществом, высоко обогащенным генами, участвующими в метаболизме терпенов.Appl Environ Microbiol. 2013; 79: 3468–75.

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

48.

Виланова С., Байшерас Дж., Латорре А., Поркар М. Универсальный специалист внутри специалиста: в кишечных бактериальных сообществах двух видов насекомых, питающихся токсичными растениями, преобладают Enterococcus sp. Front Microbiol. 2016; 7: 1–8.

Google Scholar

49.

Welte CU, de Graaf RM, van den Bosch TJM, Op den Camp HJM, van Dam NM, Jetten MSM. Плазмиды из кишечного микробиома личинок кочанной мухи кодируют SaxA, который катализирует превращение 2-фенилэтилизотиоцианата в растительный токсин. Environ Microbiol. 2016; 18: 1379–90.

CAS PubMed Google Scholar

50.

Берк С., Стейнберг П., Руш Д., Кьеллеберг С., Томас Т. Сборка бактериального сообщества на основе функциональных генов, а не видов.Proc Natl Acad Sci USA. 2011; 108: 14288–93.

CAS PubMed Google Scholar

51.

Мойя А., Феррер М. Стабильность кишечной микробиоты, подверженной нарушениям, вызванная функциональной избыточностью. Trends Microbiol. 2016; 24: 402–13.

CAS PubMed Google Scholar

52.

Rosenblueth M, Martinez-Romero JC, Reyes-Prieto M, Rogel MA, Martinez-Romero E. Экологические микобактерии: угроза здоровью человека? ДНК Cell Biol.2011; 30: 633–40.

CAS PubMed Google Scholar

53.

Staudacher H, Kaltenpoth M, Breeuwer JAJ, Menken SBJ, Heckel DG, Groot AT. Изменчивость бактериальных сообществ бабочки Heliothis virescens указывает на временную ассоциацию с хозяином. PLoS One. 2016; 11: e0154514.

PubMed PubMed Central Google Scholar

54.

Эстебан Дж., Гарсия-Кока М. Биопленки Mycobacterium . Front Microbiol. 2017; 8: 2651.

PubMed Google Scholar

55.

Берекаа М.М., Стейнбюхель А. Микробное разложение многоразветвленного алкана 2,6,10,15,19, 23-гексаметилтетракозана (сквалана) под действием Mycobacterium fortuitum и Mycobacterium ratisbonense . Appl Env Microbiol. 2000; 66: 4462–7.

CAS Google Scholar

56.

Mitter B, Petric A, Shin MW, Chain PSG, Hauberg-Lotte L, Reinhold-Hurek B и др. Сравнительный анализ генома Burkholderia phytofirmans PsJN показывает широкий спектр эндофитного образа жизни, основанный на стратегиях взаимодействия с растениями-хозяевами. Фронтальный завод им. 2013; 4: 120.

57.

Hammer TJ, Bowers MD. Кишечные микробы могут способствовать уничтожению насекомыми травоядных химически защищенных растений. Oecologia. 2015; 179: 1–14.

PubMed Google Scholar

58.

Shikano I, Rosa C, Tan C-W, Felton GW. Тритрофические взаимодействия: воздействие растений на насекомых-травоядных, опосредованное микробами. Анну Рев Фитопатол. 2017; 55: 313–31.

CAS PubMed Google Scholar

59.

Вибау Н., Журов В., Мартел С., Бруинсма К.А., Хендрикс Ф., Грбич В. и др. Адаптация многоядного травоядного к новому растению-хозяину в значительной степени формирует транскриптом травоядного животного и хозяина. Mol Ecol. 2015; 24: 4647–63.

CAS PubMed Google Scholar

Роль микробиоты кишечника в питании и здоровье

Ана М. Вальдес, доцент1 2,
Йенс Вальтер, председатель CAIP по вопросам питания, микробов и здоровья желудочно-кишечного тракта4,
Эран Сегал, профессор4,
Тим Д. Спектор, профессор5

¹ Школа медицины, Университет Ноттингема, Городская больница, Ноттингем, NG5 1PB, Великобритания
² NIHR Nottingham Biomedical Research Center, Nottingham, UK
35 905 Департамент сельскохозяйственных наук, пищевых продуктов и диетологии и Департамент биологических наук, Университет Альберты, Эдмонтон, Канада
⁴ Департамент компьютерных наук и прикладной математики, Институт науки Вейцмана, Реховот, Израиль
⁵ Департамент исследований близнецов и генетической эпидемиологии, Королевский колледж Лондона, Лондон, Великобритания

Для корреспонденции: Т. Д. Спектор Тим.spector {at} kcl.ac.uk

Ана М. Вальдес и его коллеги обсуждают стратегии регулирования кишечной микробиоты с помощью диеты и пробиотиков

Микробиом относится к коллективным геномам микроорганизмов в конкретной среде и микробиоте это сообщество самих микроорганизмов (вставка 1). Приблизительно 100 триллионов микроорганизмов (большинство из них — бактерии, но также вирусы, грибы и простейшие) существуют в желудочно-кишечном тракте человека12 — микробиом сейчас лучше всего рассматривать как виртуальный орган тела.Геном человека состоит примерно из 23 000 генов, тогда как микробиом кодирует более трех миллионов генов, производящих тысячи метаболитов, которые заменяют многие функции хозяина 13, следовательно, влияя на приспособленность, фенотип и здоровье хозяина.2

Вставка 1

Глоссарий

Микробиом — коллективные геномы микроорганизмов в определенной среде
Микробиота — сообщество самих микроорганизмов
Разнообразие микробиоты — мера разнообразия микробиоты. сколько разных видов и, в зависимости от показателей разнообразия, насколько равномерно они распределены в сообществе.Низкое разнообразие считается маркером дисбактериоза (микробного дисбаланса) в кишечнике и обнаруживается при аутоиммунных заболеваниях, ожирении и кардиометаболических состояниях, а также у пожилых людей
Оперативная таксономическая единица — определение, используемое для классификации групп близкородственных организмов. Последовательности ДНК могут быть сгруппированы в соответствии с их сходством друг с другом, а рабочие таксономические единицы определяются на основе порога сходства (обычно 97% сходства), установленного исследователем
Колоноциты — эпителиальные клетки толстой кишки
Животные без микробов — животные, в которых или на них не живут микроорганизмы
Короткоцепочечные жирные кислоты — жирные кислоты с двумя-шестью атомами углерода, которые образуются при бактериальной ферментации пищевых волокон

ВЕРНУТЬСЯ К ТЕКСТУ

Изучение микробиоты кишечника

Исследования с близнецами показали, что, хотя существует наследственный компонент микробиоты кишечника, факторы окружающей среды, связанные с диетой, лекарствами и антропометрическими показателями, являются более крупными детерминантами состава микробиоты.45

Кишечные микробы играют ключевую роль во многих аспектах здоровья человека, включая иммунные6, метаболические5 и нейроповеденческие черты (рис. 1) .78 Различные уровни доказательств подтверждают роль кишечной микробиоты в здоровье человека, полученные на животных моделях910 и исследованиях на людях 4111213

Рис. 1

Схематическое изображение роли микробиоты кишечника в здоровье и болезнях с некоторыми примерами входов и выходов. ССЗ = сердечно-сосудистые заболевания; IPA = индолепропионовая кислота; ЛПС = липополисахарид; SCFA = жирные кислоты с короткой цепью; ТМАО = N-оксид триметиламина

Модели на животных могут помочь идентифицировать кишечные микробы и механизмы, хотя степень, в которой результаты передаются людям, неизвестна.На людях обсервационные исследования могут показать перекрестные ассоциации между микробами и характеристиками здоровья, но ограничены невозможностью измерить причинно-следственные связи. Самый убедительный уровень доказательств получен в интервенционных клинических исследованиях, в частности, в рандомизированных контролируемых исследованиях.

Состав микробиоты кишечника обычно количественно определяется с использованием методов на основе ДНК, таких как секвенирование следующего поколения генов рибосомной РНК 16S или полногеномное секвенирование с дробовиком, что также позволяет сделать вывод о функциях микробиоты.1415 Продукты метаболизма микробиоты теперь можно измерить в кале и сыворотке с помощью метаболомных методов.16

Что делает кишечная микробиота?

Микробиота кишечника обеспечивает необходимые возможности для ферментации неперевариваемых субстратов, таких как пищевые волокна и эндогенная кишечная слизь. Эта ферментация поддерживает рост специальных микробов, которые производят короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA) и газы.17 Основными производимыми SCFA являются ацетат, пропионат и бутират.

Бутират является основным источником энергии для колоноцитов человека, может вызывать апоптоз клеток рака толстой кишки и активировать глюконеогенез в кишечнике, оказывая благотворное влияние на глюкозный и энергетический гомеостаз.18 Бутират необходим эпителиальным клеткам для потребления большого количества кислорода через β окисление, вызывая состояние гипоксии, которое поддерживает кислородный баланс в кишечнике, предотвращая дисбактериоз кишечной микробиоты.19

Пропионат переносится в печень, где он регулирует глюконеогенез и передачу сигналов насыщения через взаимодействие с рецепторами жирных кислот кишечника 18 Ацетат — самый обильные SCFA и важный метаболит для роста других бактерий — достигает периферических тканей, где он используется в метаболизме холестерина и липогенезе, и может играть роль в центральной регуляции аппетита.20 Рандомизированные контролируемые испытания показали, что более высокая выработка SCFAs коррелирует с более низким ожирением, вызванным диетой21, и со снижением инсулинорезистентности22. Бутират и пропионат, но не ацетат, по-видимому, контролируют гормоны кишечника и снижают аппетит и потребление пищи у мышей.21 Микробиологические клетки кишечника. ферменты участвуют в метаболизме желчных кислот, генерируя неконъюгированные и вторичные желчные кислоты, которые действуют как сигнальные молекулы и регуляторы метаболизма, влияя на важные пути хозяина.23

Другие специфические продукты кишечной микробиоты напрямую влияют на здоровье человека.Примеры включают триметиламин и индолепропионовую кислоту. Производство триметиламина из пищевого фосфатидилхолина и карнитина (из мяса и молочных продуктов) зависит от микробиоты кишечника, и, следовательно, его количество в крови варьируется у разных людей. Триметиламин окисляется в печени до N-оксида триметиламина, что положительно связано с повышенным риском атеросклероза и серьезных сердечно-сосудистых событий.24 Индолепропионовая кислота сильно коррелирует с потреблением пищевых волокон25 и обладает мощной активностью улавливания радикалов in vitro, 26 что кажется для снижения риска заболеваемости диабетом 2 типа.25

Микробиота кишечника и ожирение

Микробиота кишечника, по-видимому, играет роль в развитии и прогрессировании ожирения. Большинство исследований с участием людей с избыточным весом и ожирением показывают дисбактериоз, характеризующийся меньшим разнообразием. ^31-39 Мыши без микробов, которые получают фекальные микробы от людей с ожирением, набирают больше веса, чем мыши, которые получают микробы от людей со здоровым весом.4 Крупное исследование близнецов в Великобритании показало, что род Christensenella редко встречается у людей с избыточным весом и когда давать мышам, не содержащим микробов, предотвращать увеличение веса.4 Этот и другие микробы, такие как Akkermansia , коррелируют с более низкими отложениями висцерального жира.12 Хотя большая часть подтверждающих данных исходит от моделей на мышах, долгосрочное прибавление в весе (более 10 лет) у людей коррелирует с низким разнообразием микробиоты, и эта связь очевидна. усугубляется низким потреблением пищевых волокон.28

Дисбиоз кишечной микробиоты, вероятно, способствует ожирению, вызванному диетой, и метаболическим осложнениям за счет различных механизмов, включая иммунную дисрегуляцию, изменение регуляции энергии, изменение регуляции гормонов кишечника и провоспалительные механизмы (такие как липополисахаридные эндотоксины, проникающие через кишечник). барьер и вход в портал кровообращения 2930; рис 1 ) .

Разнообразие микробиоты и здоровье

Более низкое бактериальное разнообразие воспроизводимо наблюдается у людей с воспалительным заболеванием кишечника, 31 псориатическим артритом, 32 диабетом 1 типа, 33 атопической экземой, 34 глютеновой болезнью, 35 ожирением, 36 диабетом 2 типа, 37 и артериальным жесткость, 38, чем у здоровых людей. У курильщиков с болезнью Крона разнообразие кишечного микробиома еще ниже.39 Связь между сниженным разнообразием и заболеванием указывает на то, что богатая видами кишечная экосистема более устойчива к воздействиям окружающей среды, поскольку функционально связанные микробы в нетронутой экосистеме могут компенсировать функцию других недостающих организмов. разновидность.Следовательно, разнообразие, по-видимому, в целом является хорошим показателем «здорового кишечника». 4041 Но недавние интервенционные исследования показывают, что значительное увеличение количества пищевых волокон может временно уменьшить разнообразие, поскольку микробы, переваривающие клетчатку, становятся специфически обогащенными, что приводит к изменению состава и, за счет конкурентных взаимодействий, сокращение разнообразия.22

Функциональная роль кишечного микробиома у людей была продемонстрирована с помощью трансплантации фекальной микробиоты.42 Эта процедура эффективна в случаях тяжелой резистентной к лекарственным средствам инфекции, вызванной Clostridium difficile , и в настоящее время используется в повседневной практике. для этого по всему миру.43 Для других патологий трансплантация фекалий еще не является клинической практикой, но была изучена.44 Например, трансплантация фекалий от худощавого здорового донора (аллогенного) реципиентам с метаболическим синдромом привела к лучшей чувствительности к инсулину, сопровождаемой измененным составом микробиоты, чем при использовании аутологичные фекалии.45

Влияние пищи и лекарств на микробиоту кишечника

Конкретные продукты и режим питания могут влиять на численность различных типов бактерий в кишечнике, что, в свою очередь, может влиять на здоровье (таблица 1).

Таблица 1

Примеры продуктов питания, питательных веществ и режимов питания, которые влияют на здоровье человека, связанные с их влиянием на микробиоту кишечника

Высокоинтенсивные подсластители обычно используются в качестве альтернативы сахару, поскольку они во много раз слаще сахара с минимальным содержанием калорий. Несмотря на то, что регулирующие органы «в целом признаны безопасными», некоторые исследования на животных показали, что эти заменители сахара могут оказывать негативное воздействие на микробиоту кишечника.46 Было показано, что сукралоза, аспартам и сахарин нарушают баланс и разнообразие микробиоты кишечника.46 Крысы, получавшие сукралозу в течение 12 недель, имели значительно более высокие пропорции Bacteroides , Clostridia и общее количество аэробных бактерий в кишечнике, а также значительно более высокий pH фекалий, чем у крыс, получавших сукралозу в течение шести месяцев. экспрессия в кишечнике провоспалительных генов бактерий и нарушенных метаболитов фекалий.48

Пищевые добавки, такие как эмульгаторы, которые повсеместно присутствуют в обработанных пищевых продуктах, также влияют на микробиоту кишечника животных.49 Мыши, которым давали относительно низкие концентрации двух обычно используемых эмульгаторов — карбоксиметилцеллюлозы и полисорбат-80, — показали снижение микробного разнообразия по сравнению с мышами, не получавшими эмульгаторы. Bacteroidales и Verrucomicrobia были уменьшены, а протеобактерии, способствующие воспалению, связанные со слизью, были обогащены .49

Другие области, вызывающие беспокойство, включают побочные эффекты популярных ограничительных диет на здоровье кишечника. К ним относятся некоторые строгие веганские диеты, сыроедение или диеты «чистого питания», диеты без глютена и диеты с низким содержанием FODMAP (ферментируемых олигосахаридов, дисахаридов, моносахаридов и полиолов), используемые для лечения синдрома раздраженного кишечника.

Некоторые считают веганов более здоровыми, чем всеядные. Исследование 15 веганов и 16 оминворов выявило поразительные различия в сывороточных метаболитах, генерируемых кишечными микробами, но очень скромные различия в кишечных бактериальных сообществах.50 Эксперимент с контролируемым кормлением 10 человек всеядных животных, рандомизированных для получения диеты с высоким содержанием жиров и низким содержанием клетчатки или диеты. с низким содержанием жира и высоким содержанием клетчатки в течение 10 дней было обнаружено очень скромное влияние на состав кишечного микробиома и отсутствие разницы в производстве короткоцепочечных жирных кислот.Вместе эти данные подтверждают большую роль диеты, влияющей на метаболом, полученный из бактерий, чем только на краткосрочное бактериальное сообщество50.

Исследования на животных и in vitro показывают, что безглютеновый хлеб снижает дисбактериоз микробиоты, наблюдаемый у людей с чувствительностью к глютену или глютеновой болезнью. 5152 Но большинство людей, избегающих глютена, не страдают глютеновой болезнью или непереносимостью, и недавнее крупное обсервационное исследование показало повышенный риск сердечных заболеваний у тех, кто избегает глютена, возможно, из-за снижения потребления цельного зерна.53 Одно исследование показало, что у 21 здорового человека профиль кишечной микробиоты существенно различается после четырех недель безглютеновой диеты. У большинства людей наблюдалась более низкая численность нескольких ключевых полезных видов микробов.54

Диета с низким содержанием FODMAP была показана в шести рандомизированных контролируемых исследованиях для уменьшения симптомов синдрома раздраженного кишечника.5556 Это связано с уменьшением доли Bifidobacterium у пациентов. с синдромом раздраженного кишечника, и реакцию на эту диету можно предсказать по бактериальному профилю фекалий.57 Диеты с низким содержанием FODMAP приводят к глубоким изменениям микробиоты и метаболома, продолжительность и клиническая значимость которых пока неизвестны. 5859

Помимо диеты, лекарственные препараты являются ключевым модулятором состава микробиоты кишечника. Крупное голландско-бельгийское популяционное исследование показало, что лекарственные препараты (включая осмотические слабительные, прогестерон, ингибиторы TNF-α и рупатадин) обладают наибольшей объяснительной силой в отношении состава микробиоты (10% вариабельности в сообществе) 13. ингибиторы протонной помпы на микробное сообщество, что может объяснить более высокую частоту желудочно-кишечных инфекций у людей, принимающих эти препараты.60 Очевидно, что антибиотики действуют на кишечные микробы, и домашнему скоту обычно дают низкие дозы для увеличения их роста и веса. Большая часть антибиотиков во многих странах используется в сельском хозяйстве, особенно в интенсивном разведении птицы и говядины.61 Несколько наблюдательных исследований на людях, а также многие исследования на грызунах указали на ожирение антибиотиков у людей даже в крошечных дозах, обнаруживаемых в пище. 61 Но люди имеют очень разные ответы на антибиотики, и интервенционные исследования не показали последовательных метаболических последствий.62 Пестициды и другие химические вещества обычно распыляются на пищевые продукты, но, хотя уровни могут быть высокими, убедительных доказательств их вреда для здоровья кишечника и воздействия органических продуктов питания в настоящее время нет.63

Недостаточно клинических данных, чтобы сделать четкие выводы или рекомендации. для тех или иных диетических предпочтений на основе микробиоты кишечника. Но будущие исследования пищевых добавок, лекарств, а также безопасности и эффективности диетических модификаций должны учитывать эти достижения и их влияние на микробиоту кишечника.Это становится очевидным для пациентов с раком, получавших иммунохимиотерапию, реципиентов костного мозга и пациентов с аутоиммунными нарушениями на биопрепаратах, у которых небольшие изменения в их микробиоте могут вызвать серьезные изменения в их реакции.64 Более того, эксперименты на животных показали защитные эффекты фитоэстрогенов. на рак груди зависит от наличия кишечных микробов (таких как Clostridium saccharogumia , Eggerthella lenta, Blautia producta, и Lactonifactor longoviformis ), которые могут превращать изофлавоны в биоактивные соединения.65

Вставка 2 суммирует наши текущие знания о взаимодействии между кишечной микробиотой, питанием и здоровьем человека.

Вставка 2

Консенсус и неопределенности

Что мы знаем

Добавки с пробиотиками оказывают несколько положительных эффектов на здоровье человека
Микробы в нашем кишечнике влияют на энергетический метаболизм человека сильное влияние на состав микробиоты кишечника
Состав микробиоты влияет на реакцию на химиотерапию и иммунотерапию96
Состав микробиома определяет реакцию глюкозы на пищевые продукты и может использоваться для персонализации диеты94
Потребление пищевых волокон влияет на состав микробиоты кишечника и связано к лучшему здоровью8687104

Чего мы не знаем

Лучше ли натуральные пробиотики в пище, чем пробиотические добавки? Стоит ли принимать их в профилактических целях?
Могут ли микробы влиять на выбор пищи и аппетит?
Влияют ли низкие дозы антибиотиков в пище на здоровье человека?
Как пестициды, содержащиеся в пище, влияют на микробиом кишечника? Органические продукты лучше для кишечной микробиоты?
Следует ли тестировать все новые лекарства и пищевые химикаты на микробиоте кишечника?

ВОЗВРАТ К ТЕКСТУ

Управление микробиотой кишечника с помощью диеты

Изменения микробиоты кишечника могут произойти в течение нескольких дней после смены диеты; заметные различия были обнаружены после того, как афроамериканцы и сельские африканцы сменили диету всего на две недели.66 Увеличение численности известных бактерий, продуцирующих бутират, у афроамериканцев, потребляющих сельскую африканскую диету, привело к увеличению производства бутирата в 2,5 раза и снижению синтеза вторичной желчной кислоты66. пять дней.67 Но здоровая микробиота устойчива к временным изменениям в результате диетических вмешательств, что означает, что гомеостатические реакции восстанавливают первоначальный состав сообщества, как недавно было показано в случае хлеба 68

Пребиотические продукты и пищевые волокна

Большинство национальных властей определяют диетические волокна как съедобные углеводные полимеры с тремя или более мономерными единицами, которые устойчивы к эндогенным пищеварительным ферментам и, таким образом, не подвергаются гидролизу и не всасываются в тонком кишечнике.69 Подмножество источников пищевых волокон является ферментируемым, что означает, что они служат субстратами для роста микробов в дистальном отделе кишечника.70 Некоторые неперевариваемые углеводы называются «пребиотиками», которые определяются как пищевые компоненты или ингредиенты, которые не усваиваются человеческим организмом, но специально или выборочно питают полезные микроорганизмы толстой кишки (вставка 3) .71 Концепция пребиотиков подвергалась критике за то, что она плохо определена и излишне узка, 72 и некоторые ученые предпочитают термин «углеводы, доступные микробиоте» 11. которые по существу эквивалентны ферментируемым пищевым волокнам в том смысле, что они становятся доступными в качестве субстратов для роста кишечных микробов, которые обладают необходимой ферментативной способностью для их использования.70

Box 3

Что такое пребиотики и пробиотики?

Количество белка, насыщенных и ненасыщенных жиров, углеводов и пищевых волокон в рационе влияет на численность различных типов бактерий в кишечнике. Микробиоту также можно изменить, добавляя в пищу живые микроорганизмы или голодая.

Пробиотики — это живые бактерии и дрожжи, которые при введении в жизнеспособной форме и в адекватных количествах полезны для здоровья человека.Обычно их добавляют в йогурты или принимают в качестве пищевых добавок.
Пребиотики определяются как субстрат, который избирательно используется микроорганизмами-хозяевами, принося пользу для здоровья. Хотя все соединения, которые считаются пребиотиками, являются углеводами, доступными для микробиоты, или ферментируемыми пищевыми волокнами, обратное неверно. Концепция пребиотиков является предметом текущих дебатов70
Синбиотики содержат смесь пребиотиков и пробиотиков

ВЕРНУТЬСЯ К ТЕКСТУ

Было показано, что потребление резистентных крахмалов обогащает определенные группы бактерий ( Bifidobacterium adolescentis, Ruminococcus , Ruminococcus bromii). Eubacterium rectale ) у некоторых людей.7475 Обогащенные таксоны различаются в зависимости от типа устойчивых крахмалов и других пищевых волокон 75, что указывает на то, что сдвиги зависят от химической структуры углеводов и ферментативной способности микробов получать к ним доступ. Микробы также должны «прилипать» к субстрату и выдерживать условия, создаваемые ферментацией (например, низкий pH) .76

Влияние доступных микробиоте углеводов на состав микробиома желудочно-кишечного тракта может быть значительным, при этом определенные виды становятся обогащенными, чтобы составлять больше более 30% фекальной микробиоты.7577 Таким образом, углеводы, доступные для микробиоты, обеспечивают потенциальную стратегию улучшения полезных меньшинств микробиома. Эти изменения продолжаются только до тех пор, пока потребляются углеводы, и они очень индивидуальны, что обеспечивает основу для индивидуальных подходов. Многие краткосрочные испытания кормления очищенными пищевыми волокнами или даже диетами на основе цельных растений либо не влияют на разнообразие микробиоты, либо уменьшают его, 22 но все же могут иметь клинические преимущества, потенциально за счет метаболитов, таких как жирные кислоты с небольшой цепью.2267

Низкое потребление клетчатки снижает производство низкоцепочечных жирных кислот и сдвигает метаболизм микробиоты желудочно-кишечного тракта в сторону использования менее благоприятных питательных веществ 78, что приводит к выработке потенциально вредных метаболитов.7980 Убедительные доказательства показывают, что западная диета с низким содержанием клетчатки разрушает слизистый барьер толстой кишки. , вызывая вторжение микробиоты, что приводит к восприимчивости к патогенам81 и воспалению, 82 обеспечивая потенциальный механизм связи западной диеты с хроническими заболеваниями.Два недавних исследования показали, что пагубное влияние диеты с высоким содержанием жиров на проницаемость слизистого слоя и метаболические функции можно предотвратить путем диетического введения инулина.8384 В целом, эти результаты, вместе с ролью бутирата в предотвращении вызванного кислородом дисбиоза кишечной микробиоты, 19 представляют собой убедительный аргумент в пользу увеличения потребления пищевых волокон для поддержания неповрежденной барьерной функции слизистой оболочки кишечника.85

Значительные данные наблюдений показывают, что потребление клетчатки полезно для здоровья человека.Два недавних метаанализа обнаружили четкую связь между диетической клетчаткой и пользой для здоровья при широком спектре патологий 8687, а недавнее интервенционное исследование показало, что пищевые волокна значительно снижают инсулинорезистентность у пациентов с диабетом 2 типа, с четкой связью с изменениями в микробиоте. и полезные метаболиты (такие как бутират) .45

Продукты с пробиотиками

Пробиотики — это живые микроорганизмы, которые при введении в адекватных количествах приносят пользу здоровью хозяина).88 Пробиотики (в основном виды Bifidobacterium и Lactobacillus ) могут быть включены в различные продукты, включая пищевые продукты, пищевые добавки или лекарства.

Существуют опасения, что большинство микробных добавок не могут закрепиться в кишечнике и не могут оказать влияние на местное сообщество.8990 Но пробиотики могут влиять на здоровье независимо от микробиоты кишечника через прямое воздействие на хозяина; например, посредством иммуномодуляции или производства биологически активных соединений.Терапевтический эффект пробиотических добавок изучался при широком спектре заболеваний.

Мы провели поиск в Кокрановской библиотеке систематических обзоров на предмет «пробиотик *», что дало 39 исследований, и выполнили поиск в Medline по запросу «систематический обзор» или «метаанализ» и «пробиотик *», в результате чего было получено 31 исследование. Мы включили информацию о систематических обзорах рандомизированных контролируемых исследований, опубликованных за последние пять лет, в которых основным лечением были пробиотики (а не пищевые добавки в целом). Только исследования, которые были сосредоточены на сравнении пробиотиков с контрольной группой, которые содержали по крайней мере несколько рандомизированных контролируемых испытаний среднего или высокого качества по оценке авторов систематического обзора, в результате чего было подготовлено 22 систематических обзора (таблица 2 ). .Анализ 313 испытаний и 46 826 участников продемонстрировал убедительные доказательства положительного воздействия пробиотических добавок в профилактике диареи, некротизирующего энтероколита, острых инфекций верхних дыхательных путей, обострений легких у детей с муковисцидозом и экземы у детей. Пробиотики также улучшают кардиометаболические параметры и снижают концентрацию в сыворотке С-реактивного белка у пациентов с диабетом 2 типа. Важно отметить, что исследования не были однородными и не обязательно соответствовали типу или дозе пробиотических добавок, а также продолжительности вмешательства, что ограничивает точные рекомендации.Новые области лечения пробиотиками включают использование новых микробов и их комбинаций, комбинирование пробиотиков и пребиотиков (синбиотиков) 91 и индивидуальные подходы, основанные на профилях микробов-кандидатов при воспалении, раке, метаболизме липидов или ожирении.92 Стабильное приживление пробиотика Bifidobacterium Например, было показано, что longum зависит от индивидуальных особенностей микробиоты кишечника, что дает обоснование для персонализации применения пробиотиков.93

Таблица 2
Сводка систематических обзоров, анализирующих роль пробиотиков в клинических исходах
Персонализированное питание и будущие направления
Учитывая различия в микробиоте кишечника между людьми, может потребоваться адаптация оптимальной диеты человека к его микробиоте кишечника.Зееви и др. 94 получили многомерный профиль микробиоты у 900 человек и отслеживали потребление пищи, постоянный уровень глюкозы в крови и физическую активность в течение одной недели. Исследователи разработали алгоритм машинного обучения для прогнозирования персонализированных ответов глюкозы после еды на основе клинических данных и данных кишечного микробиома и показали, что он позволяет получать значительно более высокие прогнозы, чем такие подходы, как подсчет углеводов или оценка гликемического индекса. В последующем двойном слепом рандомизированном перекрестном исследовании с 26 участниками персонализированные диетические вмешательства, основанные на алгоритме, успешно нормализовали уровень глюкозы в крови.94
Исследование реакции на хлеб68 с использованием рандомизированного перекрестного испытания однонедельных диетических вмешательств показало значительную межличностную вариабельность гликемической реакции на разные виды хлеба. Тип хлеба, который вызвал более низкий гликемический ответ у каждого человека, можно было предсказать, основываясь исключительно на данных микробиома, собранных до вмешательства.68 Необходимо провести гораздо больше исследований, чтобы установить, являются ли такие персонализированные подходы осуществимыми, устойчивыми и имеют положительный эффект. по клиническим исходам.
Выводы
Мы вступаем в эпоху, когда мы можем все больше изменять здоровье с помощью продуктов питания и измерять воздействие с помощью наших микробов или метаболитов. Клетчатка является ключевым питательным веществом для здорового микробиома, и на нее не обращали внимания, пока бушевали дебаты о сахаре и жирах. Нельзя больше игнорировать неблагоприятное воздействие на микробиом лекарств и обработанных пищевых ингредиентов. Учитывая текущие пробелы в знаниях, нам нужны клинические доказательства, которые могут быть применены в клинической практике, в идеале с помощью рандомизированных контролируемых исследований, в которых используются согласованные матрицы пребиотиков или пробиотиков или трансплантация фекальной микробиоты для оценки изменений в составе микробиоты кишечника и в результатах для здоровья.
Ключевые сообщения
Микробиота кишечника влияет на многие области здоровья человека, от врожденного иммунитета до аппетита и энергетического метаболизма
Нацеливание на микробиом кишечника с помощью пробиотиков или пищевых волокон приносит пользу здоровью человека и потенциально может снизить ожирение
Лекарства, пищевые ингредиенты, антибиотики и пестициды могут оказывать неблагоприятное воздействие на микробиоту кишечника
Микробиоту следует рассматривать как ключевой аспект в питании; медицинское сообщество должно адаптировать свое образование и сообщения общественного здравоохранения.
Потребление клетчатки связано с положительными эффектами в нескольких контекстах
Сноски
Участники и источники: AMV изучает молекулярные основы старения и сложных заболеваний и имеет недавно исследовали роль состава кишечного микробиома на кардиометаболические нарушения.JW изучал и широко освещал микробную экологию кишечной микробиоты, ее роль в здоровье хозяина и то, как ее можно регулировать диетой. ES возглавляет многопрофильную лабораторию вычислительных биологов и ученых-экспериментаторов, специализирующуюся на питании, генетике, микробиоме и их влиянии на здоровье и болезни. Его цель — разработать индивидуальное питание и медицину. TDS возглавляет регистр TwinsUK и британский проект кишечника в качестве главы многопрофильной группы, изучающей генетические, диетические и образ жизни, определяющие состав микробиома кишечника человека и его связь с распространенными заболеваниями.Все авторы внесли, прочитали и одобрили окончательную версию.
Конкурирующие интересы: Мы прочитали и поняли политику BMJ в отношении конкурирующих интересов и заявляем следующее: AMV и TS являются консультантами Zoe Global. Компания JW получила финансирование исследований из промышленных источников, занимающихся производством и маркетингом пребиотиков и пищевых волокон, и является совладельцем Synbiotics Solutions, разработчика синбиотических продуктов. ES является консультантом DayTwo Inc. AMV финансируется Ноттингемским центром биомедицинских исследований NIHR.JW поддерживается через программу Campus Alberta Innovates и гранты Канадского института медицинских исследований (CIHR), Совета естественных и инженерных исследований Канады (NSERC), JPI HDHL и Канадского фонда инноваций. ES поддерживается Центром генома человека Crown; Фонд Эльзы Кроенер Фрезениус; Дональд Л. Шварц, Шерман-Окс, Калифорния; Джек Н. Халперн, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк; Лиза Стейнберг, Канада; и гранты, финансируемые Европейским исследовательским советом и Израильским научным фондом.TwinsUK финансировался Wellcome Trust; Седьмая рамочная программа Европейского сообщества (FP7 / 2007-2013). Исследование также получило поддержку от Национального института исследований в области здравоохранения (NIHR), Центра клинических исследований BioResource и Центра биомедицинских исследований, базирующегося в Фонде NHS Гая и Сент-Томаса, и Королевского колледжа Лондона. TDS — старший следователь NIHR.
Провенанс и экспертная оценка: введен в эксплуатацию; внешняя экспертная оценка.
Эта статья является одной из серии, заказанной BMJ .Плата за открытый доступ к серии финансировалась Swiss Re, которая не участвовала в вводе в эксплуатацию или экспертной оценке статей. BMJ благодарит консультантов серии Ниту Форухи и Дариуша Мозаффариан за ценные советы и рекомендации по выбору тем в серии.
Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с некоммерческой лицензией Creative Commons Attribution (CC BY-NC 4.0), которая позволяет другим распространять, ремикшировать, адаптировать, использовать эту работу в некоммерческих целях и лицензировать свои производные работы на разных условиях при условии, что оригинальная работа правильно процитирована и используется в некоммерческих целях.См. Http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/.
Десятилетие кишечной микробиоты: важное открытие, которое определит будущее медицинской практики
Из-за своей важности для здоровья в целом сообщество бактерий, населяющих кишечник человека, теперь рассматривается как надорганный орган, участвующий в ключевых функциях, включая иммунную и пищеварительную активность, а также функционирование органов, среди прочего. Недавние исследования также показали, что он может действовать как биомаркер заболевания и служить основной мишенью для конкретных вмешательств, в том числе терапевтических и диетических.
Контакт : Рэйчел Шуберт
[email protected]
301-272-1603
Париж, Франция (9 марта 2017 г.) — Микробиота кишечника и ее влияние на здоровье и болезни станут темой предстоящего собрания медицинских и научных экспертов, включая гастроэнтерологов, педиатров, диетологов и диетологов: шестая микробиота кишечника для Всемирный саммит здоровья. Профессор Франсиско Гварнер, гастроэнтеролог и исследователь университетской больницы Vall d’Hebron (Испания) и председатель Научного комитета, объясняет: «Наши знания о микробных сообществах, населяющих кишечник человека, значительно выросли за последнее десятилетие.Саммит направлен на расшифровку самых последних достижений (ось кишечник-мозг-микробиом, IBS, IBD, педиатрия) для медицинского сообщества ». Мероприятие впервые пройдет в Париже 11 и 12 марта и будет совместно организовано Европейским обществом нейрогастроэнтерологии и моторики (ESNM), Европейским обществом детской гастроэнтерологии, гепатологии и питания (ESPGHAN) и Американским обществом. Гастроэнтерологическая ассоциация (AGA) при поддержке Danone, Biocodex и Sanofi.
Ключевые результаты 10-летнего исследования: кишечная микробиота как новый «надорган»
За последние десять лет мы стали свидетелями значительных успехов в знаниях о микробиоте кишечника благодаря крупным исследовательским проектам кишечной микробиоты в США.С., Европа и Азия. По словам доктора Жоэля Доре, директора по исследованиям Французского научно-исследовательского института сельскохозяйственных наук (INRA), «инструменты, которые мы можем использовать для оценки микробиома и тем самым попытаться понять« симбиоз человека и микроба », стали лучше в разрешении и чувствительности». По мнению профессора Джеймса Версаловича, главного патолога Детской больницы Техаса и профессора патологии Медицинского колледжа Бейлора (США), «Проект микробиома человека в США предоставил новый взгляд на тело здорового человека благодаря изучению связанные с ним микроорганизмы.Каждый участок тела, включая кишечник, имеет свое микробное сообщество ».
Все больше данных подтверждают идею о том, что человеческое тело не обходится без микробов — особенно микробов, живущих в кишечном тракте. Учитывая уникальные функции микробиоты кишечника, некоторые описывают ее как «надорган», которому следует уделять такое же внимание, как и любой другой части тела. «Микробиота кишечника необходима любому млекопитающему, включая человека, для полноценного развития кишечника, иммунной системы, сосудистой системы и нервной системы», — отмечает Версалович.«Другими словами, чтобы быть полноценным человеком, нужен разнообразный и полностью функциональный микробиом кишечника. Сегодня невозможно обсуждать здоровье человека без описания роли кишечной микробиоты в поддержании и восстановлении здоровья человека ».
Как современная жизнь может повлиять на микробиоту кишечника
При многих болезненных состояниях, от функциональных расстройств кишечника и воспалительных заболеваний кишечника до диабета второго типа и ожирения, ученые обнаруживают нарушение нормального микробного сообщества, которое приводит к нарушению симбиоза хозяина и микроба — состоянию, называемому «дисбактериозом» .По словам Йоэля Доре, «за последние несколько поколений мы изменили многое, что было ключом к взаимной ассоциации с нашими микробами. Это, вероятно, в значительной степени способствовало увеличению на случаев иммуноопосредованных заболеваний. , которые мы наблюдаем на протяжении более 60 лет, постоянно растет, и это кажется неконтролируемым ».
Доре отмечает, что есть три основных элемента современного образа жизни, которые оказывают сильнейшее влияние на симбиоз человека и микробов: питание, воздействие химических веществ и лекарств в окружающей среде, а также условия, связанные с рождением ребенка .Что касается питания, исследования показывают, что несбалансированная диета, включая недостаток клетчатки, может иметь пагубные последствия для здоровья через микробиоту кишечника. Доре говорит: «После того, как 100 000 поколений получали более 60 процентов своей энергии из растительной пищи, в течение двух-трех поколений мы снизили этот показатель до 10 процентов».
Современный образ жизни, включая стресс, лечение антибиотиками или химиотерапию, также показал значительное влияние на кишечные бактерии. Совсем недавно исследования также подтвердили, что микробиом кишечника влияет на двунаправленную связь между кишечником и мозгом. Открытия, касающиеся оси кишечного микробиома-мозга, возможно, изменят восприятие некоторых состояний (включая аутизм, депрессию и тревогу, среди прочего) .
Модуляция микробиоты: питание и лекарства как ключевые стратегии
Одно из открытий, сделанных в ходе китайских проектов по метагеномике, подтвердило важность питания, поскольку оно показало тесную связь между диетой и здоровьем. «Диета — основная сила в формировании микробиоты кишечника », — отмечает д-р.Липин Чжао, профессор микробиологии Шанхайского университета Цзяо Тонг и руководитель платформы функциональной метагеномики Шанхайского центра системной биомедицины.
К настоящему времени пробиотики
прошли множество клинических испытаний. Некоторые из них продемонстрировали преимущества пробиотиков в профилактике диареи, связанной с антибиотиками, аллергических заболеваний в раннем возрасте или в улучшении симптомов синдрома раздраженного кишечника у взрослых и некоторых заболеваний печени. . Необходимы дополнительные сведения о штаммах дрожжей или видах бактерий и дозах, которые эффективно модулируют микробиоту кишечника для достижения различных результатов в отношении здоровья.
Понимание и моделирование сложности экосистемы кишечника — важная задача в этой области, которая может иметь решающее значение для будущего здравоохранения. «Концепции и практика в области питания человека изменятся, поскольку мы начнем связывать прием пищи с изменениями в поведении кишечной микробиоты », — прогнозирует Версалович. « Мы будем рассматривать питание и лекарства по-разному. В педиатрической медицине и медицине для взрослых на основе различий микробиоты на разных стадиях жизни.”
Конкретные новые методы лечения кишечных бактерий также входят в глобальную повестку дня исследований. Однако переход от фундаментальной науки к клинике не обойдется без проблем . «Самым большим препятствием для перевода является то, что микробиота кишечника настолько сложна, что многим ученым требуется время — много времени в годах, — чтобы найти сигналы и« пройти »сквозь шум, чтобы добраться до новых диагностических и терапевтических средств как краеугольных камней метагеномная медицина », — говорит Версалович.
Всемирный саммит кишечной микробиоты для здоровья проходит в важном контексте: с учетом недавних открытий, касающихся широкого воздействия кишечной микробиоты на здоровье человека, эксперты указывают на необходимость разработки руководств по медицинской практике для врачей, диетологов и других специалистов в области здравоохранения. специалисты по уходу . Обмен знаниями и опытом, как это будет сделано на этой конференции, является ключом к лучшему пониманию и осуществлению мероприятий по защите наших уникальных бактериальных партнеров.
Медиа услуги
Дополнительная информация, регистрация и запросы на интервью:
Мириам Гарсия дель Орно / [email protected] +34 673 246 281
Майкл Кесслер / [email protected] +34 655 792 699

# #
О секции кишечной микробиоты и здоровья ESNM
ESNM означает Европейское общество нейрогастроэнтерологии и моторики, член Объединенной европейской гастроэнтерологии (UEG).Миссия ESNM — защищать интересы всех профессионалов в Европе, занимающихся изучением нейробиологии и патофизиологии желудочно-кишечного тракта. Секция кишечной микробиоты и здоровья была создана для повышения признания связи между кишечной микробиотой и здоровьем человека, чтобы подчеркнуть роль диеты и питания, а также для распространения знаний и повышения интереса к этой теме. Секция кишечной микробиоты и здоровья открыта для профессионалов, исследователей и практиков из всех областей, связанных с кишечной микробиотой и здоровьем.www.esnm.eu
О AGA
Американская гастроэнтерологическая ассоциация — это голос сообщества желудочно-кишечного тракта, которому доверяют. Основанная в 1897 году, AGA выросла и насчитывает более 16 000 членов со всего мира, которые вовлечены во все аспекты науки, практики и развития гастроэнтерологии. Институт AGA управляет практическими, исследовательскими и образовательными программами организации. www.gastro.org
О компании ESPGHAN
Европейское общество детской гастроэнтерологии, гепатологии и питания — международное научное сообщество, базирующееся в Европе.Роль раннего питания в обеспечении микробиоты кишечника — динамично развивающаяся область исследований. Основанное в 1968 году, общество насчитывает более 700 членов, которые являются детскими гастроэнтерологами, гепатологами и диетологами, а также учеными в соответствующих областях. В ESPGHAN также входят стажеры, медсестры и диетологи, чтобы гарантировать, что этот растущий междисциплинарный подход улучшит результаты для детей в Европе. www.espghan.org
О компании Biocodex
Biocodex — независимая транснациональная фармацевтическая компания, основанная во Франции в 1953 году.Первоначально компания сосредоточила свое внимание на гастроэнтерологии и, в частности, на уникальном пробиотическом открытии, Saccharomyces boulardii, первом пробиотическом препарате такого рода, который положительно влияет на микрофлору кишечника. Сегодня Biocodex не ограничивается своими корнями пробиотических препаратов, расширив свой портфель на множество терапевтических областей, таких как: гастроэнтерология, педиатрия, обезболивание, неврология / психиатрия, отоларингология и ревматология. Biocodex управляет собственным центром исследований и разработок, в котором работает разнообразная команда ученых-исследователей с обширным опытом.Научные группы Biocodex часто сотрудничают с крупнейшими университетами и исследовательскими организациями по всему миру и постоянно участвуют в некоторых из самых провокационных исследований в современной медицине. Компания Biocodex уже более 60 лет сотрудничает с профессионалами в области здравоохранения с целью разработки эффективных решений сегодняшних сложных проблем здравоохранения. Biocodex превратился в международное научно-исследовательское, производственное и коммерческое предприятие, работающее в более чем 115 странах через сеть из 10 дочерних компаний, дистрибьюторов и лицензированных розничных продавцов.В компании работает более 1100 человек по всему миру. www.biocodex.com
О компании Danone
Стремясь нести здоровье через пищу как можно большему количеству людей, Danone является ведущей мировой продовольственной компанией, основанной на четырех направлениях деятельности: свежие молочные продукты, питание для детей раннего возраста, вода и медицинское питание. Благодаря своей миссии и двойному стремлению к успеху в бизнесе и социальному прогрессу компания стремится к построению более здорового будущего благодаря лучшему здоровью, лучшей жизни и лучшему миру для всех своих заинтересованных сторон — своих 100000 сотрудников, потребителей, клиентов, поставщиков, акционеров. и все сообщества, с которыми он взаимодействует.Присутствуя на более чем 130 рынках, компания Danone произвела продажи примерно на 22 миллиарда евро в 2016 году. Портфель брендов Danone включает как международные бренды (Activia, Actimel, Danette, Danonino, Danio, evian, Volvic, Nutrilon / Aptamil, Nutricia), так и местные бренды (Oikos , Простоквашино, Аква, Бонафон, Мизоне, Бледина, Корова и Гейт). Компания Danone, зарегистрированная на Euronext Paris и на рынке OTCQX через программу ADR (Американские депозитарные расписки), входит в состав ведущих индексов социальной ответственности, включая индексы устойчивости Dow Jones, Vigeo, Ethibel Sustainability Index, MSCI Global Sustainability, MSCI Global SRI. Индексы и индекс FTSE4Good.www.danone.com
О Санофи
Санофи, мировой лидер в области здравоохранения, обнаруживает, разрабатывает и распространяет терапевтические решения, ориентированные на потребности пациентов. Санофи состоит из пяти глобальных бизнес-подразделений: Диабет и сердечно-сосудистые заболевания, Лекарства общего назначения и развивающиеся рынки, Санофи Джензайм, Санофи Пастер и Потребительское здравоохранение. Санофи котируется на биржах Парижа (EURONEXT: SAN) и Нью-Йорка (NYSE: SNY). www.sanofi.com
Микробиом животных: значение для природоохранной биологии
В последние годы человеческий микробиом стал растущей областью исследований, и становится ясно, что микробиом человека играет важную роль для здоровья человека.В настоящее время ведутся обширные исследования по каталогизации и аннотации функциональной роли микробиома человека. Возможность исследовать и описывать микробиом любого вида стала возможной благодаря новым методам секвенирования. Эти методы позволяют проводить всесторонние исследования состава микробиома немодельных организмов, о которых известно относительно немного. Некоторое внимание было уделено микробиому видов насекомых, включая важные переносчики патогенов, имеющих значение для человека и ветеринарии, сельскохозяйственных вредителей и модельные виды.Вместе эти исследования показывают, что микробиом насекомых сильно зависит от окружающей среды, видов и популяций и влияет на приспособленность видов. Эти эффекты приспособленности могут иметь важные последствия для сохранения видов и популяций и управления ими. Кроме того, эти результаты важны для нашего понимания вторжения неместных видов, реакции на патогены и реакции на химические вещества и глобальное изменение климата в настоящем и будущем.
1. Введение
Микробиомы, включая бактерии, грибы и вирусы, обитают внутри и на всех организмах и становятся все более обширной областью исследований.С развитием новых технологий теперь возможно запутать сложные микробные сообщества, встречающиеся во всех царствах животных.
Последние достижения в области молекулярной биологии предоставили новые возможности для исследования сложных микробных сообществ, и стало ясно, что подавляющее большинство бактерий, живущих в / на других животных, нельзя культивировать. В настоящее время принято считать, что по крайней мере 80% всех видов бактерий в кишечнике человека еще не могут быть культивированы [1, 2].
Подходы к высокопроизводительному секвенированию ДНК представляют собой привлекательный и экономичный подход к исследованию состава и функций микробиома хозяина.Независимый от культуры анализ микробиома хозяина может быть получен с помощью метагеномных подходов или секвенирования ампликона с использованием конкретных маркерных генов. Секвенирование ампликона обеспечивает целевую версию метагеномики с определенной генетической областью, разделяемой интересующими членами сообщества. Амплифицированные фрагменты происходят из универсальных праймеров, и обычно предполагается, что они обеспечивают количество считываний последовательностей, которое отражает генетическое разнообразие в исследуемом образце, и, следовательно, количество считываемых последовательностей должно отражать генетическое разнообразие в исследуемом образце.Амплифицированный фрагмент обычно содержит филогенетическую или функциональную информацию, такую как ген рибосомной РНК 16S. Последовательности гена 16S рРНК хорошо изучены и представляют собой отличные инструменты для анализа микробного сообщества [3], но также можно использовать другие функциональные гены-маркеры [4]. Последующее таксономическое профилирование всех микробных сообществ проводится сравнением с эталонными последовательностями или кластеризацией de novo конкретных областей последовательностей. Функциональное профилирование метагеномики является более сложной задачей, поскольку большая часть метагеномных данных остается недостаточно охарактеризованной, и часто образцы загрязнены ДНК хозяина или следами из рациона.По сравнению как с культуро-зависимыми, так и с более традиционными молекулярными подходами, такими как секвенирование библиотек клонов и DGGE, подходы к секвенированию ампликонов позволяют проводить более глубокий анализ всего микробиома и менее ограничены количеством исследуемых образцов. Дополнительные технические подробности см., Например, в Caporaso et al. [3].
2. Микробиом животных
Проект микробиома человека (HMP) [1] был начат в 2007 году, и после этого стало ясно, что микробиом человека очень разнообразен и сложен.Считается, что количество микроорганизмов, разделяющих человеческое тело, в десять раз превышает количество человеческих клеток, а комбинированный микробиом обычно содержит в 100 раз больше генов, чем его хозяин. Микробиом также играет важную роль в здоровье человека [5], и было обнаружено, что как состав, так и изменения в микробиоме связаны с диабетом, воспалительными заболеваниями кишечника, ожирением, астмой, ревматоидным артритом и восприимчивостью к инфекциям [6–11].
В последние годы был секвенирован микробиом ряда позвоночных, не относящихся к человеку видов, в том числе домашнего скота [12, 13] и диких животных, таких как тасманский дьявол [14], красная панда [15], гигантская панда [16], черный ревун. обезьяна [17] и коала [18].
Насекомые — самая разнообразная и многочисленная группа животных на Земле [19], заселившая множество различных мест обитания. Поэтому неудивительно, что виды насекомых также населены большими и разнообразными микробными сообществами, играющими ключевую роль в биологии насекомых. Многие виды насекомых населены большим и разнообразным скоплением микроорганизмов, при этом особое внимание уделяется микробным сообществам в кишечном тракте [20–22]. Некоторые виды насекомых имеют гораздо более разнообразный микробиом по сравнению с другими видами насекомых.Например, микробиомы некоторых синантропных мух, таких как зеленая бутылочная муха, демонстрируют высокое разнообразие по сравнению с другими видами, такими как плодовые мухи или комары [23–25]. Высокое видовое богатство может отражать образ жизни синантропных мух, например, размножение и жизнь за счет навоза, подстилки и / или разлагающегося органического вещества, богатого микроорганизмами.
Микробиом других групп беспозвоночных также был установлен, хотя и для ограниченного числа видов. Исследования сравнивали микробиомы различных видов морских беспозвоночных с фотосинтетическими симбионтами или без них, включая пять семейств морских беспозвоночных [26].Также были рассмотрены морские виды, представляющие коммерческий интерес, такие как устрицы [27].
Некоторое внимание привлекли микробы почвенных беспозвоночных. Кишечные микробы почвенных животных играют незаменимую роль в переваривании пищи и имеют экологическое значение в глобальном углеродном цикле. Недавние исследования показали, что, как и у наземных насекомых, некоторые почвенные беспозвоночные, такие как коллемболы, дождевые черви и нематоды, содержат богатый микробиом и предполагаемых симбионтов [28–30].Кроме того, результаты показали, как различия в рационе между экологическими группами дождевых червей приводят к созданию различных бактериальных сообществ [28]. Более того, нарушение почвенной экосистемы может повлиять на состав бактериального сообщества, связанного со стенкой кишечника дождевых червей, и, следовательно, на экологию и функционирование дождевых червей. Несмотря на то, что микробное сообщество беспозвоночных, таких как коллембол и дождевых червей, не изучено полностью, есть убедительные доказательства того, что кишечные сообщества могут вносить вклад в деградацию устойчивых биологических материалов, таких как хитин и лигноцеллюлоза [28, 29, 31].
3. Факторы, влияющие на микробиом животных и их биологическое значение
Вначале все микроорганизмы рассматривались как патогены, вызывающие инфекционные заболевания хозяина. Иммунная система эукариот-хозяев была построена так, чтобы устранять этих злоумышленников, но в то же время терпела собственные молекулы. Однако теперь мы знаем, что связь между эукариотическими хозяевами и микроорганизмами намного сложнее. Благодаря достижениям в молекулярной биологии, таким как секвенирование следующего поколения, теперь можно более конкретно рассмотреть связь между хозяином и его микробиомом.У животных связь между хозяином и его микробиомом может принимать различные формы и включает симбиотические и патогенные ассоциации [20]. Симбиотические микробиомы могут быть полезными для хозяев во многих отношениях, включая пищевые добавки, иммунную систему хозяина и социальные взаимодействия [21, 32]. У многих насекомых симбионты кишечника необходимы для выживания и развития и предполагают наличие основного микробиома [33]. Симбионты не обязательно должны быть полностью зависимы от хозяина, и взаимодействия между животными и микробами могут быть гибкими и факультативными, и хозяин может нести разных симбионтов в разное время [20].На ассоциацию между хозяином и микробиомом также влияет большое количество абиотических и биотических факторов, и они могут затрагивать иммунную систему, питание, размножение, коммуникацию и многие другие системы хозяина [2, 34–36].
Количество исследований, посвященных роли микробиома в здоровье животных, ограничено и почти полностью ограничено исследованиями на людях. Тем не менее, большое количество исследований посвящено роли отдельных бактериальных симбионтов в приспособленности животных, при этом особое внимание уделяется видам насекомых [37–39].В настоящее время растет интерес к пониманию того, какие факторы могут влиять на микробиом животных, чтобы понять, как это влияет на приспособленность, и объяснить различия между экосистемами, видами и / или популяциями. Состав бактериальных сообществ животных, включая беспозвоночных и позвоночных, по-видимому, определяется множеством факторов, таких как генотип хозяина [22, 23, 40, 41], диета [17, 34, 37, 42], стадия жизни [43]. ], лабораторное выращивание [34, 43, 44], а также экологические и физиологические условия, например, кишечника насекомого [22].Кроме того, недавние исследования показали, что микробиом влияет на пищевые добавки, устойчивость к нарушениям окружающей среды, а также на поддержание и / или развитие иммунной системы [20].
Некоторым беспозвоночным не хватает сложности и разнообразия ассоциаций с микроорганизмами. Такие модельные системы насекомых позволяют проводить исследования, направленные на понимание вклада конкретных бактерий и всего микробиома в физиологические процессы хозяина. Например, Drosophila melanogaster представляет собой многообещающую модельную систему для решения некоторых из этих проблем, и для этого вида возможно выращивание аксенических мух.Подходы к секвенированию следующего поколения могут обеспечить углубленный анализ функциональной роли определенных групп бактерий и всего микробиома в приспособленности хозяина. Результаты на D. melanogaster показали, как микробиота влияет на скорость развития и изменяет скорость метаболизма и распределение углеводов в лабораторных условиях [32]. Аналогичный функциональный анализ микробиома муравьев также предполагает большую способность разлагать целлюлозу [45] и что метаболические функции микробов у травоядных видов играют роль в фиксации, рециркуляции или улучшении содержания азота [46].Также была предложена гипотеза о том, что микробиомы кишечника могут способствовать растительноядности насекомых и что вариации в способности потреблять химически защищенные растения могут быть частично объяснены вариациями микробиома кишечника [47].
Недавние исследования подчеркнули важность микробиома не только в формировании иммунной системы, но и в контексте процессов передачи патогенов хозяину (обзоры см. [20, 48]). Примером этого является то, что на успех малярийных инфекций влияют не только врожденные иммунные реакции и генетика комаров, но и состав кишечной микробиоты, и фактически это один из основных компонентов, влияющих на исход москитных инфекций [24]. .Исследования также показали, что абиотические факторы могут влиять на микробиом переносчиков болезней и, следовательно, на компетентность хозяина в отношении переносчиков [25, 35]. Точно так же эпидемии человеческих патогенов, передаваемых насекомыми-переносчиками, коррелируют с факторами окружающей среды [49, 50], предполагая, что на способность переносчиков насекомых-переносчиков косвенно и прямо влияют факторы окружающей среды [35, 51, 52].
Недавний интерес к важности микробиома для устойчивости к возмущениям окружающей среды [38, 39] выявил присутствие отдельных видов бактерий и в основном эндосимбионтов, оказывающих большое влияние, например, на устойчивость к температуре (см. Обзор [39]). .Температура может влиять на хозяина прямо или косвенно через изобилие симбионта или эффективность передачи потомству [53–55]. В настоящее время неясно, в какой степени отдельные штаммы бактерий играют доминирующую роль в устойчивости к факторам окружающей среды или доминируют ли взаимодействия между бактериями микробиома. Последние достижения в области молекулярной биологии и проведения статистического анализа позволяют проверить более конкретную гипотезу о влиянии микробиома на устойчивость, например, к стрессу окружающей среды.
4. Сохранение и значение для сохранения
Было показано, что изменения в микробном сообществе влияют на приспособленность людей и других видов, как описано выше. Однако последствия изменений микробиома для сохранения животных рассматривались только в ограниченном количестве исследований, хотя последствий много.
В нескольких исследованиях с использованием подходов секвенирования следующего поколения было проведено сравнение микробиома лабораторных популяций или особей, содержащихся в неволе, с микробиомом диких животных [14, 15, 18, 34, 44] или отдельных видов в местообитаниях, на которые в разной степени влияют. человеческого поведения [17].Результаты показывают, что виды из разных таксонов, живущие в лабораторных условиях или подверженные фрагментации среды обитания, демонстрируют менее разнообразный микробиом по сравнению с дикими видами. Таким образом, виды подвергаются опасности не только напрямую из-за деградированных сред обитания с ограниченными ресурсами, но и косвенно из-за уменьшения микробиомов. Таким образом, важно, чтобы будущие исследования касались микробиома и того, как фрагментация среды обитания влияет на микробиом у разных видов и как виды с менее разнообразным микробиомом действуют в этих условиях.
Важно, чтобы мы обращали внимание на важность микробиома других видов, а не человека, и на то, какое влияние он оказывает на состояние их здоровья. Для более крупных видов, таких как приматы, это может быть сложно, и часто существуют только коррелятивные доказательства или их можно получить с помощью функциональной аннотации микробиома [14, 17]. Например, в исследовании Амато с соавторами [17] было показано, что полезных ферментеров, ацетогенов и метаногеновых бактерий было больше у черных ревунов, населяющих вечнозеленые тропические леса, по сравнению с людьми из фрагментированных местообитаний.Последняя группа также содержала большее количество сульфатредуцирующих бактерий, продуцирующих нежелательные конечные продукты, такие как H ₂ S. Это убедительно свидетельствует о том, что фрагментация среды обитания будет влиять не только на микробиом хозяина, но и на приспособленность хозяина.
Точно так же содержание животных в неволе и поддержание размножающихся популяций может повлиять на микробиомы животных. Это часто делается для защиты или увеличения численности редких видов с целью их повторного выпуска в дикую природу.Однако, если затронуты микробиомы выпускаемых особей, это, вероятно, также повлияет на приспособленность по сравнению с таковыми у диких особей и впоследствии снизит вероятность успешного реинтродукции в дикую природу. Это подтверждается исследованиями на людях и мышах, результаты которых показали, что ожирение вызывает сдвиги в составе микробиома кишечника [6, 56]. Подобные условия питания можно ожидать и для особей, содержащихся в неволе. Молекулярные подходы позволяют исследователям установить целые микробиомы животных и, таким образом, также проверить, можно ли, например, акклиматизировать животных перед их выпуском в дикую природу.Оптимизация условий окружающей среды для видов в неволе потенциально может обеспечить успешное управление и реинтродукцию.
Было высказано предположение, что инженерные микробиомы могут быть использованы для улучшения здоровья растений и животных [57]. Как это можно включить в охрану, неясно. Стандартно использовать основные принципы генетики в стратегиях разведения исчезающих видов в зоопарках или неволе, но эволюционный потенциал микробиомов также игнорируется в биологии сохранения.
Было высказано предположение, что инбридинг влияет на демографию и устойчивость естественных популяций и играет важную роль в биологии сохранения [58]. Недавняя работа показывает, что инбридинговая депрессия в популяциях птиц и млекопитающих значительно влияет на массу тела при рождении, выживаемость, воспроизводство и устойчивость к болезням, хищничеству и стрессу окружающей среды [59]. Ожидается, что инбридинговая депрессия изменит пропорции гомозигот, а значит, и гетерозигот. Следовательно, вероятно проявление рецессивных вредных мутаций.Поскольку ожидается, что приспособленность популяций животных будет зависеть от генотипа хозяина и микробиома и взаимодействия между ними, также вероятно, что на микробиом будет влиять инбридинговая депрессия либо напрямую, либо через взаимодействие с генотипом хозяина, а не только потому что генофонд уменьшается, но также из-за ослабленной иммунной системы.
Анализ микробиома диких популяций показал, что микробиом зависит от окружающей среды обитания, как обсуждалось выше.Эта информация может быть использована в качестве чувствительного инструмента скрининга для определения популяций, затронутых фрагментацией среды обитания [17] и, возможно, также эффектом инбридинга. Сильный сигнал от диеты [17, 34, 37, 42] предполагает, что микробиом также может быть использован в качестве инструмента скрининга диетических предпочтений и для защиты важнейших пищевых ресурсов или мест обитания исчезающих видов. Однако важно, чтобы мы полностью понимали временные и пространственные изменения в микробиоме, если мы собираемся использовать его в качестве инструмента скрининга.
Микробиом может обеспечивать защиту хозяина от патогенов либо посредством стимуляции иммунной системы, либо посредством конкурентного исключения. Однако, когда животные подвергаются опасности или подвергаются неблагоприятным условиям окружающей среды, сами симбионты могут действовать как условно-патогенные микроорганизмы [2, 27] или не обеспечивать такую же степень защиты. Есть примеры того, как условия окружающей среды могут влиять на микробиом беспозвоночных. Например, исследования показали, как изменения температуры вызывают переход от мутуалистических сообществ кораллов к сообществам с преобладанием патогенов [60].У устриц температура выше 20 ° C может вызвать летнюю смертность, но температура до 14 ° C будет способствовать развитию болезни коричневого кольца у моллюсков [61, 62]. Это важно для природоохранной биологии, учитывая тот факт, что виды и популяции подвержены или будут подвержены изменениям климата в соответствии с будущими климатическими сценариями. Таким образом, виды-хозяева будут подвергаться не только прямому воздействию изменений, например, температуры, но также и косвенным воздействиям, связанным с изменением численности или видового состава микробиома.Эти изменения могут снова привести к прямым эффектам приспособленности к хозяину или косвенным эффектам через изменения или модификацию иммунного ответа. Микробиом потенциально может также позволить организмам реагировать в короткие сроки и справляться, например, с изменениями климата. В частности, для видов с длительным периодом генерации популяции могут быть не в состоянии адаптироваться к быстрым изменениям климата. Однако бактерии с коротким временем генерации могут адаптироваться в более короткие сроки по сравнению с хозяином и могут обеспечить преимущества в приспособленности, которые позволяют хозяину справляться с изменениями климата.В будущих исследованиях следует более конкретно проверить, влияет ли и как микробиом на способность животных реагировать на изменяющуюся среду. Такие пластические реакции могут иметь важные последствия для сохранения видов или популяций, подверженных риску, в изменчивой окружающей среде.
Различия в микробиомах могут влиять на инвазии. Например, на взаимодействие между местными и чужими близкородственными видами может влиять передача бактерий. Это также, по-видимому, связано с другим появляющимся типом инвазии — передачей инфекционных болезней диких животных человеку [63].Такая передача может быть связана с факторами, включая изменения в микробиомах человека и нечеловеческого происхождения. Эти взаимодействия также имеют важные последствия для сохранения и управления различными видами в окружающей среде. В некоторых исследованиях изучается микробиом инвазивных видов, а также сравниваются популяции, происходящие из родного региона вида, с популяциями из инвазивных регионов [64, 65]. Для инвазивной улитки результаты Achatina fulica показали очень разнообразный микробиом, а функциональный анализ выявил множество микробных генов, кодирующих ферменты, что согласуется с разнообразием рациона этого вида [65].Интересно, что в другом исследовании, сравнивающем микробиом соевой тли, глицинов Aphis из популяций природных и инвазивных регионов не показали различий [64]. В будущих исследованиях следует обратить внимание на важность микробиома инвазивных видов, чтобы выяснить, являются ли отдельные штаммы бактерий, весь микробиом или их взаимодействия основными детерминантами для способности вида адаптироваться в новой среде, и влияют ли инвазивные микроорганизмы, переносимые интродуцированными видами, на естественную среду обитания. виды [66].
5. Выводы
Последние достижения в области молекулярной биологии открыли новые возможности для создания сложных микробных сообществ, и стало ясно, что подавляющее большинство бактерий, живущих в / на других животных, нельзя культивировать. Одним из наиболее распространенных методов описания сложных микробиомов является секвенирование генов бактериального маркера 16S рибосомной РНК (16S рРНК) посредством секвенирования ампликонов. Исследования показали, что микробиом играет важную роль в здоровье человека, и в последние годы были изучены микробиомы все большего числа нечеловеческих видов.Однако количество исследований, посвященных роли микробиома в здоровье животных, по-прежнему ограничено. В некоторых исследованиях обсуждалась роль микробиома в пищевых добавках, толерантности к нарушениям окружающей среды, а также в поддержании и развитии иммунной системы. Таким образом, последствия изменений микробиома для сохранения животных многочисленны, хотя ограниченное количество исследований посвящено этому вопросу. Мы предполагаем, что ряд факторов, имеющих значение для природоохранной биологии, может повлиять на микробиом животных, включая инбридинг, фрагментацию среды обитания, изменение климата и эффект содержания животных в неволе.Таким образом, изменения этих факторов также могут прямо или косвенно влиять на приспособленность хозяина. С развитием секвенирования следующего поколения и функционального анализа микробиомов появилась возможность более конкретно проверить прямую гипотезу о важности микробиома в биологии сохранения.
Конкурирующие интересы
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.
Благодарности
Эта работа была поддержана Датским советом по независимым исследованиям (грант №11-116256) (Саймон Барндорф) и Фонд охраны зоопарка Ольборга (AZCF).
Влияние микробиоты кишечника на нейроэндокринные и поведенческие реакции на стресс у грызунов | OCL
OCL 2016, 23 (1) D116
Исследовательская статья
Влияние микробиоты кишечника на нейроэндокринные и поведенческие реакции на стресс у грызунов
Воздействие микробов кишечника на нейроэндокринные реакции и компоненты при стрессе
Сильви Работ ¹ ^{, 2} ^*, Матильда Яглин ¹ ^{, 2} ^{, 3}, Валери Дауге ⁴ и Лоран Нодон ⁴
¹ INRA, UMR1319 Micalis, 78350 Жуи-ан-Жоза, Франция
² AgroParisTech, Микалис, 78350 Жуи-ан-Жоза, Франция
³ Université de Pau et des Pays de l’Adour, IUT des Pays de l’Adour, Département de Génie Биологик, 371 rue du Ruisseau, 40004 Мон-де-Марсан, Франция
⁴ CNRS, Micalis, 78350 Жуи-ан-Жоза, Франция
^* Переписка: Сильви[email protected]
Получено: 13 июня 2015 г.
Принято: 30 июня 2015 г.
Аннотация
В желудочно-кишечном тракте находится сложная микробная экосистема, кишечная микробиота, чья коллективная кодирующая способность генома превышает таковую генома хозяина. В настоящее время микробиота кишечника считается полноценным органом, который может способствовать развитию патологий, когда нарушается ее динамический баланс (дисбактериоз). В последнее десятилетие появились доказательства того, что микробиота кишечника влияет на развитие и функции мозга.В частности, сравнение стерильных лабораторных грызунов и обычных лабораторных грызунов показало, что отсутствие микробиоты кишечника усиливает реактивность системы гипоталамуса и гипофиза надпочечников (HPA) на стресс и изменяет тревожное поведение. Кроме того, дисфункции, наблюдаемые у стерильных животных, можно исправить, если микробиота кишечника восстанавливается в раннем возрасте, но не во взрослом возрасте, что предполагает критический период для микробиоты, влияющей на ее реакцию на стресс. Способы действий еще предстоит расшифровать.Они могут включать транспорт нейроактивных бактериальных метаболитов в мозг через кровоток, стимуляцию блуждающего нерва или энтероэндокринных клеток или модуляцию иммунной системы и, следовательно, воспалительного статуса. Открытие того, что микробиота кишечника регулирует нейроэндокринные и поведенческие реакции на стресс, открывает путь к гипотезе о том, что дисбиоз кишечной микробиоты может вносить вклад в патофизиологию расстройств, связанных с тревогой. В связи с этим лечение подверженных тревоге штаммов грызунов пробиотиками или антибиотиками, направленное на изменение их кишечной микробиоты, показало анксиолитическую активность.Теперь необходимы клинические испытания, чтобы узнать, могут ли результаты, полученные в доклинических исследованиях, применяться на людях.
Резюме
Желудочно-кишечный тракт héberge une communauté microbienne complexe appelée microbiote, dont le Potentiel génétique excède celui de l’hôte en richesse et diversité. Микробиот кишечника является непорочным органом, восприимчивым к участию в развитии патологий, уравновешивающем его состояние (в частности, дисбактериозе).Au Cours de la dernière décennie, des travaux ont commencé à mettre en évidence que le microbiote кишечного влияния на развитие и le fonctionnement du cerveau. В частности, по сравнению с другими исследователями и общепринятыми методами интенсификации кишечника, вызванной отсутствием микробов, происходит реакция на стресс от кортикотропного кортикотропа и изменение его состояния. Ces anomalies ne peuvent être corrigées que si la repair du microbiote chez les animaux axéniques intervient avant l’âge adelte.Сеси высказывает предположение о том, что существует период критики развития в результате воздействия микробов на созревание церебральных структур, имплементируемых в ответ на стресс. Les mécanismes d’action ne sont pas encore Complètement élucidés. Pourraient intervenir des métabolites microbiens neuro-actifs, atteignant le cerveau par voie sanguine, une stimulation des afférences coerences du nerf vague, une стимуляция эндокринных клеток de la paroi кишечника, или модуляция du système immmunitaire et, par consmatoire du systèmemunitaire et. l’organisme.La découverte que le microbiote régule les reponses neuroendocrinienne et comportementale au стресс-проводник в гипотезе, которая вносит свой вклад в дисбактериоз микробов, вызывающих тревогу или физиопатологию тревожных или тревожных проблем, вызывающих беспокойство человека. Это защита, модуляция кишечных микробов с использованием пробиотиков или антибиотиков, которые используются при предварительном применении анксиолитического эффекта. Des essais Cliniques не поддерживает необходимые для детерминирующих si ces результатов precliniques sont transposables à l’Homme.
Ключевые слова: ось кишечник-мозг / без микробов / пробиотик / гипоталамо-гипофизарная ось надпочечников / тревога
Mots clés: Axén-cerveau / axénie / probiotique / ax corticotrope / exciété
© S. Rabot et al., Опубликовано EDP Sciences, 2015
Это статья в открытом доступе, распространяется на условиях Creative Лицензия Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0), которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно процитировано.
1 Введение
Желудочно-кишечный тракт населен 10 90 534 14 90 535 бактериальными клетками, что в десять раз больше, чем общее количество эукариотических клеток в организме человека. Эта кишечная микробиота состоит из около 1000 видов бактерий и 7000 штаммов, совокупная кодирующая способность генома которых, как считается, в 150 раз выше, чем у генома хозяина. В настоящее время микробиота кишечника рассматривается как полноценный орган, обменивающийся молекулярными сигналами со стенкой кишечника и, следовательно, сообщающийся со всем телом (Delzenne et al., 2011; Grenham et al. , 2011; Lozupone et al. , 2012).
Микробиота кишечника присутствует во всем желудочно-кишечном тракте. Однако его основная плотность находится в толстой кишке с примерно 10 ¹¹ бактериальных клеток / г содержимого, которые живут в слабокислой (pH: от 5,7 до 6,9) и бескислородной ( Eh : от -100 до -200 мВ) среде. Огромные успехи, достигнутые за последние пятнадцать лет в независимых от культуры методах, включая количественную ПЦР, флуоресцентную гибридизацию in situ (FISH), генетический фингерпринтинг и методы, основанные на секвенировании, революционизировали наши знания о таксономическом разнообразии, структуре сообщества и метаболических возможностях микробиота кишечника (Delzenne et al., 2011; Grenham et al. , 2011; Lozupone et al. , 2012; Вайншток, 2012). В микробиоте кишечника преобладают два филотипа: Bacteroidetes и Firmicutes , с актинобактериями , Proteobacteria , Fusobacteria и Verrucomicrobia , тип Lo , alone , alone
0 etz. Однако, несмотря на согласованность этих основных компонентов, их относительные пропорции, а также присутствующие виды и штаммы заметно различаются у разных людей.Многие факторы, включая генетический фон, физиологические характеристики, возраст и пищевые привычки хозяина, определяют эти межличностные различия (Lozupone et al. , 2012). Это было элегантно проиллюстрировано экспериментом по переносу кишечной микробиоты между мышами и рыбками данио. Когда мышей без микробов колонизировали микробиотой рыбок данио и беспроблемных рыбок данио микробиотой мышей, хозяин изменял пересаженную микробиоту в обоих случаях (Rawls et al. , 2006).Это наблюдение указывает на то, что физиологические характеристики, среда обитания и диета оказывают ключевое влияние на структуру сообщества кишечной микробиоты, но лежащие в основе механизмы еще предстоит определить.
При рождении кишечник новорожденного бесплоден. Колонизация начинается, когда роды подвергают младенца воздействию материнских микроорганизмов и микроорганизмов окружающей среды. Первоначальная младенческая микробиота имеет прежде всего материнскую подпись; Первыми колонизаторами являются энтеробактерии, энтерококки, стафилококки, бифидобактерии, Bacteroides , Clostridium , и они возникают из фекальной микробиоты матери и, в меньшей степени, из микробиоты влагалища матери.Затем разнообразие кишечной микробиоты увеличивается в результате изменений в диете (отлучении от груди) и окружающей среде и достигает сложной структуры сообщества, подобной взрослой, примерно к 3 годам. Как развивающаяся экосистема, микробиота кишечника младенца уязвима, и такие факторы, как способ доставки, кормление грудью по сравнению с , кормление из бутылочки или лечение антибиотиками, могут влиять на колонизацию и, следовательно, на структуру сообщества и функциональные возможности микробиоты кишечника в более поздняя жизнь (Campeotto et al., 2007; Delzenne et al. , 2011; Favier et al. , 2002; Grenham et al. , 2011; Lozupone et al. , 2012). Микробиота кишечника также чувствительна к нарушениям во взрослом возрасте. Острые события, такие как инфекции, прием антибиотиков или диетические изменения, часто вызывают нестабильное состояние, которое в большинстве случаев имеет тенденцию возвращаться к здоровому стабильному состоянию, существовавшему до нарушения, после того, как тревожный фактор исчез. Однако иногда переходное нестабильное состояние переходит в деградированное стабильное состояние, называемое дисбактериозом, которое может спровоцировать развитие патологий.Например, синдром раздраженного кишечника может развиться в результате острой желудочно-кишечной инфекции и сохраняться после этого в течение многих лет (Dupont, 2011; Lozupone et al. , 2012).
Успехи в изучении микробиоты кишечника стимулировали исследования связей между этим «забытым органом» (O’Hara and Shanahan, 2006) и его хозяином. Воздействие микробиоты кишечника, которое было известно в течение многих лет, было повторно изучено; они включают ферментацию неперевариваемых пищевых фракций ( e.г. пищевые волокна, резистентный крахмал, олигосахариды), анаэробный метаболизм белков и пептидов, синтез витаминов, биотрансформация желчных солей и ксенобиотиков, развитие и метаболизм кишечного эпителия, созревание и функционирование иммунной системы (Delzenne et al. , 2011; Hooper и др. , 2001; Maynard и др. , 2012). Параллельно были открыты новые функции, такие как регуляция энергетического обмена (Delzenne et al., 2011; Tremaroli and Bäckhed, 2012) или кишечного ангиогенеза (Stappenbeck et al. , 2002). В последнее время появились доказательства того, что микробиота кишечника участвует в перекрестных помехах между кишечником и мозгом и, следовательно, влияет на развитие и функции мозга (Cryan and Dinan, 2012; Grenham et al. , 2011). Исследования, сравнивающие стерильных лабораторных грызунов с их традиционными колониями, выявили влияние микробиоты кишечника на основные функции мозга, такие как системы нейротрансмиссии, синаптогенез или выработку нейротрофинов.Сообщалось также о нарушении проницаемости гематоэнцефалического барьера или памяти и познания у стерильных животных (Braniste et al. , 2014; Cryan and Dinan, 2012; Grenham et al. , 2011). . В этом обзоре мы сосредоточимся на влиянии микробиоты кишечника на нейроэндокринную и поведенческую реакцию на стресс, поскольку на сегодняшний день это наиболее документированные и последовательные данные (Foster and Neufeld, 2013; Luna and Foster, 2015).
2 Микробиота кишечника регулирует нейроэндокринные и поведенческие реакции на стресс
2.1 Грызуны без микробов имеют гиперчувствительную систему гипоталамуса и гипофиза надпочечников (HPA)
рисунок 1
Сравнение реактивности системы гипоталамуса и гипофиза надпочечников (HPA) у свободных от микробов (GF) и обычных (SPF) крыс F344 после стресса в открытом поле (OF). У крыс, подвергшихся стрессу GF OF, наблюдалось большее повышение системного кортикостерона, чем у аналогов SPF. Это сопровождалось более высоким уровнем экспрессии мРНК рилизинг-фактора кортикотропина (CRF) в гипоталамусе и более низким уровнем экспрессии мРНК глюкокортикоидного рецептора (GR) в области CA ₁ гиппокампа.Данные являются средними с помощью sem ( n = от 8 до 12 крыс / группа). ** p <0,01, *** p <0,001.
Чтобы проверить влияние микробиоты кишечника на реактивность системы гипоталамуса и гипофиза надпочечников (HPA), мы применили острый стресс к свободным от микробов (GF) и обычным, свободным от специфических патогенов (SPF) крысам F344. Эксперимент заключался в испытании животных в открытом поле. Вкратце, каждую крысу помещали на 6 мин на прямоугольную открытую арену, которая была сильно освещена в центре; открытость и чрезмерный свет — это отвращения, которые вызывают у животных стресс.Соответствующие по возрасту крысы GF и SPF, которые не подвергались тесту в открытом поле, служили в качестве нестрессированных аналогов, а уровень кортикостерона измерялся в крови, собранной сразу после теста как у стрессированных, так и у нестрессированных животных. Стрессовые крысы GF показали концентрацию кортикостерона в сыворотке почти в 3 раза большую, чем стрессированные крысы SPF, тогда как не наблюдали разницы между не подвергавшимися стрессу крысами GF и SPF. Как показано на рисунке 1, резкое различие у стрессированных крыс сопровождалось увеличением экспрессии гена, кодирующего рилизинг-фактор кортикотропина (CRF) в гипоталамусе, и снижением экспрессии гена, кодирующего рецептор глюкокортикоидов ( GR) в гиппокампе крыс GF (Crumeyrolle-Arias et al., 2014). Эти данные определенно указывают на то, что микробиота кишечника регулирует систему HPA. Они согласуются с гиперсекрецией кортикостерона в ответ на острый ограничивающий стресс, первоначально описанный у мышей BALB / c GF Sudo et al. (2004) и подтверждено Clarke et al. (2013) у мышей Swiss GF с использованием нового стресса окружающей среды. Другие эксперименты на швейцарских мышах также показали увеличение исходной концентрации кортикостерона в сыворотке крови у животных GF по сравнению с обычными аналогами (Gareau et al., 2011; Neufeld et al. , 2011). В целом, все эти исследования показывают, что отсутствие микробиоты кишечника существенно усиливает активность оси HPA (рис. 2).
Рис. 2
Краткое изложение влияния отсутствия кишечной микробиоты на тревожное поведение и реактивность системы гипоталамуса и гипофиза надпочечников (HPA) у грызунов. Все исследования неизменно сообщают, что жизнь без микробов усугубляет реактивность системы HPA. Напротив, в зависимости от поведенческой задачи и штамма грызунов, жизнь без микробов увеличивает или уменьшает тревожное поведение.
2.2 Грызуны, лишенные микробов, имеют нарушенную поведенческую реакцию на стресс
В тесте «открытое поле», описанном выше, а также в тесте на социальное взаимодействие отсутствие кишечной микробиоты усиливало тревожное поведение (рис. 2). В тесте на социальное взаимодействие крысы GF F344 были менее склонны к социальному взаимодействию в начале встречи с неизвестным партнером; в тесте в открытом поле они долго колебались, прежде чем исследовать арену, проводили больше времени в углах и избегали напряженной, ярко освещенной центральной области (Crumeyrolle-Arias et al., 2014). В отличие от этих результатов на крысах, отсутствие кишечной микробиоты у мышей привело в большинстве исследований к анксиолитическому эффекту с использованием других поведенческих задач, таких как приподнятый крестообразный лабиринт или тест предпочтения свет-темнота (Clarke et al. , 2013; Diaz-Heijtz et al. , 2011; Neufeld et al. , 2011) (рис.2). Только в одном исследовании (Nishino et al. , 2013) мыши GF показали более тревожное поведение, чем их аналоги SPF, когда их подвергали тесту в открытом поле или закапыванию мрамора (рис.2). Такие расхождения могут быть результатом методологических различий, но генетический фон также играет важную роль в тревожном поведении (Griebel et al. , 2000). Интересно, что использованная нами линия крыс F344, а также линия мышей BALB / c, выбранная Nishino et al. (2013) оба чувствительны к стрессу, в то время как линии мышей, выбранные в других исследованиях (Swiss, NMRI), как сообщается, умеренно эмоциональны. Соответственно, мы предполагаем, что микробиота кишечника оказывает буферное действие на поведенческую реакцию на острый стресс.Присутствие кишечной микробиоты снижает тревожное поведение у штаммов, генетически предрасположенных к тревоге, но тонизирует такое же поведение у штаммов, генетически менее склонных к тревоге (Crumeyrolle-Arias et al. , 2014) (рис. 3). Эта гипотеза согласуется с результатами эксперимента по переносу кишечной микробиоты, который показал снижение тревожного поведения в тесте step-down после инокуляции склонных к тревоге мышей BALB / c GF микробиотой, происходящей от устойчивых к тревоге швейцарских мышей. и, наоборот, усиление этого поведения после инокуляции мышей Swiss GF микробиотой мышей BALB / c (Bercik et al., 2011а).
Рис. 3
Мы предполагаем, что микробиота кишечника оказывает буферное действие на поведенческую реакцию на стресс. Микробиота кишечника сдерживает тревожное поведение у штаммов, генетически предрасположенных к тревоге (крыса F344, мышь BALB / c). Напротив, он усиливает тревожное поведение у штаммов, генетически устойчивых к тревоге (швейцарская мышь, мышь NMRI).
Последний эксперимент показал, что связанный с генетикой тревожный фенотип можно модулировать путем колонизации кишечника мышей GF во взрослом возрасте.Однако другие данные свидетельствуют о существовании критического периода в младенчестве и подростковом возрасте, в течение которого микробиота кишечника может влиять на несколько функций центральной нервной системы, включая реакцию на стресс. Действительно, если дезадаптивный нейроэндокринный или поведенческий ответ на острый стресс у мышей GF можно скорректировать путем колонизации кишечника фекальными бактериями от мышей SPF в возрасте до шести недель, эта нормализация больше не наблюдается, когда восстановление микробиоты кишечника выполняется в взрослая жизнь (Clarke et al., 2013; Sudo et al. , 2004).
2.3 Временные изменения микробиоты кишечника изменяют тревожное поведение
Бесплодные животные — бесценные модели для подтверждения концептуальных исследований, направленных на демонстрацию роли кишечной микробиоты в физиологических процессах, но они не отражают сценарии реальной жизни. В этом отношении более эффективны другие подходы, использующие, например, антибиотики или пробиотики для нарушения микробиоты кишечника животных, выращиваемых традиционным способом.Поскольку организм обычных животных, включая их центральную нервную систему, подвергался импринтингу кишечной микробиоты с раннего детства, он мог нормально развиваться. Более того, временные изменения микробиоты кишечника из-за лечения антибиотиками или из-за потребления пробиотических бактерий являются событиями, происходящими у людей; следовательно, выводы, сделанные на основе исследований такого типа, с большей вероятностью применимы к людям.
В литературе сообщалось о нескольких исследованиях, посвященных влиянию нарушенной микробиоты кишечника на тревожное поведение.Например, введение мышам BALB / c SPF смеси неабсорбируемых антибиотиков в питьевой воде в течение 7 дней заметно изменило состав микробиоты кишечника. У этой склонной к тревоге линии мышей нарушение микробиоты кишечника привело к сильному анксиолитическому эффекту в тестах на постепенное снижение и предпочтение света-темноты. Как вызванные антибиотиками изменения в микробиоте кишечника и в поведении были обратимы, поскольку первоначальные фенотипы восстанавливались через две недели после последнего введения антибиотика.Кроме того, отсутствие эффекта от лечения антибиотиками у мышей BALB / c GF определенно доказывает, что нарушение микробиоты кишечника было ответственно за изменения поведения, наблюдаемые у мышей SPF (Bercik et al. , 2011a).
Другие группы использовали пробиотики. И снова у мышей BALB / c SPF ежедневный желудочный зонд в течение 28 дней с пробиотиком Lactobacillus rhamnosus JB-1 снижал вызванную стрессом концентрацию кортикостерона в плазме и тревожное поведение в тесте приподнятого крестообразного лабиринта (Bravo et al., 2011). Более недавнее исследование той же группы с использованием различных штаммов пробиотиков ( Bifidobacterium longum 1714 и Bifidobacterium breve 1205) и различных поведенческих задач (тесты в открытом поле, приподнятый крестообразный лабиринт и закапывание мрамора) подтвердили анксиолитическую активность пробиотики у склонных к тревоге мышей линии BALB / c (Savignac et al. , 2014). Аналогичные результаты были получены на крысах. Комбинация пробиотиков ( Lactobacillus helveticus R0052 и Bifidobacterium longum R0175), вводимая через желудочный зонд в течение 7 дней крысам Wistar, значительно снижала тревожное поведение в тесте условного защитного закапывания (Messaoudi et al., 2011).
3 Как микробиота кишечника взаимодействует с мозгом, чтобы влиять на тревожное поведение?
Совершенно очевидно, что существует связь между кишечной микробиотой и мозгом. Как происходит такое общение, еще не до конца понятно, но могут быть задействованы несколько механизмов (рис. 4). Во-первых, бактериальные клетки могут передавать сигнал хозяину через свои структурные молекулы, такие как компоненты клеточной стенки (, например, липополисахариды в грамотрицательных бактериях) или белки жгутика ( e.г. флагеллин). Они также производят широкий спектр метаболитов, включая короткоцепочечные жирные кислоты, высвобождаемые при углеводном брожении (, например, бутират), производные аминокислот (, например, аммиак и фенольные соединения), метаболиты желчных солей, вторичные метаболиты, полученные из пищевых фитохимических веществ. или ксенобиотики (, например, производные полифенола), и даже, у некоторых видов бактерий, нейротрансмиттероподобные молекулы (, например, ацетилхолин). Некоторые из этих молекул могут абсорбироваться через эпителий кишечника и, наконец, обнаруживаться в системном кровотоке (Wikoff et al., 2009), после чего они могут преодолевать гематоэнцефалический барьер и воздействовать на ткани мозга. Другой ключевой прямой путь — активация парасимпатической ветви вегетативной нервной системы (блуждающий нерв) и кишечной нервной системы. Наконец, микробиота кишечника также может активировать иммунную систему, тем самым влияя на баланс циркулирующих уровней провоспалительных и противовоспалительных цитокинов, которые напрямую влияют на функцию мозга или запускают производство нейропептидов энтероэндокринными клетками, присутствующими в кишечный эпителий (Cryan, Dinan, 2012).
Рис. 4
Пути, участвующие в коммуникации между кишечной микробиотой и мозгом. Эффективными бактериальными молекулами могут быть метаболиты, высвобождаемые в просвете кишечника (, например, продукты ферментации или нейротрансмиттероподобные молекулы, здесь показаны зеленым) или компоненты клеточной структуры (, например, липополисахариды клеточной стенки, здесь фиолетовые). Они могут достигать головного мозга через большой круг кровообращения (1), сигнализировать иммунной системе и запускать выработку цитокинов (2), сигнализировать энтероэндокринным клеткам и запускать выработку нейропептидов (3) или активировать вагус и афферентные волокна кишечной нервной системы (4).
Дисбактериоз кишечной микробиоты может привести к чрезмерному производству бактериальных метаболитов, которые становятся токсичными для организма. Это имеет место при печеночной энцефалопатии, при которой аммиак, производные индола или короткоцепочечные жирные кислоты накапливаются в системном кровотоке, пересекают гематоэнцефалический барьер и способствуют нейропсихологическим дисфункциям, включая тревогу, когнитивные нарушения, спутанность сознания и седативный эффект. (Фредерик, 2009 г .; Морони и др., 1998). Другие примеры прямого действия бактериальных метаболитов на мозг связаны с поведенческими аномалиями при нарушениях развития нервной системы. Изучая взаимосвязь между дисбиозом кишечной микробиоты и поведением на мышиной модели, которая, как известно, демонстрирует признаки расстройства аутистического спектра, Hsiao et al. (2013) идентифицировал у этих животных сывороточный метаболит бактериального происхождения, 4-этилфенилсульфат (4-EPS), концентрация которого была в 46 раз выше, чем у наивных мышей.Ежедневное системное введение 4-EPS наивным мышам в течение трех недель вызывало в тесте в открытом поле тревожное поведение, подобное тому, которое наблюдается у больных мышей. Интересно, что 4-EPS химически родственен крезолу p (4-метилфенол), конечному продукту метаболизма бактериального тирозина, который, как сообщается, является возможным биомаркером аутизма в моче (Altieri et al. , 2011 ). Участие вегетативной нервной системы в коммуникации между кишечной микробиотой и мозгом было продемонстрировано экспериментами по ваготомии.В своем исследовании анксиолитической активности пробиотика L. rhamnosus JB-1 у склонных к тревоге мышей BALB / c, подвергнутых тесту в открытом поле, Bravo et al. (2011) показали, что поддиафрагмальная ваготомия сводит на нет пробиотический эффект. То же самое было и в другом исследовании с использованием другого пробиотика ( B. longum NCC3001) и другой поведенческой задачи (понижающий тест) (Bercik et al. , 2011b). Однако механизмы активации афферентов блуждающего нерва кишечной микробиотой до сих пор не ясны.Кроме того, в некоторых случаях до сих пор было невозможно разгадать механизмы, объясняющие изменения поведения, вызванные модификацией микробиоты кишечника. В своем исследовании анксиолитической активности пероральных антибиотиков у склонных к тревоге линии мышей BALB / c Bercik et al. (2011a) обнаружил, что эта активность не зависит от целостности блуждающего нерва, а также от кишечных уровней нейротрансмиттеров и цитокинов. Очевидно, что в настоящее время необходимы дальнейшие механистические исследования, чтобы объяснить относительный вклад различных предполагаемых путей, посредством которых микробиота кишечника и мозг общаются.
4 Перевод доклинических исследований на человека
Хотя большая часть информации о влиянии микробиоты кишечника на нейроэндокринные и поведенческие реакции на стресс получена из экспериментальных исследований на животных, растет количество клинических исследований, посвященных этой проблеме на людях. Интересным примером является исследование Messaoudi et al. (2011), объединяющее доклиническое исследование на крысах и клиническое исследование на здоровых людях. Доклиническое исследование показало анксиолитическую активность комбинации пробиотиков L.helveticus R0052 и B. longum R0175. В клиническом исследовании, которое было двойным слепым и плацебо-контролируемым, ежедневное потребление комбинации пробиотиков в течение одного месяца уменьшало психологический дистресс, что измерялось с помощью вопросников, оценивающих настроение и самооценку уровней тревожности. В другом двойном слепом плацебо-контролируемом исследовании потребление молочного напитка, содержащего пробиотик Lactobacillus casei Shirota в течение трех недель, улучшило настроение у одной трети здоровых добровольцев, чье настроение изначально было плохим (Benton et al., 2007). Подобные результаты были недавно получены с многовидовым пробиотическим препаратом ( Bifidobacterium bifidum W23, Bifidobacterium animalis subsp. lactis W52, Lactobacillus acidophilus W37, Lactobacillus acidophilus W37, Lactobacillus Lactobacillus breactis W24 и Lactococcus lactis ( W19 и W58), потребляемые в течение четырех недель здоровым субъектом (Steenbergen et al. , 2015).Как правило, механизмы действия еще предстоит определить. В исследовании Messaoudi et al. (2011), потребление пробиотиков снижает концентрацию свободного кортизола в моче, обеспечивая потенциальный механизм для объяснения улучшения настроения. Исследование функциональной магнитно-резонансной томографии показало, что четырехнедельный прием многовидового пробиотического состава ( B. animalis subsp. lactis , Streptococcus thermophilus , Lactobacillus bulgaricus и Lactococcus lactis subsp. lactis ) влияет на активность структур мозга, которые контролируют обработку эмоций и ощущений (Tillisch et al. , 2013). Еще предстоит определить, действовали ли пробиотики, использованные в этих клинических испытаниях, per se или посредством модификации микробиоты кишечника, и какие пути связи между кишечником и мозгом были задействованы. Тем не менее, в настоящее время имеется достаточно доклинических исследований и клинических испытаний на здоровых людях, чтобы оправдать проведение клинических исследований на людях, страдающих расстройствами, связанными с тревогой.В этом отношении следует отметить, что различия в составе кишечной микробиоты были недавно продемонстрированы у пациентов с депрессией по сравнению с здоровым контрольным пациентом (Jiang et al. , 2015; Naseribafrouei et al. , 2014), и это одно исследование сообщили об улучшении симптомов депрессивных пациентов, когда антибиотик, миноциклин, вводился перорально в течение 6 недель в дополнение к лечению антидепрессантами (Miyaoka et al. , 2012).
Раскрытие
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Благодарности
Эта статья основана на презентации авторов на конференции Journées Chevreul 2015 «Липиды и мозг 3», Париж, Франция. Часть описанной работы была поддержана грантами INRA, Отдела питания, химической безопасности пищевых продуктов и поведения потребителей. (ANSSD-2008 для SR) и от Министерства высшего образования и исследований Франции (грант на соискание ученой степени доктора философии для MJ).
Список литературы
Алтьери Л., Нери С., Сакко Р. и др.2011. Уровень п-крезола в моче повышен у маленьких детей с тяжелым расстройством аутистического спектра. Биомаркеры 16: 252–260. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Бентон Д., Уильямс К., Браун А.2007. Влияние употребления молочного напитка, содержащего пробиотик, на настроение и познание. Евро. J. Clin. Nutr. 61: 355–361. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Берчик П., Дену Э, Коллинз Дж. И др.2011a. Микробиота кишечника влияет на центральные уровни нейротропного фактора головного мозга и поведение мышей. Гастроэнтерология 141: 599–609. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Берчик П., Парк А.Дж., Синклер Д. и др.2011b. Анксиолитический эффект Bifidobacterium longum NCC3001 затрагивает вагусные пути для связи кишечника и мозга. Нейрогастроэнтерол. Мотил. 23: 1132–1139. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Бранисте В., Аль-Асмах М., Коваль С. и др.2014. Микробиота кишечника влияет на проницаемость гематоэнцефалического барьера у мышей. Sci. Пер. Med. 6: 263ra158. [Google Scholar]
Браво Дж. А., Форсайт П., Чу М. В. и др. 2011. Проглатывание штамма Lactobacillus регулирует эмоциональное поведение и экспрессию центрального рецептора ГАМК у мыши через блуждающий нерв.Proc. Natl. Акад. Sci. США 108: 16050–16055. [CrossRef] [Google Scholar]
Campeotto F, Waligora-Dupriet AJ, Doucet-Populaire F, Kalach N, Dupont C, Butel MJ.2007. Mise en place de la flore кишечная нуво-нуво. Гастроэнтерол. Clin. Биол. 31: 533–542. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Кларк Дж., Гренхэм С., Скалли П. и др.2013. Ось микробиом-кишечник-мозг в раннем возрасте регулирует серотонинергическую систему гиппокампа зависимым от пола образом. Мол. Психиатрия 18: 666–673. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Crumeyrolle-Arias M, Jaglin M, Bruneau A и др.2014. Отсутствие микробиоты кишечника усиливает тревожное поведение и нейроэндокринную реакцию на острый стресс у крыс. Психонейроэндокринология 42: 207–217. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Крайан Дж. Ф., Динан Т. Г..2012. Изменяющие сознание микроорганизмы: влияние кишечной микробиоты на мозг и поведение. Nat. Rev. Neurosci. 13: 701–712. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Дельценн Н.М., Нейринк А.М., Бекхед Ф., Кани П.Д.2011. Нацеливание на микробиоту кишечника при ожирении: эффекты пребиотиков и пробиотиков. Nat. Rev. Endocrinol. 7: 639–646. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
DiazHeijtz R, Wang S, Anuar F и др.2011. Нормальная микробиота кишечника регулирует развитие и поведение мозга. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108: 3047–3052. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Dupont HL.2011. Желудочно-кишечные инфекции и развитие синдрома раздраженного кишечника. Curr. Opin. Заразить. Дис. 24: 503–508. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Фавье К.Ф., Воан Э.Э., Де Вос В.М., Аккерманс АДЛ.2002. Молекулярный мониторинг сукцессии бактериальных сообществ у новорожденных людей. Прил. Environ. Microbiol. 68: 219–226. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Фостер Дж. А., Маквей Нойфельд К. А..2013. Ось кишечник-мозг: как микробиом влияет на тревогу и депрессию. Trends Neurosci. 36: 305–312. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Фредерик RT.2009. Современные концепции патофизиологии и лечения печеночной энцефалопатии. Гастроэнтерол. Гепатол. 7: 222–233. [Google Scholar]
Гаро М.Г., Вайн Э, Родригес Д.М. и др. 2011. Бактериальная инфекция вызывает вызванную стрессом дисфункцию памяти у мышей.Gut 60: 307–317. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Гренхэм С., Кларк Дж., Крайан Дж. Ф., Динан Т. Г..2011. Связь между мозгом, кишечником и микробом в здоровье и болезни. Front Physiol. 2: 94. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Griebel G, Belzung C, Perrault G, Sanger DJ.2000. Различия в поведении, связанном с тревогой, и в чувствительности к диазепаму у инбредных и аутбредных линий мышей. Психофармакология (Berl.) 148: 164–170. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Хупер Л.В., Вонг М.Х., Телин А., Ханссон Л., Фальк П.Г., Гордон Дж.2001. Молекулярный анализ комменсальных отношений хозяина и микробов в кишечнике. Наука 291: 881–884. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Hsiao EY, McBride SW, Hsien S и др.2013. Микробиота модулирует поведенческие и физиологические аномалии, связанные с нарушениями развития нервной системы. Cell 155: 1451–1463. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Jiang H, Ling Z, Zhang Y и др.2015. Измененный состав фекальной микробиоты у пациентов с большим депрессивным расстройством. Brain Behav. Иммун. DOI: 10.1016 / j.bbi.2015.03.016 [Google Scholar]
Lozupone CA, Stombaugh JI, Gordon JI, Jansson JK, Knight R. 2012. Разнообразие, стабильность и устойчивость микробиоты кишечника человека.Природа 489: 220–230. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Луна Р.А., Фостер Дж.А.2015. Ось кишечника и мозга: взаимодействие диеты с микробиотой и влияние на модуляцию тревоги и депрессии. Cur. Opin. Biotechnol. 32: 35–41. [CrossRef] [Google Scholar]
Мейнард К.Л., Элсон КО, Хаттон Р.Д., Уивер Коннектикут.2012. Взаимные взаимодействия кишечной микробиоты и иммунной системы. Природа 489: 231–241. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Мессауди М., Лалонд Р., Виолле Н. и др.2011. Оценка психотропных свойств пробиотического препарата (Lactobacillus helveticus R0052 и Bifidobacterium longum R0175) на крысах и людях. Br. J. Nutr. 105: 755–764. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Мияока Т., Уэйк Р., Фуруя М. и др.2012. Миноциклин как дополнительная терапия для пациентов с униполярной психотической депрессией: открытое исследование. Прог. Neuropsychopharmacol. Биол. Психиатрия 37: 222–226. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Морони Ф, Карпенедо Р., Вентурини I, Баральди М, Зенероли М.Л.1998. Оксиндол в патогенезе печеночной энцефалопатии. Ланцет 351: 1861. [CrossRef] [Google Scholar]
Naseribafrouei A, Hestad K, Avershina E, et al.2014. Корреляция между фекальной микробиотой человека и депрессией. Нейрогастроэнтерол. Мотил. 26: 1155–1162. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Neufeld KM, Kang N, Bienenstock J, Foster JA.2011. Снижение тревожного поведения и центральных нейрохимических изменений у мышей без микробов. Нейрогастроэнтерол. Мотил. 23: 255–264. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Нишино Р., Миками К., Такахаши Х. и др.2013. Комменсальная микробиота модулирует поведение мышей в строго чистой среде, подтвержденной методами культивирования. Нейрогастроэнтерол. Мотил. 25: 521–528. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
О’Хара А.М., Шанахан Ф.2006. Кишечная флора как забытый орган. EMBO Rep. 7: 688–693. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Ролз Дж. Ф., Маховальд М. А., Лей Р. Е., Гордон Дж. И..2006. Взаимная трансплантация кишечной микробиоты от рыбок данио и мышей беспроблемным реципиентам показывает выбор среды обитания хозяина. Ячейка 127: 423–433. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Савиньяк Х.М., Кили Б., Динан Т.Г., Крайан Дж.Ф.2014. Бифидобактерии оказывают штаммоспецифическое воздействие на поведение и физиологию, связанное со стрессом, у мышей BALB / c. Нейрогастроэнтерол. Мотил. 26: 1615–1627. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Стаппенбек Т.С., Хупер В.Л., Гордон Дж.2002. Регуляция развития кишечного ангиогенеза аборигенными микробами через клетки Панета. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99: 15451–15455. [CrossRef] [Google Scholar]
Стинберген Л., Селларо Р., ван Хемерт С., Бош Я.А., Кользато Л.С.2015. Рандомизированное контролируемое испытание для проверки влияния многовидовых пробиотиков на когнитивную реактивность на грустное настроение. Brain Behav. Иммун. DOI: 10.1016 / j.bbi.2015.04.003. [Google Scholar]
Судо Н., Чида Ю., Айба Ю. и др. 2004 г.Послеродовая микробная колонизация программирует гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему на стрессовую реакцию у мышей. J. Physiol. 558: 263–275. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Тиллиш К., Лабус Дж., Килпатрик Л. и др.2013. Потребление кисломолочного продукта с пробиотиком модулирует деятельность мозга. Гастроэнтерология 144: 1394–1401. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Тремароли V, Бэкхед Ф.2012. Функциональные взаимодействия между кишечной микробиотой и метаболизмом хозяина. Природа 489: 242–249. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Weinstock GM.2012. Геномные подходы к изучению микробиоты человека. Природа 489: 250–256. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Wikoff WR, Anfora AT, Liu J и др.2009. Метаболомический анализ показывает большое влияние микрофлоры кишечника на метаболиты крови млекопитающих. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106: 3698–3703. [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
Цитируйте эту статью как: Сильви Работ, Матильда Жаглин, Валери Дауге, Лоран Наудон.Влияние микробиоты кишечника на нейроэндокринные и поведенческие реакции на стресс у грызунов. OCL 2016, 23 (1) D116.
Все фигуры
рисунок 1
Сравнение реактивности системы гипоталамуса и гипофиза надпочечников (HPA) у свободных от микробов (GF) и обычных (SPF) крыс F344 после стресса в открытом поле (OF). У крыс, подвергшихся стрессу GF OF, наблюдалось большее повышение системного кортикостерона, чем у аналогов SPF.Это сопровождалось более высоким уровнем экспрессии мРНК рилизинг-фактора кортикотропина (CRF) в гипоталамусе и более низким уровнем экспрессии мРНК глюкокортикоидного рецептора (GR) в области CA ₁ гиппокампа. Данные являются средними с помощью sem ( n = от 8 до 12 крыс / группа). ** p <0,01, *** p <0,001.
По тексту
Рис. 2
Краткое изложение влияния отсутствия кишечной микробиоты на тревожное поведение и реактивность системы гипоталамуса и гипофиза надпочечников (HPA) у грызунов.Все исследования неизменно сообщают, что жизнь без микробов усугубляет реактивность системы HPA. Напротив, в зависимости от поведенческой задачи и штамма грызунов, жизнь без микробов увеличивает или уменьшает тревожное поведение.
По тексту
Рис. 3
Мы предполагаем, что микробиота кишечника оказывает буферное действие на поведенческую реакцию на стресс. Микробиота кишечника сдерживает тревожное поведение у штаммов, генетически предрасположенных к тревоге (крыса F344, мышь BALB / c).Напротив, он усиливает тревожное поведение у штаммов, генетически устойчивых к тревоге (швейцарская мышь, мышь NMRI).
По тексту
Рис. 4
Пути, участвующие в коммуникации между кишечной микробиотой и мозгом. Эффективными бактериальными молекулами могут быть метаболиты, высвобождаемые в просвете кишечника (, например, продукты ферментации или молекулы, подобные нейротрансмиттерам, обозначены зеленым цветом) или структурные компоненты клетки ( e.г. липополисахаридов клеточной стенки, здесь фиолетовый). Они могут достигать головного мозга через большой круг кровообращения (1), сигнализировать иммунной системе и запускать выработку цитокинов (2), сигнализировать энтероэндокринным клеткам и запускать выработку нейропептидов (3) или активировать вагус и афферентные волокна кишечной нервной системы (4).
По тексту
Ошибка разрыва связи
Панель приборов
ANTH 488 A
Перейти к содержанию Панель приборов
Авторизоваться
Панель приборов
Календарь
Входящие
История
Помощь
Закрывать