Медоносная пчела полное или неполное превращение: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца. НАСЕКОМОЕ А. медоносная пчела Б. майский

Значение в природе и жизни человека прямокрылых. Значение прямокрылых в жизни человека. Характерные черты насекомых

Различают Куколки: свободные (открытые), придатки которых не спаены с телом; покрытые, облеченные кутикулярным чехлом с рельефом не отделенных от тела придатков; скрытые (или пунарии), которые под несброшенной и принявшей форму бочонка кутикулой личинки последнего возраста скрывают типичную свободную К. У некоторых насекомых с неполным превращением (червецы — самцы, белокрылки, трипсы) необходимость радикальных преобразований организации нимф в организацию имаго ведет к развитию покоящихся фаз, сравнимых с Куколкой.

Типы личинок:

1. комподиовидная личинка – хорошо развита голова и бегательные ног, твердый грудной отдел, грызущий ротовой аппарат.

2. мокрицеобразная личинка – небольшие ноги, жуки из семейства листоедов

3. гусеницеобразная личинка:
а) настоящие гусеницы – брюшные ноги 2-5 пар – бабочки
б) ложные гусеницы – брюшные ноги 6-8 пар — пилильщики

4.

червеобразная личинка:
а) личинка с головой и грудными ногами – хрущи
б) личинка с головой, но без грудных ног — короеды

в) личинка без грудных ног и без голов

39. Насекомые–вредители животноводства

насекомые, которые могут вызывать смерть или причинять вред человеку, его домашним животным

Малярийный комар.
Слепень — кровососущее насекомое. Домашняя муха — переносчик возбудителей дизентерии, холеры.
Блоха: человеческая, кошачья, собачья. Переносчики возбудителей чумы.
Оводы: кожная, желудочная, носоглоточная.

Среди насекомых, вредящих домашним животным, можно назвать мух цеце, оводов, пухоедов, жигалок и вшей.

40. Характеристика отряда перепончатокрылые. Биология медоносной пчелы.

Медоносная пчела , дикие пчелы, шмели, муравьи, наездники, пилильщики, рогохвосты — это перепончатокрылые, имеющие во взрослом состоянии по две пары перепончатых крыльев (отсюда название их отряда). Бывают также и бескрылые

насекомые , входящие в состав этого отряда, например рабочие муравьи. Перепончатокры́лые один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели) . К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение

Пчела стоит на вершине пирамиды всех живущих на нашей планете насекомых.
Пчела имеет большую, покрытую волосками, голову, по бокам которой находятся два сложных глаза, а между ними – три простых глазка. Спереди отходят длинные изогнутые усы – органы осязания. Нижними челюстями и длинной нижней губой пчела слизывает и сосёт нектар, ротовые органы пчелы называют грызуще – лижущими.

На нижней стороне брюшка имеются гладкие, без волосков участки – зеркальца. На их поверхности выделяется воск. Пчелы строят из воска соты.
На наружной стороне ног рабочих пчёл заметно по одному углублению, окружённому длинными волосками, это корзиночки. Имеются и щёточки – широкие членики этих же ног с твёрдыми щетинками. При их помощи пчёлы собирают пыльцу цветков растений и помещают в соты. Пыльца, пропитанная мёдом (перга) – запас белкового корма.
На конце брюшка пчёл находится зазубренное втяжное жало. Когда пчела вонзает его в жертву, то по его желобку в ранку стекает яд. При этом сама пчела погибает, так как не может вытащить жало из его кожи и отрывает его с частью внутренних органов.
Каждый наблюдал, как в летний солнечный день пчёлы кружатся над цветами, с которых собирают сладкие капельки нектара. Чтобы выработать 100 г мёда, пчела должна посетить примерно миллион (1000000) цветов. Она хоботком собирает с цветка нектар, который попадает в объёмистый зоб и смешивается с выделениями зобных желез. Пчела летит в свой улей с ношей и скорость её составляет 30 км/ч, а «порожняком» 65 км/ч, Для сбора 1 кг мёда пчеле нужно принести 12000-150000 нош нектара.

41. Характеристика отряда прямокрылые. Значение.

К прямокрылым относят насекомых с удлиненным телом, грызущими ротовыми органами и характерным строением груди, летательного аппарата и задних конечностей. Голова у них с крупными, обычно овальными, сложными глазами и большей частью 3 глазками; находящиеся на ней усики могут быть длинными, превышающими длину тела (кузнечиковые, сверчковые), или короткими — короче половины тела (триперстовые, саранчовые). На этом различии в строении усиков основано деление прямокрылых на два подотряда — длинноусых и короткоусых. Специфично строение груди прямокрылого: в ней сильно развита и подвижна переднегрудь, причем боковые части переднеспинки свешиваются вниз, образуя широкие лопасти, прикрывающие переднегрудь с боков. Остальные два отдела груди плотно слиты друг с другом.

Крылья по большей части развиты нормально, хотя есть формы с укороченными крыльями и даже совсем бескрылые. Крылья передней пары более плотные и узкие и представляют собой надкрылья. Задние крылья, или просто крылья, широкие, перепончатые с хорошо развитым продольным жилкованием. При посадке насекомого они веерообразно складываются и прикрываются надкрыльями. Задние ноги прыгательного типа с утолщёнными и удлиненными бедрами и длинными голенями. Поэтому прямокрылых иногда называют прыгающими насекомыми (Saltatoria). Брюшко 10-чле-никовое, удлиненное, с церками; снизу оно кажется 8- или 9-члениковым, так как один или два стернита оказываются редуцированными. Прямокрылые могут издавать и воспринимать звуки, так как имеют особые звуковые и слуховые аппараты, структура которых различна в разных подотрядах.

Польза, приносимая Прямокрылые (Orthopthra) человеку, весьма незначительна; некоторые виды полезны истреблением вредных насекомых, саранча употребляется местами в пищу, тараканов применяют иногда в медицине. Напротив, вред, приносимый ими, вообще громаден. Сравнительно маловажен вред от истребления запасов, пищи и порчи некоторых предметов, причиняемый тараканами, но вред, приносимый многими Прямокрылые земледелию, а отчасти лесоводству, колоссален; достаточно указать на многочисленные виды саранчи, а также на медведку

Какое значение прямокрылых в природе и в жизни человека, Вы узнаете из этой статьи.

Значение прямокрылых в жизни человека и природе

Прямокрылые насекомые – это отряд новокрылых с неполным превращением, который включает в себя саранчу, сверчков и кузнечиков. Они являются насекомыми с неполным превращением. Это обозначает, что личинки, выходящие из яиц, имеют точно такой вид, как взрослые представители. Только намного меньше в размерах. Также у личинок не развились крылья, а в остальном только что вылупившиеся прямокрылые – это точная копия своих родителей. И питаются они также как и взрослые особи. В отряде прямокрылых насекомых насчитывается 20 000 видов.

Прямокрылые считаются одной из самых известных групп насекомых. И вовсе не потому, что каждый из нас знает кузнечика или сверчка. Среди их представителей много тех, которые

приносят вред сельскому хозяйству. Еще с древних записей известно о губительной деятельности саранчи, которая уничтожила большие площади посевов, после себя оставляя только голую землю.

И сегодня саранча представляет огромную проблему для человека. Она очень быстро размножается. В поисках пищи, большие семьи этих насекомых перелетают с места на место, напоминая внешне настоящие тучи. На своем пути они уничтожают абсолютно все растения до корня.

Самым известным врагом для садовников и огородников является медведка. У нее мощные копательные ноги, которыми она проделывает ходы в почве для поиска пищи: подземных съедобных частей растений. Это приводит к тому, что верхняя часть растения погибает. Деятельность этого насекомого иногда имеет огромные масштабы. Медведка может нанести непоправимого вреда урожаю.

«Значение насекомых в природе и жизни человека

«

1.Обилие насекомых

Насекомые — самый многочисленный класс животных их известно более миллиона видов. Подсчеты, произведенные учеными, показали, что на Земле одновременно живет около 1017 (100000000000000000) экземпляров насекомых. Благодаря своему обилию насекомые играют очень важную роль в природе и в жизни людей.

Кроме изученных отрядов насекомых в природе наиболее обычны жуки, или жесткокрылые, имеющие жесткие передние крылья. По характеру питания среди них различают три основные группы. Во-первых, это хищники, питающиеся различными мелкими животными, в основном насекомыми.

Таковы, например, ярко окрашенные божьи коровки. Некоторых божьих коровок разводят в лабораториях и выпускают в парники и сады для борьбы с тлями, повреждающими сельскохозяйственные растения. Во-вторых, это потребители разлагающихся растительных и животных остатков. К ним относятся, например, мертвоеды и могильщики, использующие в качестве пищи трупы животных.

Такой же пищей питаются и их личинки. Они входят в число санитаров природы: без них трупы животных разлагались бы и заражали бы окружающую местность. В третьих, это растительноядные жуки, потребляющие всевозможные части растений, в том числе и древесину. Сюда входят, например, майский жук и другие хрущи, листоеды. Листоед колорадский жук в массе поселяется на картофеле, зачастую объедая всю ботву на кустах. Он завезен в Европу и нашу страну из Северной Америки. На Земле известно более 300000 видов жуков.

2.Значение насекомых в природе

1.Жизнь многих насекомых тесно связана с жизнью растений. Шмели, пчелы и мухи опыляют цветковые растения.

2.Важное звено в цепях питания.

3.Огромная армия этих членистоногих питается за счет листьев, корней, стеблей и других органов и частей растений, плодов и семян, ограничивают их рост и развитие.

4.Почвообразующая роль насекомых.

5.Питаются другими насекомыми, ограничивают их численность.

6.Биологическое подавление насекомых — вредителей.

7.Пища для других животных: откармливаясь на растительной пище, они сами оказываются добычей других животных.

8.Эстетическое значение: красивые формы вызывают чувства радости и восхищения.

9.Уничтожая трупы и навоз, выполняют санитарную роль.

Насекомые составляют около 80% всех животных на Земле, по разным оценкам в современной фауне от 2 до 10 млн. видов насекомых, из них пока известно чуть более 1 млн. Активно участвуя в круговороте веществ, насекомые играют глобальную планетарную роль в природе.

Более 80% растений опыляются насекомыми, и можно с уверенностью сказать, что цветок — результат совместной эволюции растений и насекомых. Приспособления цветковых растений для привлечения насекомых разнообразны: пыльца, нектар, эфирные масла, аромат, форма и окраска цветка. Приспособления насекомых: сосущий хоботок бабочек, грызуще-лижущий хоботок пчелиных; особые пыльцесобирательные аппараты — у пчел и шмелей щеточка и корзинка на задних ногах, у пчел-мегахил — брюшная щеточка, многочисленные волоски на ногах и теле.

Огромную роль насекомые играют в почвообразовании. Такое участие связано не только с разрыхлением почвы и обогащением ее перегноем почвенными насекомыми и их личинками, но и с разложением растительных и животных остатков — опада растений, трупов и экскрементов животных, одновременно выполняется санитарная роль и круговорот веществ в природе.

Санитарную роль выполняют следующие виды насекомых:

· копрофаги — жуки-навозники, мухи-навозницы, коровницы;

· некрофаги — жуки-мертвоеды, могильщики, кожееды, мухи-мясоедки, падальницы;

· насекомые — разрушители отмерших растительных остатков: древесины, веток, листьев, хвои — жуки-сверлильщики, личинки усачей, златок, рогохвостов, комаров-долгоножек, муравьи-древоточцы, грибные комарики и т.д.;

· насекомые — санитары водоемов питаются взвешенными или осевшими на дно гниющими органическими веществами (детритом) — личинки комаров-дергунов, или звонцов, поденок, ручейников, очищают воду и служат биоиндикатором ее санитарного состояния.

3.Почвообразующая роль насекомых

В процессе своей жизнедеятельности насекомые обогащают почву органическими и минеральными веществами. Обитающие в почве личинки жуков, бабочек и мух принимают участие в рыхлении почвы и в перемешивании ее слоев.

В почве живет значительное количество насекомых (жуки, муравьи и др.), которые оказывают существенное влияние на почвообразовательный процесс. Проделывая в почве многочисленные ходы, они разрыхляют почву и улучшают ее физические и водные свойства. Насекомые, активно участвуя в переработке растительных остатков, обогащают почву гумусом и минеральными веществами.

4.Опылители растений

Многие цветковые растения без опыления насекомыми не могут существовать.

Наиболее важное значение в становлении эволюции энтомофильных растений имели самые различные представители перепончатокрылых, в частности пчелиные. Пчелы и сохранили свою ведущую роль в осуществлении перекрестного опыления возделываемых человеком растений.

Не все насекомые, посещающие цветки ради нектара, полезны для перекрестного опыления. Такие насекомые, как жуки, клопы, тли и другие, хотя и лакомятся нектаром, но приносят растениям больше вреда, чем пользы.

Очень незначительную роль в опылении цветков играют бабочки, а из перепончатокрылых короткохоботные осы, блестянки, орехотворки, наездники и пилильщики. Среди диких представителей энтомофауны, существенное значение как опылители имеют шмели, одиночные пчелы, отдельные виды настоящих ос и цветочных мух. При чем каждая из указанных групп представляет интерес для опыления растений определенных видов. Например, что длинно хоботные шмели успешнее, чем другие насекомые, опыляют цветки красного клевера. Отдельные представители одиночных пчел хорошо приспособлены к вскрытию цветков и опылению люцерны. Цветочные мухи наиболее удачно опыляют семенники моркови. Однако численность диких насекомых резко изменяется в разные годы, не говоря уже о том, что в связи с распашкой межей, пустующих земель и массовым внедрением химических мер борьбы с вредителями и болезнями растений количество диких опылителей резко сокращается. В настоящее время, особенно в районах интенсивного земледелия, их роль как опылителей сводится почти к нулю.

Основная роль в опылении сельскохозяйственных энтомофильных культур принадлежит медоносным пчелам, строение и образ жизни которых в процессе эволюции наилучшим образом приспособлены к выполнению этой функции. Они живут большими семьями, численность которых в период цветения важнейших медоносов достигает нескольких десятков тысяч.

Каждая пчелиная семья в течение года расходует на свое питание и воспитание расплода около 200 кг меда и примерно 20-25кг пыльцы растений. Чтобы собрать такое количество меда, пчелы каждой семьи должны посетить свыше 500 млн. цветков, в каждой из которых содержится 0,5 мг нектара. Почти такое же количество посещений цветков требуется для сбора пыльцы. Таким образом, сильная пчелиная семья за сезон посещает свыше миллиарда цветков — это и есть реальный объем опылительной работы каждой сильной семьи в течение года. Ни один другой вид насекомых не может сравниться с медоносной пчелой по объему проводимой опылительной работы. Но дело не только в количественных показателях. Очень важно, что медоносные пчелы зимуют большими семьями. Весной, когда численность диких насекомых — опылителей очень малочисленная (у шмелиной семьи, например, остается только самка-матка), а пчелиная семья может направить на сбор нектара и пыльцы 10-ти тысячную армию летных пчел, число которых по мере увеличения количества цветущих растений возрастает с каждым днем.

В то время как многие виды одиночных пчел относятся к насекомым монотрофным (посещают цветки растений только одного рода или вида) или олиготрофным (посещают цветки ряда видов одного семейства), медоносная пчела, как политрофное насекомое, собирает нектар пыльцу со всех доступных ей энтомофильных растений, принадлежащим к разным семействам, родам и видам. При этом рабочие пчелы быстро переключаются на посещение целых массивов растений тех или иных видов в период их массового цветения, то есть в момент наибольшей потребности в опылителях. Для загрузки медового зобика за один вылет пчела должна посетить в зависимости от нектаропродуктивности растений 80-150 цветков. Такое же число цветков пчела должна посетить для сбора пыльцы и формирования обножек. В двух обножках пчелы массой около 15-20 мг содержится свыше 3 млн. пыльцевых зерен. К телу пчелы, покрытому волосяным покровом, при многократном посещении цветков пристают тысячи разнокачественных пыльцевых зерен, которые переносятся на рыльце пестиков. При чем каждый цветок посещается пчелами в течение его жизни обычно не одни, а много раз. Таким образом обеспечиваются наилучшие условия для избирательного опыления и оплодотворения. Вот почему в условиях современного интенсивного земледелия только правильная организация опыления энтомофильных культур пчелами служит необходимым элементом агротехнического комплекса для получения высоких урожаев, улучшения качества продукции и снижения ее себестоимости.

5.Значение насекомых в жизни человека

В жизни и хозяйственной деятельности человека имеют как положительное, так и отрицательное значение.

Из более чем 1 млн. видов насекомых настоящие вредители, с которыми нужно бороться, составляют около 1%. Основная масса насекомых безразлична для человека или приносит пользу. Одомашненные насекомые — медоносная пчела и тутовый шелкопряд, на их разведении основаны пчеловодство и шелководство. Медоносная пчела дает мед, воск, прополис (пчелиный клей), апилак (пчелиный яд), маточное молочко; тутовый шелкопряд — шелковую нить, выделяемую прядильными железами гусеницы при постройке кокона, нить шелка непрерывна, до 1000 м длины. Кроме этих насекомых ценную продукцию дают: гусеницы дубового коконопряда, их более грубая шелковая нить идет на изготовление ткани чесуча; лаковые червецы выделяют шеллак — воскоподобное вещество с изоляционными свойствами, используемое в радио- и электротехнике; карминные червецы (мексиканская и араратская кошенили) дают красную краску кармин; жуки-нарывники выделяют едкое вещество кантаридин, используемое для изготовления нарывного пластыря.

Насекомые-опылители, представители многих отрядов, среди которых важное место занимают перепончатокрылые, повышают урожаи семян, ягод, плодов, цветов многих культурных растений — плодово-ягодных, овощных, кормовых, цветочных.

Плодовая мушка дрозофила, благодаря своей плодовитости и скорости размножения, — не только классический объект исследований генетики, но и одно из идеальных подопытных животных для биологических исследований в космосе. Ископаемых насекомых используют в стратиграфии для определения возраста осадочных пород.

6.Насекомые, причиняющие ущерб человеку

Из громадного числа описанных видов насекомых (около 1 000 000) лишь незначительная часть, около 1 %, прямо или косвенно причиняет вред человеку.

Эстетическое значение насекомых заключается в том, что многие бросающиеся в глаза красивые бабочки, жуки, стрекозы, шмели и другие вызывают чувства радости и восхищения.

Насекомые-вредители — (insect pest), насекомые, которые могут вызывать смерть или причинять вред человеку, его домашним животным, пищевым запасам или другим продуктам растительного происхождения. Термин применяется также ко многим насекомым, которые больше надоедают людям, чем представляют серьёзную угрозу. Насекомые-вредители, причиняющие серьёзный вред здоровью человека, имеют особое значение в странах с теплым климатом и в тропиках, из них самые опасные комары. Они переносят возбудителей различных форм малярии, жёлтой лихорадки и др. опасных заболеваний. Блохи передают человеку от крыс бубонную чуму. Среди насекомых, вредящих домашним животным, можно назвать мух цеце, оводов, пухоедов, жигалок и вшей. Каждый вид растений, используемых человеком, имеет собственных насекомых-вредителей, которые поедают либо все растение целиком, либо его части. Корнями питаются хрущи, проволочники (личинки щелкунов) и др. насекомые. Среди насекомых-вредителей, питающихся надземными частями растений, наибольшее значение имеют тли, щитовки и саранчовые, но существенный вред причиняют и многие гусеницы.

Примером насекомых, досаждающих человеку, могут быть кусающие летом комары, мошки и жалящие осы. Домашние насекомые-вредители — это тараканы, чешуйницы, платяная моль и постельные клопы; ни одно из них не опасно смертельно, но считается, что почти все они могут угрожать здоровью человека.

7.Полезные насекомые

Коровка семиточечная (Coccinella septempunc-tata L.). Маленький черный жук, длиной 6— 8 мм, с красными надкрыльями, на которых четко вырисовываются 7 черных кэуглых пятнышек, благодаря чему насекомое и получило свое название. Жуки хорошо летают, с удивительной точностью находят колонии тлей, которых они с жадностью поедают. Тут же на листьях или ветках самки откладывают кучки желтых блестящих яиц. Из них выходят маленькие черные шестиногие личинки, которые сразу же начинают поедать тлей, как и взрослые особи. Там, где поселились коровки, тля бывает полностью уничтожена. Такую картину часто можно наблюдать в садах, на ягодниках и в плодовых питомниках. Зимуют жуки в щелях построек, под опавшими листьями, в сукой траве и других местах. Рано весной, после перезимовки они еыходят из своих убежищ, выползают на деревья и начинают поедать вредителей. В благоприятные годы коровки (их еще называют божьими коровками) быстро размножаются и съедают не только тлей, но и других мелких вредителей. В поисках пищи и воды они в массе скапливаются вблизи водоемов, на побережье морей, на скалах, ползают по дорогам, где большое количество их погибает под ногами прохожих. В такое время коровок следует спасать от гибели, собирать в специальные ящики из густой сетки и хранить в холодильниках или в подвалах в холодных местах с тем, чтобы весной выпустить их на растения, поврежденные тлями.

Коровка двухточечная (Adalia bipunctata L.). Жучок длиной 3—4 мм, с красными надкрыльями, на которых имеются 2 черных круглых пятнышка. Живет и питается так же, как и семиточечная коровка.

Сирф перевязанный (Syrphus ribesii L.K Двукрылое насекомое, черного цвета с ярко-желтыми перевязями на брюшке. По внешнему виду больше напоминает осу, чем муху. Длина тела 11 —12 мм. Самка отыскивает колонии тлей и откладывает яйца на повреждаемые ими листья. уИз яиц выходят желтоватые или зеленоватые безногие личинки, похожие на крошечную пиявку. Личинки очень прожорливы: каждая в течение своей жизни съедает до 2000 тлей.

Златоглазка (Chrvsopa perla L.). Нежное голубовато-зеленое стройное насекомое с четырьмя прозрачными крыльями, золотистыми глазами и длинными усиками. Длина тела 12—15, размах крыльев 25—30 мм. Откладывает продолговатые изумрудные яйца на листья и стебли растений, повреждаемых тлями. Из яиц через несколько дней выходят сероватые шестиногие личинки. Они быстро бегают и своими длинными острыми челюстями хватают тлей, высасывают их, оставляя только шкурки, которые нагромождаются на спинках личинок. Из шкурок тлей личинки златоглазки делают себе коконы перед окукливанием. Зимуют взрослые златоглазки в помещениях. При надвигающейся опасности златоглазка выделяет стойкий неприятный запах, который отпугивает врагов.

Ктырь (Selidopogon diadema F.). Хищное двукрылое насекомое, похожее на муху. Самец черного цвета, с буроватыми прозрачными крыльями; самка бурая, с желтовато-бурым рисунком на груди и брюшке, серыми крыльями с желтым основанием. Длина тела 18—22 мм. Питается насекомыми, прокалывая их твердым хоботком и высасывая лимфу. Часто ловит вредителей на лету. Встречается на листьях и на почве в садах, на полях и огородах, где подкарауливает добычу. Личинки также питаются насекомыми, живущими в почве.

Стрекоза (Leptetrum quadrimaculatum L.). Хищное насекомое, с большими сложными глазами, занимающими большую часть поверхности головы, крепким грызущим ротовым аппаратом и двумя парами прозрачных длинных узких крыльев с густой сетью жилок. Крылья у стрекозы всегда расположены перпендикулярно к телу. Летают очень быстро, на лету вылавливая множество мелких насекомых, особенно комаров, мошек, молей и других вредителей, чем приносят большую пользу человеку. Личинки живут в прудах, речках и питаются мелкими водяными животными. В СССР насчитывают около 200 видов стрекоз.

8.Насекомые вредители поля и огорода

Насекомые вредители поля и огорода — это достаточно серьезная проблема. В настоящее время существует огромное количество различных видов насекомых — вредителей, которые готовы уничтожить наш урожай. Они повреждают как молодые посадки, так и взрослые растения. Для того, чтобы защитить свой урожай от вредителей, их нужно знать.

9.Виды насекомых вредителей

Насекомые — это многочисленный класс, включающий более миллиона различных видов:

Прямокрылые

Равнокрылые

Бабочки

Перепончатокрылые

Двукрылые.

Подразделяют насекомых на группы повреждающие разные части растений:

Вредители, повреждающие корневую систему растений

Вредители всходов и сеянцев

Вредители надземной части

Вредители листвы и побегов.

Самый большой вред огородам и полям наносят массовые размножения насекомых-вредителей — саранчи, тли, бабочки, жуки. Особенно вредна саранча, она самая прожорливая. Потомство одной самки за свою жизнь способно съесть 300 кг растений! Саранча образовывает стаи до десяти миллиардов особей, длиной 120 км. Такая стая может пролетать без остановки 2000 км!

10.Описание самых распространенных вредителей

прямокрылый насекомые растение

Подземные части растений — клубни, луковицы, корни и корневища — повреждаются медведками, личинками майских жуков, кузнечиками, некоторыми видами мух, гусеницами некоторых видов бабочек.

Зачатки и семена растений страдают от нашествия прожорливых клопов, жуков, долгоносиков, личинок жуков и бабочек.

Наземные части растений повреждаются колорадскими жуками, свекловичными долгоносиками, жуками-кузнечиками.

Особенно опасен для картофеля колорадский жук. За лето вырастает два-три поколения жуков. И жуки и личинки питаются листьями картофеля. Взрослый жук и его личинки за сезон способен уничтожить 100 тыс. кустов картофеля!

Свекле самый большой вред наносит свекольный долгоносик. Из отложенных самками яиц развиваются червеобразные личинки, которые питаются корнями свеклы.

Жуки-щелкуны вредят многим растениям. Личинки жуков-щелкунов называют проволочниками. Они практически всеядны, поражают картофель, морковь, свеклу, дайкон, редис, корневую петрушку. Вредят также бахчевым растениям — арбузам, дыням, тыквам и кабачкам.

Огромный ущерб полям и огородам приносят белянки и озимые совки. Гусеницы белянки питаются растениями семейства Капустные. Гусеницы озимой совки уничтожают семена и появившиеся ростки.

Наносят вред полевым и огородным растениям и некоторые мухи. Самки луковой мухи поражают лук и чеснок. Они откладывают яйца на землю возле этих растений. Появившиеся личинки вползают в луковицы, в листья, выедают в них многочисленные ходы. Вскоре растения пожелтеют и засохнут.

Личинки капустной и морковной мухи приносят огромный вред редису, сельдерею, корневой петрушке, моркови, растениям семейства Капустные.

Созревшие плоды пшеницы, ржи и ячменя страдают от нашествия хлебного жука-кузьки. Взрослые жуки поедают зерновки. Один жук уничтожает 9-10 колосьев.

Список литературы

1. Биология: Животные: Учеб. для 7 кл. сред. шк. / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и др.; Под. ред. М. А. Козлова. — 23-е изд. — М.: Просвещение, 2003. — 256 с.: ил.

2. . Насекомые в природе, ВоронцовП.Т., Ленинград, «НЕВА», 1988г.

3. Жизнь насекомых, ФабрЖ.А., Москва, «ТЕРРА»,1993г.

4. Определитель насекомых, Н.Н.Плавильщиков, 1994г.

5. Нравы насекомых, Фабр Ж.А., 1993г.

6. Тайны мира насекомых, Гребенников В., 1990 г.

7. Размещено на сайт

курсовая работа , добавлен 19.04.2012

Изучение особенностей строения и отрядов насекомых. Виды и способы заражения болезнями, вызываемыми такими насекомыми как блохи, клопы постельные, комары, тараканы. Механический и специфический перенос возбудителей инфекции. Методы борьбы с насекомыми.

реферат , добавлен 03.09.2011

Видовой состав насекомых-опылителей растений кальцефильной степи, консортивные связи между насекомыми-опылителями и растениями. Редкие виды насекомых, являющихся опылителями кальцефильных видов и рекомендации по их охране. Семейства опыляемых растений.

презентация , добавлен 17.05.2010

Свидетельства эволюции насекомых: окаменелости, филогенетические отношения, географическое распространение, данные палеогеографии. Изучение вымерших отрядов насекомых. Связи ископаемых насекомых с современными. Насекомые и история жизни на земле.

курсовая работа , добавлен 21.09.2010

Изучение места обитания и образа жизни представителей класса Насекомых отрядов с неполным и полным превращением. Меры по сокращению численности насекомых-переносчиков возбудителей болезней. Описание строения и развития пчелы и шелкопряда. Класс Хордовых.

реферат , добавлен 03.07.2010

Отряды насекомых с полным и неполным превращением. Насекомые с жесткими передними и перепончатыми задними крыльями. Строение чешуекрылых (бабочек). Перепончатокрылые: пчелы, муравьи, осы и другие. Двукрылые — самый высокоорганизованный отряд насекомых.

презентация , добавлен 15.12.2010

Особенности фенологии развития отдельных видов насекомых-минеров. Минеры как экологическая группа растительноядных насекомых, вредителей деревьев. Видовой состав и частота встречаемости насекомых-минеров. Количество поврежденных листьев насекомыми.

курсовая работа , добавлен 17. 11.2014

Характерные признаки насекомых и их значение в окружающей среде. Сущность классификации насекомых, основанной на особенностях их крыльев, головы и ног. Аптериготы как низшие, первичнобескрылые насекомые, характеризующиеся примитивностью строения.

реферат , добавлен 24.01.2013

презентация , добавлен 14.12.2014

Методики исследований грибов, водорослей, лишайников, высших растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Правила сбора растений и животных, сушки растений, умерщвления и фиксирования животных. Практические навыки проведения экскурсий в природе.

1)Это очень крупная группа, включающая свыше видов, из которых более 700 встречаются в России. 2)К прямокрылым относят насекомых с удлиненным телом, грызущими ротовыми органами и характерным строением груди, летательного аппарата и задних конечностей. 3) Голова у них с крупными, обычно овальными, сложными глазами 4) Усики могут быть длинными, превышающими длину тела или короткими короче половины тела. 5) На этом различии в строении усиков основано деление прямокрылых на два подотряда длинноусых и короткоусых. 2. Характерные черты

Особенности внешнего и внутреннего строения: Специфично строение груди прямокрылого: в ней сильно развита и подвижна переднегрудь. Остальные два отдела груди плотно слиты друг с другом. Крылья по большей части развиты нормально, хотя есть даже совсем бескрылые. Крылья передней пары более плотные и узкие и представляют собой надкрылья. Задние крылья, или просто крылья, широкие, перепончатые с хорошо развитым продольным жилкованием. Задние ноги прыгательного типа с утолщёнными и удлиненными бедрами и длинными голенями. Брюшко 10-члениковое, удлиненное. 3. Особенности внешнего и внутреннего строения

По разнообразию — прямокрылые соперничают с наиболее совершенными насекомыми, но при этом сохраняют план строения примитивных форм и неполное превращение. Среди них встречаются мелкие (до 3 мм) и лишенные крыльев виды, а так же слепые обитатели пещер. 6. Многообразие Кузнечик обыкновенный

Кузнечик иглистый дьявол Такое зловещее название этот представитель отряда прямокрылых получил неспроста: все его изумрудно-зеленое тело покрыто острыми треугольными шипами. Своим внешним видом иглистый дьявол наводит страх не только на безобидных соседей по тропическому лесу, но и на видавших виды хищных насекомых и птиц. Не отличаясь крупными размерами и вырастая в длину всего на 6-7 сантиметров, иглистый дьявол вполне может дать отпор таким серьезным противникам, как птицы и мелкие обезьяны. Чтобы отпугнуть агрессора, кузнечик начинает размахивать передними конечностями, до самых краев утыканными острыми колючками. 7. Это Интересно! Кузнечик Иглистый Дьявол

Информация была взята с сайтов:

Благодаря характерным чертам строения они освоили все среды обитания. Велико и значение насекомых в жизни человека. Польза и вред этих представителей животного мира и будут рассмотрены в статье.

Характерные черты насекомых

Значение в природе и жизни человека насекомых обусловлено такими особенностями внешнего и внутреннего строения, которые позволяют им легко адаптироваться к любым условиям окружающей среды.

Кутикула, покрывающая тело насекомого, образует наружный скелет. Снаружи он выделяет жироподобное вещество, которое препятствует излишней потере влаги организмом. Мышцы насекомых способны сокращаться с высокой частотой. Это обусловливает большую скорость полета.

Для некоторых видов, например божьих коровок, характерно внекишечное пищеварение. Подобно паукообразным, они впрыскивают свои соки в тело жертвы. Известны клопы, которые аналогичным образом поражают семена злаковых растений.

Дыхательная система представлена совокупностью трахей, которая эффективно обеспечивает клетки кислородом.

Строение всех систем органов имеет важное приспособительное значение.

Особенности поведения

Регуляция функций организма насекомых осуществляется при помощи нервной и гуморальной систем. Поэтому для них характерно сложное поведение. Значение в природе и жизни человека насекомых зачастую обусловлено именно этой причиной.

Центральная часть нервной системы — головной мозг, развит хорошо. Особенно его передний отдел. Это проявляется в наличии системы инстинктов — врожденных программ поведения. Для насекомых характерны охотничьи, половые, строительные и другие их виды инстинктов.

Организма происходит с помощью биологически активных веществ — гормонов. Они выделяются специализированными железами в кровь. Примером их действия может быть регуляция процессов линьки, переход в состояние покоя, общение с особями противоположного пола.

Общественные насекомые

Особо сложное поведение имеют общественные виды. Значение насекомых в жизни человека заключается в получении меда, перги и других полезных веществ. Вы, конечно же, догадались, что речь идет о пчелах. Они живут большими семьями, в которых каждый выполняет свою незаменимую роль. Плодовитая царица и самцы отвечают за репродуктивную функцию. А вот рабочие особи строят соты, а в свободное от этого занятия время собирают пыльцу. При этом они переносят ее на рыльца пестиков, обеспечивая условия для оплодотворения цветковых растений. Именно благодаря этим насекомым появляются плоды и семена у многих растений. Эти работяги и обеспечивают положительное значение насекомых в жизни человека и природы.

Труженики-муравьи

Значение в природе и жизни человека насекомых можно рассмотреть и на примере других существ — муравьев. Изготовляя себе жилища, они собирают много строительного материала. При этом муравьи перемешивают почву, делая ее более пористой и богатой органическими веществами и кислородом.

Большие рыжие виды поедают большое количество лесных вредителей. Однако для человека их укусы могут быть опасны. Муравьиная кислота, которая выделяется во время этого, может вызывать зуд, раздражение аллергические реакции.

Прожорливые прямокрылые

Особое значение насекомых в жизни человека имеют и представители отряда прямокрылые. Это кузнечики, медведка, саранча и другие виды. Но многие из них не так безопасны, как поется в известной детской песенке. Саранча, которая является растительноядным насекомым, способна уничтожать посевы на полях. Этот вид способен быстро размножаться. Огромные семьи, перелетающие в поисках пищи, внешне напоминают настоящие тучи. При этом на своем пути они уничтожают все растения.

А вот врагом огородов и садов является медведка. С помощью мощных копательных ног она проделывает в почве ходы для поиска съедобных подземных частей растений. Это приводит к их гибели. Деятельность медведки иногда приобретает значительные масштабы, нанося непоправимый вред урожаю.

Чем опасны вши и блохи

Значение насекомых в жизни человека и в природе часто бывает отрицательным. Не исключением являются и вши. Эти бескрылые насекомые подвижным коготком прикрепляются к волоскам тела хозяина, питаясь его кровью. При этом вши могут переносить смертельно опасные заболевания: возвратный и сыпной тиф.

Чтобы избежать заражения этими опасными насекомыми, нужно соблюдать правила личной гигиены: не пользоваться чужой одеждой, головными уборами и расческами, принимать водные процедуры, периодически менять белье.

Удивительные жуки

Значение насекомых в жизни человека и природе — положительное и не очень, имеют представитель отряда Жесткокрылые. Многие из них являются хищниками. При этом они уничтожают многих вредителей сельского хозяйства. Например, божья коровка поедает тлю, а красотел — гусениц бабочек-вредителей. Но, к сожалению, некоторые и сами наносят большой ущерб сельскому хозяйству. Долгоносик уничтожает побеги сахарной свеклы. А тот, кому приходилось собирать с картофеля, знает, что в особом представлении этот «красавец» не нуждается. Но самым беспощадным насекомым является жужелица. Она нападает на добычу, даже будучи до предела сытой. В неволе ее даже иногда прикармливают небольшими кусочками мяса.

А вот жуки-навозники, несмотря на неприятное название, очищают окружающую среду от экскрементов, которыми питаются. При этом они по праву заслужили звание самых сильных жуков, поскольку способны поднять груз в 90 раз тяжелее собственного.

Укусы двукрылых

Человек, которому приходилось испытывать укусы этих членистоногих, наверняка уже давно решил, что значение насекомых в жизни человека и природе отрицательное. Если речь идет о комарах, с этим сложно поспорить. Безусловно, их личинки служат пищей для рыб. Но комариные укусы способны вызвать серьезные аллергические реакции. Некоторые виды являются переносчиками малярии и Эти болезни часто имеют смертельный исход.

Значение насекомых в жизни человека и в природе обусловлено и деятельностью мух. Не стоит думать, что они просто навязчивы и безобидны. На поверхности их тела находится множество яиц гельминтов, вирусов, болезнетворных бактерий. Однако, участвуя в процессе переработки мертвой органики, мухи повышают плодородие почв.

Можно сделать вывод, что значение в природе и жизни человека насекомых как отрицательное, так и положительное. Но в течение жизни с ними придется столкнуться каждому, ведь на одного человека приходится 250 млн насекомых!

Многообразие насекомых, их роль в природе и практическое значение

1. Есть ли в природе «ненужные» насекомые? Тема: «Многообразие насекомых, их роль в природе и практическое значение»

2.

Цель урока: расширить знания о многообразии и значениии насекомых Задачи: 1.Познакомиться с первичнобескрылыми и крылатыми класса насекомых, показать их значение в
природе.
2.Развивать умения делать выводы о причинах
многообразия, форм и широкого распространения
насекомых.
3.Продолжить учиться навыкам индивидуального мышления,
самостоятельной работы с различными источниками
информации.
Правильные варианты ответов тестовой
работы «Что я знаю о насекомых?»
1 2 3 4 5 6 7
В Б Б Б В Б Г
8 9 10
В Б А
Алгоритм оценки знаний
Количество ошибок
0 – «5»
1-2 — «4»
3 – «3»

5. Проблема урока:

6. Есть ли «ненужные насекомые»? 108 млрд. насекомых

7. Есть ли «ненужные насекомые»? 108 млрд. насекомых первичнобескрылые крылатые

8. Первичнобескрылые насекомые

9. Крылатые насекомые

10. Основные отряды насекомых (таблица 2)

Отряды
Прямокрылые
Чешуекрылые
(бабочки)
Двукрылые
Перепончатокрылые
Представители
Особенности
Типы развития

11.

Основные отряды насекомых Отряды
Представители
Прямокрылые
Перелётная саранча,
кузнечик, богомол,
сверчки, медведки
Чешуекрылые
(бабочки)
Двукрылые
Перепончатокрылые
Особенности
Типы развития
Передние крылья жёсткие,
прозрачные, с почти
параллельными
продольными жилками.
Задние крылья более
широкие, с радиально
расходящимися жилками.
Ротовой аппарат грызущий.
Неполное превращение

12. Основные отряды насекомых

Отряды
Представители
Прямокрылые
Перелётная саранча,
кузнечик, богомол,
сверчки, медведки
Чешуекрылые
(бабочки)
Двукрылые
Перепончатокрылые
Капустная белянка,
крапивница, бражники,
тутовый шелкопряд
Особенности
Типы развития
Передние крылья жёсткие,
прозрачные, с почти
параллельными
продольными жилками.
Задние крылья более
широкие, с радиально
расходящимися жилками.
Ротовой аппарат грызущий.
Неполное превращение
Две пары крупных крыльев,
покрытых роговыми
чешуйками. Ротовой
аппарат сосущий, у личинок
(гусениц) грызущий. Куколка
не питается.
С полным превращением.
Личинки – гусеницы;
куколки открытые, обычно в
коконе.

13. Основные отряды насекомых

Отряды
Представители
Прямокрылые
Перелётная саранча,
кузнечик, богомол,
сверчки, медведки
Особенности
Типы развития
Передние крылья жёсткие,
прозрачные, с почти
параллельными
продольными жилками.
Задние крылья более
широкие, с радиально
расходящимися жилками.
Ротовой аппарат грызущий.
Неполное превращение
Чешуекрылые
(бабочки)
Капустная белянка,
крапивница, бражники,
тутовый шелкопряд
Две пары крупных крыльев,
покрытых роговыми
чешуйками. Ротовой
аппарат сосущий, у личинок
(гусениц) грызущий. Куколка
не питается.
С полным превращением.
Личинки – гусеницы;
куколки открытые, обычно в
коконе.
Двукрылые
Комнатная муха, оводы,
слепни, комары
Одна пара передних
крыльев. Задние крылья
преобразованы в
жужжальца. Ротовой
аппарат лижущий или
колющий. Голова очень
подвижная
Превращение полное.
Личинки мух
червеобразные,
безголовые; в последнем
возрасте образуют ложный
кокон (пупарий).
Перепончатокрылые

14. Основные отряды насекомых

Отряды
Представители
Особенности
Типы развития
Неполное превращение
Перелётная саранча,
кузнечик, богомол,
сверчки, медведки
Передние крылья жёсткие,
прозрачные, с почти
параллельными продольными
жилками. Задние крылья более
широкие, с радиально
расходящимися жилками.
Ротовой аппарат грызущий.
Прямокрылые
Чешуекрылые
(бабочки)
Капустная белянка,
крапивница, бражники,
тутовый шелкопряд
Две пары крупных крыльев,
покрытых роговыми
чешуйками. Ротовой аппарат
сосущий, у личинок (гусениц)
грызущий. Куколка не питается.
С полным превращением.
Двукрылые
Комнатная муха, оводы,
слепни, комары
Одна пара передних крыльев.
Задние крылья преобразованы
в жужжальца. Ротовой аппарат
лижущий или колющий. Голова
очень подвижная
Превращение полное.
Перепончатокрылые
Медоносная пчела, осы,
шмели, муравьи,
наездники
Две пары прозрачных крыльев,
передние больше задних.
Ротовой аппарат у жалоносных
грызуще-сосущий, у других –
грызущий. Жало –
видоизменённый яйцеклад.
Превращение полное.
Личинки – гусеницы; куколки
открытые, обычно в коконе.
Личинки мух червеобразные,
безголовые; в последнем
возрасте образуют ложный
кокон (пупарий).
Личинки червеобразные

15. Метаморфо́з насеко́мых

— Это перестройка внутреннего и внешнего
строения организма на протяжении его жизни. В
соответствии с этим, постэмбриональное
развитие насекомого делится на две стадии
развития: личинку и имаго. Во многих случаях в
процессе развития насекомое проходит
дополнительные стадии: куколку, триунгулин и
др. В зависимости от числа стадий развития, у
подавляющего большинства насекомых
различают два основных типа метаморфоза:
неполное и полное превращение.

16. Неполное превращение, или гемиметаморфоз

Неполное превращение,
или гемиметаморфоз
• Характеризуется тремя стадиями— яйцо,
личинка и имаго. Личинки насекомых с
неполным превращением внешне сходны
со взрослыми особями
• Например, перелётная саранча, кузнечик,
богомол, сверчки, медведки

17. Полное превращение, или голометаморфоз

Полное превращение,
или голометаморфоз
• Это четыре или пять стадий — яйцо,
личинка, куколка, имаго и
иногда предкуколка.
• Личинки насекомых с полным
превращением, как правило, мало похожи
на взрослых особей, поэтому
называются истинными личинками.

18. Полное превращение

• Действительно, трудно узнать в червеобразной
личинке жука или гусенице бабочки взрослое
крылатое насекомое. Истинные личинки живут
в иной среде, чем взрослые. В связи с этим
большинство органов истинных личинок
имеют временный или, как
говорят, провизорный характер, выполняя
функции чисто личиночной жизни. От этих
органов у взрослых насекомых обычно не
остается и следа (брюшные ноги, ротовой
аппарат, паутинные железы и т. д.

19. ВЫВОД:

ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ
ОТЛИЧАЮТСЯ
СТРОЕНИЕМ
КРЫЛЬЕВ, ТИПОМ
РОТОВОГО
АППАРАТА И
ОСОБЕННОСТЯМИ
РАЗВИТИЯ.

20. По образу жизни встречаются насекомые

летающие
бегающие
плавающие
роющие
Среда
обитания
насекомых
Воздушноназемная
почвенная
водная

22. У общественных насекомых хорошо выражен полиморфизм (внешние различия) в зависимости от функций, выполняемых в семье.

23. Значение насекомых в природе и жизни человека. (таблица 3)

Значение
Представители

24. Значение насекомых в природе и жизни человека.

Значение
Представители
Вредители растений
Саранча. Медведки, Тли. Свекловичный
долгоносик. Яблонный цветоед.
Переносчики возбудителей болезней
Комнатная муха.
Малярийные комары.
Насекомые – паразиты человека и
сельскохозяйственных животных
Бычий кожный овод.
Насекомые, сокращающие численность
других насекомых
Хищные насекомые – божьи коровки, жужелицы.
Наездники (белянковый, тлевый)
Яйцееды (трихограмма,теленомус)
Опылители растений
Пчёлы, шмели, цветочные мухи, дневные бабочки
Одомашненные насекомые
Медоносная пчела, тутовый шелкопряд
Вши.

25. Есть ли «ненужные» насекомые в природе?

1. Принимают участие в
круговороте веществ в природе.
2. Являются членами цепи
питания.
3. Выполняют роль регуляторов
численности.
4. Являются опылителями
цветковых растений.

26. Домашнее задание: 1. Прочитать материал по учебнику и устно ответить на вопросы 2. Выполнить таблицы в тетради: 1. Основные

отряды насекомых (представители,
особенности, типы развития) и 2. Значение
насекомых в природе и жизни человека (обе
наизусть)
3. Подготовить сообщение «Насекомые
Республики Татарстан». (по желанию)

Разработка урока 23 «Размножение и развитие насекомых» /Быховский Б.Е., 7 кл/

Урок 23.1 Размножение и развитие насекомых.

Цель: Изучить особенности строения органов размножения насекомых, типы их развития (насекомые с полным и неполным превращением).

Ход урока

1. Организационный момент.

2. Повторение изученного материала.

Фронтальный опрос по вопросам к параграфам 27-28.

3. Изучение нового материала.

Сообщить учащимся, что процветание насекомых связано с особенностями их размножения и развития.

Рассказ учителя с элементами фронтальной беседы.

Вопросы к учащимся: Что такое размножение?

Какими способами размножаются животные?

Слайд 2 (Схема) — Насекомые размножаются половым способом, у многих из них самки не похожи на самцов. Примером этих отличий являются майские жуки.

Слайд 3 — Метаморфоз – преобразование насекомого от личинки до половозрелой стадии. Различают три типа метаморфоза: прямое развитие, развитие с полным и неполным превращением.

Слайд 4 – Эмбриональное развитие насекомых

Развитие насекомых складывается из двух этапов: эмбрионального и постэмбрионального. Первый происходит в яйце и завершается выходом личинки, а второй длится с момента выхода личинки из яйца до превращения ее во взрослое насекомое.

Слайд 5 – Постэмбриональное развитие – развитие с момента выхода личинки из яйца до превращения ее во взрослое насекомое.

Слайды 6-7 – развитие насекомых с неполным превращением на примере кузнечика. Среди насекомых встречаются такие (саранча, клопы, стрекозы), которые в процессе развития не имеют стадии куколки. Их личинка похожа на взрослое насекомое, отличаясь от него некоторыми деталями строения (например, окраской, размерами). Это тип развития с неполным превращением, который схематично можно изобразить так:

Схема развития насекомых с неполным превращением

Яйцо — личинка — взрослое насекомое.

Слайды 8-9 – примеры насекомых с неполным типом развития

Слайд 10 – тип развития с полным превращением характерен для многих насекомых (бабочки, мухи, пчелы, шмели и др.),

Слайд 11 – Схема развития белянки капустной

Слайд 12 – схема развития с полным превращением

В процессе рассказа составляется схема развития с полным превращением, записать определение в тетрадях учащихся.

Схема развития насекомых с полным превращением

Яйца в почве —— личинки —— куколка —— взрослое насекомое.

Определение: Развитие, при котором насекомые проходят четыре стадии, называется развитием с полным превращением.

Слайд 13 — Гусеница.

Охарактеризовать значение стадий развития: личиночная стадия – период интенсивного питания и роста, жизнь взрослого насекомого – время расселения. Важно отметить, что различия в строении личинки и имаго – приспособления, сложившиеся исторически как результат взаимоотношения с факторами среды. Эти приспособления устраняют конкуренцию между разными стадиями за пищу, содействуя процветанию вида.

Слайд 14 — Куколка – стадия развития, в котором происходит глубокая перестройка организма сформированием тканей и органов взрослого насекомого.

Слайд 15 — Имаго – половозрелая стадия насекомых или взрослое насекомое.

Слайды 16-18 – примеры насекомых с полным превращением

Слайд 19 – Живорождение. Иногда у насекомых наблюдается живорождение, при котором яйцо развивается внутри самки, рождающей живых личинок (муха-саркофагида). Самка откладывает личинки на мясо.

Слайд 20 – Прямое развитие первичнобескрылых насекомых

Слайд 21 – Значение метаморфозного развития

4. Закрепление изученного материала.

Слайд 22 — Какой тип развития изображен на рисунке?

Слайд 23 — Выберите правильные утверждения

1. К классу Насекомые относятся все трахейнодышащие членистоногие, имеющие по три пары ног

2. У всех насекомых тело состоит из головы, груди и брюшка

3. Ноги у насекомых находятся на груди и брюшке

4. Насекомые живут не только на суше, но и в воде и почве

5. Насекомые едят всё, что содержит органические вещества. Некоторые из них приспособились питаться даже шерстью, древесиной и пчелиным воском

6. Наряду со сложными глазами у многих хорошо летающих насекомых имеются и простые глаза

7. Усики насекомых – органы обоняния

8. У водных насекомых развито жаберное дыхание

9. Органы выделения насекомых – мальпигиевы сосуды

10. Кровь у насекомых течёт только по кровеносным сосудам

Правильные ответы: 1, 2, 4, 5, 7, 9

Слайд 24 – закончите предложения:

1. Эмбриональным называется развитие на стадии ______(яйца до момента выхода личинки).

2. Постэмбриональным называется развитие с момента выхода _____(личинки из яйца до превращения ее во взрослое насекомое)

3. Метаморфозом называется изменение внешнего облика в процессе развития _____ (от личинки до взрослого насекомого).

4. Прямое развитие наблюдается только у _____ (первичнобескрылых насекомых)

5. Неполным превращением называется ______

6. Полным превращением называется _____

Слайды 25-27 – Биологические задачи

1. Насекомые размножаются фантастически быстро: через пять месяцев потомство одной комнатной мухи могло бы достичь 7,6 млрд. особей. Но этого не происходит. Объясните почему?

2. Рабочая медоносная пчела за 1 минуту посещает до 12 цветов, а за день – около 7200. В сильной пчелиной семье бывает до 50 тыс.рабочих медоносных пчёл (в слабой – около 10 тыс.). Подсчитайте и запишите, сколько цветов могут опылить пчёлы одной пчелиной семьи в течение одного дня.

3. Десять колорадских жуков в течение 30 суток объедают 2000 см² листьев картофеля. За период своего развития личинка колорадского жука съедает примерно 50 см² листьев картофеля. Подсчитайте и запишите, какую площадь листьев картофеля съедят 1000 колорадских жуков. Сколько личинок этого жука могут уничтожить такую же площадь листьев? На основании приведённых подсчётов сделайте вывод о влиянии колорадского жука на урожайность картофеля.

5. Подведение итогов. Оценивание учащихся.

— Давайте подведем итоги нашей работы на уроке и отметим существенные признаки развития насекомых:

— насекомые размножаются половым способом,

— самки отличаются от самцов,

— характерны два типа развития: развитие с полным и неполным превращением.

Слайд 28 — Домашнее задание: изучить материал § 29, повторить материал §§ 27-28, подготовить сообщения о значении насекомых в жизни человека.

§24-25. Насекомые с неполным превращением. Насекомые с полным превращением

Стрекоза обыкновенная

Азиатская саранча

Зеленый кузнечик

Полевой сверчок

Клоп-черепашка

Клоп-солдатик

Медведка

Окаймленный плавунец

Зернистая жужелица

Семиточечная божья коровка

Майский жук

Колорадский жук

Золотистая бронзовка

Жук-носорог

Обыкновенная оса

Медоносная пчела

Овод

Комнатная муха

Комар-пискун

Муравей лесной

Крапивница

Лимонница

Бражник

Капустная белянка

Павлиний глаз

Классификация насекомых

Класс насекомые имеет два подкласса: первичнобескрылых и крылатых.

К подклассу первичнобескрылым относятся насекомые, предки которых никогда не имели крыльев (чешуйница сахарная, ногохвостки и др.). Чешуйница обитает в сараях, чуланах. подвалах. Питается разлагающимися веществами, безвредна для человека. В цветочных горшках при неумеренной поливке нередко появляются бескрылые насекомые — ногохвостки. Питаются перегнившими растениями или их нижними растениями. Надежная борьба с ними — это уменьшение полива.

Подкласс крылатых подразделяется на насекомых с неполным превращением и насекомых с полным превращением.

Распределение видов по отрядам проводят с учетом таких признаков, как характер развития, особенности строения крыльев, строение ротового аппарата Основные признаки некоторых отрядов насекомых представлены ниже.

Некоторые признаки важнейших отрядов насекомых

Отряды	Тип развития	Кол-во пар крыльев	Ротовой аппарат	Особенность развития крыльев	Некоторые представители
Таракановые	С неполным превращением	2 пары	Грызущий	Надкрылья	Рыжий и черный тараканы
Термиты	С неполным превращением	2 пары	Грызущий	Сетчатые	Термит
Прямокрылые	С неполным превращением	2 пары	Грызущий	Надкрылья	Саранча, кузнечики, сверчки
Вши	С неполным превращением	Нет крыльев	Колющесосущий	Бескрылые	Вошь головная, вошь платяная
Клопы	Вошь	2 пары	Колющесосущий	Надкрылья	Клоп-черепашка, клоп-гладун, клоп-водомерка
Равнокрылые	С неполным превращением	2 пары	Колющесосущий	Сетчатые	Цикады
Бабки	С неполным превращением	2 пары	Грызущий	Сетчатые	Бабка-дозорец, бабка- коромысло
Жуки, или жесткокрылые	С полным превращением	2 пары	Грызущий	Надкрылья твердые	Майский жук, колорадский жук, жуки-могильщики, жуки-короеды
Бабочки, или чешуекрылые	С полным превращением	2 пары	Сосущий	Сетчатые с чешуйками	Капустница-белянка, боярышница, тутовый шелкопряд
Перепончатокрылые	С полным превращением	2 пары	Грызущий, лакающий	Сетчатые	Пчелы, шмели, осы, муравьи
Двукрылые	С полным превращением	1 пара	Колюче-сосущий	Сетчатые	Комары, мухи, оводы, мошки
Блохи	С полным превращением	Нет	Колюче-сосущий	Бескрылые	Блоха человеческая, блоха крысиная

Насекомые с неполным превращением

Наиболее распространенными являются: отряд тараканьи — типичный представитель — рыжий таракан. Появление тараканов в жилищах — признак неряшливости. Они из своих укрытий выходят по ночам и питаются небрежно хранимыми продуктами, загрязняя их. Самки тараканов на конце брюшка носят коричневый яйцевой «чемоданчик» — оотеку. Они ее сбрасывают в мусор. В ней развиваются яйца, из которых появляются на свет личинки — мелкие белые тараканчики, похожие на взрослых. Затем тараканы чернеют, несколько раз линяют и постепенно превращаются во взрослых тараканов.

Отряд термиты — сюда относятся общественные насекомые, живущие большими семьями, в которых существует разделение труда: рабочие, солдаты, самцы и самки (царицы). Гнезда термитов — термитники, могут быть значительных размеров. Так, в африканских саваннах высота термитников достигает 10-12 м, а диаметр их подземной части — 60 м. Питаются термиты преимущественно древесиной, могут повреждать деревянные постройки, сельскохозяйственные растения. Известно около 2 500 видов термитов.

Отряд прямокрылые — большинство представителей отряда растительноядны, но встречаются и хищники. Сюда относятся кузнечики, капустянка, саранча. Зеленый кузнечик живет в траве на лугах, в степях. Имеет длинный булавовидный яйцеклад. Капустянка — имеет роющие ноги, хорошо летает и плавает. Наносит большой вред подземным частям огородных растений, например огурцам, моркови, капусте, картофелю и др. Некоторые виды саранчи склонны к массовому размножению, тогда они собираются в огромные стаи и летят на значительное расстояние (до нескольких тысяч километров), уничтожая всю зеленую растительность на своем пути.

Отряд вши — это бескрылые внешние паразиты человека и млекопитающих. Головная вошь живет в волосах человека. Там она приклеивает свои яйца — гниды. Платяная вошь живет в складках одежды, откладывает яйца на ткань одежды. Из яиц развиваются маленькие личинки, по виду не отличающиеся от взрослых. Самки вшей очень плодовиты: в течение месяца одна вошь дает потомство в несколько сот насекомых. Как у внешних паразитов, у вшей развиты некоторые особенности; ноги вооружены цепкими коготками, крылья утратили свое значение и исчезли совсем, тело стало плоским, ротовой аппарат колюще-сосущий. Вши являются переносчиками микроскопических возбудителей такого заболевания, как сыпной тиф.

Отряд клопы — сюда относятся известные вредители с/х культур — клоп-черепашка, высасывающий содержимое зерновки злаковых растений. В жилищах встречается клоп-блошица — очень неприятное для человека насекомое. В пресных водоемах или на их поверхности живет клоп-водомерка, питающийся насекомыми, падающими в воду. Хищный клоп-гладун нападает на различных беспозвоночных животных и мальков рыб.

Отряд равнокрылые — все его представители питаются соками растений. Многие виды тли причиняют большой вред культурным растениям. Многие равнокрылые являются переносчиками вирусных заболеваний растений. Сюда относятся разнообразные цикады, размеры которых от нескольких миллиметров до 5-6 см. Живут в кронах деревьев.

Отряд бабки — исключительные хищные насекомые. Взрослые особи нападают на добычу в полете. Самые лучшие летуны. Их полет отличается высокой маневренностью: могут зависать в воздухе, быть подвижными и могут развивать скорость до 100 км в час. Сюда относятся бабка-коромысло, бабка-дозореци др.

Насекомые с полным превращением 

Отряд жуки, или жесткокрылые, — это самый многочисленный отряд насекомых, до 300 000 видов. Жуки распространены в самых разнообразных условиях суши и пресных водоемов. Их размеры колеблются от 0,3 до 155 мм длины. Многие жуки наносят большой вред культурным растениям. Одним из вредителей картофеля и других растений является колорадский жук, завезенный к нам из Америки. Жук-кузька — вредитель зерновых; майский жук — его личинки повреждают корни деревьев и клубни картофеля; свекловичный долгоносик — поражает сахарную свеклу. Кроме того, сюда относятся жуки-короеды, вытачивающие ходы в коре и лубяных волокнах ценных пород деревьев, а личинки златок и i живут в мертвой древесине, наносят большой ущерб лесопромышленным хозяйствам. 

Многие жуки портят запасы пищевых продуктов: гороховая зерновка, жук-хлебное точило, жук-кожеед, повреждающий кожаные, шерстяные изделия. К отряду жуков относится еще маленький жук трубковерт. Очень интересна биология этих жуков. В весеннюю пору трубковерт особым образом надрезает лист до главной жилки. Надрезанная часть листа увядает и теряет упругость. Тогда жук свертывает се кульком и туда откладывает яйца. Образуется нечто вроде сигары. Так у трубковерта выражается забота о потомстве.

Отдельные жуки питаются остатками растений и животных и выполняют в природе роль санитаров, например: жуки-гноевики и гробарики. Некоторых можно использовать для борьбы с вредными насекомыми. Так, божья коровка уничтожает тлю, а большие зеленые жуки-краскотелы — гусениц.

Жуки бывают чрезвычайно красивы, больших размеров, например жук-олень, или рогач, занесенный в Красную книгу, достигает длины до 8 см, личинки его развиваются в гнилых пеньках около пяти лет и вырастают до 14 см длиной. В водоемах живут разнообразные по размерам и по способу питания Жуки — жук-плавунец, и водолюб черный. Жук-плавунец — хищник, водолюб черный — растительноядный.

Отряд бабочки, или чешуекрылые, — представители этого отряда отличаются разнообразной окраской своих крыльев. Сюда относятся крапивница, капустница, тутовый шелкопряд и др. Среди видов, обитающих на Дальнем Востоке, имеются очень крупные ночные бабочки, которые в размахе крыльев соответствуют ширине развернутой тетради. Крылья у бабочек покрыты видоизмененными волосками — чешуйками, имеющими способность преломлять свет. От этого явления зависит переливчатая окраска крыльев многих бабочек. Личинки бабочек называют гусеницами. Они имеют грызущий аппарат, длинное тело. Их слюнные железы, кроме слюны, выделяют еще и шелковые нити, из которых перед окукливанием плетут кокон. Взрослые бабочки — очень хорошие опылители растений. Гусеницы большинства бабочек растительноядны, поедая листья растений, наносят значительный вред, например капустная белянка, яблоневая моль, златогузка, кольчатый шелкопряд и др. Гусеница комнатной моли питается шерстяными изделиями, повреждая их, некоторые гусеницы портят муку и другие пищевые продукты.

Тутовый и дубовый шелкопряды — их с давних времен разводит человек с целью получения шелка (из коконов). Много больших бабочек необычайно красивы, например махаон, аполлон и др. Очень интересна крупная бабочка ночной павлиний глаз, на крыльях которой имеются глазчатые пятна. Ее гусеница крупная, мясистая, зеленого цвета, перед окукливанием плетет кокон величиной с куриное яйцо.

Большие ночные бабочки с остроугольными крыльями, отличающиеся очень быстрым полетом — бражники, — названы так потому, что охотно питаются побродившим и пахучим соком деревьев, особенно березовым, выступающим на ранах и пнях.

Отряд перепончатокрылых — объединяет разнообразных насекомых: пчел, шмелей, ос, наездников, пилильщиков и др. Образ жизни у этих насекомых разнообразный. Некоторые из них растительноядные, так как их личинки (очень похожие на гусениц) наносят большой вред зерновым и другим растениям, например хлебный и сосновый пилильщики. Питающиеся листвой личинки пилильщиков настолько приобретают черты сходства с гусеницами бабочек, что их называют ложными гусеницами. Поразительное приспособление — яйцеклад пилильщиков, служащий для выпиливания в тканях растений кармашков, в которые самки пилильщиков прячут яйца, проявляя тем самым оригинальную заботу о потомстве.

Прекрасными опылителями растений являются шмели. Это общественное насекомое. Семья шмелей существует только одно лето. Гнезда строят в мышиных норках, дуплах, гнездах белки, в скворечниках. Гнездо строит самка, оборудуя восковые ячейки в нем для откладывания яиц. В ячейку помещают запас пищи — смесь цветочной пыльцы с медом. Вышедшие из яйца личинки поедают пищу и через две-три недели ткут шелковые коконы, превращаясь в куколки. Из куколок выводятся рабочие шмели, самки и самцы. К концу лета в крупных гнездах насчитывается до 500 шмелей. Осенью старая матка, самцы и рабочие умирают, а молодые матки прячутся иа зимовку.

Образ жизни ос похож на шмелиный. Они также существуют одно лето. Осы приносят пользу, уничтожая вредных насекомых, а ущерб от порчи ими плодов невелик. Больше вреда от шершней (один из видов роевых ос): они обгладывают кору молодых деревьев и поедают пчел. Поселившись вблизи пасеки, они за лето уничтожают тысячи пчел.

Из общественных насекомых отряда перепончатокрылых большую пользу приносит пчела медоносная. Она и чудесный опылитель растений, и вырабатывает исключительно полезный продукт питания — мед, а также воск, маточное молоко, широко используемые человеком в парфюмерии. медицине, для изготовления лаков, красок и т. д.

Пчелиная семья — это удивительно сложное целое, в котором все члены семьи очень тесно связаны друге другом. Жизнь и процветание всего рода одинаково невозможны без матки и без трутней, без рабочих пчел. Используя знания о жизни всех членов пчелиной семьи, специалисты-пчеловоды научились создавать для пчел специализированные домики — улья, условия для питания пчел (вывозят на те поля, где выращивают растения-медоносы) и получать при этом не только мед хорошего качества, но и количества.

Представителей отряда перепончатокрылых используют как биологический метод борьбы с вредными насекомыми. К ним относят различных наездников, а также трихограмму, которую выводят искусственным путем

Отряд двукрылые. Сюда относятся всем известные насекомые: мухи, комары, мошки, оводы, слепни и другие похожие на них насекомые, обладающие одной парой прозрачных крыльев. Вторая пара крыльев превратилась в так называемые жужжальца. Обыкновенный комар обитает в болотистых и сырых местностях. Особенно многочисленны комары бывают в середине лета. Жители тайги и тундры называют их скопления гнусом. Колющими ротовыми частями комары легко прокалывают кожу человека и сосут его кровь. Червеобразные личинки комаров живут в стоячей воде. Питаясь, личинки растут, линяют и превращаются в подвижных куколок. Куколки комаров тоже живут в воде, питаться они не могут, поэтому скоро превращаются во взрослую особь. 

Малярийного и обыкновенного комара различают по посадке.

Обыкновенный комар (пискун) держит свое тело параллельно поверхности, на которой сидит, а малярийный — под углом к ней, высоко подняв задний конец тела. Малярийный комар откладывает яйца в водоем по одному, обыкновенный — пачками, плавающими на поверхности в виде плотиков. Личинки грибных комаров живут в плодовых телах шляпочных грибов.

Мухи, в отличие от комаров. имеют короткие усики. Личинки их белые, как правило, безногие и безголовые. У комнатной мухи червеобразные личинки живут и развиваются в кухонных отбросах, в кучах навоза и нечистотах, куда муха откладывает яйца. Перед окукливанием личинки выползают из нечистот, проникают в почву и превращаются в куколок.

Вылупившиеся из куколок взрослые мухи летают повсюду в поисках нищи. Из уборных и выгребных ям они перелетают на открыто лежащие продукты питания и загрязняют их. Мухи переносят на пищу человека бактерии желудочно-кишечных заболеваний и яйца аскарид. Поэтому очень важно вести борьбу с мухами. Продукты питания защищают от мух марлей или колпаками, овощи и фрукты перед употреблением моют.

Мошки — длинноусые кровососы небольших размеров, личинки которых развиваются на дне водоемов с проточной водой. В тропиках и субтропиках, в Крыму водятся очень мелкие комарики — москиты. Их личинки развиваются во влажных почвах, норах грызунов и т. д. Москиты — переносчики многих болезней (малярия и др.). У нас обитает «гессенская муха», уничтожающая злаковые растения.

Оводы, слепни наносят большой вред человеку и домашним животным своими укусами, а также способностью переносить возбудителей таких опасных болезней, как туляремия, сибирская язва.

Вместе с тем мухи являются опылителями многих растений.

Из отряда двукрылых особый интерес представляют мухи-тахины. Их тело покрыто крепкими щетинками. Мухи-тахины паразитируют на гусеницах бабочек и личинок пилильщиков. Из яиц, отложенных на поверхности тела жертвы, выходит белая безголовая червеобразная личинка. Хитиновыми частями ротового аппарата она прокусывает отверстие в покрове хозяина и внедряется внутрь его тела. Там она поедает внутренности жертвы. Когда с нею покончено, личинка проделывает новое отверстие и покидает пустой хитиновый покров хозяина. Вскоре она съеживается и покрывается бурой оболочкой. В нем формируется куколка, а затем — и взрослая муха.

Отряд блохи — объединяет несколько видов этих паразитов (паразитирующих извне). Типичный представитель — человеческая блоха — бескрылое насекомое, передвигающееся сильными прыжками. Яйца откладывает в щели полов. Все развитие блохи проходит за месяц.

Крысиная блоха может передавать от больных грызунов возбудителей чумы — очень опасного заболевания, когда-то уносившего тысячи людских жизней.

Объединяет эти снимки то, что они запечатлели зарождающуюся крохотную жизнь – яйца насекомых. Общие сведения о размножении и развитии насекомых

Насекомые раздельнополы. У многих насекомых развит половой диморфизм и самцы отличаются от самок по различным внешним признакам (по величине тела, усикам, скульптурным образованиям, окраске и др.). Однако очень часто оба пола внешне не отличимы и распознать их можно только по гениталиям.

Половая система самца и самки имеет много общего. Половой аппарат расположен в брюшке и открывается наружу половым отверстием. Женские половые органы состоят из двух яичников, двух яйцеводов, непарного влагалища, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада.

Половые органы самцов состоят из семенников, семепроводов, семеизвергательного канала, совокупительного органа и придаточных желез. Семенники самца представляют парную железу разнообразного строения. Семенники образуют мужские половые клетки — сперматозоиды, оплодотворяющие яйца самки.

Наиболее существенной частью полового аппарата самки являются яичники. Каждый яичник состоит из яйцевых трубок, которых бывает от 2 до 2500. Внутри яйцевые трубочки выложены фолликулярным эпителием, из которого образуются яйцевые клетки. Из них в результате усиленного поглощения питательных веществ и сложных процессов развития и роста образуются зрелые яйца. Каждая яйцевая трубка делится на ряд яйцевых камер, в которых развиваются яйца Созревшие яйца поступают из яичников в яйцеводы и далее через влагалище и половое отверстие выводятся наружу. Плодовитость (количество откладываемых самкой яиц) зависит от строения и величины яичников и специфично для каждого вида насекомого. Так, самка непарного шелкопряда может отложить 600—800, реже 1000 яиц, сосновая пяденица — 120—180, а самки многих хищных жуков — всего 10—20 штук. В отдельных случаях плодовитость достигает огромных размеров. Например, самка (матка) медоносной пчелы откладывает в день до 3 тыс. яиц, а у термитов — даже до 30 тыс. Плодовитость самок резко колеблется в зависимости от погодных условий и питания.

Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, у других через некоторый период, в течение которого они проходят дополнительное питание. Оно необходимо для созревания половых продуктов.

Существует два способа полового размножения — обоеполый, когда при спаривании яйца самки оплодотворяются сперматозоидами самца, и девственный, когда яйцо развивается без оплодотворения (партеногенез).

Партеногенез произошел из обоеполого размножения как его упрощение и наблюдается у тлей и других насекомых. Он представляет очень выгодное приспособление, дающее возможность насекомым быстро увеличить численность и расселяться по территории. Партеногенез разнообразен в своих проявлениях. Так, у медоносной пчелы из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), а из оплодотворенных — самки (рабочие пчелы и матки). У ряда насекомых наблюдается правильное чередование обоеполых и многочисленных партеногенетических поколений. Так, у многих орехотворок чередуются два поколения: летнее — крылатое обоеполое и осеннее — бескрылое, состоящее только из самок. Еще сложнее чередование поколений (гетерогония) проявляется у тлей.

Одной из форм партеногенеза является педогенез или детское размножение. В этом случае в яичниках личинки происходит партеногенетическое развитие яиц, из которых возникают личинки. Такое размножение повторяется в течение нескольких поколений, а затем сменяется серией обоеполых поколений со взрослой фазой. Оно наблюдается у галлиц и отдельных видов жуков и клопов.

У наездников бывает дробление яйца, отложенного в другое насекомое. В результате в теле “хозяина” развивается не один, а множество (до 100) особей наездников. Такой способ размножения называется полиэмбрионией.

Иногда у кровососущих мух и других насекомых наблюдается живорождение. При этом вместо откладки яиц на свет производятся личинки.

Общие сведения о размножении и развитии насекомых. Биология майского жука

Размножение насекомых. Размножение — это сложные процессы, обеспечивающие увеличение численности организмов. У насекомых, как и у многих других растительных и животных организмов, период размножения наступает после длительного периода питания, роста и развития. В период питания, роста и развития много насекомых погибает, поэтому возникает биологическая необходимость восполнить эту убыль. Если интенсивность размножения не восполняет смертность, то вид вымирает. Таким образом, в типичном случае жизненный цикл насекомого состоит из периода питания, роста и развития, который сменяется периодом размножения и расселения. Расселение — важный этап в жизни взрослых насекомых, которые стремятся равномерно распределиться по всем участкам и районам, где имеются для них источники пищи и другие условия, необходимые для выживания.

Важно в первую очередь обратить внимание на предпосылки, имеющиеся у большинства видов, к быстрому размножению. Если определить потенциальную плодовитость всем известной комнатной мухи с учетом того, что в отдельных кладках бывает около 100 яиц, а таких кладок от каждой самки за лето может быть до 5, то в итоге за сезон одна самка теоретически даст потомство, превышающее сотни миллиардов экземпляров.

Среди насекомых не так много экономически важных вредителей, наносящих серьезный ущерб сельскому и лесному хозяйству.

Таким образом, вредоносность насекомых, нападающих на сельскохозяйственные посевы, сады, огороды, лесные посадки, тесно связана с их численностью. Насекомые вредят периодически, когда численность того или иного вредителя сильно возрастает и начинается период его массового размножения. Тот же самый вид в периоды низкой численности экономически ощутимого вреда не приносит.

В последнее время большое внимание уделяется вопросам охраны природы, в том числе насекомых. Всем хорошо известно, что огромное количество насекомых питается растениями, объедая их листья. Ранее многие из этих насекомых включались в число вредителей, подлежащих уничтожению. Современные подходы к проблемам охраны природы дают основание пересмотреть этот вопрос и включать в число вредителей только массовые виды насекомых, сильно повреждающие растения и тем самым наносящие существенный экономический ущерб.

Яйцо. Размножение насекомых завершается откладкой самкой большого числа яиц, каждое из которых при благоприятных условиях превращается в личинку, а затем и во взрослое насекомое.

Некоторые насекомые откладывают не яйца, а мелких личинок, которые вывелись из яиц в половых органах внутри тела самки. Такое живорождение представляет собой приспособление к снижению смертности потомства, так как много яиц погибает из-за неблагоприятных условий или поедается хищниками. В типичном случае самка насекомых откладывает яйца, на развитие которых, если они не зимуют, требуется несколько дней.

Личинка. Питающаяся, растущая и развивающаяся фаза жизненного цикла насекомого носит название личинки. Все насекомые, без исключения, имеют личинок. Личинки выходят из яиц чрезвычайно мелкими. Они непрерывно и жадно питаются и обычно быстро увеличиваются в размерах.

Однако, как уже упоминалось выше, тело насекомых, в том числе личинок, снаружи покрыто прочным хитиновым покровом. В отличие от взрослых насекомых покровы тела личинок более мягкие, способные растягиваться, иначе был бы невозможен их рост. Тем не менее способность покровов растягиваться не беспредельна и после некоторого периода питания и роста личинки покровы становятся препятствием для дальнейшего увеличения ее размеров.

Наступает ответственный период — линька. Во время подготовки к линьке личинки прекращают питание, становятся малоподвижными, а под их покровами возникают новые покровы, значительно более просторные. После того как организм личинки подготовился к линьке, старые покровы лопаются в районе головы и постепенно сползают к заднему концу тела в результате сокращения мускулатуры. Личинка полностью освобождается от старых покровов, ее новые покровы затвердевают и окрашиваются. Она снова приступает к энергичному питанию и росту.

Таких линек в период роста личинок бывает 3 — 6, но может быть и значительно больше. Подготовка к линькам — сложный физиологический процесс, регулируемый особыми гормонами.

Питание, как уже подчеркивалось выше, — это основное назначение личинки в жизненном цикле насекомого. Личинка накапливает резервные вещества в виде запаса белков, жиров и углеводов. Взрослые насекомые нередко вообще не питаются и имеют недоразвитые ротовые органы. У самок таких насекомых развитие яиц осуществляется за счет резервов, накопленных личинкой. Внешний вид личинок чрезвычайно разнообразен и зависит от приспособления к среде, в которой они живут.

Полное и неполное превращение. Куколка. В простейшем случае взрослые насекомые и их личинки живут в одних и тех же условиях. В качестве хорошо известных примеров можно упомянуть саранчу и кузнечика, обитающих среди травянистой растительности, или тараканов, живущих в растительном мусоре, в различных щелях и т. п. При таком образе жизни личинки имеют те же приспособления, что и взрослые насекомые. По этой причине из яйца выходит личинка, внешне похожая на родителей, но значительно меньших размеров, еще не способная к размножению и не имеющая крыльев.

Постепенно в процессе питания и роста от линьки к линьке размеры личинок увеличиваются, у них появляются зачатки крыльев, развиваются органы размножения (рис. 10). Личинка все больше и больше становится похожей на взрослое насекомое. Наконец, наступает последняя линька и из шкурки личинки вылупляется насекомое, способное летать (расселяться) и размножаться.

Иначе происходит превращение личинки во взрослую особь в тех случаях, когда разные фазы жизненного цикла насекомого обитают в разных условиях, т. е. имеют различные приспособления. Так, личинка майского жука или близкого вида — жука-кузьки развивается в почве, питаясь корешками растений, а взрослый жук живет открыто на растениях. В этих случаях личинка и взрослое насекомое совершенно друг на друга не похожи (рис. 11).

Личинка майского жука имеет толстое грязно-белое тело, согнутое полукольцом, большую бурую голову, снабженную острыми жвалами, приспособленными для перегрызания корней. У нее нет фасеточных глаз и каких-либо зачатков крыльев; ноги и усики у нее короткие, не имеющие никакого сходства с ногами и усиками взрослого жука.

При таком резком различии личинок и взрослых насекомых необходим целый период перестройки наружных и внутренних органов личинки в соответствующие органы взрослого насекомого. В связи с необходимостью этой перестройки в жизненном цикле насекомых возникает фаза куколки.

Куколка — покоящаяся фаза жизненного цикла. Куколка не питается, не растет, не передвигается и обычно способна только слабо шевелить брюшком. Куколка формируется из личинки перед последней линькой, освобождается от личиночной шкурки и характеризуется совершенно иным строением, чем личинка; во внешнем облике куколки уже хорошо различимы признаки взрослого насекомого — ноги, усики, крыловые чехлы и т. п.

Куколка совершенно беззащитна, поэтому личинки многих насекомых перед превращением в куколку строят специальные укрытия, в которых она защищена от врагов. Так, гусеницы некоторых бабочек плетут специальный кокон, многие почвенные жуки окукливаются в пещерках с плотными стенками и т. д.

В теле куколки в течение нескольких недель происходят сложнейшие изменения, часть органов распадается, другие подвергаются частичной перестройке, в том числе и нервная система. Наконец, шкурка куколки лопается чаще всего по продольному спинному шву и постепенно ноги, усики, крылья вытягиваются из соответствующих куколочных чехлов. Линька часто продолжается несколько часов.

Крылья появившегося из куколки насекомого мягкие, нередко сморщенные, бесцветные. Само насекомое также имеет мягкие покровы, не способно быстро передвигаться и совершенно беззащитно. Крылья расправляются в результате прилива крови и затем затвердевают и окрашиваются. В первые часы после линьки затвердевают и окрашиваются также покровы на всем теле насекомого. После этого жуки, мухи и другие насекомые, появляющиеся из куколки, приобретают способность летать, питаться, размножаться.

Приведенные выше материалы характеризуют два основных типа развития насекомых.

Развитие с полным превращением проходит 4 фазы: яйцо, личинку, куколку, взрослое насекомое (рис. 11).

При развитии с неполным превращением в жизненном цикле нет фазы куколки, а имеются только 3 фазы: яйцо, личинка и взрослое насекомое (рис. 10). Отсюда и название превращения — «неполное».

Однако этими двумя типами превращения не исчерпывается все многообразие жизненных циклов насекомых. Требует пояснения, например, вопрос о том, какое превращение было у насекомых изначальным. Ответ на этот вопрос сложен. Такой тип превращения свойствен только тем насекомым, которые первично не имели крыльев, т. е. самым древним их группам — щетинохвосткам. Это примитивное превращение характеризуется постепенностью изменений внешнего вида насекомого, причем линьки продолжаются у насекомых, приступивших к размножению. Такой тип превращения получил название первичного превращения (протометаболия). Хотя полное (голометаболия) и неполное (гемиметаболия) превращения, как уже отмечалось, являются основными типами превращения насекомых, кроме них и первичного превращения, существуют и другие типы метаморфоза. Особым типом считается, например, превращение насекомых древних водных групп — стрекоз и поденок. У них личинка мало похожа на взрослое насекомое, однако фазы куколки нет.

На основе полного превращения в результате его дальнейшего усложнения у некоторых жуков и мух возникло так называемое избыточное превращение (гиперметаморфоз). Так, у красноголовой шпанки из семейства жуков-нарывников личинки разных возрастов внешне резко различаются (рис. 12). Личинка первого возраста очень подвижна, она активно разыскивает в почве кладку яиц (кубышку) саранчовых, проникает в нее, линяет и превращается в толстую, малоподвижную личинку, которая занята только питанием. Таким образом, различия между личинками разных возрастов объясняются тем, что они ведут неодинаковый образ жизни.

Следует иметь, однако, в виду, что не у всех насекомых с полным превращением личинки и взрослые насекомые в настоящее время живут в резко различающихся условиях. Бабочки и их гусеницы, жуки-листоеды и их личинки обитают на растениях, т. е. в сходных условиях. Такие исключения объясняются тем, что к подобному образу жизни некоторые жуки и большинство бабочек перешли позднее, уже после возникновения у их предков развития с полным превращением. В связи с этим интересно отметить, что наиболее древние группы жуков и бабочек имеют личинок, развивающихся не на растениях, а скрытно, в толще различных субстратов.

Биологическая сущность превращения насекомых в значительной степени аналогична тому, что наблюдается в других группах животных. В начальный период развития насекомое должно питаться и быстро расти. Эту задачу выполняют личинки. Взрослые насекомые нередко вообще не питаются. У них другие функции — размножение вида и его расселение в новые благоприятные местообитания.

Биология майского жука. Майский жук (табл. 1, 4) входит в большую группу вредных насекомых из семейства пластинчатоусых жуков, личинки которых подгрызают корни растений.

В западных районах СССР под названием «майский жук» в действительности объединяются два разных, но очень похожих внешне вида: западный майский жук и восточный майский жук. В Сибири встречается только последний вид.

Майский жук зимует в почве и выходит тогда, когда на березе распускаются почки и появляются первые весенние листья. Днем жуки прячутся в кронах деревьев, а в сумерках, после захода солнца начинают летать. Их привлекают кроны только лиственных деревьев (березы, клена, дуба, осины и др.), около елей или сосен они появляются редко и в основном случайно. Такое поведение объясняется тем, что жуки питаются главным образом листьями, очень редко — хвоей лиственницы или соцветиями сосны. Если жуков много, то все молодые весенние листья бывают съедены.

Майский жук развивается в почве. Созревшая самка зарывается в почву на глубину 20 — 30 см и там откладывает до 70 продолговатых яиц. Участки для откладки яиц самки выбирают очень тщательно. Жуки не залетают при этом в чащу леса, а собираются на опушках и примыкающих к лесу полях.

Такое поведение самок приводит к тому, что они концентрируются в определенных местах с благоприятными условиями, где их численность бывает весьма высокой. Особенно их привлекают хорошо прогреваемые солнцем сосновые питомники и молодые посадки.

Личинки развиваются медленно и в средней полосе СССР зимуют 3 раза, т. е. жизненный цикл майского жука завершается за 4 года. Особенно сильно вредят крупные личинки жука, подгрызающие корни в молодых сосновых посадках. Объедание корней сосенок бывает настолько значительным, что такое деревце можно легко вытащить из земли. Известны случаи уничтожения личинками майского жука сосновых посадок на площадях, измеряемых тысячами гектаров. Таким образом, вредоносность майского жука объясняется тем, что самки концентрируются в определенных участках леса и поля, где откладывают сразу много яиц. В результате численность личинок майского жука в периоды размножения на этих участках становится угрожающей и они повреждают корневые системы лесных культур, препятствуя возобновлению леса.

Редкие и исчезающие виды (табл. 3). Как уже отмечалось, подавляющее большинство насекомых не имеет экономического значения, их жизнедеятельность безразлична для хозяйства человека. Однако из этого не следует, что человек может безразлично относиться к таким нейтральным для него насекомым. Во-первых, многие из этих насекомых украшают природу и имеют большое эстетическое значение для людей, относящихся к природе с любовью и заботой, а таких людей в настоящее время становится все больше и больше. Кроме того, эти миллиарды безвредных для человека насекомых совершенно необходимы для нормального существования огромных и богатейших естественных природных комплексов. Достаточно сказать, что насекомыми питаются многие беспозвоночные и позвоночные животные, которые в отсутствие этого источника пищи обречены на голод, а многие — на гибель. Поэтому большую тревогу мыслящих людей вызывает обеднение природных комплексов, исчезновение из них ряда растений и животных, в том числе насекомых.

В большинстве случаев эти неблагоприятные явления связаны с производственной деятельностью человечества. Растет площадь городов, осваиваются большие территории под сельскохозяйственное производство, там, где обнаружены полезные ископаемые, возникают промышленные комплексы и т. д.

Огромное количество насекомых гибнет при применении ядохимикатов для защиты сельскохозяйственных и лесных угодий от какого-либо сильно размножившегося вредителя: ведь ядохимикаты убивают не только этого вредителя, но и другие виды, в том числе полезные.

Многие насекомые, которые еще несколько десятков лет назад были сравнительно обычными, теперь встречаются редко и нуждаются в охране. Это в основном крупные жуки и бабочки, которые стали редкими из-за сокращения площади естественных местообитаний, где жили эти виды, уменьшения доступных для них источников пищи.

Жук-олень (табл. 3, 2), например, становится редким видом из-за сокращения пригодных для его жизни лесных массивов в южных районах страны. Этот жук может существовать только в старых лесах с обилием крупных гниющих деревьев, в древесине которых развиваются его личинки.

Большой дубовый дровосек (табл. 3, 3) раньше считался вредителем дубрав. Его личинки жили в крупных столетних дубах и повреждали их древесину. Таких дубов теперь почти не осталось. В некоторых странах участки со старыми дубами охраняются с целью сохранить также и большого дубового дровосека.

Самый крупный дровосек фауны СССР — уссурийский усач, достигающий длины 10 см и встречающийся на Дальнем Востоке, также испытывает угнетение из-за вырубки старых лесов. Этот вид, как и жук-олень, развивается в гниющей древесине столетних дубов, ильмов и других лиственных деревьев.

Многие крупные насекомые — бабочки, стрекозы, прямокрылые и др. — стали редкими и нуждаются в охране. В СССР и многих других странах опубликованы и готовятся к публикации так называемые «Красные книги», в которых описаны виды животных, истребление которых карается законом.

Насекомых, охраняемых законом, немного, однако каждый любитель-энтомолог должен понимать, что отлов насекомых для собственного удовольствия может нанести вред природе. Гораздо полезнее направить свои силы и знания на охрану насекомых в целом, в первую очередь редких и исчезающих видов

Насекомые, как правило, откладывают яйца во внешнюю среду, однако иногда личинки из них вылупляются еще в брюшке самки и появляются оттуда на свет «живыми». Для насекомых характерны относительно крупные, богатые желтком яйца. Развиваясь в полости овариолы под давление ее стенок, яйца несколько вытягиваются в длину, таким образом округлые в исходном состоянии яйца насекомых сменяются эллиптическими. У бабочек и некоторых клопов яйца становятся округлыми вторично. Яйца насекомых разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 15 мм в длину, а самые мелкие не превышают 0,05 мм. Размеры варьируют от 1,35 % до 70 % длины тела самки.

Развитие насекомого в фазе яйца может длиться от нескольких дней (у многих мух) до 2 — 3 недель. У насекомых, откладывающих яйца осенью продолжительность фазы яйца может достигать 6 — 9 месяцев.

Скорлупа яиц насекомых называется хорион, она состоит из двух слоёв, пронизанных системой воздухоносных полостей. Изредка под хорионом отлагаются слой воска и дополнительная кутикула. Яйца многих насекомых хорошо защищены от потери влаги.

На фотографиях отображены яйца насекомых размер которых варьируется от 0,7 до 2 мм в диаметре. Фотографии были сделаны с помощью растрового электронного микроскопа, который использует лучи электронов для отслеживания поверхностей объектов. Затем получившиеся черно-белые фотографии были переделаны в цветные, чтобы отразить естественный внешний вид яиц.

Яйцо бабочки Dryas iulia

Этому яйцу бабочки Dryas iulia на усике страстоцвета могут не угрожать голодные муравьи. Этот вид бабочек откладывает яйца почти только на этом растении. (Martin Oeggerli)

Яйца щитника

Щитники часто откладывают свои яйца группами. Отдельные яйца приклеены не только друг к другу, но и к листу, на котором они оставлены. Крошечные наросты действуют, как дыхательный аппарат. (Martin Oeggerli)

Яйцо бабочки калиго

Мозаичный узор на яйце бабочки калиго похож на космическую посадочную площадку. В центре крошечное отверстие, называемое микропиле, через которое сперма попадает в яйцо. (Martin Oeggerli)

Яйцо бабочки голубая морфо

Красная полоска указывает на химическую реакцию после оплодотворения. В яйце находится зародыш бабочки – одной из крупнейших. Размах ее крыльев составляет от 12 до 20 сантиметров. (Martin Oeggerli)

Яйцо бабочки голубянки красивой

Голубянка красивая – очень редкий вид бабочки, потому что она привередливая. Она откладывает яйца (как на фото) только на европейском многолетнике гиппокрепис. Более того, она ищет отверстия, прогрызенные кроликами, чтобы было легче откладывать яйца. (Martin Oeggerli)

Яйцо бабочки Цетозия Библис

На этом яйце ажурный узор имеет микропиле, через которые входит сперма. Подобный же дизайн есть на чешуйчатых крыльях, которые и дали красной бабочке ее название. (Martin Oeggerli)

Яйцо толстоголовки

Толстоголовки откладывают яйца на лядвенеце рогатом. Взрослые особи водятся в Европе и в некоторых частях Азии. Красотой бабочка не отличается. (Martin Oeggerli)

Яйцо капустницы

Желтое яйцо капустницы под нижними листьями обычной (на фото) и брюссельской капусты. (Martin Oeggerli)

Чтобы произвести на свет потомство, большинству насекомых необходимо спариться с особью противоположного пола. Благодаря инстинктивным реакциям на специфические запахи, цвета и звуки насекомое находит подходящего партнера. Этот механизм работает в темноте, в густых зарослях и на больших расстояниях. Знакомые нам светлячки поступают так: бескрылые самки привлекают самцов теплыми весенними вечерами с помощью световых сигналов. Другие насекомые подают звуковые «брачные» сигналы: например, сверчки и кузнечики очаровывают партнерш своим стрекотом.

Где насекомые откладывают яйца?

Яйца насекомых, как правило, покрыты прочной оболочкой. Палочник просто оставляет их на земле или катит перед собой. Однако большинство самок подыскивают для своих яиц место, защищенное от ветра и врагов. Насекомое инстинктивно чувствует, в какой среде потомство после вылупления окажется в благоприятных условиях и получит необходимый корм. Сверчки и кузнечики роют в земле отверстия, куда помещают свои яйца. Самки комаров оставляют яйца на поверхности воды. Бабочки и другие насекомые, личинки которых травоядны, откладывают яйца на растениях.

Навозные жуки закапывают в землю навоз млекопитающих. Многие из 7000 видов пилюльщиков делают при этом из навоза шарики, откатывая их от навозной кучи и закапывая в безопасном месте. Этими шариками они питаются сами, а также снабжают «пилюлями» свое потомство. С этой целью они проделывают в шарике отверстие и откладывают туда яйца. Вылупившаяся личинка кормится таким шариком.

Кузнечики и наездники имеют длинный яйцеклад, с помощью которого они протыкают почву и откладывают туда яйца.

Наросты

Некоторые виды ос откладывают яйца на дубах и листьях роз. Постепенно они покрываются растительной тканью. Вылупившиеся личинки питаются существами внутри нароста, растут и окукливаются. Некоторые виды комаров, мух, тли, жуков и бабочек также используют растения в качестве «хозяина», выводя потомство. Для того чтобы образовались наросты, ткань растения во время отложения яиц насекомого должна иметь способность к росту.

Как насекомые заботятся о своем потомстве?

Некоторые виды насекомых заботятся не только о подходящем для вылупления потомства месте. Тараканы зачастую носят яйца с собой в некоем подобии «сумки» на задней части туловища. У некоторых видов водяных клопов самка откладывает яйца на спине самца. Тот носит яйца с собой, обеспечивая достаточным количеством кислорода и охраняя от грибка. Могильщики совместно закапывают мертвую мышь или другое мелкое животное, разгребая землю под трупом животного и продвигая его в самый конец «пещерки». Там они откладывают яйца, и самка (а иногда и оба партнера) остается следить за потомством, кормя личинки частями мертвого животного. Интересна забота о потомстве у термитов, муравьев и живущих в колониях пчел и ос: потомство остается в гнезде, пока не подрастет. Рабочие особи не размножаются, в течение всей жизни возвращаясь в свое гнездо.

Самки березового клопа охраняют свои яйца. Защищая их, они поворачиваются к врагам спиной.

Полное и неполное превращение насекомых

Неполное превращение насекомых

Личинки тараканов и кузнечиков, едва появившись из яйца, уже похожи на взрослых насекомых своего вида. Они лишь меньше их по размерам, и у них еще не развиты крылья и органы размножения. За время роста эти насекомые не так сильно меняются. В этом случае говорят о неполном превращении. Появившееся из яйца насекомое нимфа очень похоже на взрослое насекомое, нимфами называют личинки, которые претерпевают неполное превращение. У молодых подёнок и стрекоз крылышки едва видны, но с каждой сменой оболочки становятся все заметнее.

Полное превращение насекомых

Насекомое развивается из яйца, затем следует несколько стадий гусеницы, которая превращается в куколку; потом из нее вылупляется взрослое насекомое, проходя, таким образом, множество стадий превращения. Более четырех пятых всех насекомых развиваются, проходя стадию куколки. Такое превращение называют полным. Куколки бабочек при этом совершенно не похожи на своих родителей. Кроме трех пар лапок на груди, как у взрослой бабочки, у куколки есть еще пять пар ножек, с помощью которых она передвигается и крепко удерживается. Личинки жуков, мух и пчел тоже совершенно не похожи на взрослых насекомых. По окончании стадии личинки насекомое существенно изменяется: оно больше не принимает пищу, ищет укрытие и переходит в следующую стадию: окукливается. Куколки бабочек прядут кокон из длинных шелковых нитей, вырабатываемых с помощью одной из своих желез. Куколка лишь снаружи кажется неподвижной: внутри нее происходят значительные преобразования органов личинки в органы взрослого насекомого. Особенно видоизменяются кишечник, система трахей, нервная система и грудные мышцы. Из травоядного бескрылого существа вырастает питающееся нектаром летающее насекомое. В зависимости от вида насекомого и условий окружающей среды оно выходит из кокона через несколько дней,недель или месяцев.

В мире существует огромное количество насекомых, встретить которых можно как в лесах и полях, так и в доме человека. Рассмотрим, как размножаются насекомые.

Особенности размножения

Для насекомых характерен половой диморфизм, то есть по внешнему виду различить самца и самку довольно легко. Они имеют различные размеры (при этом у многих видов самки в разы крупнее самцов), отличаются окрасом, длиной усиков. У некоторых видов бабочек самки не имеют крыльев.

Общение между разнополыми представителями вида происходит различными способами:

• При помощи особенностей поведения.
• Звуковыми и цветовыми сигналами.
• Химическим способом — выделением феромонов.

У определенных видов для оплодотворения контакт самца и самки не требуется, таковыми являются низшие насекомые, средой обитания которых является гнилая древесина или почва. Как размножаются насекомые в таком случае? Самцы оставляют капли спермы на грунте, а самки их захватывают специальными органами (половыми придатками), расположенными рядом с половыми отверстиями. Именно такой способ присущ представителям класса с неполным превращением:

• Богомолам.
• Тараканам.
• Клопам.

Другие насекомые размножаются посредством спаривания особей разных полов, явление это носит название копуляции.

Большей части представителей класса присуще размножение с участием особей обоего пола, однако в природе встречаются и исключения.

Способы

Выделяют пять основных способов, которыми размножаются насекомые. Информация о них представлена в форме таблицы.

Описание способов размножения насекомых

Способ	Его краткая характеристика	Примеры
Живорождение	В теле материнской особи происходит развитие эмбриона, на свет появляется личинка либо предкуколка.	Некоторые виды мух и оводов
Гамогенетический	В процессе участвуют особи обоих полов, происходит спаривание и откладывание яиц. Таким способом размножается большое число насекомых.
Педогенез	Размножение на стадии личинки, в ее теле развиваются личинки, которые для выхода наружу поедают тело матери. Способ характерен для жесткокрылых или полужесткокрылых, нередко чередуется с гамогенезом.	Некоторые виды комариков-галлиц
Партеногенез	Девственное размножение, без оплодотворения.	Медоносная пчела, некоторые перепончатокрылые
Полиэмбриония		Наездники

Таковы основные способы размножения насекомых, встречающиеся в природе.

Партеногенез

Рассмотрим, какие насекомые способны размножаться партеногенетически. Это палочники, некоторые щитовки, тли, многие виды ос, муравьев и пчел.

К такому размножению способны:

• Самцы, в таком случае явление носит название арренотокии.
• Самки, речь идет о телитокии.
• И те, и другие, это амфитокия.

Принято различать несколько видов партеногенеза, отличия которых представлены в таблице.

Разновидности партеногенеза

	Краткое описание
Факультативный	Имеет частичный характер, возникает только под воздействием внешних факторов или при особом состоянии самки.
Циклический	Яркий пример — размножение тлей. Происходит чередование поколений: девственных и обоеполых, в этом случае потомство самки, не получившей оплодотворения, долгое время состоит из самок, однако вегетационный период всегда завершается амфитокией либо арренотокией.
Постоянный	Чаще всего наблюдается в условиях закрытого грунта, при оптимальных внешних условиях, при отсутствии необходимости переходить к размножению с участием обоих полов.

Такой способ размножения обладает приспособительным значением, в процессе занята особь лишь одного пола, это помогает насекомым выживать даже в неблагоприятных внешних условиях.

Стадии развития

Рассмотрим, как размножаются и развиваются насекомые. Если процесс размножения может проходить как с оплодотворением, так и без него, то развитие проходит несколько стадий:

• При неполном цикле превращения оно включает в себя три стадии: яйцо — личинка — взрослая особь (в науке именуется имаго). В этом случае особенности строения личинки практически ничем не отличают ее от имаго.
• Полный цикл превращения подразумевает четыре стадии: яйцо — личинка — куколка — имаго. Личинки при этом значительно отличаются от взрослых насекомых.

Таковы фазы развития может несколько раз линять, постепенно увеличиваясь в размерах.

Особенности яиц

Мы рассмотрели, как размножаются насекомые. Теперь узнаем, в чем особенность их развития на каждой из фаз.

Яйца представителей класса покрыты двумя оболочками, имеют самую разную форму, окрас и размер. Чаще всего в природе встречаются такие формы:

• овал;
• полушарье;
• бочонок.

Например, яйца бабочек и мух чаще всего овальные, а у клопов — в форме практически правильного шара. Чаще всего откладываются они небольшими группами — яйцекладками, однако у некоторых видов могут откладываться и поодиночке.

Классификация личинок

По типу личинки бывают:

• Имагообразные (нимфы) — у насекомых с Как ранее упоминалось, они мало чем отличаются от взрослых особей, отсюда и название. Чаще всего ведут образ жизни, сходный со взрослыми особями и питаются тем же.
• Неимагообразные имеются у представителей класса с полным превращением. Имеют более простое строение глаз и конечностей, чем взрослые особи, может быть совершенно иное строение рта.

Неимагообразные, в свою очередь, подразделяются на три вида:

• Камподеовидные — напоминают взрослых особей, довольно активны, нередко являются хищниками.
• Червеобразные. Такие личинки крупные, тело их практически не подразделено на отделы, ноги короткие либо могут полностью отсутствовать.
• Гусеницеобразные отличаются наличием нескольких пар придаточных ног.

Таковы основные разновидности личинок представителей класса насекомых.

Стадия куколки

Чаще всего превращение личинки в куколку происходит в почве, реже — внутри растений или на них. Само насекомое остается неподвижным, но внутри него происходит интенсивный процесс формирования тканей имаго. К концу своего развития куколка становится очень похожей на взрослую особь, однако отличить куколку от имаго все же можно: у последних отсутствует дополнительная защитная оболочка.

Любопытные факты

Узнав, каким способом размножаются насекомые, познакомимся с подборкой интересных фактов:

• Пчелы спариваются только один раз в жизни.
• У комаров спаривание происходит осенью, но откладывают яйца самки только весной, то есть между копуляцией и оплодотворением проходит довольно продолжительное время.
• Размножаться партеногенетически при определенных обстоятельствах способны практически все насекомые, за исключением стрекоз и клопов.
• Процесс спаривания божьих коровок может длиться более 10 часов.
• После спаривания самка богомола нередко съедает самца, чтобы восполнить нехватку в организме питательных веществ.

Мы рассмотрели кратко, как размножаются насекомые. Способов довольно много, они помогают популяциям выживать и распространяться, несмотря на неблагоприятные условия среды.

Информационный лист 3, Биология медоносных пчел

Информационный лист 3, Биология медоносных пчел

Биология медоносной пчелы

Ниже приводится обсуждение членов пчелиной семьи, их развития и их обязанностей в колонии.

Подавляющее большинство взрослых медоносных пчел в любой колонии — самки рабочий пчел. Работа рабочих пчел: уход и кормление молодых пчел (личинок), изготовление меда, приготовление маточного молочка и перги. для кормления личинок, получения воска, охлаждения улья распахиванием крыльев, сбора и хранения пыльцы, нектар и вода, охрана улья, строительство, чистка и ремонт сот, кормление и забота о королеве и трутнях.Частично работа, которую выполняет медоносная пчела на любом заданном уровне. день зависит от его возраста.

Как насекомые, медоносные пчелы проходят четыре различных жизненных этапа: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Процесс называется полным метаморфозом, что означает изменение формы пчелы. резко от личинки к взрослой особи. Прохождение незрелых стадий занимает 21 день для рабочие пчелы. В первый день пчелиная матка откладывает по одному яйцу в каждую ячейку соты.Яйцо обычно вылупляется личинка на четвертый день. Личинка представляет собой безногую личинку, напоминающую крошечную белую колбаску. Личинку кормят смесью пыльцы и нектара под названием перга . На девятый день ячейка закрывается воском, и личинка трансформируется. мс в куколку. Куколка — это физический переход стадия между аморфной личинкой и волосатой крылатой взрослой особью. Куколка не ест. На 21 день появляется новая взрослая рабочая пчела.

Мужские особи колонии, дроны , несколько крупнее и составляют лишь около пяти процентов населения улья.Дроны питаются маточным молочком и развиваются в клетке чуть больше, чем рабочие пчелы из неоплодотворенных яиц. Дроны остаются в стадии куколки в течение 15 дней, поэтому они этого не делают. появляются до 24 дня. У дронов огромные сложные глаза, которые встречаются на макушке, и дополнительный сегмент в их усиках. По сравнению с рабочими пчелами, у дронов более широкое тело и брюшко скорее округленное, чем заостренное. Дроны, как и все остальные самцы пчел и ос, не есть жало.

В колонии медоносных пчел только одна матка .Она немного крупнее рабочей пчелы, с более длинный живот. У нее нет корзинок для пыльцы на ногах. Яйцам суждено стать королевами закладываются в более крупную ячейку, а личинок кормят только маточным молочком. Единственная обязанность взрослой королевы — откладывать до 2000 яиц в день! Рабочие кормят ее, и она никогда не покидает улей, кроме как для спаривания.

Пчелиные матки тоже имеют жала и используют их в битвах друг с другом за господство над колонией. Если новая матка выходит из своей инкубационной камеры и обнаруживается текущей маткой, «старушка» часто подходит и убивает соперницу.Таким образом сохраняется стабильность колонии. Когда королева стареет или слабеет и замедляет выработку маточного вещества, ее обычно заменяют новым Королева. Новые королевы также производятся в колониях, готовящихся к рою.

Девственные пчелиные матки совершают так называемый «брачный перелет » где-то в течение первой недели или два после выхода из кукольной камеры. Новая королева вылетает из улья и начинает производят парфюмерное вещество под названием « феромон ».«Дроны в этом районе привлекают с феромоном, и королева будет спариваться с 20 из них. После спаривания дроны умереть.

После спаривания матка возвращается в улей, чтобы начать откладывать яйца в пчелином воске. камеры, которые рабочие создали специально для этой цели. Королева может заложить свою вес в яйцеклетках каждый день, и, поскольку она может поддерживать сперму, которую она собрала для нее всю жизнь в специальном мешочке в ее теле, она может продолжать откладывать яйца бесконечно.Удобренный яйца, отложенные маткой, становятся рабочими пчелами и новыми матками. Королева тоже кладет неоплодотворенные яйца, которые производят трутни. Поскольку они происходят из неоплодотворенных яиц, дроны несут только хромосомы королевы.

Беспилотники можно было бы назвать ложкой в ​​мире насекомых. Пока они ждут возможность спариться с девственной королевой, о них кормят и заботятся рабочие, и только изредка вылетают из улья, чтобы проверить свои крылья. Если к осени не появляется возможности спариваться, дронов выбрасывают рабочие из гнезда и оставляют на произвол судьбы.

В среднем пчелиные матки живут около полутора лет, хотя некоторые из них, как известно, выживают до шести лет. Пока она жива и активна, о матках постоянно заботятся работниками, выполняющими функции обслуживающего персонала. В случаях, когда королева умирает преждевременно и колония нет новой матки, которая могла бы заменить ее, некоторые рабочие пчелы развивают способность откладывать яйца, но, поскольку они не могут спариваться, они производят только трутней, и в конечном итоге колония погибает.

Когда колония становится слишком многолюдной, некоторые пчелы отделяются, образуя новую колонию.Это называется роение . Сначала яйца для новых маток откладываются в их специальные большие камеры. «Рой» происходит, когда часть колонии отрывается от старой королевы и улетает, глядя для другого места, чтобы позвонить домой. Пчелы наедаются запасами меда, прежде чем уезжая, чтобы иметь достаточно энергии, чтобы добраться до нового места. Может быть несколько рои из одного улья, так как новые королевы также могут появляться и улетать вместе с частью рабочего сила.

Рой медоносных пчел на дереве.

Вернуться на главную

Полная метаморфоза в насекомых | Спросите у биолога

Полная метаморфоза имеет четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь

На каждой стадии полного метаморфоза животное выглядит иначе, чем на всех других стадиях. Это отличается от неполной метаморфозы, когда ранние стадии развития выглядят как крошечные копии взрослой особи. Бабочки — это пример насекомого, которое проходит все стадии полных метаморфоз.

Полный метаморфоз начинается с вылупления насекомого из яйца в мягкую червеобразную форму, называемую личинкой. Личинки обладают очень большим аппетитом и могут есть каждый день в несколько раз больше собственного веса. Если бы люди поступали так же, младенцы начали бы есть до 10 фунтов еды каждый день. Что касается насекомых, то эта диета с огромными личинками заставляет их расти очень быстро.

Некоторые личинки по мере роста добавляют больше сегментов тела. Ученые называют эти изменения в развитии возрастными ступенями, которые похожи на то, как люди называют своих детей младенцами, малышами или подростками. Например, вместо того, чтобы называться младенцем, очень юная личинка будет называться возрастом 1, а подросток — возрастом 3.Количество возрастных стадий может быть разным в зависимости от вида насекомого.

В конце личиночной стадии насекомое образует твердую оболочку и внутри нее превращается в куколку . На этом этапе личинка перестанет есть и двигаться. Куколка кажется безжизненной, но происходит одно из самых удивительных преобразований Природы. Внутри куколки тело личинки полностью превратится в взрослую особь . Как только взрослый особь покидает куколку, он медленно растягивается и расслабляется на солнце в течение нескольких часов, пока его экзоскелет высыхает и затвердевает.

К насекомым, подвергшимся полному метаморфозу, относятся жуки, пчелы, муравьи, бабочки, моль, блохи и комары.

Муравьи начинаются с яйца, затем проходят много возрастных / личиночных стадий и стадию куколки, прежде чем стать взрослыми. Муравей может стать тремя возможными взрослыми формами: муравьи-самцы, муравьи-царицы или муравьи-самки. Эти изображения получены с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Как развивалась метаморфоза насекомых?

В 1830-х годах немецкий натуралист по имени Ренус был арестован в Сан-Фернандо, Чили, за ересь.Его претензия? Он мог превращать гусениц в бабочек. Несколько лет спустя Ренус рассказал свою историю Чарльзу Дарвину, который записал ее в книге «Путешествие бигля ».

Заключение кого-либо в тюрьму за утверждение того, что сегодня считается общеизвестным, может показаться крайним, но метаморфоза — процесс, посредством которого некоторые животные внезапно трансформируют свое тело после рождения — долгое время порождал непонимание и мистицизм. Люди знали, по крайней мере, со времен Древнего Египта, что черви и личинки развиваются во взрослых насекомых, но эволюция метаморфоза насекомых остается настоящей биологической загадкой даже сегодня.Некоторые ученые выдвинули фантастические истории о происхождении, например, идею Дональда Уильямсона о том, что метаморфоза бабочек возникла в результате древнего и случайного спаривания между двумя разными видами — одним, который извивается по земле, а другой летает по воздуху.

Метаморфоза — действительно странный процесс, но для объяснения его эволюции не требуются такие необоснованные теории (критику гипотезы Уильямсона см. В этом исследовании). Объединив свидетельства из летописи окаменелостей с исследованиями анатомии и развития насекомых, биологи создали правдоподобное повествование о происхождении метаморфоза насекомых, которое они продолжают пересматривать по мере появления новых информационных поверхностей.Самые ранние насекомые в истории Земли не претерпели изменений; они вылупились из яиц, по сути, как миниатюрные взрослые особи. Однако между 280 и 300 миллионами лет назад некоторые насекомые начали созревать немного иначе — они вылупились в формах, которые не выглядели и не вели себя как их взрослые разновидности. Этот сдвиг оказался чрезвычайно полезным: молодые и старые насекомые больше не конкурировали за одни и те же ресурсы. Метаморфоза была настолько успешной, что сегодня до 65 процентов всех видов животных на планете являются метаморфизирующими насекомыми.

Яйцо идеи
В 1651 году английский врач Уильям Харви опубликовал книгу, в которой предположил, что гусеницы и личинки других насекомых являются свободноживущими зародышами, которые оставляют бедные питательными веществами «несовершенные яйца» до того, как созреют. Харви также утверждал, что кокон или куколка, в которую гусеница вошла на стадии куколки, был вторым яйцом, в котором преждевременно вылупившийся эмбрион родился заново. Он считал, что гусеница — одно существо, а бабочка — совершенно другое животное.

Некоторые идеи Харви были пророческими, но в основном он неверно истолковывал то, что наблюдал. В 1669 году голландский биолог Ян Сваммердам отверг представление Харви о куколке как о яйце и о бабочке как о другом животном, чем гусеница. Сваммердам проанализировал все виды насекомых под микроскопом, подтвердив, что личинка, куколка и взрослое насекомое были фазами в развитии одного человека, а не отдельных существ. Он показал, что можно найти незрелые части тела мотылька и бабочки внутри личинки, даже до того, как она сплела кокон или сформировала куколку.Например, в некоторых демонстрациях Сваммердам снимал кожу с шелкопряда — личиночной стадии одомашненного шелкопряда ( Bombyx mori ) — чтобы обнажить рудиментарные крылья внутри.

Сегодня биологам известно, что эти взрослые структуры возникают из скоплений клеток, называемых имагинальными дисками, которые сначала образуются, когда в яйце насекомого развивается эмбрион. У некоторых видов имагинальные диски остаются в основном бездействующими до стадии куколки, во время которой они быстро размножаются и вырастают во взрослые ноги, крылья и глаза, используя растворенные личиночные клетки в качестве топлива и строительных блоков.У других видов имагинальные диски начинают принимать форму частей тела взрослых особей до того, как насекомые окукливаются (см. Врезку: Как гусеница превращается в бабочку?) Он предложил четыре вида метаморфоз, которые позже биологи разделили на три категории. Бескрылые аметаболические насекомые, такие как чешуйница и щетинохвост, практически не претерпевают метаморфоз. Когда они вылупляются из яиц, они уже выглядят как взрослые особи, хотя и крошечные, и со временем просто становятся больше в результате серии линьек, в ходе которых они сбрасывают свои экзоскелеты.Гемиметаболия, или неполная метаморфоза, описывает насекомых, таких как тараканы, кузнечики и стрекозы, которые вылупляются как нимфы — миниатюрные версии их взрослых форм, у которых постепенно развиваются крылья и функциональные гениталии по мере линьки и роста. Холометаболия, или полная метаморфоза, относится к таким насекомым, как жуки, мухи, бабочки, мотыльки и пчелы, которые вылупляются в виде червеобразных личинок, которые в конечном итоге переходят в стадию покоя куколки, прежде чем стать взрослыми особями, совсем не похожими на личинок. Насекомые могут составлять от 80 до 90 процентов всех видов животных, что означает, что от 45 до 60 процентов всех видов животных на планете — это насекомые, которые, согласно одной оценке, претерпевают полный метаморфоз.Ясно, что у такого образа жизни есть свои преимущества.

Новое поколение
Полная метаморфоза, вероятно, возникла в результате неполной метаморфозы. Самые старые окаменелые насекомые развивались так же, как современные аметаболические и гемиметаболические насекомые — их детеныши выглядели как взрослые. Однако окаменелости, датируемые 280 миллионами лет назад, свидетельствуют о возникновении другого процесса развития. Примерно в это же время некоторые насекомые начали вылупляться из яиц не как крохотные взрослые особи, а как червеобразные твари с пухлыми телами и множеством крошечных ног.В Иллинойсе, например, палеонтологи обнаружили молодое насекомое, похожее на помесь гусеницы и сверчка, с длинными волосами, покрывающими его тело. Он жил в тропической среде и, вероятно, рылся в опавших листьях в поисках пищи.

Биологи окончательно не определили, как и почему некоторые насекомые начали вылупляться в личиночной форме, но Линн Риддифорд и Джеймс Трумэн, ранее работавшие из Вашингтонского университета в Сиэтле, построили одну из наиболее полных теорий.Они указывают на то, что насекомые, которые созревают в результате неполного метаморфоза, проходят короткую стадию жизни, прежде чем стать нимфами — пронимфальную стадию, на которой насекомые выглядят и ведут себя иначе, чем их настоящие нимфальные формы. Некоторые насекомые переходят от пронимф к нимфам еще в яйце; другие остаются пронимфами от нескольких минут до нескольких дней после вылупления.

Возможно, эта пронимфальная стадия, как предполагают Риддифорд и Трумэн, эволюционировала в личиночную стадию полного метаморфоза.Возможно, 280 миллионов лет назад из-за случайной мутации некоторые пронимфы не смогли поглотить весь желток из своих яиц, в результате чего ценный ресурс остался неиспользованным. В ответ на эту неблагоприятную ситуацию некоторые пронимфы обрели новый талант: способность активно питаться, глотать лишний желток, еще находясь внутри яйца. Если бы такие пронимфы вышли из своих яиц до того, как достигли нимфальной стадии, они могли бы продолжать питаться во внешнем мире. На протяжении поколений эти детеныши насекомых могли оставаться в затяжной пронимфальной стадии все более и более длительные периоды времени, все время становясь все более червивыми и специализируясь на диетах, которые отличались от рациона их взрослых особей — потребляли фрукты и листья, а не нектар или другие более мелкие насекомые.Со временем эти предпубертатные пронимфы превратились в полноценные личинки, напоминающие современных гусениц. Таким образом, личиночная стадия полного метаморфоза соответствует пронимфальной стадии незавершенного метаморфоза. Куколочная стадия возникла позже как своего рода конденсированная нимфальная фаза, которая катапультировала извивающихся личинок в их сексуально активные крылатые взрослые формы.

Некоторые анатомические, гормональные и генетические данные подтверждают этот эволюционный сценарий. Анатомически пронимфы имеют много общего с личинками насекомых, которые претерпевают полную метаморфозу: у них обоих мягкое тело, отсутствие чешуйчатой ​​брони и незрелая нервная система.Ген, названный wide , необходим для стадии полного метаморфоза куколки. Если вы отключите этот ген, гусеница никогда не образует куколку и не станет бабочкой. Один и тот же ген важен для линьки на стадии неполного метаморфоза нимфы, подтверждая эквивалентность нимфы и куколки. Точно так же и пронимфы, и личинки имеют высокий уровень ювенильного гормона, который, как известно, подавляет развитие взрослых черт. У насекомых, подвергшихся неполному метаморфозу, уровни ювенильного гормона падают до того, как пронимфа линяет в нимфу; однако при полном метаморфозе ювенильный гормон продолжает наводнять тело личинки, пока она не окукливается.Эволюция неполной метаморфозы в полную метаморфозу, вероятно, была связана с генетическим изменением, которое омыло эмбрион ювенильным гормоном раньше, чем обычно, и поддерживало уровень гормона на высоком уровне в течение необычно долгого времени.

Как бы ни развивались метаморфозы, огромное количество метаморфизирующихся насекомых на планете говорит об их успехе в качестве репродуктивной стратегии. Главное преимущество полной метаморфозы — устранение конкуренции между молодыми и старыми. Личинки и взрослые насекомые занимают очень разные экологические ниши.В то время как гусеницы поглощены листьями, совершенно не интересуясь размножением, бабочки порхают с цветка на цветок в поисках нектара и партнеров. Поскольку личинки и взрослые особи не конкурируют друг с другом за пространство или ресурсы, они могут сосуществовать в большем количестве по сравнению с видами, у которых молодые и старые живут в одних и тех же местах и ​​едят одни и те же продукты. В конечном счете, толчок для многих поразительных преобразований в жизни также объясняет метаморфозу насекомых: выживание.

5 животных, которые претерпевают метаморфоз и как они это делают

Все животные, включая человека, претерпевают изменения, включая биохимические, физиологические, морфологические и анатомические изменения.Изменения продолжаются на протяжении всей нашей жизни, поскольку клетки умирают и размножаются, а с возрастом изменяется наше тело. Но у большинства животных изменения незначительны и часто незаметны. Многие изменения — это гормональные, химические сдвиги, влияющие на развитие и рост.

А потом метаморфоза.

Метаморфоза — это биологический процесс, при котором в организме животного происходит резкое изменение.

Слово «метаморфоза» по-гречески означает изменение или преобразование в форму . Это влечет за собой переход незрелой формы во взрослую жизнь на разных этапах — от одного типа жизненной формы к совершенно другому.

В отличие от типичного тонкого развития животных, метаморфозы драматичны. Это контролируется высвобождением гормонов в клетках. Млекопитающие обычно переходят от подросткового возраста к зрелому и старому возрасту постепенно, сохраняя свою форму и форму. Однако при метаморфозе животное проходит эти стадии и переходит из одной формы в другую.

Метаморфозы происходят у таких животных, как земноводные, насекомые и рыбы. Наиболее распространенные (и популярные) примеры метаморфоз — это превращение головастика в лягушку и гусеницу в бабочку.Но, безусловно, есть и другие животные, переживающие метаморфозы, у которых есть не менее интересные истории.

Жизненный цикл бабочки завораживает. Здесь мы видим три различных этапа.

Бабочки — это взрослая стадия насекомых, принадлежащих к группе чешуекрылых, что в переводе с греческого означает «чешуйчатые крылья».

Термин уместен, поскольку на крыльях этих насекомых есть тысячи перекрывающихся крошечных чешуек. Они придают бабочке потрясающий вид, поскольку чешуя имеет красочные узоры, уникальные для их вида.

У бабочек типичное тело насекомых: голова, грудная клетка, брюшко и шесть ног. Также у них есть экзоскелет и две антенны.

Первый этап жизни бабочки — яйцеклетка или яйцо. Эти раковины крошечные и могут быть цилиндрическими, круглыми или овальными. Самки прикрепляют яйца к стеблям или листьям растений, которые служат пищей при вылуплении личинок.

На втором этапе вылупляется личинка / гусеница. У нового животного может быть несколько ног. Несколько пар будут истинными ногами, но некоторые будут ложными ногами (ложноногими).Гусеница имеет ненасытный аппетит и большую часть жизни ест. На этом этапе он сильно растет, только внешняя оболочка не растет вместе с остальной частью его тела. Вырастая из кожи, гусеница линяет, сбрасывая один экзоскелет и заменяя его другим. Гусеницы могут пройти до пяти линек.

Третья стадия — куколка или куколка. Гусеницы находят веточку и возвращаются домой. (Они могут использовать стену или другую опору.) Экзоскелет раскалывается и обнажает куколку.Раковина куколки свисает, как мешок.

Внутри снаряда гусеница выходит из строя. Он перестраивает свою структуру, вырастая новое тело, ноги и крылья. В отличие от гусеницы куколка не ест. Он выживает за счет энергии из пищи, съеденной на стадии личинки. Этот третий шаг может длиться от нескольких дней до двенадцати месяцев.

Заключительный этап — рождение взрослой бабочки. Куколка раскалывается, и появляется бабочка.

Большинство взрослых бабочек живут неделю или две.Некоторые виды живут до 18 месяцев.

Термиты, претерпевая неполный метаморфоз, делятся на три стадии: яйцо, нимфа и имаго.

Хотя термиты встречаются по всему миру и в любой среде, большинство термитов обитает в тропических лесах.

Термиты претерпевают так называемую «неполную метаморфозу». Это отличает их жизненный цикл от обычных насекомых, таких как муравьи, осы и пчелы. При полном метаморфозе молодь вылупляется и проходит через серию линьек и разрастаний на каждой стадии, пока не станет взрослой особью.Напротив, при неполном метаморфозе изменения проявляются более постепенно.

Термиты очень похожи на взрослых рабочих, которые наблюдают за ними, и метаморфоз рабочего термитов проходит в три стадии:

Цикл яйца заканчивается примерно через четыре недели, стадия нимфы длится не менее месяца (хотя это зависит от климат), а взрослые стадии длятся от одного года до нескольких лет. Весь процесс может варьироваться от вида к виду и меняться в зависимости от экосистемы.

Нимфы подвижны, особенно на поздних стадиях. Они не готовы к работе, но свободно передвигаются по гнезду. Нимфа может пройти до семи линек, но не линяет в одиночестве. Взрослые рабочие жуют и помогают им сбросить внешнюю кожу. Некоторые виды, например термиты из влажного или сухого дерева, могут линять без посторонней помощи.

Касты в колонии происходят в течение рабочего возраста, и популяция термитов согласуется с их феромонами и запасами пищи. Например, всегда есть определенное количество термитов-солдат.Если бы произошла война и все термиты-солдаты погибли, дисбаланс феромонов восстановил бы баланс населения.

Хотя термиты могут жить десятилетие, их средняя продолжительность жизни составляет 1–5 лет.

Примерно за два месяца кузнечики превращаются из яйца во взрослую особь.

Насчитывается от 11 000 до 12 000 видов кузнечиков. Большие кузнечики могут прыгать в 20 раз длиннее своего тела. Кузнечики могут вырасти от двух до пяти дюймов, а самки обычно крупнее самцов.

Кузнечики проходят несколько стадий нимфы. Молодой кузнечик вылупляется во взрослой форме, а внешний скелет видоизменяется по мере роста.

Кузнечики тоже проходят незавершенный процесс метаморфозы. Чтобы животные превратились из яйца во взрослую особь, требуется около двух месяцев.

Взрослые самки откладывают яйца летом и осенью, и яйца слипаются, образуя стручок. В зависимости от вида стручки могут состоять из нескольких яиц или нескольких сотен. Самки зарывают стручки, чтобы сохранить их в безопасности.

Следующим этапом является стадия нимфы. После вылупления нимфы выживают на мягкой и сочной листве растений. Нимфы очень похожи на взрослых кузнечиков. На этом этапе кузнечик проливает пять-шесть раз, и линька переходит во взрослую стадию.

Эта фаза может длиться до шести недель, после чего существо становится зрелым. Продолжительность жизни взрослого человека составляет около года. Взрослая самка немедленно начинает откладывать яйца, и это процесс она будет продолжать на протяжении всей жизни, откладывая яйца каждые три-четыре дня.

Мать-паук-волк несет на спине только что вылупившихся паучков после того, как они вышли из своего мешка.

Пауки переживают незавершенную метаморфозу. Три полных стадии роста:

У паукообразных нет стадии куколки — паучки выглядят как уменьшенные копии взрослых особей. У пауков экзоскелет не растет, поэтому пауку приходится несколько раз сбрасывать или линять свой экзоскелет.

Большинство пауков бросают яйца в шелковые мешочки. Некоторые виды могут закреплять свои мешочки паутиной или прикреплять их к листьям или веткам.Другие несут мешок до тех пор, пока не вылупятся яйца. Есть даже молодые паучки, которые каннибалистически поедают себе подобных.

Эмбриональная стадия — это производство и хранение яйца. Некоторые пауки в умеренных экосистемах зимуют в мешочке, и матери охраняют мешочки с яйцами от хищников.

Уникальным приемом самки пауков-волков несут мешок и, когда приходит время, кусают его, чтобы освободить своих паучков. Тогда детеныши могут провести больше недели на спине матери.

Стадия паутинок — это незрелая фаза.Вылупившись, они сразу же расходятся. Кто-то гуляет, кто-то может взорваться. «Полет на воздушном шаре» — это тактика, которую пауки используют, чтобы путешествовать на большие расстояния. Они забираются на объект и садятся на него. Поднимая живот, они прядут шелковые нити, которые ловят ветер и уносят их. Исследования показывают, что в некоторых случаях они могут проехать несколько миль.

По мере роста пауки неоднократно линяют. После линьки они чрезвычайно уязвимы, и их тщательно охраняет мать.

Пауки живут в среднем от одного до двух лет.В зрелом возрасте пауки спариваются и повторяют жизненный цикл. Женщины, как правило, живут дольше. Самцы обычно умирают после спаривания.

Тарантулы живут необычно долго. Самки живут до двух десятилетий, и эти пауки продолжают линять даже после полной зрелости. Если самка птицееда линяет после спаривания, ей приходится снова спариваться в качестве хранилища спермы, а экзоскелет исключает возможность рождения новой жизни.

Головастик постепенно принимает форму лягушки.

Эволюция лягушки — одна из самых известных и популярных форм метаморфозы.Ранние стадии жизненного цикла связаны с яйцами и головастиками. В течение периода трансформации легкие заменяют жабры, а конечности разрастаются по мере исчезновения хвоста.

Яйца лягушек выпускаются и остаются плавающими в водоеме, обычно в пруду. Яичная гроздь — это «яичная масса». В одной кладке может быть до 4000 яиц.

Головастики вылупляются и живут в воде. Головастики — это водные личинки. У этих существ овальные, короткие тела и широкие хвосты, а также отсутствуют внешние жабры.Жаберная крышка скрывает внутренние жабры, которые похожи на небольшую дверь, которая открывается и закрывается.

Головастик постепенно превращается в лягушку. Трансформация включает в себя удивительные вещи, такие как рост рук и ног. Тело приобретает четкость, а хвост теряет шелковистый покров. Вскоре хвост сморщивается. Легкие развиваются, а задние лапы продолжают расти, пока трансформация не завершится. Когда они сбрасывают кожу, лягушки съедают ее частично или полностью.

Далее: Итак, что едят медузы и как они это едят?

У медоносной пчелы сохраняется

барьерных иммунных эффекторов во время перехода от медсестры к собирателю

Abstract

Собиратели способствуют горизонтальной передаче патогенов в семьях медоносных пчел, однако их системная иммунная функция ослабевает при переходе к этой стадии жизни.В целом иммунную систему насекомых можно разделить на механизмы, действующие как на поверхности барьерного эпителия, так и на системном уровне. Согласно теории передачи старения от поколения к поколению, такое старение иммунитета может быть результатом изменений в распределении ресурсов группы. Тем не менее, относительное влияние передачи патогенов и распределения ресурсов на иммунную функцию у пчел на разных стадиях не исследовалось в контексте барьерного иммунитета. Мы обнаружили, что уровни экспрессии антимикробных пептидов (АМП) в барьерном эпителии пищеварительного тракта медоносных пчел не снижаются в зависимости от стадии жизни.Кроме того, корреляция количества транскриптов AMP с уровнями микробов выявляет ряд связанных с микробами изменений в уровнях AMP, которые эквивалентны между медсестрами и собирателями. Эти результаты подтверждают модель, в которой эффекторы барьера поддерживаются у собирателей в качестве первой линии защиты, в то время как системные иммунные эффекторы устраняются для оптимизации ресурсов на уровне улья. Эти открытия имеют важное значение для нашего понимания иммунного старения медоносных пчел и других социальных насекомых.

Образец цитирования: Джефферсон Дж. М., Долстад HA, Сивалингам, доктор медицины, Сноу Дж. В. (2013) Эффекторы барьерного иммунитета сохраняются во время перехода от медсестры к собирателю медоносной пчелы.PLoS ONE 8 (1): e54097. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097

Редактор: Gro V. Amdam, Государственный университет Аризоны, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 04.02.2012; Одобрена: 10 декабря 2012 г .; Опубликован: 8 января 2013 г.

Авторские права: © 2013 Jefferson et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Нет текущих внешних источников финансирования для этого исследования.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Болезни, вызываемые инфекционными агентами, представляют собой серьезную селективную нагрузку на медоносных пчел [1]. Хроническое увеличение индивидуальной смертности и заболеваемости может привести непосредственно к коллапсу улья или вызвать долгосрочное снижение приспособленности на уровне улья из-за потери продуктивности [2], [3].Еще одним важным фактором, влияющим на продуктивность улья, является выделение ограниченных ресурсов отдельным лицам и процессам, которые, скорее всего, принесут пользу улью. В контексте возрастной структуры общества медоносных пчел, известной как возрастной полиэтиизм [4], одна стратегия для достижения этой цели предлагается теорией старения из поколения в поколение [5], [6]. Эта теория предсказывает, что распределение групповых ресурсов среди не репродуктивных особей, таких как работники, будет регулироваться объемом передачи ресурсов, который каждый индивид может предоставить группе.Следовательно, улью было бы полезно уменьшить энергию, расходуемую на собирателей, особей с наименьшей оставшейся продолжительностью жизни, чтобы внести свой вклад в колонию. В корреляции, существенные данные свидетельствуют о том, что сокращение количества корма, предоставляемого пчелам, частично отвечает за переход к состоянию собирателя и является частью продолжающегося членства в касте собирателей [6], [7], [8]. Важно отметить, что собиратели как группа вносят незаменимую роль в здоровье колонии благодаря уникальному набору энергозатратных перемещений из поколения в поколение в качестве единственных собирателей пищи, воды и прополиса для колонии.На уровне отдельного сборщика снижение энергозатрат проявляется как потеря устойчивости некоторых физиологических функций и лежащих в их основе молекулярных путей. Фактически, фуражиры проявляют признаки старения во многих физиологических системах [9]. Поскольку формирование иммунного ответа является энергетически затратным, возрастная потеря иммунной функции в форме иммунного старения может быть полезной [9], [10].

Многочисленные доказательства указывают на то, что медоносные пчелы проявляют иммунное старение на системном уровне по мере старения и после перехода от медсестер к собирателям.Иммунную систему насекомых можно разделить на механизмы, действующие на поверхности барьерного эпителия и на системном уровне. Барьерный иммунитет относится к клеткам и молекулам, которые противостоят патогенам на эпителиальных поверхностях (, т. Е. ., вне организма), в то время как системный иммунитет относится к клеткам и молекулам, ответственным за защиту от патогенов, которые пересекают этот барьер и, следовательно, находятся внутри организма [11 ], [12]. Системный иммунитет насекомых можно разделить на два компонента: клеточный и гуморальный [11], [12].Изучение возрастных или стадийных изменений иммунной функции пчел было сосредоточено на этих двух составляющих системного иммунитета. Большинство исследований гемоцитов демонстрируют уменьшение их числа по мере старения пчел или перехода между временными кастами [13], [14], [15], [16], [17], [18] и одного типа клеточной реакции, известной как инкапсуляция, было показано, что она снижается у старых пчел [13]. Наконец, количественная оценка жирового тела [14], [15] продемонстрировала связанное со стадиями сокращение в этом органе, который представляет собой основной источник иммунных эффекторных белков гемолимфы [12].Соответственно, индуцируемая антимикробная активность гемолимфы, в основном продуцируемая жировым телом, также снижается с возрастом [16]. Однако не все системные иммунные аспекты снижаются с возрастом. Например, гуморальная реакция меланизации на основе фенолоксидазы не уменьшается с возрастом пчелы [17], [18], [20]. Таким образом, факторы, отличные от распределения ресурсов на уровне колонии, могут влиять на иммунную функцию у старых пчел.

Как указывалось выше, потенциальные оставшиеся межпоколенческие переходы фуражиров, вероятно, уменьшаются из-за их повышенной смертности.Однако фуражиры опосредуют основной механизм горизонтальной передачи патогенов между колониями [17], [18], [19] и от загрязненного корма в окружающей среде [20], [21]. Поскольку патогенная нагрузка является основной детерминантой распространения болезни внутри группы [22], сборщики с подавленным иммунитетом, вероятно, увеличат приобретение патогенов из окружающей среды и их последующую передачу более широким группам населения, потенциально действуя как «суперраспространитель» [23]. как описано в «гипотезе риска воздействия» [24].Следовательно, вероятно, должен быть найден баланс между противоположными целями индивидуальной устойчивости к патогенам у старых пчел и выделением ограниченных ресурсов на уровне колонии этим особям.

Одним из возможных путей достижения баланса между вышеуказанными целями может быть поддержание барьерного иммунитета у пожилых людей при одновременном снижении отдельных системных иммунных механизмов. В то время как историческое внимание уделялось системным реакциям при изучении иммунных ответов у насекомых и других животных, недавние усилия пролили новый свет на важность тканеспецифических реакций в изгнании патогенов [25], особенно в контексте барьерной иммунной функции. .

Мы стремились расширить наблюдения за иммуносенесценцией медоносных пчел до новых иммунных компонентов в контексте барьерного иммунитета на эпителиальной поверхности пищеварительного тракта. Антимикробные пептиды (АМП) представляют собой один из основных эффекторов врожденного иммунитета, сохраняющегося во всем животном мире [11], [12]. Эти небольшие катионные пептиды, богатые цистеином, действуют через изменение свойств микробных мембран [26] и внутриклеточных метаболических процессов [27]. Считается, что они играют важную роль в барьерном иммунитете, а также в системном иммунитете насекомых.Многие AMP регулируются в первую очередь на уровне транскриптов для немедленной трансляции и выпуска. Другие, как известно, конститутивно транскрибируются и транслируются, но для непрерывного высвобождения или хранятся в пептидной форме для индуцибельного высвобождения [27]. Медоносные пчелы обладают шестью AMP; Abaecin, Hymenoptaecin, Apidaecin, Defensin 1 , Defensin 2 и Apisimin (обзор в [28]). Поскольку пять из этих шести AMP регулируются на уровне транскрипции в ответ на различные патогены [28], [29], [30], [31], мы сосредоточились на анализе транскриптов для нашего исследования.Наиболее хорошо охарактеризованными регуляторами транскрипции, участвующими в активации этих иммунных генов, являются NF-κB-подобные белки, Relish и Dorsal, которые действуют ниже сигнальных путей Imd и Toll соответственно [11], [12].

Мы обнаружили, что уровни транскриптов антимикробных пептидов (AMP), измеренные в средней кишке медоносных пчел, не снижались в зависимости от стадии жизни. Ни один из шести известных AMP не уменьшился при сравнении медсестер и собирателей. Когда уровни AMP исследуются в контексте уровней микробов, наблюдается ряд связанных с микробами изменений в уровнях AMP, которые не различаются между медсестрами и собирателями.Эти результаты демонстрируют, что один класс консервативных барьерных иммунных механизмов не претерпевает иммунного старения. Эти результаты подтверждают модель у собирателей, согласно которой эффекторы барьерной иммунной системы могут поддерживаться, в то время как эффекторы системной иммунной системы ослаблены.

Материалы и методы

Заявление об этике

Получены все необходимые разрешения для проведения описанных полевых исследований. Медоносные пчелы размещались на частной земле, на исследования которой владелец дал разрешение.

Коллекция тканей пчелиного меда

Медоносных пчел было собрано из беспородных колоний в Уильямстауне, штат Массачусетс, и состояло из типичной смеси Apis mellifera подвидов, обитающих в Северной Америке, в течение двух лет в разное время с июля по сентябрь. Были собраны только визуально здоровые пчелы, и все исходные колонии были визуально проверены на наличие симптомов обычных бактериальных, грибковых и вирусных заболеваний медоносных пчел. Медсестер и собирателей собирали из одних и тех же колоний в одинаковое время с помощью ротового аспиратора.Медсестры были собраны в области расплода рам и были идентифицированы как медсестры после того, как они неоднократно помещали свои головы в соты, содержащие личинок. Сборщиков собирали с передней части улья или с посадочной площадки, когда они возвращались в улей с видимым количеством пыльцы на ногах [32]. Ткань кишечника удаляли из брюшной полости, а среднюю кишку рассекали и откладывали для анализа экспрессии генов. В отдельных случаях оставшуюся брюшную стенку также независимо использовали для анализа экспрессии генов.Весь препарированный материал помещали в RNAlater (Invitrogen, San Diego, CA) для хранения перед анализом экспрессии AMP у отдельных рабочих.

Выделение РНК, обратная транскрипция и количественная ПЦР для анализа экспрессии генов

РНК

получали из пчел из описанных популяций путем ручного измельчения представляющей интерес ткани одноразовым пестиком в Trizol Reagent (Invitrogen, San Diego, CA) и экстракции РНК в соответствии с инструкциями производителя. Затем РНК обрабатывали ДНКазой ДНКазой, свободной от РНКазы RQ1 (Promega, Madison, WI), и определяли количественно.кДНК синтезировали с использованием приблизительно 1 мкг РНК с помощью набора iScript cDNA Synthesis Kit (Biorad, Hercules, CA). Обычно 1 мкл кДНК затем использовали в качестве матрицы для количественной ПЦР для определения уровней экспрессии представляющих интерес генов с использованием iQ SYBR Green Supermix (Biorad, Hercules, CA) в термоциклере iCycler (Biorad, Hercules, CA). ). Последовательности праймеров для транскриптов этих генов AMP, а также для эталонных генов β-actin и Rps5 были взяты из [28].Последовательности праймеров для эталонных генов Gapdh взяты из [33]. Последовательности праймеров для измерения транскриптов генов Vitellogenin и Insulin Receptor были взяты из [34]. Ранее сообщалось о последовательностях праймеров для N. ceranae и DWV [35], C. mellificae [36] и всех бактерий [37]. Разницу между пороговым числом цикла для β-актина и порогового значения для интересующего гена использовали для расчета уровня этого гена относительно β-актина с использованием метода ΔΔC _T .

Статистический анализ.

Значения экспрессии были преобразованы в log10. Данные представлены в виде прямоугольников и усов и показывают 1-й и 3-й межквартильный размах с линиями, обозначающими медианы. Усы составляют 95% особей. Выбросы отмечены закрашенными кружками, но не были удалены в последующих анализах. В некоторых случаях медианы отображаются с полосами ошибок, показывающими межквартильный размах. Данные сравнивались с использованием непарных t-критериев с поправкой Велча, когда значения соответствуют нормальному распределению, или непараметрических критериев Манна-Уитни, когда они не соответствовали нормальным распределениям.Нормальность оценивалась с помощью тестов Шапиро – Уилка. Различия в дисперсии между группами, соответствующими нормальному распределению, оценивали с помощью F-критерия. Для корреляций корреляционный анализ Спирмена использовался для сравнения нормально распределенных популяций, а корреляционный анализ Пирсона использовался для сравнения ненормально распределенных популяций. Для сравнения наклонов нескольких линий использовался ковариационный анализ (ANCOVA).

Результаты

Образцы медоносных пчел выявляют широкий спектр продукции AMP в эпителии кишечника

Образцы экспрессии гена AMP у медоносных пчел из здоровых семей показали, что отдельные пчелы демонстрируют удивительно широкий диапазон уровней транскрипта AMP в ткани средней кишки (рис. 1).Это явление постоянно наблюдалось в шести независимых испытаниях в течение двух сезонов (подтверждающий рисунок S1B – G.). В то время как β-актин использовался в качестве эталонного гена в большом количестве исследований на медоносных пчелах и был специально подтвержден как стабильный ген в двух различных исследованиях [38], определение его стабильности в наших руках было важным в свете диапазон индивидуальных уровней AMP, указанный выше. Мы обнаружили аналогичные значения Ct для разных людей между испытаниями для β-актина (подтверждающий рисунок S1A).Мы также протестировали стабильность β-актина и двух дополнительных внутренних стандартных генов, Gapdh и Rps5 , для испытания 4 (вспомогательная фигура S2A). Опять же, уровни транскриптов этих генов «домашнего хозяйства» были замечательно согласованы между одинаково обработанными образцами. Наконец, аналогичные результаты были получены с использованием этих трех эталонных генов для набора данных из одного испытания (испытание 4) (подтверждающий рисунок S2B – G). Таким образом, эти результаты укрепили нашу уверенность в точности нашей экспериментальной стратегии.Более того, эти результаты показывают, что гены AMP могут экспрессироваться в поразительно широком диапазоне в ткани средней кишки отдельных пчел, что согласуется с моделью, согласно которой регуляция транскрипции в средней кишке важна для контроля их биологической активности. По сравнению с вариациями в экспрессии AMP между людьми, мы наблюдали значительно меньшую вариацию в экспрессии иммунного сигнального белка Relish у всех исследованных медоносных пчел (рис. 1). Среднее значение экспрессии Relish также было очень сходным между испытаниями (подтверждающий рисунок S1B – G).

Рис. 1. Продукция АМФ в барьерном эпителии средней кишки в широком диапазоне.

Индивидуальные уровни шести AMP медоносных пчел ( Абаецин (n = 91), Hymenoptaecin (n = 91), Defensin 1 (n = 92) , Defensin 2 (n = 91), Apidaecin ( n = 92) и Аписимин ( n = 92) ) и иммунный сигнальный белок Relish ( n = 91) относительно β-актина в ткани средней кишки как у медсестер, так и у собирателей из нескольких ульев.Прямоугольники показывают 1-й и 3-й межквартильный размах с линией, обозначающей медианы. Усы составляют 95% особей. Выбросы обозначены закрашенными кружками.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.g001

Стадии медсестры и собирателя обладают сходными паттернами экспрессии AMP в средней кишке

Чтобы изучить влияние перехода от медсестры к собирателю на экспрессию барьерного AMP, мы сначала использовали поведенческие сигналы, чтобы классифицировать выбранных пчел как медсестер или собирателей, как было описано ранее [32].Затем мы использовали экспрессию вителлогенина в жировом теле и экспрессию рецептора инсулина (оба обычно распределяются после трансформации) в качестве дополнительного метода для подтверждения нашей классификации каждой стадии жизни медоносной пчелы [8]. Как и ожидалось, у собирателей снизились уровни вителлогенина (p = 0,0021) и увеличились уровни экспрессии рецептора инсулина (p = 0,031) (подтверждающий рисунок S3A, B) в брюшной ткани.

При сравнении медсестер и собирателей не было обнаружено различий в среднем уровне изобилия транскриптов среди всех шести генов AMP (рис. 2A – F).AMP демонстрируют широкий диапазон уровней экспрессии в этой ткани (рис. 1), возможно, из-за людей с индуцированным и неиндуцированным уровнями экспрессии, как это наблюдается у других насекомых [11], [12]. Чтобы определить стабильность нашего референсного гена между этими двумя стадиями, мы исследовали согласованность значений Ct для β-актина и двух дополнительных внутренних стандартных генов, Gapdh и Rps5 , для медсестер и собирателей из испытания 4 (Поддерживающий Рисунок S2A). Любые различия между группами медсестер и собирателей по этим трем независимым референсным генам были скромными, а относительные уровни экспрессии AMP для этого испытания были одинаковыми, независимо от того, какой референсный ген использовался (подтверждающий рисунок S2B – G).Эти результаты предполагают, что любое отклонение связано с биологически значимыми факторами, такими как нагрузка патогенами. Таким образом, мы исследовали вариацию уровней экспрессии различных AMP, используя F-тест, когда данные были нормально распределены. Диапазон уровней экспрессии не отличался для Abaecin , Hymenoptaecin или Apidaecin между медсестрами и собирателями, что подразумевает одинаковую способность индуцировать эти AMP на обеих стадиях жизни. Значения Defensin 1, Defensin 2 и Apisimin не имели нормального распределения, и дисперсия не сравнивалась.

Рисунок 2. Сходная экспрессия AMP барьера средней кишки на стадиях кормления и сбора урожая.

Индивидуальные уровни шести AMP медоносных пчел относительно β-актина в ткани средней кишки для медсестер (n = 46) и собирателей (n = 45), оцененные по поведению и сигналам местоположения, для Abaecin (A) , Hymenoptaecin (B), Defensin 1 (C), Defensin 2 (D), Apidaecin (E) и Apisimin (F) из шести испытаний. Прямоугольники показывают 1-й и 3-й межквартильный размах с линией, обозначающей медианы.Усы составляют 95% особей. Выбросы обозначены закрашенными кружками.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.g002

Техническое обслуживание компонентов передачи сигналов, индуцирующих AMP, в фуражировщиках

Мы также исследовали поддержание иммунных сигнальных молекул Relish и Dorsal между медсестрами и собирателями. Мы наблюдали меньшую вариацию в экспрессии каждого из этих двух сигнальных компонентов по сравнению с измеренными AMP.Эти находки согласуются с нашим механистическим пониманием этих иммунных путей, в которых активность промежуточных компонентов передачи сигналов преимущественно регулируется на посттранскрипционном уровне, тогда как регуляция транскрипции вносит значительный вклад в контроль эффекторных уровней [11], [12]. Средние уровни транскрипции Relish и обоих дорсально-подобных белков не были нормально распределены и не различались между средней кишкой медсестер и собирателей (рис. 3A, B).

Рисунок 3.Активаторы транскрипции семейства NFκB путей Toll и Imd сходны у медсестер и собирателей.

Индивидуальные уровни Relish (A) и Dorsal-like 1a (B) относительно β-actin в ткани средней кишки от медсестер (n = 23) и собирателей (n = 22) из ​​испытаний 1, 3 и 5. Прямоугольники показывают 1-й и 3-й межквартильный размах с линией, обозначающей медианы. Усы составляют 95% особей. Выбросы обозначены закрашенными кружками.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0054097.g003

Системная экспрессия AMP у медсестер и собирателей

Было показано, что при системном иммунитете медоносных пчел антимикробная активность снижает гемолимфу собирателей по сравнению с медсестрами. Однако уровни отдельных AMP на уровне белка или транскрипта в этих исследованиях не изучались. Поскольку АМФ продуцируются в жировом теле, и уровни их экспрессии могут быть индуцированы для увеличения уровней гемолимфы этих белков, мы исследовали экспрессию АМФ в брюшной полости, содержащей жировое тело, на обеих стадиях.Мы обнаружили, что только Abaecin показал статистически значимое снижение (p = 0,043) среднего уровня экспрессии между медсестрами и собирателями (рис. 4A). Эти результаты означают, что, за исключением Abaecin , гены AMP транскрибируются на одинаковых уровнях для каждой клетки в жировом теле на обеих стадиях. Однако в контексте снижения массы жирового тела (и, предположительно, количества клеток), о котором сообщалось ранее [14], [15], эти результаты согласуются с потерей системной продукции AMP и снижением уровней в гемолимфе.

Рисунок 4. Экспрессия AMP медсестры и собирателя в жировой ткани.

Индивидуальные уровни шести AMP медоносных пчел относительно β-актина в брюшной ткани для медсестер и собирателей, по оценке поведения и локализации, для Abaecin (A), Hymenoptaecin (B), Defensin 1 (C), Defensin 2 (D), Apidaecin (E) и Apisimin (F) из испытаний 3 и 4. Прямоугольники показывают 1-й и 3-й межквартильный диапазон с линией, обозначающей медианы.Усы составляют 95% особей. Выбросы обозначены закрашенными кружками.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.g004

Корреляция AMP и микробов у медсестер и собирателей

Мы предположили, что воздействие различных патогенов в течение сезона играет решающую роль в диапазоне экспрессии AMP, наблюдаемом в нашем исследовании. На уровень любого иммунного параметра всегда влияет иммунная компетентность организма и уровень любых микробов, которые могут вызвать увеличение этого параметра.Это особенно важно в экологической иммунологии, где существует ограниченная возможность контролировать уровни различных микробов в популяциях, подвергающихся воздействию окружающей среды [39], [40]. Чтобы начать коррелировать уровни микробов и иммунные параметры в нашем исследовании, мы изучили уровни микробов-специфической РНК от различных известных патогенов медоносных пчел [35], включая Nosema apis, Nosema ceranae, Ascosphaera apis, Crithidia mellificae , DWV, BQCV. , SBV, Paenibacillus larvae и Melissococcus plutonius в объединенных образцах из всех испытаний (данные не показаны).В дополнение к известным патогенам мы исследовали уровни всех бактерий и всех грибов, предполагая, что некоторые микробы, которые не являются явно патогенными, могут вызывать активацию иммунной системы. Только уровни видоспецифичных транскриптов были обнаружены из Nosema ceranae , Crithidia mellificae , DWV; и транскрипты, представляющие все бактерии, были обнаружены на устойчивых уровнях, которые различались в разных испытаниях. Для этих микробов мы исследовали уровни специфической для микробов РНК у отдельных пчел.

Уровни N. ceranae не были обнаружены у отдельных пчел от испытания 1 до испытания 4, но были обнаружены на различных уровнях у отдельных пчел из испытаний 5 и 6 (вспомогательный рисунок S4A). Мы классифицировали отдельных пчел из этих испытаний на N. ceranae, положительных и N. ceranae, отрицательных групп и исследовали уровни экспрессии AMP в этих двух группах (рис. 5A). Мы обнаружили, что только Abaecin (p <0,0001) и Apidaecin (p = 0.0005) различались между группами, причем обе они увеличивались в ~ 10 раз у N. ceranae положительных пчел. Когда результаты были изучены для медсестер и собирателей (рис. 5C), мы обнаружили значительное увеличение Abaecin для медсестер (p = 0,037) и собирателей (p <0,0001) и Apidaecin для собирателей (p = 0,0017). Apidaecin продемонстрировал тенденцию у медсестер (p = 0,11) в отношении разницы в экспрессии у N. ceranae положительных и отрицательных пчел.Не было статистически значимой разницы в уровнях Abaecin или Apidaecin между медсестрами и собирателями в N. ceranae положительных или отрицательных группах. Уровни N. ceranae в испытаниях 5 и 6 не различались между медсестрами и сборщиками (данные не показаны). Эти результаты предполагают, что пчелы реагируют на присутствие N. ceranae увеличением транскрипции Abaecin и что на способность индуцировать экспрессию не влияет переход к кормлению.

Рисунок 5. Различия в экспрессии AMP между Nosema инфицированных и неинфицированных пчел у кормильцев и собирателей схожи.

Уровни шести AMP медоносных пчел ( Abaecin (n = 91), Hymenoptaecin (n = 91), Defensin 1 (n = 92), Defensin 2 (n = 91), Apidaecin) (n = 92) и Apisimin (n = 92) относительно β-актина в ткани средней кишки пчел, которые были положительными (+) или отрицательными (-) для Nosema ceranae (A).Уровни Abaecin (B) и Apidaecin (C) относительно β-актина в ткани средней кишки пчел, которые были положительными (+) или отрицательными (-) для Nosema ceranae для всех пчел и разделены на медсестер и фуражиры. Прямоугольники показывают 1-й и 3-й межквартильный размах с линией, обозначающей медианы. Усы составляют 95% особей. Выбросы обозначены закрашенными кружками.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.g005

Уровни C.mellificae были обнаружены на различных уровнях у отдельных пчел (Подтверждающий рисунок S4B). Мы исследовали экспрессию AMP среди групп, положительных или отрицательных для C. mellificae (подтверждающий рисунок S5A). Мы обнаружили, что только Apidaecin (p = 0,027) различались между группами, показывая примерно 5-кратное снижение у C. mellificae положительных пчел. Уровни C. mellificae -позитивных пчел были намного выше у собирателей по сравнению с медсестрами (p = 0,0014) (подтверждающий рисунок S5B), что исключает анализ Apidaecin между этими группами.

DWV был обнаружен у всех пчел от испытания 1 до испытания 6 (подтверждающий рисунок S4C), в соответствии с предыдущими исследованиями, показывающими высокую распространенность этого вируса [41]. Чтобы определить, как уровни этого вируса влияют на экспрессию AMP, мы провели регрессионный и корреляционный анализ всех AMP по сравнению с DWV. Мы обнаружили, что только Apidaecin (p = 0,011, корреляция Спирмена r = 0,2631) продемонстрировал значительную линейную корреляцию с DWV (рис. 6A). Когда результаты сравнивались между медсестрами и сборщиками, не было обнаружено значительных различий в наклонах или пересечениях этих двух линий, что позволяет предположить, что реакция пчел-кормилиц и пчел-сборщиков на DWV эквивалентна.Уровни DWV не различались между медсестрами и собирателями (данные не показаны).

Рис. 6. Различия в экспрессии AMP на основе уровней DWV и всех бактерий одинаковы у кормильцев и собирателей.

Корреляция уровней апидецина (n = 92) с уровнями DWV (A) и дефенсина 1 (B) и апидецина (C) с уровнями всех бактерий (16S РНК).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.g006

Различные уровни общего количества бактерий были обнаружены у всех пчел (подтверждающий рисунок S4D) в соответствии с недавними исследованиями, демонстрирующими стабильную популяцию комменсалов, а также наличие других некомменсальных видов [42], [43], [44], [45].Регрессионный и корреляционный анализ всех АМП по сравнению с общими бактериями выявил положительную взаимосвязь с Defensin 1 (p = 0,0007, корреляция Пирсона r = 0,36) (Рисунок 6B) и Apidaecin (p = 0,0001, корреляция Spearman r = 0,393) (Рисунок 6С). Когда данные были разделены на группы медсестер и собирателей, мы не обнаружили существенной разницы в наклонах или пересечениях, что позволяет предположить, что реакции обеих групп на уровни бактерий эквивалентны. Уровни общего количества бактерий у медсестер и собирателей не различались (данные не показаны).

Обсуждение

Интерес к изучению барьерного иммунитета растет, так как его роль в защите от патогенов становится все более оцененной [25]. Насколько нам известно, это исследование является первым исследованием барьерного иммунитета у взрослых медоносных пчел. Мы отметили замечательный диапазон уровней экспрессии AMP в барьерном эпителии пищеварительного тракта у отдельных пчел, что согласуется с устойчивой индукцией этих генов у других насекомых [11], [12]. Мы также наблюдали различия в средних уровнях экспрессии различных AMP в колониях от испытания к испытанию (подтверждающий рисунок S1B – G).

Мы пришли к выводу, что воздействие различных патогенов в течение сезона приводит к дифференцированной индукции AMP, что приводит к широкому диапазону наблюдаемых уровней экспрессии. Фактически, мы обнаружили, что уровни ряда микробов варьировались в разных испытаниях, что согласуется с данными других исследований [36]. Кроме того, мы смогли выявить положительную взаимосвязь между уровнями микробов и обилием транскриптов конкретных AMP, ключевых иммунных эффекторных генов. Важно отметить, что эти ассоциации не различались между медсестрами и собирателями, что указывает на то, что способность увеличивать или уменьшать экспрессию иммунных генов в ответ на микробы не была нарушена этим переходом.Наши данные являются первым доказательством индуцируемой экспрессии АМФ в барьерной иммунной системе медоносной пчелы. В частности, мы обнаружили положительную связь между уровнями N. ceranae и количеством двух AMP, Abaecin и Apidaecin . Наши результаты отличаются от недавнего исследования, изучающего изменения экспрессии генов в средней кишке в ответ на инфекцию N. ceranae , где не наблюдали изменений в экспрессии AMP [46]. Возможное объяснение различий заключается в том, что в этом исследовании изучалась единственная временная точка, через 7 дней после заражения, которая могла пропустить раннюю индукцию иммунных генов до того, как произошли более крупные изменения в ткани средней кишки.Мы также обнаружили положительную корреляцию между относительным количеством DWV и AMP Apidaecin . На сегодняшний день нет исследований, посвященных изучению иммунного ответа на вирусную инфекцию в эпителии средней кишки медоносных пчел, и в будущем потребуются исследования, чтобы установить биологическое значение этого открытия.

Мы также обнаружили сильную положительную корреляцию между общим количеством бактерий и уровнями транскриптов двух AMP: Defensin 1 и Apidaecin . Этот результат особенно интересен в свете недавних исследований, показывающих очень стабильную комменсальную популяцию у медоносных пчел, а также ряд видов, которые кажутся более изменчивыми [43], [44].Заманчиво предположить, что более подробный анализ этих бактерий и их последующая индукция экспрессии AMP откроют новые отношения между видами бактерий и медоносной пчелой. Примечательно, что разные микробы связаны с разными профилями изменений генов AMP в средней кишке медоносной пчелы. Это согласуется с нашим текущим пониманием иммунитета у другого модельного насекомого, Drosophila melanogaster , где AMPs обладают различными путями активации и специфичностью мишени [26], [47].

Маловероятно, что все взаимосвязи между различными микробами и выходом транскрипции AMP были раскрыты этим анализом. Во-первых, мы использовали подход-кандидат для изучения конкретных патогенов и не включили некоторые вирусы и другие микробные патогены, которые могут инфицировать медоносных пчел через их пищеварительный тракт [1]. Кроме того, поскольку в нашем протоколе не использовались идеальные методы экстракции для извлечения содержимого определенных типов бактерий с толстыми клеточными стенками, таких как грамположительные виды, вполне вероятно, что наше исследование общих уровней бактерий является неполным.Также вероятно, что существуют некоторые отношения между подгруппами бактерий и индукцией иммунных генов, которые не будут оценены при исследовании всех бактерий в отличие от конкретных подвидов. Наконец, совместное инфицирование несколькими видами, вероятно, будет иметь аддитивные и неаддитивные эффекты на транскрипцию иммунных генов, что усложняет анализ. Например, мы обнаружили, что общее количество бактерий было больше у N. ceranae положительных пчел, чем у тех, у которых не было Nosema , более чем в 3 раза (p = 0.0268) (подтверждающий рисунок S5C). Коинфекция множественными микробами широко распространена в диких популяциях [48], и эффект, который это оказывает на активацию барьерного иммунитета у насекомых, не полностью изучен [49]. Однако сопутствующие инфекции имеют серьезные последствия для отдельных пчел и общего здоровья колонии [50], и необходимы будущие исследования для изучения этих взаимосвязей. В дополнение к уровням микробов, вероятно, играют роль и другие факторы, такие как сезонные изменения кормов и генетическое разнообразие как внутри, так и между колониями, поскольку эти испытания проводились на разных ульях в течение более года.

Исследования иммунного старения в основном сосредоточены на двух аспектах системного иммунитета: клеточных или гуморальных механизмах. Клеточный иммунитет снижается с возрастом у большинства исследованных на сегодняшний день моделей беспозвоночных [55], [56], [57], включая медоносных пчел [13], [14], [15], [16], [17]. Исследования, изучающие влияние старения на гуморальный системный иммунитет насекомых, показывают сложную картину. Зависимая от возраста потеря активности фенолоксидазы, одного гуморального иммунного эффектора, по-видимому, видоспецифична и встречается у шмелей, но не у медоносных пчел [17], [18].Исходные уровни системных AMP повышаются с возрастом у Drosophila , тогда как индукция AMP, по-видимому, снижается [58], [59], [60]. Точно так же у рабочих медоносных пчел, не подвергшихся воздействию или подвергнутых асептическим условиям, наблюдается повышение активности АМФ с возрастом, однако способность индуцировать системную активность АМФ в гемоэле в ответ на ЛПС снижается [16]. Выживаемость в ответ на системную бактериальную инфекцию у Drosophila также снижается с возрастом, в то время как способность бактериального клиренса не уменьшается, что подразумевает более высокую скорость повреждений, связанных с активацией иммунной системы [51].На системном уровне аналогичные наблюдения наблюдаются у млекопитающих; иммунная функция снижается, повышается базовая активация и усиливается иммунный патогенез [10], [52].

Гораздо меньше известно об иммуносенесценции барьерного эпителия у любых видов [53]. В то время как другие исследования начали изучать иммуносенесценцию барьерного эпителия пищеварительного тракта у других видов беспозвоночных [54], [55], [56], в настоящее время нет данных об эффекторных механизмах в этих условиях.Иммунное старение может по-разному влиять на барьерную и системную защиту. Например, постоянные инвестиции в барьерный иммунитет могут быть особенно важны в пищеварительном тракте, где иммуноопосредованное поддержание функциональной, комменсальной микробной ниши может быть столь же важным, как и устойчивость к патогенам [57], [58]. Для медоносных пчел был установлен специфический кишечный микробиом [42], и наблюдались различия между личинками и взрослыми комменсальными видами [44], [59], [60]. Помимо понимания защитной ценности, понимание относительной стоимости иммунитета на барьерном и системном уровнях, а также для различных механизмов на каждом уровне может иметь решающее значение для понимания различных эффектов старения иммунитета на эти системы.Исследования, разработанные для измерения истинных затрат на активацию иммунной системы, такие как измерение того, как оральная или системная инфекция влияет на запасы питательных веществ [61], могут дать понимание этого вопроса.

Осознание того, что переход от медсестры к собирателю не является абсолютным у медоносных пчел, имеет важное значение для исследования иммунного старения, о котором сообщается здесь. Во-первых, собиратели могут вернуться к физиологии и поведению медсестер в ответ на демографические изменения [6]. Во-вторых, рабочие медоносных пчел могут также превратиться в долгожителей, диутинусов или «зимних пчел», вместо того, чтобы переходить в фуражиры.Хотя работники в этом состоянии обладают многими физиологическими и поведенческими характеристиками медсестер, они, вероятно, отличаются друг от друга и имеют решающее значение в умеренном климате для перезимовки, когда производство расплода прекращается [62]. Понимание влияния этих двух дополнительных состояний на иммунную функцию будет важно для понимания относительной важности временного и поведенческого / физиологического возраста для иммунного старения. В случае реверсии от собирателя к кормильцу было показано, что происходит обращение некоторых аспектов системного иммунного старения [63].Иммунная функция пчел diutinus не изучалась глубоко. Однако связанные со старением дефекты функции других физиологических систем у пчел-собирателей могут быть предотвращены на несколько месяцев, войдя в это состояние [64]. Необходимы дальнейшие исследования распространенности иммунного старения как в системной, так и в барьерной иммунной системе у этого класса пчел. Переход от медсестры к собирателю контролируется факторами, сигнализирующими о демографических потребностях улья через эффекты на уровне индивидуума.На физиологическом уровне это, по-видимому, механически регулируется осью ювенильный гормон / вителлогенин [62]. Вителлогенин сам по себе представляет собой белок на пересечении статуса питания и молекулярного контроля физиологических и поведенческих изменений, связанных с переходом от медсестры к собирателю. Индукция системного иммунного старения [65] и его обращение [63], по-видимому, частично контролируются уровнями этого белка. Будет интересно проанализировать молекулярные различия в изученной здесь барьерной иммунной функции, которые, по-видимому, делают ее невосприимчивой к изменениям в этой важной молекуле.

Мы предположили, что барьерная иммунная функция может поддерживаться у собирателей, чтобы уменьшить распространение патогенов, в то время как системная иммунная функция будет уменьшаться в зависимости от уменьшения оставшихся ресурсов, передаваемых собирателями в колонию. В соответствии с этой гипотезой, мы не наблюдаем снижения средних уровней экспрессии или дисперсии AMP после перехода от кормилицы к собирателю. Кроме того, мы не наблюдаем различий в изменениях экспрессии генов, связанных с микробами. Кроме того, наши результаты дают более полное представление об иммунной функции медоносных пчел, обеспечивая первое исследование барьерных иммунных механизмов.Кроме того, мы предоставляем доказательства того, что уровни микробов влияют на транскрипцию иммунных генов в барьерном эпителии этого вида аналогично тому, как это наблюдается у других видов. Ни в одном из предыдущих исследований барьерной иммуносенесценции у беспозвоночных [54], [55], [56] не изучалось влияние на старение AMP, которые представляют собой высококонсервативный и релевантный иммунный механизм в этих тканях. Таким образом, эти результаты предлагают новое понимание влияния иммуносценции на барьерную иммунную функцию у насекомых в целом.Теория старения, основанная на переходе от одного поколения к другому, может объяснить старение иммунитета как следствие сокращения ресурсов, выделяемых индивидам, с повышенным уровнем смертности и меньшими возможностями для передачи ресурсов группе. Уменьшение выделения ресурсов системным иммунным механизмам при сохранении тех, которые находятся в барьерном эпителии, может быть разумной стратегией для уравновешивания индивидуальной устойчивости к патогенам и распределения энергии для оптимальной жизнеспособности колоний. Однако наши результаты показывают, что для полного понимания иммунного старения у медоносных пчел и других социальных насекомых потребуется более полное понимание иммунных механизмов, затрат и взаимодействия патогенов.

Дополнительная информация

Рисунок S1.

Зависимые от испытаний различия экспрессии AMP. Медиана порогового цикла (Ct) и межквартильный размах показаны для β-актина для испытаний 1–6 (A). Индивидуальные уровни AMP и Relish относительно β-актина показаны для испытаний 1 (B), 2 (C), 3 (D), 4 (E), 5 и 6 (F). Значения для отдельных пчел показаны кружками. Символы и столбики ошибок представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка среднего.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0054097.s001

(TIF)

Рисунок S2.

Сравнение результатов испытания 4 с использованием разностных эталонных генов. Медиана порогового цикла (Ct) и межквартильный размах показаны для β-актина, Gapdh и Rps5 для медсестер и собирателей в испытании 4 (A). Индивидуальные уровни AMP относительно β-актина, Gapdh и Rps5 для Abaecin (B), Hymenoptaecin (C), Defensin 1 (D), Defensin 2 (E), Apidaecin (F) и Аписимин (G).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.s002

(TIF)

Рисунок S3.

Подтверждение медсестер и собирателей с помощью молекулярных маркеров. Индивидуальные уровни вителлогенина (A) и рецептора инсулина (B) относительно β-актина в брюшной ткани из испытаний 3 и 4 и испытания 4, соответственно. Показаны медианный пороговый цикл (Ct) и межквартильный размах. Статистическая значимость оценивалась с помощью непарных t-критериев с поправкой Велча.* p <0,05 и ** p <0,01.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.s003

(TIF)

Рисунок S4.

Уровни микробов в отдельных пчелах. Уровни Nosema ceranae (A) Crithidia mellificae (B), DWV (B) и всех бактерий (D) относительно β-актина в ткани средней кишки как у медсестер, так и у собирателей из нескольких ульев. Значения для отдельных пчел показаны кружками. Символы и столбики ошибок представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка среднего.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.s004

(TIF)

Рисунок S5.

уровней AMP и Crithidia. Уровни шести AMP пчел, Abaecin , Hymenoptaecin , Defensin 1, Defensin 2 , Apidaecin и Apisimin относительно β-actin в ткани средней кишки пчел, которые были положительными ( +) или отрицательный (-) для Crithidia mellificae (A).Уровни Crithidia mellificae (B) относительно β-актина в ткани средней кишки медсестер и собирателей. Уровни всех бактерий (C) относительно β-актина в ткани средней кишки пчел были положительными (+) или отрицательными (- для Nosema ceranae . Прямоугольники показывают 1-й и 3-й межквартильный диапазон с линией, обозначающей медианы. Усы охватывают 95 % индивидов. Выбросы отмечены черными кружками.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054097.s005

(TIF)

Благодарности

Авторы выражают признательность Джорди Лонза, Феликсу Сан и Мариссе Тиль за техническую помощь в завершении избранных экспериментов. Также авторы благодарят Джоан Эдвардс и Стивена Чана за полезные комментарии и критический обзор рукописи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: JMJ JWS. Проведены эксперименты: JMJ HAD MDS JWS. Проанализированы данные: JMJ HAD MDS JWS.Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: JWS. Написал статью: JWS.

Ссылки

1. 1. Эванс Дж. Д., Шварц Р. С. (2011) Пчелы поставлены на колени: микробы, влияющие на здоровье медоносных пчел. Тенденции микробиологии 19: 614–620.
2. 2. Schmickl T, Crailsheim K (2007) HoPoMo: Модель внутриколониальной динамики популяции медоносных пчел и управление ресурсами. Экологическое моделирование 204: 219–245.
3. 3. Хури Д.С., Майерскоу М.Р., Бэррон А.Б. (2011) Количественная модель динамики популяции пчелиных семей.PLoS ONE 6.
4. 4. Сили Т. (1982) Адаптивное значение графика возрастного полиэтиизма в пчелиных семьях. Поведенческая экология и социобиология 11: 287–293.
5. 5. Ли Р.Д. (2003) Переосмысление эволюционной теории старения: перенос, а не рождение, формирует старение у социальных видов. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 100: 9637–9642.
6. 6. Амдам Г., СТРАНИЦА R (2005) Передачи из поколения в поколение могут иметь разделение физиологического и хронологического возраста у эусоциальных насекомых.Обзоры исследований старения 4: 398–408.
7. 7. Toth A, Kantarovich S, Meisel A, Robinson G (2005) Статус питания влияет на социально регулируемый онтогенез кормодобывания медоносных пчел. Журнал экспериментальной биологии 208: 4641.
8. 8. Ament SA, Wang Y, Robinson GE (2010) Регулирование питания при разделении труда у медоносных пчел: к перспективе системной биологии. ПРОВОДА Syst Biol Med 2: 566–576.
9. 9. Амдам Г.В. (2011) Социальный контекст, стресс и пластичность старения.Ячейка старения 10: 18–27.
10. 10. Shanley D, Aw D, Manley N, Palmer D (2009) Эволюционная перспектива механизмов иммунного старения. Тенденции в иммунологии 30: 374–381.
11. 11. Феррандон Д., Имлер Дж., Хетру С., Хоффманн Дж. (2007) Системный иммунный ответ дрозофилы: зондирование и передача сигналов во время бактериальных и грибковых инфекций. Nature Reviews Immunology 7: 862–874.
12. 12. Lemaitre B, Hoffmann J (2007) Защита хозяина Drosophila melanogaster.Анну Рев Иммунол 25: 697–743.
13. 13. Бедик Дж., Туназ Х., Нор Ализа А., Путнам С., Эллис М. и др. (2001) Эйкозаноиды действуют в ответных реакциях клубеньков на бактериальные инфекции у недавно появившихся взрослых медоносных пчел, Apis mellifera, но не у старых собирателей. Сравнительная биохимия и физиология, часть C: токсикология и фармакология 130: 107–117.
14. 14. Тот А., Робинсон Г. (2005) Питание рабочих и разделение труда у медоносных пчел. Поведение животных 69: 427–435.
15. 15.Wilson-Rich N, Dres ST, Starks PT (2008) Онтогенез иммунитета: развитие врожденной иммунной силы у медоносной пчелы (Apis mellifera). J Insect Physiol 54: 1392–1399.
16. 16. Laughton AM, Boots M, Siva-Jothy MT (2011) Онтогенез иммунитета у медоносной пчелы Apis mellifera L. после иммунного заражения. ЖУРНАЛ ФИЗИОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ 57: 1023–1032.
17. 17. Дуррер С., Шмид-Хемпель П. (1994) Совместное использование цветов приводит к горизонтальной передаче патогенов.Труды Биологические науки / Королевское общество 258: 299–302.
18. 18. FRIES I, Camazine S (2001) Последствия горизонтальной и вертикальной передачи патогенов для эпидемиологии медоносных пчел. Apidologie 32: 199–214.
19. 19. Lindström A, Korpela S, Fries I (2008) Горизонтальная передача спор личинок Paenibacillus между колониями медоносных пчел (Apis mellifera) через грабеж. Apidologie 39: 515–522.
20. 20. Сингх Р., Левитт А.Л., Раджотт Э.Г., Холмс Е.К., Остиги Н. и др.(2010) РНК-вирусы у перепончатокрылых опылителей: доказательства передачи вирусов между таксонами через пыльцу и потенциальное влияние на виды перепончатокрылых, не относящиеся к Apis. PLoS ONE 5: e14357.
21. 21. Ли Дж., Пэн В., Ву Дж., Стрэндж Дж. П., Бонкристиани Х. и др. (2011) Межвидовая инфекция вирусом деформированного крыла представляет новую угрозу для сохранения опылителей. Журнал экономической энтомологии 104: 732–739.
22. 22. Real LA, Biek R (2007) Моделирование инфекционных заболеваний и динамика передачи.Curr Top Microbiol Immunol 315: 33–49.
23. 23. Chase-Topping M, Gally D, Low C, Matthews L, Woolhouse M (2008) Суперседдинг и связь между заражением человека и переносом Escherichia coli O157 домашним скотом. Nat Rev Microbiol 6: 904–912.
24. 24. Schmid-Hempel P (1998) Паразиты у социальных насекомых. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
25. 25. Apidianakis Y, Rahme LG (2011) Drosophila melanogaster как модель кишечной инфекции и патологии человека.Модели и механизмы заболеваний 4: 21.
26. 26. Имлер Дж., Булет П. (2005) Антимикробные пептиды у дрозофилы: структуры, активности и регуляция генов. Chem Immunol Allergy 86: 1–21.
27. 27. Brogden K (2005) Противомикробные пептиды: порообразователи или метаболические ингибиторы у бактерий? Nature Reviews Microbiology 3: 238–250.
28. 28. Эванс Дж. Д., Аронштейн К., Чен Ю. П., Хетру С., Имлер Дж. Л. и др. (2006) Иммунные пути и защитные механизмы у медоносных пчел Apis mellifera.Насекомое Mol Biol 15: 645–656.
29. 29. Casteels-Josson K, Zhang W, Capaci T, Casteels P, Tempst P (1994) Острый транскрипционный ответ репертуара гена пептид-антибиотик медоносной пчелы и требуемая пост-трансляционная конверсия структур-предшественников. J Biol Chem 269: 28569–28575.
30. 30. Evans J (2006) Beepath: упорядоченный набор количественной ПЦР для изучения иммунитета и болезней медоносных пчел. ЖУРНАЛ ПАТОЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 93: 135–139.
31. 31.Evans J, Lopez D (2004) Бактериальные пробиотики вызывают иммунный ответ у медоносной пчелы (Hymenoptera: Apidae). Журнал экономической энтомологии 97: 752–756.
32. 32. Бен-Шахар Ю., Робишон А., Соколовски М., Робинсон Г. (2002) Влияние действия гена в разных временных масштабах на поведение. Наука 296: 741.
33. 33. Scharlaken B, De Graaf DC, Goossens K, Brunain M, Peelman LJ, et al .. (2008) Выбор контрольного гена для исследований экспрессии насекомых с использованием количественной ПЦР в реальном времени: голова медоносной пчелы, Apis mellifera, после бактериального заражения .Журнал насекомых 8.
34. 34. Корона М., Веларде Р., Ремолина С., Моран-Лаутер А., Ван И и др. (2007) Вителлогенин, ювенильный гормон, передача сигналов инсулина и долголетие пчелиной матки. Труды Национальной академии наук 104: 7128.
35. 35. Ваненгельсдорп Д., Эванс Дж. Д., Сэгерман С., Маллин С., Хаубрюге Э. и др. (2009) Расстройство коллапса колонии: описательное исследование. PLoS ONE 4: e6481.
36. 36. Runckel C, Flenniken ML, Engel JC, Ruby JG, Ganem D, et al.. (2011) Временной анализ микробиома медоносной пчелы выявляет четыре новых вируса и сезонную распространенность известных вирусов, ноземы и критидии. PLoS ONE 6.
37. 37. Хартман А.Л., Лох Д.М., Барупал Д.К., Файн О., Фишбейн Т. и др. (2009) Микробиом кишечника человека принимает альтернативное состояние после трансплантации тонкой кишки. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 17187–17192.
38. 38. Лоуренсо А.П., Маккерт А., дос Сантос Кристино А., Симойс ЗЛП (2008) Проверка эталонных генов для исследований экспрессии генов у медоносной пчелы Apis mellifera с помощью количественной ОТ-ПЦР в реальном времени.Apidologie 39: 372–385.
39. 39. Хоули Д., Алтизер С. (2011) Экология болезней соответствует экологической иммунологии: понимание связи между иммунитетом организма и динамикой инфекции в естественных популяциях. Функциональная экология 25: 48–60.
40. 40. Boughton RK, Joop G, Armitage SAO (2011) Наружная иммунология: методологические соображения для экологов. Функциональная экология 25: 81–100.
41. 41. Welch A, Drummond F, Tewari S, Averill A, Burand JP (2009) Присутствие и распространенность вирусов у местных и мигрирующих пчел (Apis mellifera) в Массачусетсе.Прикладная и экологическая микробиология 75: 7862–7865.
42. 42. Мартинсон В.Г., Данфорт Б.Н., Минкли Р.Л., Рюппелл О., Тингек С. и др. (2011) Простая и отличительная микробиота, связанная с медоносными пчелами и шмелями. Молекулярная экология 20: 619–628.
43. 43. Маттила Х.Р., Риос Д., Уокер-Сперлинг В.Е., Роэзлерс Г., Ньютон ИЛГ (2012) Характеристика активных микробиот, связанных с медоносными пчелами, выявляет более здоровые и более широкие сообщества, когда колонии генетически разнообразны.PLoS ONE 7.
44. 44. Моран Н., Хансен А., Пауэлл Дж. (2012) Отличительная кишечная микробиота медоносных пчел, оцененная с помощью глубокого отбора проб от отдельных рабочих пчел. PLoS ONE 7: e36393.
45. 45. Сабри З.Л., Хансен А.К., Моран Н.А. Независимые исследования с использованием глубокого секвенирования позволяют выявить один и тот же набор основных видов бактерий, доминирующих в кишечных сообществах медоносных пчел. PLoS ONE 7: e41250.
46. 46. Dussaubat C, Brunet JL, Higes M, Colbourne JK, Lopez J, et al.. (2012) Патология кишечника и реакция на Microsporidium Nosema ceranae у Apis mellifera медоносной пчелы. PLoS ONE 7.
47. 47. Lemaitre B, Reichhart JM, Hoffmann JA (1997) Защита хозяина дрозофилы: дифференциальная индукция генов антимикробных пептидов после заражения различными классами микроорганизмов. Труды Национальной академии наук 94: 14614.
48. 48. Петни Т.Н., Эндрюс Р.Х. (1998) Многопаразитарные сообщества животных и людей: частота, структура и патогенное значение.Int J Parasitol 28: 377–393.
49. 49. Сибли С.Д., Дуан К., Фишер С., Паркинс М.Д., Стори Д.Г. и др. (2008) Определение сложности взаимодействия с сообществом с использованием модели полимикробных инфекций у дрозофилы. PLoS Pathog 4: e1000184.
50. 50. Корнман Р.С., Тарпи Д.Р., Чен Й., Джеффрис Л., Лопес Д. и др. Патогенные сети в разрушающихся семьях медоносных пчел. PLoS ONE 7: e43562.
51. 51. Ramsden S, Cheung Y, Seroude L (2008) Функциональный анализ иммунного ответа дрозофилы во время старения.Ячейка старения 7: 225–236.
52. 52. ДеВил Б., Браммель Т., Сероуд Л. (2004) Иммунитет и старение: враг внутри? Ячейка старения 3: 195–208.
53. 53. Fujihashi K, Kiyono H (2009) Иммунное старение слизистой оболочки: новые разработки и вакцины для борьбы с инфекционными заболеваниями. Тенденции в иммунологии 30: 334–343.
54. 54. Youngman MJ, Rogers ZN, Kim DH (2011) Снижение передачи сигналов p38 MAPK лежит в основе иммунного старения у Caenorhabditis elegans. PLoS Genet 7: e1002082.
55. 55. Чой Ю.Дж., Хван М.С., Пак Дж.С., Бэ С.К., Ким Ю.С. и др. (2008) Связанная с возрастом активация каудального гена дрозофилы посредством NF- [kappa] B в задней части средней кишки взрослых. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — General Subjects 1780: 1093–1100.
56. 56. Choi N-H, Kim J-G, Yang D-J, Kim Y-S, Yoo M-A (2008) Возрастные изменения в средней кишке дрозофилы связаны с PVF2, фактором роста, подобным PDGF / VEGF. Ячейка старения 7: 318–334.
57. 57. Hooper LV, Gordon JI (2001) Комменсальные отношения хозяина и бактерии в кишечнике.Наука 292: 1115.
58. 58. Фельдхаар Х., Гросс Р. (2008) Иммунные реакции насекомых на бактериальных патогенов и мутуалистов. Микробы и инфекции 10: 1082–1088.
59. 59. Мор К., Теббе С. (2006) Разнообразие и последовательность филотипов бактерий в кишечнике трех видов пчел (Apoidea) на поле масличного рапса. Экологическая микробиология 8: 258–272.
60. 60. Мартинсон В.Г., Мой Дж., Моран Н.А. (2012) Создание характерных кишечных бактерий во время развития пчеловодства.Прикладная и экологическая микробиология 78: 2830–2840.
61. 61. Lourenço AP, Martins JR, Bitondi MMG, Simões ZLP (2009) Компромисс между иммунной стимуляцией и экспрессией генов запасных белков. Arch Insect Biochem Physiol 71: 70–87.
62. 62. Омхольт С.В., Амдам Г.В. (2004) Эпигенетическая регуляция старения у рабочих пчел. Sci Aging Knowl Environ 2004: pe28-.
63. 63. Амдам Г.В., Осе АЛЬТО, Seehuus S-C, Ким Фондрк М., Норберг К. и др. (2005) Социальная инверсия иммунного старения у рабочих медоносных пчел.Экспериментальная геронтология 40: 939–947.
64. 64. Münch D, Amdam G (2010) Любопытный случай старения пластичности медоносных пчел. FEBS Letters 584: 2496–2503.
65. 65. Амдам Г.В., Симоэс ЗЛП, Хаген А., Норберг К., Шредер К. и др. (2004) Гормональный контроль предшественника желтка, вителлогенина, регулирует иммунную функцию и продолжительность жизни медоносных пчел. Экспериментальная геронтология 39: 767–773.

Система визуального слежения

для медоносной пчелы (Hymenoptera: Apidae) Трехмерная реконструкция и анализ траектории полета | Журнал насекомых

Аннотация

Мы описываем разработку, полевые испытания и результаты автоматизированной трехмерной системы обнаружения и отслеживания полета насекомых для медоносных пчел ( Apis mellifera L.) (Hymenoptera: Apidae), который способен дать замечательную информацию о поведении в воздухе. Он состоит из двух ортогонально установленных видеокамер с объемом наблюдения более 200 м ³ и программной системы автономного анализа, которая выводит трехмерные космические траектории и статистику полета целевых медоносных пчел. После настройки устройства обработки изображений не требуют вмешательства человека и являются водонепроницаемыми, обеспечивая видео с высоким разрешением и частотой кадров. Программный модуль использует несколько форм современных методов обработки изображений с ускорением с помощью графического процессора для удаления как неподвижных, так и движущихся артефактов при сохранении информации о треке полета.На данный момент система анализа предоставила информацию не только о статистике полета (например, скорости и ускорения), но и о тонкостях, связанных с поведением в полете, путем создания тепловых карт плотности и классификации схем полета в соответствии с поведением патрулирования и поиска пищи. Хотя представленные здесь результаты сосредоточены на поведении в районе улья, система может быть адаптирована для изучения широкого спектра активности переносимых по воздуху насекомых.

Среди видов насекомых пчелы (Hymenoptera: Apidae) являются наиболее важными опылителями растений и цветущих культур как в естественной, так и в регулируемой среде, обеспечивая 35% производства сельскохозяйственных культур и 87% ведущих продовольственных культур во всем мире ( Klein et al.2006 г.). Однако поведение пчел в полете систематически не исследовалось и до сих пор остается относительно необработанной областью. Как часто задокументировано, популяция пчел резко сокращается в последние годы, особенно в Северной Америке и Европе (Reyes Tirado 2013, Potts et al. 2010). В Центральной Европе количество семей медоносных пчел сократилось на 25%, а в Соединенном Королевстве — на 54% с 1985 г. (Potts et al. 2010). Эти цифры очень тревожны, но, что еще хуже, даже не учитывают сокращение численности местных диких пчел (Abou-Shaara 2014).Утрата среды обитания, вызванная урбанизацией, использованием пестицидов и инфекциями, вызванными болезнями и паразитами, являются основными причинами, которые часто упоминаются (Oldroyd 2007, Brown and Paxton 2009, Grossman 2013). Учитывая острую необходимость предотвращения дальнейшего сокращения популяции, систематические исследования поведения пчел имеют большое значение. Целью таких исследований является не первоначальное вмешательство, а наблюдение с использованием подходящих методов визуализации и отслеживания. Полученные знания помогут в управлении опылением и смягчении последствий сокращения популяции; Кроме того, приборы будут пригодны для изучения как полезных, так и вредных видов насекомых.Полетное поведение пчел различается для разных видов пчел, потому что они имеют разную морфологию (Suwannapong et al. 2012). На предпочтения пчел в кормежке также влияет множество факторов, включая доступность подходящих растительных ресурсов (Sushil et al. 2013), температуру окружающей среды (Tan et al. 2012), естественных хищников и паразитов, использование инсектицидов, наличие болезней (Abou -Shaara 2014), время суток и сезон. Анализ траектории позволит установить корреляторы между этими параметрами и поведением на детальном, количественном уровне.

Исследования по наблюдению и отслеживанию насекомых традиционно основывались на двух подходах — радар и видеокамеры. Радары вертикального обзора могут выполнять автоматический дальний мониторинг летающих насекомых в широком диапазоне высот (Chapman et al. 2002). Эти радары относительно недороги и работают в ночное время, но имеют мертвые зоны (малая высота и близкое расстояние) и обнаруживают только большие стаи насекомых во время миграции. Гармонические радары — идеальное решение для отслеживания одиночной цели на малой высоте в сильно загроможденной среде (Lövei et al.1997 г., Capaldi et al. 2000, Фрай и др. 2000 г., Свенссон и др. 2001), но требуют прикрепления транспондеров к насекомым. Несмотря на небольшие размеры, они составляют значительную часть веса насекомого; кроме того, они могут нарушить аэродинамику насекомого, тем самым влияя на поведение и давая нерепрезентативные данные. Кроме того, возвращенные сигналы от транспондеров не содержат идентификационной информации, что ограничивает приложение в отслеживании нескольких целей.

Однако термин относительно недорогой сам по себе является квалифицированным термином; средняя стоимость компонентов радара вертикального обзора составляет около 30 000 долларов (Chapman et al.2003), что, безусловно, выходит за рамки исследовательского бюджета большинства полевых энтомологов. Слежение с помощью видеокамер, методология, которая, безусловно, заслуживает похвалы , недорогой , а в случае нашей системы — менее 3000 фунтов стерлингов, в основном ограничивалась лабораторными исследованиями, проводившимися при искусственном освещении с использованием световых ловушек или насекомых, заключенных в прозрачную пленку. трубки или камеры (Fry et al. 2000, Bergou et al. 2010, Spitzen et al. 2013). Современные методы обработки изображений, основанные на машинном обучении и нейронных сетях, способны обнаруживать и отслеживать небольшие объекты с исключительной точностью; такие объекты могут включать далекие корабли (Bertinetto et al.2016), пешеходы и ящики на улице (He et al., 2020). Развитие методов компьютерного зрения вызвало у энтомологов интерес к применению отслеживания насекомых на основе видео, но ранний прогресс был ограниченным. Связанные с этим работы в основном ограничивались 2D-трекингом (Balch et al. 2001, Campbell et al. 2008), и очень немногие из них касались 3D (Chiron et al. 2013). Расстояние до цели было очень коротким (1-2 м), поскольку относительный размер цели уменьшается по мере увеличения объема наблюдения, что влияет на видимость и, следовательно, на точность; это особенно важно при отслеживании мелких и быстро перемещающихся насекомых.Относительно небольшая дальность обнаружения и низкая надежность в сильно загроможденных средах ограничивали общее применение существующих систем. Таким образом, целью данной публикации является поиск дополнительных возможностей для понимания поведения насекомых в полете с помощью современных методов обработки изображений с гораздо большими объемами наблюдения и лучшими характеристиками на загроможденном фоне. Концепция, лежащая в основе этого проекта, восходит к системе, которая была разработана в 1982 году, для наблюдения за поведением ночного полета бабочек в непосредственной близости от источника света в виде паров ртути (Gaydecki, 2019).Хотя исследование было успешным, объем данных и производительность системы были ограничены технологией, доступной в то время. Благодаря быстрому развитию высокоскоростных камер с высоким разрешением, мощных процессоров, систем большой памяти и передового программного обеспечения, этот проект расширяет концепцию отслеживания и анализа полета насекомых в реальном времени, выявляя модели поведения, которые до сих пор не наблюдались и были недоступны. интерпретации. По сути, это исследование сосредоточено на разработке и оценке инструмента, который, как считается, имеет широкий спектр применения при изучении полета насекомых.

Материалы и методы

Данные были собраны из двух ульев на одном участке, расположенном на крыше здания Килберн в Манчестере, Великобритания. Видео были записаны в течение трех сеансов в июне и июле 2019 года, каждая продолжительностью примерно 1 час. Рядом с ульем была установлена ​​метеостанция Netatmo для мониторинга температуры и количества осадков. Погода была солнечной и теплой (температура на момент записи 25 ± 0,5 ° C), легкий ветерок и временами облачность.Чтобы изучить влияние скорости ветра на поведение пчел в полете, был также использован ультразвуковой анемометр 2D. Хотя его частота дискретизации была слишком низкой для использования для расчета мгновенных векторов воздушной и путевой скорости, он давал полезную среднюю скорость ветра каждые 5 минут. Таким образом, данные, собранные, когда скорость ветра была близка к нулю, были выбраны как достоверные и проанализированы, исходя из предположения, что ветер оказывает минимальное влияние на маневренность или поведение пчел.

Два улья были размещены на расстоянии примерно 9 м друг от друга и имели одинаковые размеры (50 см × 50 см × 75 см с закрытой крышкой).На рис. 1 показан крупный план одного улья и его интерьера. Ульи никогда не открывали, и за всеми медоносными пчелами молча наблюдали, пока запись не закончилась. Это совпало с первоначальным намерением наблюдения и одной из наиболее важных функций всей системы — не беспокоить пчел, которые могли бы повлиять на их полетное поведение, и выявить полетные поведения медоносных пчел, которые представляют собой естественную активность.

Рис. 1.

Искусственный улей, наблюдаемый во время эксперимента (слева) и его интерьер (справа).

Рис. 1.

Искусственный улей, наблюдаемый во время эксперимента (слева) и его интерьер (справа).

Оборудование и сбор данных

Система видеосъемки состояла из двух камер GoPro HERO7, расположенных спереди и справа от цели (рис. 2a). Каждый записал видео с разрешением 2704 × 1520 пикселей (2,7K) со скоростью 60 кадров в секунду с использованием линейного объектива. Видео из левого и правого каналов синхронизировалось с использованием мгновенного импульса от фонарика мобильного телефона, который можно было наблюдать обеими камерами в перекрывающемся объеме (что эквивалентно удару с хлопушкой).Для восстановления автономных трехмерных координат и трехмерных траекторий система использовала ортогональную конфигурацию, в которой главные оси двух камер пересекались и образовывали угол 90 ° в положении цели. Затем комбинация двухмерных координатных пар была достигнута с помощью соответствующей математической трехмерной геометрии.

Рис. 2.

(a) Вид сверху на установку системы, показывающий расстояния между камерами и ульем, общественное поле зрения (серая область) и расположение улья в мировых координатах.(Единица: мм). (b) Визуализированная трехмерная форма эффективного объема наблюдения. Красная точка отмечает расположение улья в мировых координатах. (Единицы: мм)

Рис. 2.

(a) Вид сверху на установку системы, показывающий расстояния между камерами и ульем, общественное поле зрения (серая область) и расположение улья в мире. координаты. (Единица: мм). (b) Визуализированная трехмерная форма эффективного объема наблюдения. Красная точка отмечает расположение улья в мировых координатах.(Единицы: мм)

Для калибровки положения камеры потребовалось использовать два монохромных рисунка шахматной доски 11 × 9 размером 600 мм × 420 мм, нарисованные на двух досках МДФ и прикрепленные таким образом, чтобы образовать угол 90 °. Платы были размещены рядом с целевым объемом перед записью, причем одна была обращена вперед, а другая — вправо. Выравнивание началось с активации программного обеспечения для калибровки (рис. 3b). Когда зеленая ось (глубина) достигла своей наименьшей длины (прицелившись на длину менее 3 пикселей), а красная (горизонтальная) ось и синяя (вертикальная) оси были идеально выровнены с калибровочными линиями, отмеченными на шахматной доске, это было Считал, что визуальная плоскость камеры параллельна калибровочной плате, а главная ось совпадает с вектором нормали, исходящим из исходной точки на плате.Это означало, что две камеры были в идеальной ортогональной конфигурации. Затем доски были удалены для фазы записи. Чтобы дважды проверить точность угла и минимизировать ошибку, после каждого сеанса записи одну из калибровочных плат поднимали вручную и перемещали через перекрывающееся поле зрения в разных направлениях в качестве ориентира для дальнейшей стереокалибровки (рис. 3a). . Во время экспериментов камеры располагались в 3 м от калибровочной доски и примерно в 4 м от целевого улья.Максимально допустимое расстояние до цели было установлено на расстоянии 10 м от каждой камеры, за пределами которого контуры пчел были исключены фильтром контуров области, поскольку точность отслеживания не считалась гарантированной. В результате эффективный объем наблюдения составил примерно 204 м ³ (рис. 2b), который можно легко расширить с помощью настроек более высокого разрешения. 35-миллиметровые линзы, установленные на видеокамеры, имели эквивалентное фокусное расстояние 17 мм и вертикальное и горизонтальное поле зрения 71 ° и 86 ° соответственно.Это позволило получить изображение большого объема, предоставив обширные данные о пчелах, перемещающихся в трехмерном пространстве.

Рис. 3.

(a) Камеры проходят калибровку по схеме шахматной доски. (b) Интерфейс калибровочного программного обеспечения, линии выравнивания показаны разными цветами, а длина вектора нормали (ось z) в пикселях показана вверху.

Рис. 3.

(a) Камеры проходят калибровку по схеме шахматной доски. (b) Интерфейс калибровочного программного обеспечения, линии выравнивания показаны разными цветами, а длина вектора нормали (ось z) в пикселях показана вверху.

Анализ и программное обеспечение

Программное обеспечение для анализа видео состояло из пяти основных этапов обработки, после которых программное обеспечение генерировало трехмерные траектории для нескольких движущихся целей в одной сцене, а также их статистику полета. Структура программного обеспечения показана на рис. 4. В этом разделе мы описываем методологию, используемую для извлечения данных из фона, и предоставляем математические подробности создания трехмерных треков путем объединения информации с двух камер.Читатели, желающие пропустить этот раздел, могут сразу перейти к результатам и обсуждению.

Рис. 4.

Схема архитектуры системы трехмерного слежения.

Рис. 4.

Схема архитектуры системы трехмерного слежения.

Этап 1: предварительная обработка

После получения двухканальных видеозаписей потребовалась предварительная обработка данных. Это включало проверку важных видеоэлементов, таких как правильный баланс белого, разрешение, целостность файлов и компенсация сильной вибрации или окклюзии.Кроме того, другие операции включали преобразование формата видео, обрезку и синхронизацию с сигналом фонарика. Все видео были сохранены в виде нескольких 5-минутных 24-битных несжатых файлов AVI.

Этап 2: вычитание фона

На этом этапе видеоданные из каждого канала проходят через набор фильтров изображения, состоящий из вычитателя фона, использующего модель смеси гауссиан (MOG) (KaewTraKulPong and Bowden 2002). Вычитатель MOG удалил большинство неподвижных пикселей в сцене и дополнительно исключил объекты на основе изменений интенсивности пикселей, вызванных их движениями, которые контролировались порогом чувствительности.Он также компенсировал небольшое дрожание камеры и обнаруживал тени и включение объектов переднего плана, а не просто контуры. Порог определения «стационарного состояния» можно регулировать в используемом алгоритме, позволяя отличать движущиеся объекты от неподвижных. Следовательно, пчел можно отличить от других источников шума с небольшими размерами, например, зерна, генерируемого в условиях низкой освещенности с использованием высокого ISO камеры (чувствительности датчика изображения). Вся процедура вычитания фона была интегрирована с фильтром размытия по Гауссу, чтобы минимизировать гранулярный фоновый шум, вместе с фильтром морфологического расширения (определенным в (Haralick et al.1987)), чтобы увеличить области полезных контуров и объединить соседние пиксели. Этот этап нес самую большую вычислительную нагрузку за всю процедуру и занимал больше всего времени. Для обработки каждого 5-минутного видео 2,7K 60 кадров в секунду требуется примерно 15 минут при использовании ноутбука с процессором Intel i7-8750H и графическим процессором Nvidia RTX2070-MQ с включенным ускорением графического процессора во время обработки. Примечательно, что без ускорения графического процессора на обработку потребовалось бы около 10 часов.Основными факторами, определяющими вычислительную нагрузку, были количество гауссовых моделей в вычитателе и количество включенных исторических видеокадров.

Выходные видеокадры с этого этапа представляли собой набор преобразованных в двоичную форму изображений, показанных на рис. 5. В этих изображениях пиксели в сцене либо белые (полезные данные), либо черные (данные игнорируются). Определить местонахождение пчел с помощью человеческого глаза сложно, но здесь алгоритм сделал это с превосходной надежностью и точностью. Избыточная для анализа информация, такая как ульи, здания, деревья и другие объекты, была почти полностью удалена, а все оставшиеся артефакты отфильтрованы на следующих этапах.

Рис. 5.

Вид с левой камеры (слева) и его бинаризованное изображение после обработки вычитания фона (справа).

Рис. 5.

Вид с левой камеры (слева) и его бинаризованное изображение после обработки вычитания фона (справа).

Этап 3: морфологическое преобразование, вероятностная фильтрация и обнаружение контуров

К обоим видеоканалам были применены дальнейшие морфологические преобразования, включая операцию открытия, которая представляет собой эрозию с последующим расширением с использованием одного и того же структурирующего элемента для обеих операций (определено в (Haralick et al.1987)). Это удалило большую часть шума частиц и выделило желаемые контуры объекта. Затем контуры пчел и оставшийся шум от объектов, таких как листья деревьев и трава, были затем выделены в соответствии с их вероятностями появления на всей сцене, поскольку определенный лист с большой вероятностью останется в ограниченном пространстве, тогда как пчела могла появиться. практически в любом месте сцены. Все преобразованное в двоичную форму видео было разделено на клипы продолжительностью 10 с, и для каждого клипа было сгенерировано изображение маски путем накопления и последующей нормализации соответствующих значений пикселей.На этих изображениях маски значения пикселей местоположения пчел были очень маленькими, в то время как значения пикселей других объектов, движущихся в меньшем пространстве, были намного выше. Более высокие значения были подавлены с помощью порога (рис. 6), а затем изображения маски были применены к исходным бинаризованным видеоклипам, подавляя в результате шум, не похожий на движение пчелы. Затем было реализовано разделение контуров изображения и обнаружение на основе площади контура и выпуклости контура, в которых были идентифицированы контуры с площадью от 10 до 150 пикселей и формой, которая была округлой, а не полосообразной.Пороги были установлены для обеспечения плавных контуров и идентификации пчел в поле зрения. Центр масс каждого действительного контура, который считался целевым местоположением, был вычислен и сохранен в качестве входных данных для следующего модуля обработки.

Рисунок 6.

Суммарные компьютерные точки целевых местоположений от левой и правой камеры в видеоклипе длительностью 10 секунд.

Рисунок 6.

Накопленные компьютерные точки целевых местоположений от левой и правой камеры в видеоклипе длительностью 10 секунд.

Этап 4: Сопряжение двухмерных координат и трехмерное преобразование

Информация о контурах, которая хранилась в двух отдельных каналах, теперь объединена. Эпиполярная система координат была построена на основе: положений камеры во время записи, внутренних матриц камер и целевых расстояний (термин «эпиполярный» описывает геометрические отношения между двумя перспективными камерами). Затем были определены матрица вращения R , вектор переноса T , калибровочная матрица E, и фундаментальная матрица F , ссылаясь на результаты стереокалибровки из шаблона шахматной доски.Более подробную информацию об основах моделей камер и эпиполярной геометрии можно найти в (Hartley and Zisserman 2003) —Часть I и II. Затем были вычислены эпиполи. Учитывая двумерную точку на левой сцене, x , эпиполярная линия на правой сцене l ‘ задается как

l ′ = e ′ × (P′P + x) = [e ′] × P ′ P + x

(1)

, где e ‘ — правый эпиполь, P — левая камера, которая представляет собой матрицу, которая представляет отображение сцены на изображение и поэтому называется «камерой», Тогда P ‘ — это «правая камера», [e ′] × — обозначение кососимметричной матрицы e′⁠, P ⁺ — это псевдообратная матрица Мура-Пенроуза (Moore 1920 , Penrose 1955) матрицы P .Обратите внимание, что координаты положения × должны быть преобразованы в однородные координаты перед преобразованием.

Каждая эпиполярная линия, созданная из каждой целевой позиции на левой сцене, была нарисована и помечена на соответствующей правой сцене. Поскольку эпиполярные линии определяются как линии, проходящие через правый эпиполь e ‘ и соответствующие координаты левых, затем вычислялось, преобразовывалось и сохранялось в матрица соответствия.Условия спаривания были определены как ближайшая точка от эпиполярной линии и меньшая, чем порог соответствия (в данном случае 0,003). Точки на правой сцене, которые удовлетворяли обоим условиям, считались совпадающими точками левых целевых местоположений. Реальные координаты точки P ( x _p , y _p , z _p ) представлены как

x ′ = Sαxr (f + αxl) f2 −α2xrxl и y ′ = Sαxl (f + αxr) f2 − α2xrxl

(2)

xp = x′cosθ − y′tanθcosθ и yp = x′sinθ + y ′ (1cosθ − tanθcosθ)

(3)

zp = Sαyl (f + αxr) (f2 − α2xrxl) cosβl или zp = Sαyr (f + αxl) (f2 − α2xrxl) cosβr

(4)

где S — целевое расстояние от калибровочной доски до каждой камеры, α — дюйм до пиксельного скаляра, f — фокусное расстояние камеры (17 мм), θ∈ (−90∘, 90∘) — угол между оптическими осями двух камер, βl, βr∈ (−90∘, 90∘ ) — углы возвышения левой и правой камеры соответственно, а ( x _l , y _l ), ( x _r , y _r ) — двумерные координаты целевой объект на левой и правой плоскостях обзора соответственно.

Этап 5: фильтрация Калмана и венгерский алгоритм

Последняя часть программного обеспечения представила фильтр Калмана с тремя состояниями для сглаживания движущихся траекторий и прогнозирования схемы полета цели. На основе исторической скорости, направления движения и текущей ориентации существующих следов, а также способности пчел делать крутые повороты, ускоряться и замедляться, модуль трехмерного слежения распознал несколько целей во время их сближения и отслеживал правильную.Модель фильтрации Калмана была построена с тремя переменными состояния и их производными (трехмерными координатами и трехмерной скоростью) в качестве вектора состояния. Ковариационная матрица шума процесса Q и ковариационная матрица шума наблюдения R были определены на основе набора результатов моделирования и были скорректированы для получения опорных значений с разными весами между историческими данными и текущим измерением. Вся группа дискретных трехмерных координат в каждом кадре видео подавалась в фильтр для инициализации и, в свою очередь, оптимизации самого фильтра.После инициализации всей модели новые обнаружения, взятые из текущего кадра, были назначены существующим трекам с помощью методологии, называемой венгерским алгоритмом (Kuhn 1955). Он рассчитал двухмерную матрицу стоимости (расстояния) между каждым вновь обнаруженным объектом и всеми существующими треками и вывел стратегию распределения с минимальной общей стоимостью. Это, во-первых, привязало каждый объект в текущем кадре к его ближайшей существующей дорожке на основе матрицы стоимости. Нераспределенные точки из-за слишком большого расстояния от всех существующих треков считались отправными точками новых треков.Существующие дорожки, которым не было присвоено распределение, были помечены как «пропущенные / потерянные кадры», и им уделялось больше внимания по мере продолжения процесса фильтрации, независимо от того, исчезли ли их отслеживаемые цели навсегда или просто на пару кадров. Обработка двухканального бинаризованного видео дала набор полных 3D-треков для 5-минутного видео. Результат был визуализирован с помощью цветного интерфейса с использованием VTK (The Visualization ToolKit).

Был проведен анализ по кривизне дорожек.Это было сделано путем расчета изменения ориентации полета по всей траектории по формуле

αi = cos − 1vi⋅vi + 1 | vi | ⋅ | vi + 1 | (i = 1, 2, …, N − 1)

(5)

A = [α1 α2 ⋯ αN − 1]

(6)

Где α _i — угол между v _i и v _{i +1} , мгновенные скорости в точке измерения i и i +1, соответственно, N — длина дорожки, а A — это вектор, содержащий массив значений α по всей дорожке.Если более 90% элементов в A меньше 5 °, дорожка помечается как «прямая дорожка», в противном случае — как «криволинейная дорожка».

Оценка системы и анализ ошибок

Для оценки производительности программного обеспечения были определены различные метрики, отражающие характеристики качества. Пусть TP означает истинные срабатывания, которые содержат количество объектов, правильно помеченных как пчелы и назначенных на их собственные треки, TN означает истинные отрицания, которые содержат количество объектов, правильно помеченных как фон, FP означает ложные срабатывания, которые содержат количество объекты, не относящиеся к пчелам, помеченные как пчелы или пчелы, которые были неправильно назначены, и FN обозначают ложноотрицательные изображения, которые содержат неверно помеченное количество пчел.Затем показатели оценки определяются как:

Необработанное видео было обработано с диапазоном пороговых значений / чувствительности вычитания фона (9, 12, 16, 25), размеров ядра морфологического преобразования (3, 5, 7), пороговых значений вероятностной фильтрации ( 3–10 / 255) и другие параметры фильтрации для создания бинаризованного видео. Две последовательности изображений длительностью 5 с (по 300 кадров каждая) были случайным образом выбраны из каждой минуты всего видео и тщательно исследованы кадр за кадром по различным критериям фильтрации.Изучение местоположения пчел по необработанным видео было невозможно для человеческого глаза, но по бинаризованному видео было намного проще. Исследование было сосредоточено на уменьшении TP и FP, а также на необычных паттернах (таких как резкие изменения направления, длинные промежутки между соседними точками измерения) на изображениях маски (рис. 6). Для оптимальной производительности с высоким значением Pr и относительно более низким значением Re использовалась следующая установка параметра, поскольку было противоречиво максимизировать оба параметра:

• максимальное допустимое соответствие при поиске эпиполярной линии — 0.01

• длина вычитателя фона для упомянутых исторических кадров — 400, порог — 25

• Форма ядра морфологического преобразования — эллипс, размер ядра — 5 × 5

• Размер ядра фильтра Гаусса = 5 × 5

• порог вероятностной фильтрации — 4/255.

По исследованным последовательностям изображений снижение TP в среднем было ниже 12%, т.е. Re было выше 0,88 в пределах эффективного объема наблюдения.Количество кадров, в которых FP отличен от нуля, составляло около 8%, что давало значение Pr более 0,9.

После фильтрации Калмана выбросы местоположения были дополнительно исключены. Максимально допустимое количество пропущенных кадров было установлено на 6, что завершало дорожки, которые больше не могли быть обнаружены для 6 последовательных кадров. Кроме того, для анализа были приняты только треки с более чем 50 точками измерения и менее чем 10 пропущенными кадрами. Такие операции еще больше увеличивают Pr, но снижают Re.

В следующем списке определены основные ситуации, когда пчелы не могут быть правильно обнаружены или 3D-пара не работает:

1. Цель покидает область наблюдения системы.

2. Цель внутри объема не может быть замечена одной или обеими камерами из-за окклюзии.

3. Мишень показывает очень небольшую разницу в яркости пикселей на фоне.

4. Движение цели замедляется и больше не запускает вычитатель фона.

Большинство из вышеперечисленных ситуаций можно легко решить, используя лучшее оборудование, например камеры, которые поддерживают более высокое разрешение и частоту кадров записи или более высокую битовую глубину пикселя (10 бит или выше).

В следующем списке описаны основные источники ошибок измерения:

1. Разрешение датчика изображения: при текущей настройке разрешения (2704 × 1520) длина одного пикселя на датчике изображения составляет около 0,48 мм на плоскости. На расстоянии 3 м от камеры и около 1,61 мм на расстоянии 10 м. Такое разрешение приемлемо, учитывая, что средняя длина тела западной медоносной пчелы составляет около 15 мм.

2. Смещение в оценке центра масс объекта во время обработки изображения: определение головы или кончика крыла пчелы в качестве его местоположения приводит к максимально возможной ошибке 7.5 мм.

3. Искажение изображения из-за некачественно изготовленного объектива камеры: обе камеры были откалиброваны с использованием 50 изображений шахматной доски, чтобы минимизировать эффект искажения объектива. Оставшаяся ошибка была дополнительно подтверждена на этапе 3D-сопряжения.

4. Несовершенная синхронизация камер: максимальное временное смещение между камерами составляет 1/120 с. Учитывая максимальную скорость полета медоносной пчелы (~ 7,25 м / с), такое смещение дает ошибку около 60 мм. Однако эту ошибку можно контролировать с помощью эпиполярного ограничения во время 3D-сопряжения.Относительно строгий порог, используемый в системе, позволял обнаруживать большое смещение синхронизации и принимал только видеопары с ошибкой, примерно меньшей, чем удвоенная длина пчелы (30 мм). И, очевидно, этот тип ошибки можно уменьшить, используя более высокую частоту кадров или проводную синхронизацию, что, однако, увеличивает стоимость, а также затрудняет настройку системы и снижает портативность.

5. Неидеальное измерение угла между камерами: юстировка камер с образованием угла 90 ° была достигнута с помощью программного обеспечения, показанного на рис.3b, а затем была оптимизирована матрица вращения с использованием 10 характерных точек сцены. Средняя ошибка выравнивания по восьми испытаниям составила ± 0,23 ° (подтверждено стереокалибровкой), что находится в пределах эпиполярного ограничения.

Результаты и обсуждение

Возможности программного обеспечения для анализа обширны; Он может не только предоставить подробную информацию о статистике полета для отдельной пчелы, но также может генерировать профили плотности полета в пределах объема наблюдения, используя агрегированные данные треков.Кроме того, он может фильтровать типы следов в соответствии с профилем полета, различая прямые траектории (пчелы выходят из улья или входят в улей в целях поиска корма) и изогнутые следы, что предполагает патрульное поведение или ориентировочные полеты (Capaldi et al. 2000). В целом программный анализ включает три этапа обработки:

1. Маркировка пчел в объеме наблюдения

2. Извлечение координат и бинаризация

3. Приписывание набора точек заданному треку

Рисунок 7 иллюстрирует эти этапы в перспективе одной из камер.На рисунке 7а показан стоп-кадр из видео, на котором программа идентифицировала несколько пчелиных следов и закодировала их цветом. На рисунке 7b показан другой стоп-кадр, в котором были извлечены бинаризованные точки. На рис. 7c показаны накопленные точки обнаружения без всякого постороннего фона. На рисунке 8 показаны результаты трехмерного сопоставления координат и восстановления трехмерного трека, показывая (а) облако всех трехмерных точек обнаружения в пределах объема наблюдения и (б) восстановленный набор трехмерных треков после обработки покадрового изображения. Калмановская фильтрация.

Рис. 7.

(a) Оценка траектории полета, наложенная на необработанное видео. (b) Бинаризованные результаты обнаружения после вычитания фона. c Накопленные местоположения пчел в исторических рамках.

Рис. 7.

(a) Оценка траектории полета с наложением необработанного видео. (b) Бинаризованные результаты обнаружения после вычитания фона. c Накопленные местоположения пчел в исторических рамках.

Рис. 8.

(a) 3D-распределение всех точек обнаружения при непрерывной 10-минутной записи.Красный куб обозначает расположение входа в улей. (Единица: мм). (b) 3D-проекция восстановленных траекторий полета в непрерывном 10-минутном видео, желтая точка отмечает местоположение входа в улей. (Единица: мм).

Рис. 8.

(a) 3D-распределение всех точек обнаружения при непрерывной 10-минутной записи. Красный куб обозначает расположение входа в улей. (Единица: мм). (b) 3D-проекция восстановленных траекторий полета в непрерывном 10-минутном видео, желтая точка отмечает местоположение входа в улей.(Единица: мм).

Анализ отдельных треков

Поскольку камеры работали со скоростью 60 кадров в секунду, было возможно извлекать информацию из каждого трека в публичном поле зрения с такой высокой частотой дискретизации. В таблице 1 представлена ​​сокращенная статистическая сводка траекторий четырех выбранных треков; Для краткости мы опустили угловые скорости, высоту до улья и другие второстепенные характеристики. Для каждого трека таблица включает максимальную, минимальную и среднюю скорость, максимальное, минимальное и среднее ускорение, мгновенную ориентацию и действительные точки обнаружения на каждом треке.Векторы ориентации представлены как нормализованные трехмерные единичные векторы, а положительными направлениями каждой оси являются север, запад и вертикальное направление соответственно. Очевидно, что такие данные могут быть использованы в качестве коррелированных с рядом других факторов, включая метеорологические условия, время года, общее состояние здоровья популяции улья, влияние местных условий окружающей среды и, возможно, факторы стресса, включая болезни и воздействие инсектицидов. Для проведения таких корреляций потребуется обработка большой базы данных, включающей множество ульев в разных регионах, и получение количественной статистики, определяющей указанные выше факторы.Это была бы сложная задача, но использование автоматизированных инструментов, примером которых является данная система видеоанализа, со временем упростило бы этот процесс.

Таблица 1. Статистика полетов

по четырем маршрутам

26

.	Макс. Скорость (мс -1 ) .	Ориентация (нормализованная как единичный трехмерный вектор) .	Мин. Скорость .	Ориентация .	Средняя скорость .	.
Колея 01	1,58	(0,08, 0,75, 0,66)	0,60	(0,02, 0,99, -0,15)	0,95
			1,1227		-0,40, 0,92, -0,04)	0,83	(0,38, 0,88, -0,30)	1,35
Колея 03	1.95	(-0,23, 0,22, 0,95)	0,24	(0,02, -1,00, 0)	0,75
Колея 04	2,06	(-0,33, 0,86) 9120,4	1,60	(-0,13, 0,86, -0,50)	1,87
.	Макс. Ускорение (мс -2 ) .	Ориентация .	Мин. Ускорение .	Ориентация .	Среднее ускорение .	Длина гусеницы .
Колея 01	21,20	(0,08, 0,49, 0,87)	3,70	(0,36, -0,71, -0,60)	6,20	26
									-0,89, 0,44, -0,14)	3,17	(-0,74, -0,16, 0,66)	9,00	46
Колея 03	30.78	(-0,94, 0,33, 0,11)	7,75	(0,91, 0,29, 0,30)	8,25	99
Колея 04	15,10	(-0,76, -0,22)	3,99	(-0,04, 1,00, 0,05)	7,34	23

278

26

.	Макс. Скорость (мс -1 ) .	Ориентация (нормализованная как единичный трехмерный вектор) .	Мин. Скорость .	Ориентация .	Средняя скорость .	.
Колея 01	1,58	(0,08, 0,75, 0,66)	0,60	(0,02, 0,99, -0,15)	0,95
			1,1227		-0,40, 0,92, -0,04)	0,83	(0,38, 0,88, -0.30)	1,35
Колея 03	1,95	(-0,23, 0,22, 0,95)	0,24	(0,02, -1,00, 0)	0,75
2,06	(-0,33, 0,86, -0,40)	1,60	(-0,13, 0,86, -0,50)	1,87
.	Макс. Ускорение (мс -2 ) .	Ориентация .	Мин. Ускорение .	Ориентация .	Среднее ускорение .	Длина гусеницы .
Колея 01	21,20	(0,08, 0,49, 0,87)	3,70	(0,36, -0,71, -0,60)	6,20	26
									-0,89, 0,44, -0.14)	3,17	(-0,74, -0,16, 0,66)	9,00	46
Колея 03	30,78	(-0,94, 0,33, 0,11)	(0,94, 0,33, 0,11)		9127 912 , 0,30)	8,25	99
Колея 04	15,10	(-0,76, -0,62, -0,22)	3,99	(-0,04, 1,00, 0,05)28	28		28

Таблица 1.

Статистика полетов по четырем маршрутам

2, 0,95

26 3,99 -12028 3,99 -12028 9 , 0,05)

.	Макс. Скорость (мс -1 ) .	Ориентация (нормализованная как единичный трехмерный вектор) .	Мин. Скорость .	Ориентация .	Средняя скорость .	.
Направляющая 01	1,58	(0,08, 0,75, 0,66)	0,60	(0,02, 0,99, -0,15)	0,95
	Направляющая 02206	84	(-0,40, 0,92, -0,04)	0,83	(0,38, 0,88, -0,30)	1,35
След 03	1,95	(-0,23)	0,24	(0,02, -1,00, 0)	0,75
Колея 04	2,06	(-0,33, 0,86, -0,40)	1,60	(-0,13, )	1,87
.	Макс. Ускорение (мс -2 ) .	Ориентация .	Мин. Ускорение .	Ориентация .	Среднее ускорение .	Длина гусеницы .
Колея 01	21,20	(0,08, 0,49, 0,87)	3,70	(0,36, -0,71, -0,60)	6,20	26
	Колея 02	.82	(-0,89, 0,44, -0,14)	3,17	(-0,74, -0,16, 0,66)	9,00	46
Колея 03	30,78	3, 0,94 )	7,75	(0,91, 0,29, 0,30)	8,25	99
Колея 04	15,10	(-0,76, -0,62, -0,22)	7,34	23

2, 0,95

26 3,99 -12028

.	Макс. Скорость (мс -1 ) .	Ориентация (нормализованная как единичный трехмерный вектор) .	Мин. Скорость .	Ориентация .	Средняя скорость .	.
Направляющая 01	1,58	(0,08, 0,75, 0,66)	0,60	(0,02, 0,99, -0,15)	0,95
	Направляющая 02206	84	(-0,40, 0,92, -0,04)	0,83	(0,38, 0,88, -0,30)	1,35
След 03	1,95	(-0,23)	0,24	(0,02, -1,00, 0)	0,75
Колея 04	2,06	(-0,33, 0,86, -0,40)	1,60	(-0,13, )	1,87
.	Макс. Ускорение (мс -2 ) .	Ориентация .	Мин. Ускорение .	Ориентация .	Среднее ускорение .	Длина гусеницы .
Колея 01	21,20	(0,08, 0,49, 0,87)	3,70	(0,36, -0,71, -0,60)	6,20	26
	Колея 02	.82	(-0,89, 0,44, -0,14)	3,17	(-0,74, -0,16, 0,66)	9,00	46
Колея 03	30,78	3, 0,94 )	7,75	(0,91, 0,29, 0,30)	8,25	99
Колея 04	15,10	(-0,76, -0,62, -0,22)	3,99 -12028 9 , 0,05)	7,34	23

Анализ агрегированных данных

Помимо генерации 3D-распределения всех точек обнаружения (рис.8), на рис. 9а показаны монохромные тепловые карты плотности медоносных пчел в пространстве наблюдения. Поскольку размер точки измерения (1 мм ³ ) намного меньше размера объема наблюдения, каждая точка на рис.7 была расширена, чтобы покрыть большую область, что размывает карту плотности, но выявляет скрытые до сих пор образцы распределение. Более темные области посещались реже, в то время как более яркие области со временем становились более заселенными. Затем эти тепловые карты обрабатывались с выбранным порогом интенсивности пикселей, чтобы показать наиболее населенные области, а именно кластеры населения.На рис. 9а показан густонаселенный кластер не только на входе (кластер A), но и примерно в 1,5–2 м от входа (кластер B и C). Кластеры B и C расположены по обе стороны от входа. На рисунке 9b показана тепловая карта плотности медоносных пчел при виде сбоку. Видно, что кластер A (тот же кластер, что и на рис. 9a) ниже кластера D, и кластер D, скорее всего, является суперпозицией кластера B и C, поскольку они расположены на одной высоте. Связь между кластером A и D очень узкая, что, возможно, означает, что пчелы, как правило, выбирают один и тот же путь при перелете через разные кластеры.Кроме того, кластер D находится не на главном пути к улью, а предполагает парение патрулирующих пчел. Эти группы могут быть связаны с переключением чувств пчел в непосредственной близости от улья, на что указывает (Батлер, 1949).

Рис. 9.

Карта плотности летающих медоносных пчел вокруг улья, показывающая все следы на (а) виде сверху и (б) сбоку. Расположение входа в улей отмечено желтым прямоугольником. Области, отмеченные закрытыми желтыми границами (A, B, C на (a) и A, D на (b)), чаще посещались рабочими пчелами, чем остальная территория.Точно так же желтые кривые — это дорожки, которые снимались чаще на основе порогового значения интенсивности пикселей.

Рис. 9.

Карта плотности летающих медоносных пчел вокруг улья, показывающая все следы на (а) виде сверху и (б) сбоку. Расположение входа в улей отмечено желтым прямоугольником. Области, отмеченные закрытыми желтыми границами (A, B, C на (a) и A, D на (b)), чаще посещались рабочими пчелами, чем остальная территория. Точно так же желтые кривые — это дорожки, которые снимались чаще на основе порогового значения интенсивности пикселей.

На рис. 9а также показаны несколько наиболее часто используемых траекторий полета — «популярные треки». Из предыдущих исследований поведения медоносных пчел при кормлении было обнаружено, что, когда пчела обнаруживает прибыльный источник пищи и начинает приносить корм обратно в улей, цель кормодобывания не меняется до тех пор, пока не будет оставлена ​​(Карабога, 2005). Пчела совершит несколько поездок к одному и тому же источнику пищи, а также поделится информацией с другими пчелами в танце виляния. Это означает, что налажена стабильная цепочка транспортировки пищевых продуктов.Такую пчелу часто называют «наемной» пчелой. «Популярные следы», показанные на рис. 9а, вероятно, являются следами работающих пчел и также указывают направление к источнику корма.

Из анализа, основанного на кривизне путей, всего 204 «прямых следа» из 605 путей, показанных на рис. 10. Из 204 путей только 12 имеют отрицательный угол возвышения от входа, что означает очень редко пчелы летят ниже входа в улей по прямой траектории, а прямые траектории почти полностью связаны с поведением пчел при уходе или возвращении (улей был расположен на металлической раме на высоте примерно 600 мм от земли. ).Угол возвышения составлял от -7,9 ° до 50,8 °, в среднем 19,2 °, как показано на рисунке 10 слева. При наблюдении сверху угол сектора, покрывающего следы, составлял от -55,4 ° до 52,4 ° (принимая север в качестве положительного направления), со средним значением -6,5 °. Из 204 проанализированных в ходе наблюдения прямых следов 97 были помечены как «выходящие следы», а остальные 107 — «входящие следы». Разница была незначительной, что означало, что многие собиратели вернулись обратно без чрезмерных усилий.Это подтверждает вывод, сделанный в другом исследовании, показывающий, что опытным собирателям требуется меньше усилий, чтобы вернуться и без промедления влететь в улей (Карабога, 2005).

Рис. 10.

Следы низкой кривизны — «прямые следы» — показаны на виде изнутри (слева) и сверху (справа). Желтый прямоугольник обозначает расположение входа в улей. (Единица: мм).

Рис. 10.

Следы низкой кривизны — «прямые следы» — показаны на виде изнутри (слева) и сверху (справа).Желтый прямоугольник обозначает расположение входа в улей. (Единица: мм).

На рисунке 11 показаны вид сбоку и сверху на оставшиеся дорожки, то есть «изогнутые дорожки». Интересно отметить, что изогнутые дорожки, похоже, не связаны с расположением входа в улей, в то время как большинство прямых дорожек либо начинаются, либо заканчиваются у входа.

Рис. 11.

Вид сбоку (слева) и вид сверху на гусеницы с большой кривизной — «изогнутые гусеницы».(Единица: мм).

Рис. 11.

Вид сбоку (слева) и вид сверху на гусеницы с большой кривизной — «изогнутые гусеницы». (Единица: мм).

В таблице 3 представлена ​​статистическая сводка всего пчелиного роя на записанном видео. Он включает несколько показателей, описывающих уровень активности уходящих и возвращающихся рабочих, которые определяются следующим образом:

Суммарная величина скоростей всех исторических мест во время полетов — I ,

I = ∑n = 1N∑l = 1Lnv (n, l)

(9)

Отношение между средними скоростями входа и выхода из полетов — r ,

rexit − to − enter = Iexit / NexitIenter / Nenter,

(10)

Где v ( n, l ) — величина мгновенной скорости на l -м участке пути n , L _n обозначает длину пути n , в единицах количества исторических мест, N _{введите} и N _exit обозначает количество треков входа и выхода пчел, соответственно, в 1-минутном видео, а I — рассчитывается индивидуально для входа и выхода с путей как I _{введите} и I _выход .В таблице представлена ​​подробная информация о том, как уровень активности пчелиного роя изменился с течением времени, на основе N _{введите} и N _exit . r _{от выхода до входа} также показывает, что средняя скорость выхода с треков была немного выше, чем у входа с треков, но не во много раз, возможно, из-за их пищевой нагрузки, истощения выносливости или частого обновления навигации, которые перетаскивают.

Данные онлайн-видео

Большая часть видеоданных, полученных в результате этого исследования, теперь доступна в Интернете для публичного использования.Ссылки на некоторые видеоролики, относящиеся к приведенному выше анализу, приведены в таблице 2. Эти видеоролики демонстрируют промежуточные результаты с одной камеры и окончательную 3D-визуализацию. Они были либо экспортированы из описанного выше программного обеспечения, либо записаны автором экрана.

Таблица 2.

Ссылки на видео, иллюстрирующие этапы определения траектории полета

Таблица 2.

Ссылки на видео, иллюстрирующие этапы извлечения траектории полета

Таблица 3.

Статистика полета всего пчелиного роя на записанном видео

счёт 0-1 9278 927 927 927 927 927 927 927 927 927 8891,5

Временной отрезок (мин) .	N введите .	I введите (м / с) .	N выход .	I выход (м / с) .	Ienter╱Nenter .	Выход Выход .	r от выхода до входа .
	68	3,934.3	70	4,180.58	57,8584	59,7226	1,0322
1-2	28	1,703.8	40	2,463.00	60,8521	61,5750	1,0119
2–3	26	1,425.2	19	1,253,25	54,8173	65,9605	1,2033
3–4	46	2,370,7	30	1,67827					…	…	…	…	…	…	…
8–9	22	1,105,9	11	653.40	50,2718	59.4004	1,1816
9–10	17	856,45	15	850,74	50,379528	265	1,5771,0	—	—	—
Среднее значение	—	—	—	—	55.5633	59,5147	1.0711

счёт 0-1 9278 927 927 927 927 927 927 927 927 927 8891,5

Временной отрезок (мин) .	N введите .	I введите (м / с) .	N выход .	I выход (м / с) .	Ienter╱Nenter .	Выход Выход .	r от выхода до входа .
	68	3,934.3	70	4,180.58	57,8584	59,7226	1,0322
1-2	28	1,703.8	40	2,463.00	60,8521	61,5750	1,0119
2–3	26	1,425.2	19	1,253,25	54,8173	65,9605	1,2033
3–4	46	2,370,7	30	1,67827					…	…	…	…	…	…	…
8–9	22	1,105,9	11	653.40	50,2718	59.4004	1,1816
9–10	17	856,45	15	850,74	50,379528	265	1,5771,0	—	—	—
Среднее значение	—	—	—	—	55.5633	59,5147	1.0711

Таблица 3.

Статистика полета всего пчелиного роя на записанном видео

счёт 0-18 1 30 1,1816 1,1258 Сумма33

Временной отрезок (мин) .	N введите .	I введите (м / с) .	N выход .	I выход (м / с) .	Ienter╱Nenter .	Выход Выход .	r от выхода до входа .
	68	3,934.3	70	4,180.58	57,8584	59,7226	1,0322
1-2	28	1,703.8	40	2,463.00	60.8521	61,5750	1.0119
2–3	26	1,425,2	19	1,253,25	54,8173	65,9605
						1,678,23	51,5385	55,9410	1.0854
…	…	…	…	…	…													1,105.9	11		653,40 50,2718 59,4004
	9-10 17	856,45	15		850,74 50,3795 56,7161
	340	1,8891,5	265	1,5771,0	—	—	—
Среднее значение	—	—	—	—	59,5147	1.0711

счёт 0-1 9278 927 927 927 927 927 927 927 927 927 8891,5

Временной отрезок (мин) .	N введите .	I введите (м / с) .	N выход .	I выход (м / с) .	Ienter╱Nenter .	Выход Выход .	r от выхода до входа .
	68	3,934.3	70	4,180.58	57,8584	59,7226	1,0322
1-2	28	1,703.8	40	2,463.00	60,8521	61,5750	1,0119
2–3	26	1,425.2	19	1,253,25	54,8173	65,9605	1,2033
3–4	46	2,370,7	30	1,67827					…	…	…	…	…	…	…
8–9	22	1,105,9	11	653.40	50,2718	59.4004	1,1816
9–10	17	856,45	15	850,74	50,379528	265	1,5771,0	—	—	—
Среднее значение	—	—	—	—	55.5633	59,5147	1,0711

Заключение

До этого исследования приборы и системы мониторинга, используемые для других исследований, не были ни подходящими, ни оптимизированными для изучения поведения пчел, особенно поведения в полете. Несмотря на недавний прогресс в области обработки цифровых видеоизображений в реальном времени, их применение в анализе поведения насекомых не получило широкого распространения. Система, описанная в этой статье, была разработана для работы в поле и не мешала нормальному полету или активности пчел.Таким образом, была доказана возможность применения классических методов обработки изображений для изучения движения насекомых. Было обнаружено, что:

• возвращающиеся рабочие имеют меньшую среднюю скорость, чем уходящие, возможно, из-за несущей нагрузки и истощения выносливости во время кормодобывания.

• По сравнению с уходом из улья, возвращающимся работникам обычно не требуется много времени у входа в улей, когда они находятся рядом с ульем. Напротив, разница между количеством пчел, покидающих улей и непосредственно заходящих в улей, была очень маленькой.И эту способность можно будет тренировать по мере того, как рабочий набирается опыта.

• рабочие, парящие перед входом в улей, обычно образуют небольшие скопления, которые немного выше входа. Кроме того, пчелы, перелетая из одного кластера в другой, часто перемещаются по более популярному маршруту, образуя так называемый «полетный туннель».

Трехмерная система слежения за пчелами способна извлекать трехмерные координаты большинства обнаруженных медоносных пчел. Дальнейший анализ, основанный на таких измерениях пчел, не только показывает статистику полета, такую ​​как скорость и ускорение, но также дает более четкое представление о поведении пчелы в полете в любой точке ее пути.Хотя бегство одной особи может быть просто случайным поведением, особенности которого на первый взгляд не репрезентативны, анализ всего роя дает убедительное подтверждающее свидетельство выводов и интерпретаций из других исследований, и объем данных в этом отношении намного больше. исследовать. Программное обеспечение было способно однозначно извлекать траектории полета отдельных пчел, устраняя необходимость в физической маркировке с помощью цветных точек или меток слежения, что неизбежно влияет на поведение.Был записан и проанализирован широкий спектр поведения в пределах диапазона обнаружения с беспрецедентной детализацией и точностью по сравнению с другими исследованиями. Продолжение использования системы может со временем привести к открытию еще неоткрытых явлений.

Авторские взносы

Авторы подтверждают вклад в работу следующим образом: концепция представленной идеи: П.Г .; развитие теории и вычисления: C.S .; анализ и интерпретация результатов: C.S; Надзор за результатами работы: П.ГРАММ.; подготовка черновика рукописи: C.S., P.G. Все авторы рассмотрели результаты и внесли свой вклад в окончательную рукопись.

Цитированная литература

Абу-Шаара.

2014

.

Кормление медоносных пчел, Apis mellifera : обзор

.

Вет. Med

.

59

:

1

—

10

.

Балч

,

Т.

,

З.

Хан

и

М.

Велосо

.

2001

.

Автоматическое отслеживание и анализ поведения колоний живых насекомых,

стр.

521

—

528

. В ,

Труды пятой международной конференции по автономным агентам

,

2001

.

Bergou

,

A. J.

,

L.

Ristroph

,

J.

Guckenheimer

,

I.

Cohen

и

Z. J.

Ван

.

2010

.

Плодовые мушки модулируют пассивную качку крыла для создания разворотов в полете.

.

Phys. Rev. Lett

.

104

:

148101

.

Bertinetto

,

L.

,

J.

Valmadre

,

J. F.

Henriques

,

A.

Vedaldi

и

P. H. S.

Торр

.

2016

.

Полностью сверточные сиамские сети для отслеживания объектов,

стр.

850

—

865

. В

Европейская конференция по компьютерному зрению

,

2016

,

Амстердам, Нидерланды

.

Cham

:

Springer International Publishing.

Коричневый

,

M. J. F.

и

R. J.

Paxton

.

2009

.

Сохранение пчел: глобальная перспектива

.

Apidologie

40

:

410

—

416

.

Батлер

,

К. G

.

1949

.

Поведение пчел

.

Природа

163

:

120

—

122

.

Campbell

,

J.

,

L.

Mummert

и

R.

Sukthankar

.

2008

.

Видеонаблюдение за пчелиными семьями у входа в улей

.

Визуальное наблюдение и анализ поведения животных и насекомых. ICPR

8

:

1

—

4

.

Capaldi

,

EA

,

AD

Smith

,

JL

Osborne

,

SE

Fahrbach

,

SM

Farris

000

DR

000 ,

A.

Martin

,

GE

Robinson

,

GM

Poppy

и др.

2000

.

Онтогенез ориентационного полета пчелы, выявленный гармоническим радаром

.

Природа

403

:

537

—

540

.

Chapman

,

J. W.

,

A. D.

Smith

,

I. P.

Woiwod

,

D. R.

Reynolds

и

J. R.

Riley

.

2002

.

Разработка радиолокационной технологии вертикального обзора для мониторинга миграции насекомых

.

Comput. Электрон. Сельское хозяйство

.

35

:

95

—

110

.

Chapman

,

J. W.

,

D. R.

Reynolds

и

A. D.

Smith

.

2003

.

Радар вертикального обзора: новый инструмент для наблюдения за высотной миграцией насекомых

.

BioScience

53

:

503

—

511

.

Chiron

,

G.

,

P.

Gomez-Krämer

и

M.

Ménard

.

2013

.

Обнаружение и отслеживание пчел в 3D у входа в улей с помощью стереовидения

.

Журнал EURASIP по обработке изображений и видео 1

: 1–17.

Fry

,

S. N.

,

M.

Bichsel

,

P.

Müller

и

D.

Robert

.

2000

.

Отслеживание летающих насекомых с помощью наклонно-поворотных камер

.

J. Neurosci. Методы

101

:

59

—

67

.

Gaydecki

,

P

.

2019

.

Автоматизированный анализ полета бабочек в условиях искусственного освещения

.

Бык. Энтомол. Res

.

109

:

127

—

140

.

Гроссман

,

E

.

2013

.

Уменьшение численности пчел представляет угрозу для мирового сельского хозяйства, Йельская школа окружающей среды

Йельская среда, 360.

Харалик

,

Р. М.

,

С.R.

Sternberg

и

X.

Zhuang

.

1987

.

Анализ изображений с использованием математической морфологии

.

IEEE Trans. Pattern Anal. Мах. Intell

.

9

:

532

—

550

.

Hartley

,

R.

и

A.

Zisserman

.

2003

.

Многоканальная геометрия в компьютерном зрении

.

Издательство Кембриджского университета.

, Кембридж.

He

,

K.

,

G.

Gkioxari

,

P.

Dollar

и

R.

Girshick

.

2020

.

Маска R-CNN

.

IEEE Trans. Pattern Anal. Мах. Intell

.

42

:

386

—

397

.

KaewTraKulPong

,

P.

и

R.

Bowden

.

2002

.

Улучшенная адаптивная модель смеси фона для отслеживания в реальном времени с обнаружением теней

.

Springer

,

Бостон, Массачусетс

.

Карабога

,

Д

.

2005

.

Идея, основанная на пчелином рое для численной оптимизации

. Технический отчет-tr06,

Университет Эрджиес, инженерный факультет, кафедра компьютерной инженерии.

200

:

201

—

210

.

Кляйн

,

А.-М.

,

B. E.

Vaissière

,

J. H.

Трость

,

I.

Steffan-Dewenter

,

S. A.

Cunningham

,

C.

Kremen

и

T.

Tscharntke

.

2006

.

Значение опылителей в изменении ландшафтов мировых культур

.

Proc. Royal Soc. В

274

:

303

—

313

.

Kuhn

,

H. W

.

1955

.

Венгерский метод решения задачи присваивания

.

Naval Research Logistics Quarterly

2

:

83

—

97

.

Lövei

,

G.

,

I.

Stringer

,

C.

Devine

и

M.

Cartellieri

.

1997

.

Гармонический радар — метод с использованием недорогих меток для изучения движения беспозвоночных на суше

.

Н. З. Дж. Экол

.

21

:

187

—

193

.

Мур

,

E.H

.

1920

.

Об обратной общей алгебраической матрице

.

Бык. Являюсь. Математика. Soc

.

26

:

394

—

395

.

Олдройд

,

Б

.

2007

.

Что убивает американских медоносных пчел?

ПЛоС Биол

.

5

:

1195

—

1199

.

Пенроуз

,

R

.

1955

.

Обобщенная инверсия для матриц

.В

Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society

51

:

406

—

413

.

Potts

,

S. G.

,

J. C.

Biesmeijer

,

C.

Kremen

,

P.

Neumann

,

O.

Schweiger

E.

2010

.

Уменьшение количества опылителей в мире: тенденции, воздействия и движущие факторы

.

Trends Ecol.Evol

.

25

:

345

—

353

.

Рейес Тирадо

,

Г. S

.

2013

.

Пчелы в упадке, обзор факторов, подвергающих опасности опылителей и сельское хозяйство в Европе

.

Гринпис Рес

. Лаборатория. Tech. (Рассмотрение). 1: 1–48.

Spitzen

,

J.

,

C. W.

Spoor

,

F.

Grieco

,

C.

ter Braak

,

J.

Beeuwkes

,

S.P.

van Brugge

,

S.

Kranenbarg

,

L. P.

Noldus

,

J. L.

van Leeuwen

и

W.

Takken

.

2013

.

Трехмерный анализ поведения малярийных комаров Anopheles gambiae sensu stricto в полете в ответ на запах человека и тепло

.

PLoS One

8

:

e62995

.

Sushil

,

S.

,

J.

Stanley

,

N.

Hedau

и

J.

Bhatt

.

2013

.

Увеличение производства семян трех овощей Brassica путем опыления медоносными пчелами в северо-западных Гималаях Индии

.

Универс. J. Agric. Res

.

1

:

49

—

53

.

Suwannapong

,

G.

,

D.

Michael

и

M.

Eric

.

2012

.

Связь и опыление пчел.

, стр. 39–62. В

A.R.

Bandani

(ред.),

Новые перспективы в защите растений

.

Svensson

,

GP

,

PG

Valeur

,

DR

Reynolds

,

AD

Smith

,

JR

Riley

,

TC

000 GM

, и

C.

Löfstedt

.

2001

.

Нарушение спаривания в Agrotis segetum контролируется гармоническим радаром

.

Энтомол. Exp. Заявление

.

101

:

111

—

121

.

Tan

,

K.

,

S.

Yang

,

Z.

Wang

,

S.

Radloff

и

B.

Oldroyd

.

2012

.

Различия в температуре кормления и гнездования медоносных пчел Apis cerana и A. mellifera

.

Apidologie

43

:

618

—

623

.

© Автор (ы) 2021. Опубликовано Oxford University Press от имени Энтомологического общества Америки.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинал работа правильно процитирована.

границ | Новое понимание развития и функции гипофарингеальных желез у медоносных пчел

Введение

Экзокринные железы обладают способностью выделять свои секреты наружу насекомого через проток, и их можно разделить на структуры, производящие феромоны (нижнечелюстные железы) и неферомоны (гипофарингеальные железы).Гипофарингеальные железы (ГГ) были впервые описаны Никелем в 1846 году (Cruz-Landim and Costa, 1998) и присутствуют только у перепончатокрылых насекомых. Тем не менее, HG морфологически и физиологически различаются у разных видов эусоциальных насекомых и внутри них (Cruz-Landim and Costa, 1998; Britto et al., 2004; Amaral and Caetano, 2005).

Железы насекомых выполняют различные функции, включая коммуникацию, обработку рациона, размножение, защиту и строительство гнезд (Chapman et al., 2013). У социальных насекомых HG изучались у медоносных пчел (Wang and Moeller, 1971; Knecht, Kaatz, 1990; Yousef et al., 2014), безжальных пчел (Cruz-Landim et al., 1986; Britto et al., 2004), ос (Cruz-Landim, Costa, 1998) и муравьев (Gama, 1985). У медоносных пчел HG хорошо развиты у рабочих пчел по сравнению с матками и трутнями и деградируют, когда задачи переключаются с ухода в улье на добычу пищи в поле (Robinson, 1992; Britto et al., 2004). HG имеют решающее значение в секреции белков маточного молочка, которые играют важную роль в диете и кастовой дифференциации медоносных пчел (Kamakura, 2011). Некоторые безжалостные пчелы (Meliponini) обладают HG в женских кастах, в то время как у других видов и самки, и самцы имеют HG (Costa and Cruz-Landim, 1999).У ос HG не имеют анатомических вариаций среди каст и играют жизненно важную роль в строительстве гнезд и производстве пищи для личинок (Cruz-Landim and Costa, 1998; Britto et al., 2004). У муравьев наибольшего развития HG достигают у матки, маленькие у рабочих и еще меньше у самцов (Gama, 1985). Их функция у муравьев может помочь в уходе за потомством (Wilson, 1980) и выработке ферментов, которые помогают переваривать пищу (Ayre, 1967; Gama, 1985).

Гистологические и ультраструктурные детали, а также биохимические функции HG различных видов медоносных пчел были изучены (Deseyn and Billen, 2005; Suwannapong et al., 2007, 2010; Kheyri et al., 2012; Richter et al., 2016). Исследователи ищут способы увеличить производство маточного молочка (RJ) HG и определить его химический состав (Nie et al., 2017; Altaye et al., 2019a; Al-Kahtani and Taha, 2020). RJ — это ценный натуральный продукт пчеловодства, который находит широкое применение в косметике, медицине и пищевых добавках для укрепления здоровья человека (Ramadan and Al-Ghamdi, 2012; Ahmad et al., 2020). Здесь мы суммируем морфогенез и функции HG в куколках и на протяжении взрослой жизни рабочих пчел, чтобы начать полное понимание механизмов их развития и физиологии, а также подчеркиваем пробел в знаниях для будущих исследований.

Морфогенез HG у медоносных пчел

HG демонстрируют морфологическую пластичность и изменения на стадиях развития медоносных пчел (Huang, Robinson, 1996; Ohashi et al., 2000; Deseyn, Billen, 2005; Liu et al., 2014; Richter et al., 2016). Тонкая структура HG начинает развиваться у куколок примерно за неделю до того, как они могли появиться во взрослом состоянии, и продолжает изменять структуру до самой смерти (Painter and Biesele, 1966). У взрослых пчел HG хорошо развиты, но их развитие и созревание во время метаморфоза все еще неизвестны.Подробный морфогенез HG на стадии куколки и взрослой пчелы описан ниже.

Стадия куколки

На стадиях куколки (от P1 до P9) процесс развития HGs можно разделить на несколько ключевых событий (Рисунок 1) (Groh and Rössler, 2008; Klose et al., 2017). На стадии куколки P1 два мешкообразных выпячивания, характерные для зачатков HGs, отходят от нижней стороны глотки. Также мешочек состоит из прозрачных складок эпителия с большим просветом и гладкой внешней поверхностью около 0.5 и 0,2 мм в длину и ширину соответственно. На этой стадии митотические ядра отмечаются в апикальной, средней и базальной частях эпителия (Painter, Biesele, 1966; Klose et al., 2017).

Рисунок 1 . Морфогенез гипофарингеальной железы (ГГ). (a) Макроскопические изображения зачатков HG (наконечники стрелок) на стадии куколки P1. [ (b) ; A0] HG у недавно появившейся пчелы (NEB). (c – i) HG во время куколочного развития (P1 – P7 / P8) и NEB (A0). Звездочки, ацинусы; тонкие стрелки, пучок протоков; широкие стрелки, собирающий воздуховод.Использованы данные Klose et al. (2017).

Более того, базальная часть имеет ядра, которые содержат конденсированный и фрагментированный хроматин (Škerl and Gregorc, 2015; Klose et al., 2017). Следовательно, необходимо продуцировать широкий спектр белковых молекул для усиления пролиферации клеток и развития тканей, и большое количество биологического топлива задействовано для поддержания этого белкового синтеза (Feng et al., 2009; Li et al., 2010; Liu et al., 2014; Qi et al., 2015). Кроме того, аминокислоты, рибосомы и протеасомы продуцируются по мере развития HG (Li et al., 2010; Лю и др., 2014). На стадии развития P2 / 3 толщина эпителия остается однородной, и три типа клеток могут быть разделены по их различиям в морфологии и положении. Две клетки распознаются как секреторные и протоковые клетки, а третья клетка называется вспомогательной клеткой (Painter, 1945; Klose et al., 2017). От пяти до 15 наборов трехклеточных единиц (секреторных, протоковых и дополнительных клеток) организованы в кластеры рядом друг с другом внутри эпителия. Один кластер клеток дифференцируется в ацинус, пучок каналов и эпителий собирательного протока.На стадии куколки P4 зачаток HG увеличивается в длину и уменьшается в ширину, а внешняя поверхность становится волнистой. На стадии P5 трехклеточные единицы образуют железу, которая организована в сотни структур цветной капусты, представляющих будущие ацинусы, связанные клетками канала с собирательным протоком (Klose et al., 2017). Во время стадии развития P6 – P8 три клеточных единицы становятся двухклеточными посредством апоптического удаления дополнительных клеток. На этом этапе HG приняли морфологию взрослых желез с несколькими прозрачными ацинусами овальной формы, связанными клеткой канала с собирательным каналом, который проходит по всей длине желез (Škerl and Gregorc, 2015; Klose et al., 2017).

Развитие канальцев и F-актинового кольца на стадии куколки

С клеточно-биологической точки зрения каналец представляет собой слепой просвет секреторных клеток HG, который окружен апикальной мембраной (Beams and King, 1933; Beams et al., 1959; Painter and Biesele, 1966; Richter et al. др., 2016). Кроме того, ряд видимых колец актина окружает конечный аппарат внутри секреторных клеток, которые необходимы для удержания конечного аппарата на месте, поскольку секреция увеличивает внеклеточные перегородки между конечным аппаратом и клеточной мембраной (Kheyri et al., 2012). На стадии куколки время выхода и создание канальца секреторных клеток все еще неизвестны, что указывает на то, что эти клетки лишены канальца из-за созревания куколки. Во время стадий P2 – P4 структура F-actin видна внутри секреторных клеток, а каналец еще не сформировался (Klose et al., 2017). В секреторных клетках P5 одиночный трубчатый F-актин простирается от нижнего конца протока в секреторную клетку на некоторое расстояние. Более того, структуры F-актина связаны с внутренними мембранами, и трубки увеличивающейся длины видны на последовательных стадиях развития образования канальцев (Klose et al., 2017). На стадии P6 каналец расширяется в радиальном направлении до диаметра по всей своей длине без каких-либо периодических сужений (Klose et al., 2017). На стадии P7 / P8 структура F-актина, связанная с канальцами, концентрируется и часто взаимосвязана. Пространство между актиновыми кольцами покрыто редким матриксом актиновых филаментов (Klose et al., 2017). Во время последующей стадии куколочного развития кольца актина становятся более очевидными, количество взаимосвязей уменьшается, а пространство между соседними кольцами актина расширяется (Рис. 2).Более того, доля кольца F-actin уменьшается в течение последних нескольких дней развития куколки (Klose et al., 2017).

Рисунок 2 . Систематический морфогенез канальца в секреторных клетках во второй половине куколочного развития. (a – f) Проекции максимальной интенсивности стопок изображений. (г – л) Отдельные оптические срезы при большем увеличении. На P5 (a, g) трубка F-актина, представляющая F-актин, связанный с развивающимся канальцем, тонкая и короткая с узким просветом. (б, з) Трубка F-актина увеличилась в длину и в диаметре. В P6 (c, i) плотная сеть F-актина (звездочка) образует расширенную трубку одинакового диаметра. Между P7 и исключением рабочих пчел (d – f, j – l) , F-актин в трубке реорганизуется и концентрируется в кольца. Расстояние между кольцами увеличивается во время развития, тогда как количество взаимосвязей (стрелки) и количество F-актина в ассоциации с межкольцевыми сегментами уменьшаются.Данные были взяты из Klose et al. (2017).

Короче говоря, HG на стадии куколки развиваются следующим образом (Рисунок 3): пролиферация клеток происходит в псевдостратифицированном эпителии и образует трехклеточные единицы внутри эпителиального слоя (Painter, 1945; Groh and Rössler, 2008; Klose et al., 2017). Вспомогательные клетки удаляются из трехклеточных единиц, чтобы получить последние единицы секреторной клетки и протоковой клетки, а каналец представляет собой инвагинацию и расширение апикальной мембраны, которая имеет на своем конце связанный актиновый цитоскелет, образующий уникальное актиновое кольцо. (Лучи и др., 1959; Richter et al., 2016; Klose et al., 2017). Более того, HGs состоят из незрелых секреторных единиц, которые непостоянны по форме и содержат 8-10 секреторных клеток (Suwannapong et al., 2010).

Рисунок 3 . Схематическая структура ключевых событий во время куколочного развития HGs. Основные стадии куколочного развития P1 – P9, присвоенные по литературным данным. Куколочные HG состоят из трехклеточных единиц. Дополнительные клетки удаляются из трехклеточных единиц, чтобы получить последние единицы секреторной клетки и протоковой клетки.В соответствии с данными Groh and Rössler (2008), Klose et al. (2017) и (Richter et al., 2016).

Развитие HG среди взрослых рабочих пчел

У рабочих пчел HG представляют собой парные структуры, расположенные с двух сторон в голове, перед мозгом между сложными глазами (Cruz-Landim and Costa, 1998; Hrassnigg and Crailsheim, 1998). Каждая железа состоит из тысяч двух клеточных единиц, секреторных клеток и протоковых клеток (Cruz-Landim and Costa, 1998; Kheyri et al., 2012). Эти секреторные клетки (рис. 4) имеют диаметр 30–50 мкм и выделяют свои продукты в сильно извитые канальцы, которые обвивают ядро ​​и окружены на его просветной стороне тонкой фенестрированной кутикулярной оболочкой, известной как конечный аппарат (Kheyri et al. ., 2012; Richter et al., 2016). На одном открытом конце канальца секреторная клетка образует тонкое трубчатое соединение или проток, который выстлан кутикулярным слоем с клеткой протока, который имеет ширину около 2 мкм и длину 50–100 мкм (Noirot and Quennedey, 1991; Хейри и др., 2012). Место прикрепления между двумя клетками можно изобразить как соединение трубки, где секреторная клетка образует рукав длиной около 10 мкм вокруг дистального конца клетки протока (Richter et al., 2016). В положении соединения секреторные и протоковые клетки соединены перегородками и сращениями, последние лежат на дистальном конце клетки канала и отделяют открытый конец канала от остальной области плазматической мембраны (Richter et al. ., 2016). Каждый ацинус определяется 6–20 двумя клеточными единицами; каждая клетка соединена с клеткой протока, простирающейся пучком к собирательному протоку, диаметром около 60 мкм (Kheyri et al., 2012). В каждом HG около 800 ацинусов расположены вокруг и вдоль собираемого протока, который выделяет секрет в гипофаринкс (Richter et al., 2016).

Рисунок 4 . Принципиальная диаграмма развития гипофарингеальной железы (ГГ) у рабочих медоносных пчел. (a) У новоявленных пчел (NEB) (b) хорошо развиты у пчел-кормилиц (NB) (c) усыхание во время пчел-собирателей (FB) (d) Схематическое расположение ацинуса.Каждая ацинус состоит из нескольких секреторных клеток и прикреплена соединительным комплексом (стрелки) к клетке канала, которая доставляет секреторные продукты в собирательный проток. Формирование актиновых колец (e) В NEB некоторые актиновые кольца имеют F-актиновые лучи (открытые стрелки), связаны друг с другом (белые стрелки) или открыты (звездочка) (f) актиновых колец в норме. разработанные в NBs (g). FBs имеют более крупные актиновые кольца разной толщины (стрелки) и иногда находятся в контакте (белые наконечники стрелок).Изменено из Qi et al. (2015) и Richter et al. (2016).

У недавно появившихся пчел (NEBs) HG находятся в фазе быстрого развития, небольшого размера и хорошо структурированной цитоплазмы клеток, а ацинус представляет собой только полость. Ядра более крупные и круглые, с очевидной грануляцией хроматина и небольшими пузырьками вокруг ядра (Škerl and Gregorc, 2015). Они экспрессируют широкий спектр генов. Биогенез рибонуклеопротеинового комплекса, деградация жирных кислот и большое количество белка гексамеринов (Hex 110) — все они участвуют в регуляции развития молодых желез и строительства тканей у HG (Boisvert et al., 2010; Карлас и др., 2010; Hu et al., 2019).

У пчел-кормилиц (NB) секреторные пузырьки развиваются на 3-й день; размер ацинусов и количество секреторных пузырьков достигают максимума в течение 6–10 дней (Deseyn and Billen, 2005). Промежуточные филаменты (актиновые филаменты) важны для компонента цитоскелета, чтобы поддерживать соответствующую форму HGs, которая необходима для их функции (Kheyri et al., 2012). Повышенная регуляция фиброзного белка Lam (в 2,87 раза) в NB может иметь решающее значение как для структурного, так и для функционального элемента цитоскелета (Zhong et al., 2010; Kheyri et al., 2012; Гольдманн, 2018). Β-актин и более крупные структуры секреторных клеток ацинусов в HG NB имеют хорошую форму по сравнению с таковыми из NEB и FB (Feng et al., 2009; Kheyri et al., 2012; Goldmann, 2018). Морфологический характер секреторной клетки зависит от секреторной активности. Секреторная активность у НБ высокая. Таким образом, секреторные клетки имеют большие размеры, а каналец между актиновыми кольцами простирается до мешочков (Kheyri et al., 2012), а ацинусы яйцевидной формы связаны через множество протоков с собирательным каналом, который простирается по всей длине тела. HG (Richter et al., 2016; Hu et al., 2019).

У пчел-фуражиров (более 15 дней после вылупления и выполняющих кормовые обязанности) эти железы состоят из нескольких ацинусов меньшего размера, чем у пчел NB. Более того, HG постепенно сокращаются и их секреторная активность снижается (Ohashi et al., 1997) в результате апоптоза клеток (Britto et al., 2004), сопровождаемого уменьшением грубого эндоплазматического ретикулума, меньшими секреторными клетками с тонким канальцем и некоторыми мешочки и подавленная скорость синтеза белка (Knecht and Kaatz, 1990; Kheyri et al., 2012).

Развитие канальцевой системы и актинового кольца у взрослых рабочих пчел

Интересной характеристикой канальцевой системы секреторных клеток HG медоносных пчел являются актиновые кольца, которые поддерживают апикальную мембранную трубку на постоянном расстоянии и различаются по различным свойствам, таким как диаметр, толщина и содержание F-актина. Уникальное кольцо F-актина имеет диаметр 2,5 мкм и ширину 0,2–0,3 мкм, которое связывает плазматическую мембрану секреторной клетки с дистальным концом протоковой клетки (Kheyri et al., 2012; Richter et al., 2016). У недавно экдицированных пчел некоторые кольца актина соединены друг с другом и не полностью закрыты. В NB кольца актина имеют относительно однородную толщину и обычно изолированы друг от друга. Наконец, у собирателей актиновые кольца больше и различаются по толщине (Richter et al., 2016).

Факторы, влияющие на развитие HG

На развитие HG отрицательно влияют множественные биотические и абиотические стрессовые факторы (DeGrandi-Hoffman et al., 2010; Ли и др., 2010; Аль-Гамди и др., 2011; Wang et al., 2018; Али и др., 2019; Corby-Harris et al., 2019). HG медоносной пчелы — это возрастные структуры, размер ацинусов которых варьируется и связан с различным социальным поведением (Ohashi et al., 1999; Deseyn and Billen, 2005; Richter et al., 2016), а также следующими факторами. .

Гонки медоносных пчел

HG изучаются у разных рас медоносных пчел и у одних и тех же пчелоносцев. На стадии куколки секреторные клетки асимметричны по форме с небольшой концентрацией белка и углеводов, тогда как секреторные клетки хорошо развиты в NBs, затем железы постепенно уменьшаются в размере у собирателя, показывая меньшее количество секреторных пузырьков (Kheyri и другие., 2012; Шкерл и Грегорк, 2015; Richter et al., 2016; Klose et al., 2017). HG A. florea и A. andreniformis очень похожи с точки зрения гистохимической структуры, но наблюдаются различия между куколками, медсестрами и пчелами-кормильцами. Куколки имеют нерегулярную и неполную секреторную единицу с двумя-восемью секреторными клетками. Пчелы-кормилицы и пчелы-кормилицы имеют полностью развитую секреторную единицу и состоят из четырех-восьми секреторных клеток с более крупными секреторными пузырьками (Suwannapong et al., 2007). Размер ацинусов (ширина и длина) больше у HG NB Apis mellifera и A. cerana , затем постепенно уменьшается в размерах, когда медсестры становятся охранниками (Suwannapong et al., 2010). Пчелы с высоким содержанием маточного молочка (RJBs, A. mellifera ligustica ), штамм медоносных пчел, отобранных из итальянских пчел (ITB), обладают большим размером ацинусов по сравнению с ITB (Li et al., 2010; Hu et al., 2019). Диаметр ацинусов (рис.5) в обеих популяциях увеличивается одинаково до 12 дней, после чего они становятся меньше (Li et al., 2010).

Рисунок 5 . A представляет профили под сканированием под электронным микроскопом (SEM) гипофарингеальных желез (HG) пчел с маточным молочком (RJB) и итальянских пчел (ITB) в дни 1, 3, 6, 12, 15 и 20 при 350-кратном увеличении, соответственно. Использованы данные Li et al. (2010).

Продовольственные ресурсы

Наличие пищи влияет на развитие HG у медоносных пчел. Содержание и качество белка пыльцы влияют на продуктивность и продолжительность жизни семей медоносных пчел.Напротив, плохое качество пыльцы приводит к потере веса, меньшему содержанию белка, снижению продолжительности жизни и частичному развитию HG у медоносных пчел (Schmidt et al., 1995; Brodschneider and Crailsheim, 2010; Nicolson, 2011). Пчелы, питающиеся естественной монофлорной пыльцой Castanea sp. или Спаржа sp. или смеси пыльцы имеют более крупные HG по сравнению с теми, которые питаются пыльцой от Helianthus sp. и Sinapis sp. (Омар и др., 2017). Пыльцевая диета, феромон выводка и феромон нижней челюсти матки плюс обработка феромоном выводка значительно повышают концентрацию белка в ацинусах HG (Peters et al., 2010). Напротив, рабочие пчелы потребляют больше пыльцы, чем протеиновые добавки (MegaBee), но ни одна из диет не оказала влияния на содержание протеина и размер ацинусов в HG (DeGrandi-Hoffman et al., 2010). Точно так же на развитие ГП молодых рабочих пчел не влияет попадание пыльцы (сорта хлопчатник) CCR141 в контрольную среду (Han et al., 2012). Наибольшая ацинальная площадь HG наблюдалась, когда медоносные пчелы питались пчелиными породами с последующей нагрузкой пыльцой и смесью дрожжей, глютена и сахара (1: 1: 2) (Al-Ghamdi et al., 2011). Медоносные пчелы, которых кормили в первые 3 дня раствором сахарозы, имели более низкий уровень протеолитической активности и меньший размер HG по сравнению с пчелами, которых кормили медом и пергой (Crailsheim and Stolberg, 1989). Сироп L-пролина (1000 ppm) оказывает положительное влияние на развитие HG и может рассматриваться как фагостимулирующая роль потребления сиропа у медоносных пчел (Darvishzadeh, 2015). Кроме того, большая ацинальная площадь HG присутствовала, когда рабочие пчелы питались 100 и 200 ppm тиамина (витамина B1) на 3-м и 6-м днях возраста (Mohebodini et al., 2013). Пчелы, которых кормили витамином С, имели больший размер ацинусов HG, за которыми следовали соевая мука и обезжиренное молоко (Zahra and Talal, 2008).

Сезонные факторы

Клетки ГП озимых пчел содержат большое количество секреторных пузырьков. Секреции хранятся до весны и возобновляются, поскольку рабочие используют их для кормления нового поколения личинок (Deseyn and Billen, 2005). У NB размер ацинусов больше, чем у собирателей всех рас ( A. mellifera jemenitica Ruttner 1976, A.mellifera carnica Pollmann 1879 и A. mellifera ligustica Spinola 1806) зимой и летом. Собиратели пчел всех рас показали более высокое накопление липофусцина, чем пчелы-кормилицы в течение обоих сезонов. Таким образом, независимо от сезона, размер ацинусов и накопление липофусцина обратно коррелируют друг с другом у медсестер и собирателей всех рас пчел (Ali et al., 2019). Однако размер ацинусов у A. mellifera и A. cerana больше летом по сравнению с зимним сезоном (Shakeel et al., 2020). Ацинарные клетки весенних рабочих пчел имеют более развитые органеллы, такие как секреторные гранулы и эндоплазматический ретикулум, что указывает на высокую секреторную активность клеток по сравнению с перезимовавшими пчелами (Wang et al., 2018).

Воздействие пестицидов и другие факторы

Воздействие пестицидов может отрицательно сказаться на развитии, выживаемости и содержании колонии расплода. Пестициды вызывают апоптотическую и некротическую гибель клеток в HG (Škerl and Gregorc, 2010). Шесть дней лечения пираклостробином и фипронилом не повлияли на HG, но эти пестициды уменьшили больший размер ацинусов и, таким образом, вызвали снижение секреции RJ NB (Zaluski et al., 2017). Цитотоксический эффект гербицида изменяет клеточную ультраструктуру HG, вызывая преждевременную дегенерацию эндоплазматического ретикулума, а также морфологические и структурные изменения митохондрий, которые могут снизить их биоэнергетические функции, такие как производство АТФ, и привести к апоптозу (Faita et al., 2018). В HG инфицированных пчел и пчел, получавших фумагиллин, в некоторых гранулах секрета наблюдается кристаллическая структура, которая может демонстрировать низкую скорость синтеза белка (Liu, 1990).Пестицид феноксикарб отрицательно влияет на размер и секреторную активность ГГ, в то время как эффекты лечения каптаном, имидаклопридом и индоксакарбом еще не ясны (Heylen et al., 2011). Напротив, сублетальная доза имидаклоприда отрицательно влияет на развитие ГГ в лабораторных условиях (Hatjina et al., 2013). Пыльцевая диета, содержащая 1% ингибитора трипсина сои (SBTI), также оказывает неблагоприятное влияние на развитие HG, активность протеаз средней кишки и существование пчел (Sagili et al., 2005). Однако трансгенные продукты, такие как апротинин, авидин или белок Cry1Ba и CCRI41, не влияли на развитие HG (Malone et al., 2004; Han et al., 2012).

Нутриентный стресс вызывает липолиз в жировом теле, который может высвобождать стерины в гемолимфу, которые имеют жизненно важное значение для синтеза экдистероидов; и повышенные уровни экдистероидов вызывали аутофагическую деградацию и снижали функцию HG голодных пчел (Corby-Harris et al., 2019). Заражение клещами Varroa снижает активность HG за счет уменьшения площади ацинальной поверхности, количества секреторных вакуолей и количества секрета в протоках железы (Yousef et al., 2014; Ayoub et al., 2015). Инъекция ювенильного гормона медоносной пчеле активирует лизоцим, что приводит к дегенерации HG (Liu, 1989). Сбор пчелиного яда отрицательно влияет на структуру HG и приводит к снижению продукции RJ (Bovi et al., 2017).

Молекулярное понимание развития и физиологии HG

Развитие последовательности генома медоносной пчелы и методов «омики» значительно расширяет наше понимание биологии, поведения, физиологии, нейробиологии и иммунологии медоносных пчел на молекулярном и биохимическом уровнях (Hora et al., 2018). Молекулярное сравнение HG рабочих медоносных пчел имеет решающее значение для механистического понимания их развития и функциональности. Следовательно, HG экспрессируют уникальные гены в NB и FB, чтобы соответствовать их возрастным задачам. В частности, гены основных белков маточного молочка ( mrjps ) и рибосомных белков экспрессируются выше в NB, тогда как они быстро снижают свою экспрессию у собирателей (Ohashi et al., 1996; Ueno et al., 2009; Liu et al., 2014, 2015). У собирателей гены α-глюкозидазы, глюкозооксидазы, галактозидазы, липазы, амилазы, эстеразы, инвертазы и лейцинариламидазы постоянно экспрессируются в HG и отвечают за переработку нектара в мед (Kubo et al., 1996; Охаши и др., 1996, 1999; Десейн и Биллен, 2005).

Кроме того, протеомика также стала мощным инструментом для выявления морфологии и физиологии HG, которые поддерживают биологию медоносных пчел (Altaye et al., 2019b; Hu et al., 2019). Примечательно, что потенциал секретирования RJ в HG ITB и RJB варьируется. У RJB у HG развивается способность секретировать RJ на 3-й день после вылупления, что видно по идентификации MRJP в HG, тогда как ITB не секретируют RJ до 6-го дня после вылупления (Feng et al., 2009), а пик секреции RJ у них наступает в течение 6–12 дней на стадии медсестры. Более того, сравнение разницы в экспрессии белков в HG на определенной фазе физиологии между рабочими ITB и RJB показывает, что рабочие RJB модифицируют протеомную стратегию для увеличения продукции RJ за счет увеличения широкого диапазона белков по сравнению с рабочими ITB. Например, HG RJB значительно активизируют широкий спектр путей, участвующих в метаболизме углеводов, выработке энергии, биосинтезе белка, антиоксидантах, развитии, переносчиках и цитоскелете, указывая на их функции, способствующие развитию и секреторной активности (Li et al. ., 2010). В последнее время индуцированная активность полимеризации или деполимеризации актина, деградации изолейцина и валина, протеасомного и рибосомного биогенеза в NEBs должна поддерживать структурный онтогенез HGs (Figure 6A). Синтез рибосомного белка и энергетический метаболизм важны для производства RJ в NB (Рисунок 6B), в то время как метаболизм сахарозы и крахмала функционально индуцируется на стадии собирательства (Рисунок 6C). Кроме того, сильная экспрессия белков, связанных с биосинтезом белков и энергетического метаболизма, таких как RpS27, RpL13, RpL4, RpS4, MDH, GltA, Hex 110, в HG медсестер с RJB является убедительным доказательством увеличения продукции RJ (Hu et al., 2019). Более того, фосфопротеом HG на каждой стадии рабочего демонстрирует, что большая часть клеточного белка фосфорилируется и может играть жизненно важную роль в активности HG (Qi et al., 2015). Модификации фосфорилирования рибосомных белков HG могут быть жизненно важными для высокой эффективности синтеза и секреции белка RJ (Lu et al., 2013). Уровни обилия белка и события фосфорилирования не связаны, и большинство белков HGs контролируются фосфорилированием независимо от уровня их экспрессии у медоносных пчел.Функциональные классы, такие как метаболический процесс пирувата, развитие мышечных клеток и локализация мРНК в полюсной плазме, функционально комплементарны в NEB и NB протеома и фосфопротеома, в то время как метаболический процесс пирувата и классы развития мышечных клеток обогащены у собирателей в нефосфопротеоме ( Qi et al., 2015). Такие данные указывают на то, что как фосфопротеом, так и нефосфопротеом важны для выполнения дополнительных биологических функций, поддерживающих уникальную возрастную физиологию HG.Короче говоря, фосфорилирование белков не зависит от его экспрессии, а профили экспрессии комплементарных белков и фосфопротеинов важны для особой физиологии секреторной активности в HGs (Qi et al., 2015).

Рисунок 6 . Качественное протеомное сравнение возрастных гипофарингеальных желез (HG) пчел с маточным молочком (RJB). (A – C) , функциональные классы, обогащенные позитивно регулируемыми белками (кратность изменения ≥ и p <0,05) у недавно появившихся пчел (NEB), пчел-кормилиц (NB) и пчел-собирателей (FB), соответственно.% генов / термин обозначает долю генов, обогащенных соответствующими функциональными группами. Полосы одного цвета представляют одни и те же функциональные группы. Число означает гены, обогащенные соответствующими функциональными группами, а знак звездочки означает * p <0,05; ** p <0,01. Использованы данные Hu et al. (2019).

Многогранная сеть молекулярных путей поддерживает развитие и функционирование HG у медоносных пчел. Пути передачи сигналов инсулиноподобного фактора роста (IGF), мишени рапамицина (mTOR) у млекопитающих и трансформирующего фактора роста-бета (TGF-β) включают доступность питательных веществ, внутреннюю программу развития, метаболизм (Barchuk et al., 2007; Патель и др., 2007; Alaux et al., 2011), продолжительность жизни и размножение (Colombani et al., 2003; Oldham and Hafen, 2003), а также дифференцировку клеток, гибель и подвижность клеток (Ikushima and Miyazono, 2011). Они играют доминирующую роль в развитии и физиологии HGs, которые приводят к секреции RJ и ферментов (Ohashi et al., 1997, 1999; Chanchao et al., 2006). Более того, рибосомный путь является центральным для секреции белков RJ в HG и регулируется событиями фосфорилирования, которые отражаются в возрастной экспрессии различных рибосомных единиц (Qi et al., 2015). Бородавки (wts) — это сигнальный путь, который контролирует размер органа посредством регуляции пролиферации клеток и апоптоза (Lai et al., 2005; Lee and Tournier, 2011). Путь wts, наблюдаемый в NB и FB, предполагает, что фосфорилирование является ключом к пути wts (серин / треонин-протеинкиназа ULK 12), который регулирует аутофагию (Lee and Tournier, 2011), выживаемость клеток, гомеостаз и способствует развитию в живых клетках ( Levine, Klionsky, 2004; Komatsu et al., 2005) для нормального функционирования HG в разном возрасте.Однако особая роль идентифицированных белков и фосфопротеинов в связанных специфических биохимических путях, участвующих в развитии и функционировании HG, требует дальнейшего изучения.

Выводы и направление будущих исследований

Понимание морфогенеза HG медоносных пчел и факторов, регулирующих развитие HG, необходимо для дальнейших исследований функций желез. HG — это возрастные структуры у медоносных пчел, которые меняются в зависимости от размера ацинусов и коррелируют с различным социальным поведением.Различные факторы, включая расы медоносных пчел, питание, размер колоний, сезон, пестициды и заражение варроа, влияют на онтогенез и физиологию HG. На стадии куколки HG состоят из неполных структур и неправильной формы секреторных единиц. У рабочих медоносных пчел каждая железа состоит из тысяч двух клеточных единиц, секреторной клетки и протоковой клетки. HG NB хорошо развиты и синтезируют RJ; в то время как в FB железы сокращаются и синтезируют α-глюкозидазу, глюкозооксидазу и инвертазу, которые превращают нектар в мед.Кроме того, подмножество генов, белков и фосфопротеинов лежит в основе морфогенеза и физиологии HG. Дальнейшие исследования с использованием инструментов редактирования генов необходимы для изучения специфической функции генов или белков, которые регулируют онтологию и физиологию HG у рабочих пчел.

Авторские взносы

SA подготовила первоначальный проект. С.К. и К.К. просматривают рукопись. Автор рукописи и авторский надзор JL. Все авторы прочитали и согласились с опубликованной версией рукописи.

Финансирование

Финансовая поддержка, предоставленная Программой инноваций в области сельскохозяйственных наук и технологий (CAAS-ASTIP-2015-IAR), Современной системой исследований в области агропромышленных технологий (CARS-44) в Китае и Национальным проектом повышения общего качества пчеловодства в Китае. Пчеловодство Китая.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить доктора Линн М. Риддифорд за помощь в редактировании этой рукописи. Мы также благодарим Ванессу Корби-Харрис из США за помощь в написании рукописи.

Сокращения

АТФ, аденозинтрифосфат; ER — эндоплазматический ретикулум; FBs, пчелы-собиратели; HGs, Гипофарингеальные железы; IGF, инсулиноподобный фактор роста; ITB, итальянские пчелы; MRJPs, основной белок маточного молочка; NEBs, Новорожденные пчелы; NBs, Медсестры; ПТМ, Пост-переводческие модификации; RJBs, пчелиное маточное молочко; RJ, маточное молочко; TCA, трикарбоновая кислота; TGF-β, трансформирующий фактор роста бета; TOR, мишень рапамицина.

Список литературы

Ахмад, С., Кампос, М. Г., Фратини, Ф., Алтай, С. З., и Ли, Дж. (2020). Новое понимание биологических и фармацевтических свойств маточного молочка. Внутр. J. Mol. Sci. 21: 382. DOI: 10.3390 / ijms21020382

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Alaux, C., Dantec, C., Parrinello, H., and Le Conte, Y. (2011). Нутригеномика у медоносных пчел: цифровой анализ экспрессии генов питательного воздействия пыльцы на здоровых пчел и пчел, зараженных варроа. BMC Genomics 12: 496. DOI: 10.1186 / 1471-2164-12-496

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аль-Гамди, А. А., Аль-Хайбари, А. М., и Омар, М. О. (2011). Норма потребления некоторых белковых диет, влияющих на развитие гипофарингеальных желез у пчеловодов. Saudi J. Biol. Sci. 18, 73–77. DOI: 10.1016 / j.sjbs.2010.10.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Али, Х., Алькарни, А.С., Икбал, Дж., Оуэйсс, А. А., Равех, Х. С. и Смит, Б. Х. (2019). Влияние сезона и поведенческой активности на гипофарингеальные железы трех рас медоносных пчел Apis mellifera L. в стрессовых климатических условиях центральной Саудовской Аравии. J. Hymenoptera Res. 68, 85–101. DOI: 10.3897 / jhr.68.29678

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аль-Кахтани, С. Н., и Таха, Э.-К. (2020). Время после прививки существенно влияет на выход маточного молочка и содержание макро- и микроэлементов. PLoS ONE 15: e0238751. DOI: 10.1371 / journal.pone.0238751

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алтай, С. З., Мэн, Л., и Ли, Дж. (2019a). Молекулярные данные об усилении секреции маточного молочка подвой медоносной пчелы ( Apis mellifera ligustica), выбранной для увеличения производства маточного молочка. Apidologie 50, 436–453. DOI: 10.1007 / s13592-019-00656-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алтай, с.Z., Meng, L., Lu, Y., и Li, J. (2019b). Новые протеомные исследования способствуют глубокому пониманию биологии медоносных пчел. Внутр. J. Mol. Sci. 20: 4252. DOI: 10.3390 / ijms20174252

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амарал, Дж. Б., и Каэтано, Ф. Х. (2005). Гипофарингеальная железа муравьев-листорезов ( Atta sexdens rubropilosa ) (Hymenoptera : Formicidae ). Социобиология 46, 515–524.

Google Scholar

Аюб, З., Моза, М., Абдулла, М., и Ахмед, Д. (2015). Воздействие заражения клещом Варроа на нижнечелюстные и гипофарингеальные железы рабочих медоносных пчел. Acarina 23, 92–97.

Google Scholar

Эйр, Г. (1967). Отношения между пищей и пищеварительными ферментами у пяти видов муравьев (Hymenoptera: Formicidae ). Кан. Энтомол. 99, 408–411. DOI: 10.4039 / Ent99408-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барчук, А.Р., Кристино, А. С., Кухарски, Р., Коста, Л. Ф., Симойнс, З. Л., и Малешка, Р. (2007). Молекулярные детерминанты кастовой дифференциации высокоуровневой медоносной пчелы Apis mellifera. BMC Dev. Биол. 7:70. DOI: 10.1186 / 1471-213X-7-70

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бимс, Х. и Кинг, Р. (1933). Внутриклеточные канальцы глоточных желез медоносной пчелы. Biol. Бык. 64, 309–314. DOI: 10.2307 / 1537198

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луч, H., Tahmisian, T., Anderson, E., and Devine, R. (1959). Электронно-микроскопическое исследование глоточных желез медоносной пчелы. J. Ultrastruct. Res. 3, 155–170. DOI: 10.1016 / S0022-5320 (59) -7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бойсверт, Ф.-М., Лам, Ю.В., Ламонт, Д., и Ламонд, А.И. (2010). Количественный протеомный анализ субклеточной локализации протеома и изменений, вызванных повреждением ДНК. Мол. Клетка. Протеомика 9, 457–470. DOI: 10.1074 / mcp.M

9-MCP200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Бови, Т. С., Онари, П., Сантос, С. А., Юстулин, Л. А., и Орси, Р. (2017). Сбор апитоксина нарушает структуру гипофарингеальной железы у медоносных пчел Apis mellifera. Apidologie 48, 755–760. DOI: 10.1007 / s13592-017-0520-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бритто Ф. Б., Каэтано Ф. Х. и де Мораес Р. Л. (2004). Сравнительный анализ морфологических, структурных и морфометрических паттернов гипофарингеальных желез polistes versicolor (Olivier) (Hymenoptera: Vespidae ). Neotrop. Энтомол. 33, 321–326. DOI: 10.1590 / S1519-566X2004000300007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Brodschneider, R., and Crailsheim, K. (2010). Питание и здоровье медоносных пчел. Apidologie 41, 278–294. DOI: 10.1051 / apido / 2010012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чанчао, К., Сримавонг, П., и Вонгсири, С. (2006). Экспрессия гена α-глюкозидазы в гипофарингеальных железах восточной пчелы Apis cerana indica. J. Apic. Sci. 50, 5–12.

Google Scholar

Чепмен Р., Симпсон С. Дж. И Дуглас А. Э. (2013). Структура и функции насекомых. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Коломбани, Дж., Рэйзин, С., Панталаччи, С., Радимерски, Т., Монтань, Дж., И Леопольд, П. (2003). Сенсорный механизм питательных веществ контролирует рост дрозофилы. Мобильный 114, 739–749. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (03) 00713-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Корби-Харрис, В., Снайдер Л. и Мидор К. (2019). Липолиз жирового тела связывает плохое питание с деградацией гипофарингеальной железы у Apis mellifera. J. Insect Physiol. 116, 1–9. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2019.04.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коста Р. и Круз-Ландим К. Д. (1999). Возникновение и морфометрия гипофарингеальных желез у Scaptotrigona postica Lat. (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae ). J. Biosci. 24, 97–102.DOI: 10.1007 / BF02

3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крайльсхайм, К., и Стольберг, Э. (1989). Влияние диеты, возраста и состояния колонии на протеолитическую активность кишечника и размер гипофарингеальных желез медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). J. Insect Physiol. 35, 595–602. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (89)

-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Круз-Ландим, К. Д., и Коста, Р. (1998). Строение и функция гипофарингеальных желез перепончатокрылых: сравнительный подход. J. Comput. Биол. 3, 151–163.

Крус-Ландим, К. Д., Морелли Сильва де Мораес, Р., и Кост-Леонардо, А. (1986). Ultra-estrutura das glandulas hipofaringeas de Melipona quadrifasciata anthidioides Lep. ( Hymenoptera, Apidae ). Naturalia 11, 89–96.

Google Scholar

Дарвишзаде, А. (2015). Влияние пролина как питательного вещества на гипофарингеальные железы во время развития Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae ). Членистоногие 4: 137.

Google Scholar

ДеГранди-Хоффман, Г., Чен, Ю., Хуанг, Э., и Хуанг, М. Х. (2010). Влияние диеты на концентрацию белка, развитие гипофарингеальной железы и вирусную нагрузку у рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera L.). J. Insect Physiol. 56, 1184–1191. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2010.03.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Десейн, Дж., И Биллен, Дж. (2005). Возрастная морфология и ультраструктура гипофарингеальной железы рабочих Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae ). Apidologie 36, 49–57. DOI: 10.1051 / apido: 2004068

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаита, М. Р., Медейрос Оливейра, Э., Жуниор, В. В. А., Орт, А. И., и Нодари, Р. О. (2018). Изменения в гипофарингеальных железах пчел-кормилиц ( Apis mellifera ), вызванные сублетальными дозами гербицида Roundup ^® , содержащими пыльцу. Chemosphere 211, 566–572. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2018.07.189

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гама, В.(1985). Sistema salivar de camponotus (Myrmothix) rufipes (Fabricius, 1775) (Hymenoptera: Formicidae ). Ред. Бразилия. Биол. 45, 317–359.

Google Scholar

Groh, C., and Rössler, W. (2008). Касто-специфическое постэмбриональное развитие первичных и вторичных обонятельных центров в мозге самок медоносной пчелы. Arthropod Struct. Dev. 37, 459–468. DOI: 10.1016 / j.asd.2008.04.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан, П., Ниу, Ч.-Й., Бионди, А., Десне, Н. (2012). Влияет ли трансгенная пыльца хлопка Cry1Ac + CpTI на развитие гипофарингеальной железы и активность протеолитических ферментов средней кишки у медоносной пчелы Apis mellifera L. (Hymenoptera , Apidae )? Экотоксикология 21, 2214–2221. DOI: 10.1007 / s10646-012-0976-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hatjina, F., Papaefthimiou, C., Charistos, L., Dogaroglu, T., Bouga, M., Emmanouil, C., et al. (2013).Сублетальные дозы имидаклоприда снижали размер гипофарингеальных желез и дыхательный ритм медоносных пчел in vivo . Apidologie 44, 467–480. DOI: 10.1007 / s13592-013-0199-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Heylen, K., Gobin, B., Arckens, L., Huybrechts, R., and Billen, J. (2011). Влияние четырех средств защиты растений на морфологию и ультраструктуру гипофарингеальной железы европейской пчелы, Apis mellifera . Apidologie 42, 103–116. DOI: 10.1051 / apido / 2010043

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хора, З. А., Алтай, С. З., Вуби, А. Дж., И Ли, Дж. (2018). Протеомика улучшает новое понимание биологии пчел. J. Agric. Food Chem. 66, 3605–3615. DOI: 10.1021 / acs.jafc.8b00772

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hrassnigg, N., and Crailsheim, K. (1998). Адаптация развития гипофарингеальной железы к статусу расплода медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) колонии. J. Insect Physiol. 44, 929–939. DOI: 10.1016 / S0022-1910 (98) 00058-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hu, H., Bezabih, G., Feng, M., Wei, Q., Zhang, X., Wu, F., et al. (2019). Подробный протеом гипофарингеальных желез пчелоносцев выявил высокоактивный белковый и энергетический метаболизм, стимулирующий секрецию маточного молочка. Мол. Клетка. Протеомика 18, 606–621. DOI: 10.1074 / mcp.RA118.001257

CrossRef Полный текст

Хуанг, З.-Y., И Робинсон, Г. Э. (1996). Регулирование разделения труда медоносных пчел по возрастной демографии колонии. Behav. Ecol. Sociobiol. 39, 147–158. DOI: 10.1007 / s002650050276

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карлас А., Мачуй Н., Шин Ю., Плейсснер К.-П., Артарини А., Хойер Д. и др. (2010). Полногеномный скрининг РНКи определяет факторы человеческого хозяина, имеющие решающее значение для репликации вируса гриппа. Природа 463, 818–22. DOI: 10.1038 / nature08760

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейри, Х., Крибб Б. В., Рейнхард Дж., Клаудианос К. и Мерритт Д. Дж. (2012). Новые кольца актина в секреторных клетках маточного молочка медоносных пчел. Цитоскелет 69, 1032–1039. DOI: 10.1002 / см. 21059

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кнехт Д. и Каатц Х. (1990). Закономерности производства пищи личинками гипофарингеальными железами у взрослых медоносных пчел. Apidologie 21, 457–468. DOI: 10.1051 / apido: 19

7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Komatsu, M., Вагури, С., Уэно, Т., Ивата, Дж., Мурата, С., Танида, И. и др. (2005). Нарушение индуцированной голоданием и конститутивной аутофагии у мышей с дефицитом Atg7. J. Cell Biol. 169, 425–434. DOI: 10.1083 / jcb.200412022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубо Т., Сасаки М., Накамура Дж., Сасагава Х., Охаши К., Такеучи Х. и др. (1996). Изменение экспрессии белков гипофарингеальных желез рабочих пчел ( Apis mellifera L.) с возрастом и / или ролью. J. Biochem. 119, 291–295. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.jbchem.a021237

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lai, Z.-C., Wei, X., Shimizu, T., Ramos, E., Rohrbaugh, M., Nikolaidis, N., et al. (2005). Контроль пролиферации клеток и апоптоза с помощью моб в качестве супрессора опухолей, матов. Ячейка 120, 675–685. DOI: 10.1016 / j.cell.2004.12.036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Э.-Дж., и Турнье, К. (2011). Необходимость некоординированной 51-подобной киназы 1 (ULK1) и ULK2 в регуляции аутофагии. Аутофагия 7, 689–695. DOI: 10.4161 / auto.7.7.15450

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левин Б., Клионски Д. Дж. (2004). Развитие путем самопереваривания: молекулярные механизмы и биологические функции аутофагии. Dev. Cell 6, 463–477. DOI: 10.1016 / S1534-5807 (04) 00099-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Дж., Фэн, М., Бенья, Д., Фанг, Ю., и Чжэн, А. (2010). Сравнение протеомов развития гипофарингеальных желез итальянских пчел и рабочих пчел, производящих маточное молочко ( Apis mellifera L.). J. Proteome Res. 9, 6578–6594. DOI: 10.1021 / pr100768t

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Х., Ван, З.-Л., Тиан, Л.-К., Цинь, К.-Х., Ву, Х.-Б., Янь, В.-Й, и др. (2014). Транскриптомные различия в гипофарингеальной железе между западными медоносными пчелами ( Apis mellifera ) и восточными медоносными пчелами ( Apis cerana ). BMC Genomics 15: 744. DOI: 10.1186 / 1471-2164-15-744

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Х., Ван З.-Л., Чжоу Л.-Б. и Цзэн З. (2015). Количественный анализ генов, влияющих на развитие гипофарингеальной железы медоносных пчел ( Apis mellifera L.). Социобиология 62, 412–416. DOI: 10.13102 / socialbiology.v62i3.760

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Т. (1989). Ювенильный гормон III вызвал ультраструктурные изменения в гипофарингеальных железах пчелы Apis mellifera L.(Hymenoptera: Apidae ) без инфекции и с инфекцией Nosema apis Zander (Microsporidae: Nosematidae ). Внутр. J. Insect Morphol. Эмбриол. 18, 73–83. DOI: 10.1016 / 0020-7322 (89) -2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Т. (1990). Ультраструктурные изменения гранул секрета гипофарингеальных желез медоносной пчелы, инфицированной нозематозом apis, и после лечения фумагиллином. Тканевая клетка 22, 523–531. DOI: 10.1016 / 0040-8166 (90) -S

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лу, X., Хан, Б., Чжан, Л., Фанг, М., Фанг, Ю., Ли, Р. и др. (2013). Фосфопротеомный анализ гипофарингеальных желез пчел, продуцирующих высокое маточное молочко ( Apis mellifera L.). Sci. Agric. Грех. 46, 5050–5057. DOI: 10.3864 / j.issn.0578-1752.2013.23.023

CrossRef Полный текст

Мэлоун Л. А., Тодд Дж. Х., Берджесс Э. П. и Кристеллер Дж.Т. (2004). Развитие гипофарингеальных желез у взрослых медоносных пчел, которых кормили токсином Bt, биотин-связывающим белком и ингибитором протеазы. Apidologie 35, 655–664. DOI: 10.1051 / apido: 2004063

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мохебодини, Х., Дастар, Б., Тахмасеби, Г., и Ахангари, Ю. (2013). Влияние диетического питания тиамином на развитие гипофарингеальных желез у иранских медоносных пчел ( Apis mellifera meda) в разное время года. Agric.Для. 59, 119–126.

Google Scholar

Николсон, С. В. (2011). Пчелиный корм: химический состав и пищевая ценность нектара, пыльцы и их смесей. Afr. Zool. 46, 197–204. DOI: 10.1080 / 15627020.2011.11407495

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nie, H., Liu, X., Pan, J., Li, W., Li, Z., Zhang, S., et al. (2017). Идентификация генов, связанных с высоким уровнем производства маточного молочка у медоносной пчелы ( Apis mellifera ), с использованием анализа микрочипов. Genet. Мол. Биол. 40, 781–789. DOI: 10.1590 / 1678-4685-gmb-2017-0013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Noirot, C., и Quennedey, A. (1991). Железы, клетки желез, железистые единицы: некоторые комментарии по терминологии и классификации. Ann. Soc. Энтомол. Пт. 27, 123–128.

Google Scholar

Охаши К., Натори С. и Кубо Т. (1997). Изменение режима экспрессии генов клеток гипофарингеальной железы с возрастным изменением роли рабочей пчелы Apis mellifera L. Eur. J. Biochem. 249, 797–802. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1997.t01-1-00797.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Охаши К., Натори С. и Кубо Т. (1999). Экспрессия амилазы и глюкозооксидазы в гипофарингеальной железе с возрастным изменением роли рабочей пчелы ( Apis mellifera L.). Eur. J. Biochem. 265, 127–133. DOI: 10.1046 / j.1432-1327.1999.00696.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Охаши, К., Сасаки, М., Сасагава, Х., Накамура, Дж., Натори, С., и Кубо, Т. (2000). Функциональная гибкость гипофарингеальной железы медоносной пчелы в некорневой колонии. Zool. Sci. 17, 1089–1095. DOI: 10.2108 / zsj.17.1089

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Охаши К., Савата М., Такеучи Х., Натори С. и Кубо Т. (1996). Молекулярное клонирование кДНК и анализ экспрессии гена α-глюкозидазы из гипофарингеальной железы медоносной пчелы Apis mellifera L. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 221, 380–385. DOI: 10.1006 / bbrc.1996.0604

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Омар, Э., Абд-Элла, А. А., Ходайри, М. М., Моосбекхофер, Р., Крейлсхайм, К., и Бродшнайдер, Р. (2017). Влияние различных рационов пыльцы на развитие гипофарингеальных желез и размер кислых мешочков желез у медоносных пчел, содержащихся в клетках ( Apis mellifera ). Apidologie 48, 425–436. DOI: 10.1007 / s13592-016-0487-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Художник Т.(1945). Ядерные явления, связанные с секрецией в определенных клетках железы, с особым упором на происхождение цитоплазматической нуклеиновой кислоты. J. Exp. Zool. 100, 523–547. DOI: 10.1002 / jez.1401000314

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пейнтер Т. С. и Бизеле Дж. (1966). Тонкая структура клетки гипофарингеальной железы медоносной пчелы во время развития и секреции. Proc. Natl. Акад. Sci. США 55: 1414. DOI: 10.1073 / пнас.55.6.1414

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пател А., Фондрк М. К., Кафтаноглу О., Эмор К., Хант Г., Фредерик К. и др. (2007). Создание королевы: путь TOR играет ключевую роль в развитии дифенической касты. PLoS ONE 2: e509. DOI: 10.1371 / journal.pone.0000509

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерс, Л., Чжу-Зальцман, К., и Панкив, Т. (2010). Влияние праймерных феромонов и пыльцевой диеты на пищевые железы рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera L.). J. Insect Physiol. 56, 132–137. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2009.09.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Qi, Y., Fan, P., Hao, Y., Han, B., Fang, Y., Feng, M., et al. (2015). Фосфопротеомный анализ сетей фосфорилирования белков в гипофарингеальной железе рабочих пчел ( Apis mellifera ligustica). J. Proteome Res. 14, 4647–4661. DOI: 10.1021 / acs.jproteome.5b00530

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рамадан, М.Ф. и Аль-Гамди А. (2012). Биоактивные соединения и полезные для здоровья свойства маточного молочка: обзор. J. Funct. Продукты питания 4, 39–52. DOI: 10.1016 / j.jff.2011.12.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рихтер, К. Н., Ролке, Д., Бленау, В., и Бауман, О. (2016). Секреторные клетки в гипофарингеальной железе медоносной пчелы: поляризованная организация и возрастная динамика плазматической мембраны. Cell Tissue Res. 366, 163–174. DOI: 10.1007 / s00441-016-2423-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сагили Р.Р., Панкив Т. и Чжу-Зальцман К. (2005). Влияние ингибитора трипсина сои на содержание белка в гипофарингеальной железе, общую протеазную активность средней кишки и выживаемость медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). J. Insect Physiol. 51, 953–957. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2005.04.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт, Л.С., Шмидт, Дж. О., Рао, Х., Ван, В. и Сюй, Л. (1995). Кормовые предпочтения и выживаемость молодых рабочих медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae ), которых кормили рапсом, кунжутом и пыльцой подсолнечника. J. Econ. Энтомол. 88, 1591–1595. DOI: 10.1093 / jee / 88.6.1591

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шакил, М., Ахмад, С., Али, Х., Аль-Кахтани, С. Н., Грам, Х. А., и Хан, К. А. (2020). Сезонное влияние и сравнительный анализ гипофарингеальных желез у рабочих и сборщиков медоносных пчел двух разных видов: Apis mellifera и A. Cerana . Fresenius Environ. Бык. 29, 9024–9030.

Google Scholar

Шкерл, М.И. С., Грегорк А. (2010). Локализация белков теплового шока и гибели клеток in situ в гипофарингеальных железах пчел ( Apis mellifera carnica ) после обработки имидаклопридом или кумафосом. Apidologie 41, 73–86. DOI: 10.1051 / apido / 2009051

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шкерл, М. И. С., Грегорк, А. (2015). Характеристики гипофарингеальных желез медоносных пчел ( Apis mellifera carnica ) из колонии медсестер. Слов.Вет. Res . 52: 2.

Google Scholar

Суваннапонг, Г., Чайвонгваттанакул, С., Бенбоу, М. Э. (2010). Гистохимическое сравнение гипофарингеальной железы у Apis cerana Fabricius, 1793 рабочих и Apis mellifera Linnaeus, 1758 рабочих. Психея: J. Entomol. 2010: 181025. DOI: 10.1155 / 2010/181025

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Suwannapong, G., Seanbualuang, P., and Wongsiri, S. (2007). Гистохимическое исследование гипофаргидных желез карликовых медоносных пчел Apis andreniformis и Apis florea . J. Apic. Res. 46, 260–263. DOI: 10.1080 / 00218839.2007.11101405

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уэно Т., Накаока Т., Такеучи Х. и Кубо Т. (2009). Дифференциальная экспрессия генов в гипофарингеальных железах рабочих медоносных пчел ( Apis mellifera L.) связана с возрастным изменением ролей. Zool. Sci. 26, 557–563. DOI: 10.2108 / zsj.26.557

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Д.-I., И Мёллер, Ф. (1971). Ультраструктурные изменения гипофарингеальных желез рабочих медоносных пчел, инфицированных Nosema apis . J. Invertebr. Патол. 17, 308–320. DOI: 10.1016 / 0022-2011 (71)

-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, K., Liu, Z.-G., Pang, Q., Zhang, W.-W., Chen, X.-M., Fan, R.-L., et al. (2018). Изучение регуляции активности гипофарингеальных желез у медоносных пчел ( Apis mellifera carnica ) в условиях перезимовки с помощью морфологического анализа в сочетании со сравнительной протеомикой на основе iTRAQ. Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 111, 127–135. DOI: 10.1093 / aesa / say012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилсон, Э. О. (1980). Каста и разделение труда у муравьев-листорезов (Hymenoptera: Formicidae: Atta ). Behav. Ecol. Sociobiol. 7, 157–165. DOI: 10.1007 / BF00299521

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юсеф, С. И., Башейр, З., Телеб, С. С., Ибрахим, Э. (2014). Влияние инвазии варроа на морфологическое и гистологическое строение гипофарингеальных желез Apis mellifera рабочих. J. Am. Sci. 10, 69–78. DOI: 10.7537 / marsjas101214.07

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Захра А. и Талал М. (2008). Влияние пыльцевых добавок и витаминов на развитие гипофарингеальных желез и области расплода медоносных пчел. J. Apic. Res. 52, 5–12.

Google Scholar

Залуски, Р., Юстулин, Л.А., и де Оливейра Орси, Р. (2017). Полевые дозы системного инсектицида фипронила и фунгицида пираклостробина поражают нижнечелюстные и гипофарингеальные железы медоносных пчел ( Apis mellifera ). Sci. Реп. 7: 15217. DOI: 10.1038 / s41598-017-15581-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжун, З., Уилсон, К. Л., Даль, К. Н. (2010). Помимо ламинов: другие структурные компоненты нуклеоскелета. Methods Cell Biol. 98, 97–119. DOI: 10.1016 / S0091-679X (10) 98005-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

.