Энотера фото цветов: фото и виды, посадка и уход за цветком

Содержание

фото и виды, посадка и уход за цветком

Энотера – травянистое растение из семейства Кипрейные. Многочисленный род включает однолетние и многолетние культуры с разветвленными или прямостоячими побегами. Чашечки соцветий напоминают широкие колокольчики, которые раскрываются по ночам. Растение распространено в Америке и Европе, но успешно растет в садах умеренного климата России. Многим садоводам энотера больше известна под названием «ослинник», «ночная свеча» или «вечерняя примула». Маленькие кустики быстро разрастаются и практически не требуют ухода. Они образуют пышные куртины с ароматными цветами.

Ботанические характеристики

Энотера представляет собой травянистое растение или полукустарник высотой от 30 см до 1,2 м. Мягкие сочные стебли с гранями покрыты зеленовато-коричневой кожицей с короткими жесткими ворсинками. Они растут прямо или опускаются к земле. Листья на стебле располагаются очередно. Их форма зависит от вида растения. Бывают цельнокрайные, овальные или ланцетные листочки, а также перисто-рассеченные листья с пильчатым краем.

Период цветения приходится на июнь-сентябрь. В верхней части стебля распускаются рыхлые кистевидные соцветия с крупными чашечками белого, розового, желтого или пурпурного цвета. Они состоят из 4 широких лепестков с гофрированной поверхностью, 8 тычинок и пестика. Раскрываются цветы очень быстро, в течение 1-2 минут, с характерным щелчком.

После опыления формируется многосемянная коробочка, разделенная внутренними перегородками на 4 гнезда. В них находятся мельчайшие семена. В 1 г семенного материала насчитывается примерно 3000 единиц.

Виды энотеры

Род энотеры включает в себя около 150 видов однолетних, двулетних и многолетних растений.

Энотера многолетняя представлена следующими видами:

Энотера бесстебельная. Травянистое растение высотой до 15 см распускает плотные листовые розетки у основания стебля. Они состоят из сильнорассеченных тёмно-зелёных листьев, которые обрамляют небольшие белые цветы на коротких цветоножках. Бутоны распускаются ночью и в пасмурную погоду. Диаметр венчика составляет 7 см. Популярен сорт «Aurea» со светло-желтыми цветами.

Энотера бесстебельная

Энотера красивая. Полукустарник высотой 40 см состоит из разветвленных сочных стеблей и ярко-зеленых продолговатых листьев. Чашевидные цветы белой и розовой окраски собраны в рыхлые колосья. Растение зацветает в середине июня-августе, не выносит морозов.

Энотера красивая

Энотера миссурийская. Травянистое растение с поднимающимися стеблями вырастает на 30-40 см в высоту. Оно покрыто плотными узколанцетными листьями. В июне-августе раскрываются одиночные золотисто-желтые цветы с приятным ароматом. Диаметр цветка не превышает 10 см.

Энотера миссурийская

Энотера кустарниковая. Растение с плотными разветвленными стеблями достигает 0,9-1,2 м в высоту. Стебли покрыты овальными листьями тёмно-зелёной окраски. В начале лета куст покрывается плотной шапкой ярко-желтых цветов диаметром до 5 см.

Энотера кустарниковая

Энотера двулетняя. В первый год растение образует ветвистую зелёную поросль, покрытую ланцетными листочками с зубчатыми краями. Их длина достигает 20 см. На второй год слаборазветвленные стебли образуют куст высотой до 1,2 м. В верхней части распускаются колосовидные соцветия с сидячими лимонно-желтыми цветами диаметром до 5 см. Душистые цветы распускаются по ночам. Цветение происходит в июне-октябре. Эффектно смотрится сорт «Вечерняя Заря» – стройные кусты высотой 80-90 см покрываются золотисто-красными цветами с нежным ароматом.

Энотера двулетняя

Энотера Друммонда. Однолетнее травянистое растение высотой 30-80 см состоит из разветвленных побегов. Они покрыты супротивными светло-зелеными листочками ланцетной формы. С июня обильно покрывается ярко-желтыми широко раскрытыми колокольчиками диаметром до 7 см.

Энотера Друммонда

Выращивание растения

Чаще всего производят выращивание энотеры из семян. Растение легко дает самосев. Собранные семена можно хранить в течение 2-3 лет. Предварительно из них выращивают рассаду. Сначала столь мелкие семена смешивают с песком или опилками и сеют в горшочки или ящики с песчано-торфяной почвой. Посевы производят в марте на глубину до 5 мм. Землю осторожно увлажняют и накрывают пленкой. Содержать горшочки нужно при температуре +21…+23°C. Всходы появляются через 1-2 недели. После этого укрытие снимают и переносят рассаду в хорошо освещенное место. В середине апреля или начале мая можно производить посадку в открытый грунт.

Крупные кусты многолетников каждые 3-4 года следует делить, так как в запущенных посадках теряется декоративность и развиваются грибковые болезни. Для этого в октябре или марте куст полностью выкапывают, освобождают от части земли и разрезают на несколько частей. Иногда практикуют отсечение части куста без выкапывания. Деленку сразу высаживают на новое место в плодородную почву и осторожно поливают.

Посадка и уход

Энотеру высаживают на открытых, хорошо освещенных участках. Может она расти и в полутени, но при нехватке освещения не зацветает и сбрасывает уже появившиеся бутоны. Растение предпочитает рыхлые, хорошо дренированные субстраты с нейтральной или слабой кислотностью. Перед посадкой почву перекапывают с минеральными удобрениями и компостом. Для каждого растения выкапывают индивидуальную неглубокую ямку с дистанцией 30-40 см.

Поливать энотеру нужно с осторожностью, чтобы верхний слой почвы успевал просыхать, так как корни очень чувствительны к гнили. В засуху цветы поливают в вечернее время 2-3 раза в неделю. Если растения посажены в плодородную почву, то в первый год дополнительные подкормки не нужны. На следующую весну, а также после цветения растения подкармливают компостом, раствором древесной золы или сульфатом калия.

Несколько раз за сезон необходимо пропалывать и рыхлить почву. Этим можно избавиться от сорняков и предупредить образование корки на земле. Высокие растения нуждаются в подвязке, так как могут полегать от сильного ветра и дождя. Обрезать увядшие соцветия необязательно, повторное цветение от этого не наступит. Однако эта процедура поможет предупредить неконтролируемый самосев.

Большинство видов устойчивы к морозам и могут зимовать без укрытия. Осенью надземные побеги срезают практически до земли, а почву мульчируют перегноем и торфом, а затем накрывают лапником или опавшей листвой.

Энотера устойчива к большинству болезней растения, но при неправильном уходе страдает от грибковых болезней. Все повреждённые отростки необходимо срезать и уничтожить. Если на кусте поселилась тля, проводят опрыскивание инсектицидом.

Использование энотеры

Обильно цветущие кустики энотеры хороши в групповых посадках и пейзажных композициях при создании ярко-цветущих разноцветных пятен на газоне. Низкорослые сорта используют в оформлении альпинариев и рокариев. Среднерослые растения можно использовать в миксбордерах и внешнем кольце цветника. Чтобы оттенить энотеру, её высаживают по соседству с колокольчиками, вероникой, астильбами, агератумом и лобелией.

В некоторых странах энотеру используют в кулинарии. Утолщенные корневища однолетников отваривают и едят в качестве гарнира. Молодые тонкие побеги многолетников используются в приготовлении салатов.

Семена, масло из них и сухая трава обладают лечебными свойствами. Их используют в медицине и косметологии для уменьшения аллергии, борьбы с раздражением на коже и зудом. Благодаря высокому содержанию витамина E, масло используют для нанесения на кожу, так как оно уменьшает её жирность, повышает тонус и разглаживает мелкие морщины. Настойки и отвары из листьев употребляют внутрь. Они снимают приступы астмы, кашля при коклюше, а также обладают закрепляющим и мочегонным действиями.

Энотера: фото, выращивание и уход

Цветы Энотеры — «ночная свеча», или «примула вечерняя»

ЭНОТЕРА (Oenothera) — яркое корневищное травянистое растение семейства Кипрейные, красивоцветущее, высотой от 30 до 120 см. В род входит до 100 видов летних, двулетних и многолетних растений, низкорослых и высокорослых, произрастающих преимущественно в Европе и Центральной Америке.

Садовый цветок энотеры имеет весьма оригинальное название: «ослинник», «онагра» — согласно латинскому названию, «ночная свеча», «примула вечерняя» из-за необычности цветения. Эффект, который она производит, сравним со сказкой и ее невероятное цветение надолго сохраняется в памяти.

Стебли энотеры, прямые или стелющиеся, жестко опушены. Овально-вытянутые листья на коротком черешке, очень похожие на уши осла, расположены на стебле в очередном порядке. Крупные с нежным запахом цветы розовой, белой, лимонно-желтой и даже голубой окраски собраны в рыхлые соцветия.

Цветки энотеры распускаются только перед сумерками, причем настолько быстро, что за считанные минуты можно увидеть как бутон расправит свои шелковистые лепестки. Живет цветок недолго — всего одну ночь. С утра её цветущие кустики успевают посетить насекомые, после чего они завянут, но вечером ярко-огненными огоньками раскроются новые бутоны. Как свечи они будут гореть на фоне уходящего солнца. Именно за эту уникальную особенность прекрасную энотеру часто называют «ночная свеча». Цветы могут распускаться и днем, если погода пасмурная или посажены в тени. И так все лето. На месте отцветшего цветка сформируется твердая коробочка с семенами, которые вызреют к сентябрю и будут сохранять всхожесть до 4 лет (см. фото энотеры).

Помимо декоративности видов, встречается среди энотер один вид ‘Oenothera biennis’, имеющий толстый мясистый корень, который используется как овощ и который называется как «рапонтика» или «рапунцель».

Основные виды энотеры:

Энотера двулетняя (O. biennis L.) — широко распространенное в культуре высокое (до 2-х м) растение с ярко-лимонными цветами, которые имеют нежный аромат, усиливающийся в вечерние часы.
Энотера миссурийская (O. missouriensis) — эффектный низкорослый многолетник 30-40 см, с крупными ароматными в виде чашечки цветами золотисто-желтой окраски.
Энотера душистая (O. odorata) — горное растение, цветущее желтыми цветками, которые издают сильный аромат, особенно вечером.
Энотера кустарниковая (O. Fruticosa) — многолетнее, полностью зимостойкое, растет в виде высокого (до 90 см) куста. У нее крепкие, хорошо разветвленные стебли, мелкие темно-зеленые листики, которые с наступлением осени становятся багряными, и некрупные (до 3 см) ярко-желтые цветки.

Энотера четырехугольная (O. tetragona) — многолетнее, зимостойкое… Куст прямостоячий, 45-70 см. Синевато-зеленый лист, овальный, с наступлением осени приобретает красноватый цвет. Цветет долго желтыми щитовидными соцветиями, в пучках, с приятным ароматом, с июня по август.
Энотера красивая (O. speciosa) с розовыми ароматными цветками, родом с Южной Америки. Реже встречается в культуре, не очень устойчива в условиях нашего климата, но довольно эффектна.
Энотера бесстебельная (O. acaulis) отсутствует в нашей флоре, но этот травянистый многолетник со стержневым корнем прекрасно растет в условиях России.
Энотера Друммонда (O. drummondii) — сезонный однолетник.
Энотера бледная (O. pallida) — сезонный однолетник.

Из популярных сортов:

«Fryverkeri» — золотисто-желтые соцветия, почки и стебли красные, 40 см.

«Hohes Licht» — прекрасные канареечно-желтые соцветия, 60 см.
«Sonnenwende» — сорт с золотисто-желтыми соцветиями, темно-зеленые листья, 60 см.
«Вечерняя заря» — золотистые цветки с красным отливом, аромат приятный, высота около метра.

Энотера: фото цветов.

Энотера: условия выращивания и уход

Энотера солнцелюбива, предпочитает солнечное месторасположение, хотя не плохо растет в легкой тени деревьев. К почве цветок нетребователен, может полноценно развиваться и на обработанной садовой земле, и на почве с большим содержанием глины и песка. Все виды засухоустойчивы. Избыток влаги приводит к загниванию корней, а значит гибели цветка. Поэтому землю около кустов нужно систематически рыхлить и удалять вездесущие сорняки. Поливать лишь в засушливые и жаркие периоды, когда почва сильно подсыхает. Цветок энотеры морозоустойчив. В садовом грунте зимует без какого-либо укрытия. При достаточном уходе не болеет.

Энотера легко размножается семенным способом и самосевом. Если в конце сентября семена не собрать, то они, высыпавшись из коробочек, могут разнестись муравьями далеко от материнского растения. Поэтому не удивительно, если весной в самом не подходящем уголке сада обнаружатся ростки энотеры.

Вегетативное размножение энотеры — самый удобный и простой способ. В мае или осенью кусты разделяют на деленки и пересаживают на запланированное место. Растение энотеры хорошо переносит пересадку, даже когда цветет.

При посадке культуры необходимо учитывать, что взрослые экземпляры занимают площадь около 1 м2. Чтобы цветок выглядел аккуратно и компактно, его боковые побеги укорачивают наполовину.

От такой процедуры растение выглядит опрятнее, и бутонов завязывается значительно больше.

Использование энотеры в саду

Высокие виды энотеры обычно высаживают на заднем плане любого цветника. Они прекрасно сочетаются с рудбекией, колокольчиком, лилейниками и однолетним дельфиниумом. Низкорослые экземпляры великолепно смотрятся на альпийской горке рядом с агератумом, лобелией, алиссумом.

Смотрите также:
«Масло примулы вечерней»

Понравилась информация? Поделитесь ей с друзьями!

загрузка…

И не забывайте про наш форум-сообщество! Вступайте в ряды цветоводов и любителей растений!;)

фото и описание популярных видов и сортов

В садовом дизайне энотера не редкость, этот чудо-цветок давно занял почетное место на многих участках. Но если для вас она является чем-то неизведанным, и вы до сих пор не знаете о ее уникальных особенностях, давайте познакомимся с энотерой поближе.

Садовый цветок энотера: фото и описание видов и сортов

Энотера (Oenothera) пришла к нам из Европы и Центральной Америки, она относится к семейству кипрейные (Onagraceae). Род объединяет порядка 100 видов высокорослых, низкорослых однолетних, двулетних и многолетних травянистых растений.

Название происходит от греческих слов (oinos – вино) и (ther – дикий зверь). Ранее существовало поверье – если одичавшие животное понюхает опрыснутое вином (с корнем энотеры) растение, оно непременно станет ручным.

Энотера носит несколько имен, большинство из них (ночная свеча и ночная примула, вечерняя звезда и вечерний цвет, а также летняя звезда или лунник желтый) она получила из-за необычной особенности – ее ароматные цветки с наступлением сумерек начинают открываться один за другим. Глядя на цветущие кустики создается впечатление, что они сплошь увиты яркой, сияющей гирляндой. На рассвете цветки закрываются. Название ослинник, скорее всего, было дано из-за схожести листвы с ослиными ушами.

Энотера: описание

В зависимости от вида стебли энотеры могут быть прямостоячие, или стелящиеся от 20 см до 2 метров в длину. Простые, зубчатые, дольчатые или овально-вытянутые листики расположены в очередном порядке. Стебли и листва жесткоопушенные.

Оттенок цветков может быть ярко-желтым, белым, красноватым, розовым или даже голубым. Обычно цветение начинается в ночное время суток или в пасмурную погоду, однако, есть виды, цветущие в течение всего дня.

Каждый цветок открывается единожды, затем в основании розетки созревает плод-коробочка, в каждой из них содержится порядка 3 тыс. очень мелких семян. Вызревают и открываются плоды ближе к концу сентября, семена хорошо сохраняют всхожесть до 4 лет.

Энотера довольно быстро разрастается, создавая при этом плотные кустики или подушки. Взрослый ослинник имеет пышную ажурную крону.

Наиболее распространенные виды энотеры многолетней

В первую очередь уделим внимание тем видам, которые можно высаживать на постоянные, не требующие изменений клумбы, то есть многолетки.

Энотера миссурийская (O. missouriensis)

Низкорослый (до 40 см в высоту) стелющийся вид с полегающими стеблями. Цветы чашеподобные до 10 см в диаметре, оттенок золотисто-желтый. При обильном цветении можно уловить приятный аромат с нотками цитрусовых. Период цветения довольно продолжительный – с середины июня до первых заморозков. Довольно плотная листва, от овальной до узколанцетной формы.

Энотера бесстебельная (O. acaulis)

Листья и характер роста этого редкого вида делают его схожим с хостами (в миниатюре), но только в дневное время, вечером растение укрывается редкими, но невероятно красивыми желтыми цветами. Ланцетовидные листья собраны в розетку, из нее же появляется цветок. Цветение длится с конца июня до первой половины сентября. Бесстебельная летняя звезда неприхотлива и обладает завидной зимостойкостью.

Энотера кустарниковая (O. fruticosa)

Наиболее неприхотливый вид. Полукустарник до 120 см в высоту с крепкими, разветвленными стеблями, цветы ароматные, желтые до 5 см в диаметре. Мелкая овально-удлиненная листва формирует густую крону. В летний период листья темно-зеленые, осенью принимают багряный оттенок.

Энотера многолетняя или низкая (О. pumila или О. реrennis)

Низкорослый вид с восходящими стеблями до 30 см. Листва мелкая, узколанцетная. Яркие желтые цветочки (до 1, 5 см) располагаются в колосовидном соцветии. Цветет в мае и июне.

Энотера четырехугольная (O. tetragona)

Кустовидное, морозоустойчивое растение с прямостоячими стеблями, достигающими 70 см в высоту. Сине-зеленая листва овальной формы, желтые цветы группами собраны в щитовидных соцветиях. Период цветения с июня до начала августа. Сорта: Sonnenwende с темно-желтыми цветками и зеленой листвой, Hohes Licht – бледно-желтые цветы, Fryverkeri с красной листвой, цветы темно-желтые.

Теперь перейдем к распространенным однолетникам и двулетникам.

Выращивание и уход

Энотера любит солнце и хорошо дренированную почву, к ее составу особых требований нет. Частых и обильных поливов взрослый ослинник не требует, но лучше не допускать затяжного, критического пересыхания почвы. Следует избегать застоя влаги у корней, это погубит цветок. Молодое, только высаженное растение следует поливать еженедельно, пока кустики окончательно не окрепнут. Весной энотера нуждается во внекорневой подкормке, удобрения можно вносить и при посадке.

Энотера неприхотлива и вынослива — практически все виды хорошо зимуют, но лучше перестраховаться и позаботиться об укрытии, для этого следует срезать ветви под корень и присыпать опилками и листвой. При правильном уходе растение не поражается вредителями и не болеет. Но если все-таки отметить возможные риски, то это тля и грибковое заболевание, с первой проблемой борются опрыскиванием, ну а с грибком можно справиться, удалив поврежденную часть.

Одни виды ослинника быстро разрастаются, другие имеют сильные ползучие корневища, оценивайте все нюансы развития вида до высадки энотеры в клумбы с другими растениями. Чтобы высокорослые виды смотрелись опрятно, боковые побеги молодого растения нужно срезать на половину, так кустик станет аккуратнее, да и цветение будет пышнее. Энотера на начальном этапе развития не переносит соседства с сорняками.

Своевременной обрезки требуют и отцветшие соцветия, растение неплохо размножается самосевом, да и вездесущие муравьи могут свободно разнести микроскопические семена по всему участку.

Размножение

Первым рассмотрим семенной способ размножения, он подходит для многолетних энотер, так как в первый год растение даст листовые розетки, полноценный куст, цветы и завязь коробочек образуются только на второй год. Семена очень мелкие, поэтому при посеве их лучше смешать с песком, сильно заглублять не нужно, достаточно 5 мм. При появлении всходов проводится прореживание.
Перейдем к рассадному способу, при условии домашнего выращивания рассады сооружаются небольшие парники, идеальное время для высева семян – февраль. Заглублять семена следует так же, как и в первом случае, не допускайте пересыхания почвы и поддерживайте температуру на уровне 20–21° C. При хороших условиях рассада будет готова для высадки в грунт уже в мае и зацветет растение в первый же год. При определении расстояния между саженцами руководствуйтесь характеристиками вида энотеры.
Что касается деления куста, тут речь идет о пересадке молодых побегов, растущих около основного кустика. Следует подготовить новое место – выкопать неглубокие ямки на расстоянии 50 см, внести органические удобрения.

Полезные свойства

Медицина

Энотера полезна: в целях лечения и профилактики можно использовать масло, семена и корни. Масло снимает воспаление кожи при экземах и аллергиях, повышает тонус сосудов, снижает уровень холестерина, предупреждает образование тромбов, улучшает работу сердца. Для женщин масло энотеры полезно тем, что улучшает самочувствие в критические дни, помогает похудеть и сохранить упругость кожи.

Важно! Масло ослинника противопоказано при глаукоме.

Альтернативой маслу являются измельченные семена растения, их можно применять при тех же симптомах. Для профилактики достаточно 0,5 ч. л в сутки, а при лечении следует принимать по 1 ч. л 2 или 3 раза в день.

Для лечения используют корни двулетних и надземную часть однолетних видов, собирать их нужно в период цветения. Настои из листвы и корней используют при диарее, камнях в почках, коклюше, кашле, астме, а также он нормализует работу печени, селезенки, желудка, ускоряет рост волос и оказывает седативное действие при невралгии сердечной мышцы. Отваром корней также промывают раны и ушибы.

Кулинария

К выше описанным названиям можно добавить еще одно – салатный корень, это имя растению дано тоже не просто так. Мощные корни однолетних видов богаты витамином C, а также в них много крахмала, сахаров и инулин. Выкопанные ранней весной корни, очищенные от кожуры можно нарезать в салаты.

Ослинник двулетний отличается съедобным очень толстым и мясистым корнем, в народе его называют рапонтика или рапунцель.

Молодая листва тоже съедобна, ее можно варить как шпинат, а семена, по вкусу напоминающие орех, можно измельчить, смешать с вареньем или медом и мазать на хлеб. В рецептах можно встретить пироги с семенами ослинника, но стоит заметить, что полезные свойства семян в процессе выпечки улетучиваются.

Энотера в ландшафтном дизайне

Энотера чаще всего выступает в роли контрастирующего элемента в различных цветниках. Высокорослый ослинник лучше высаживать на заднем плане пейзажных групп, низкорослый — на переднем. Летняя звезда неплохо смотрится в рокариях, альпинариях и палисадниках, подходит для украшения бордюров и террас.

Ослинник будет добрым соседом для таких растений, как пион, колокольчик, рудбекия, бруннера, гейхера, лилейник, агератум, алиссум, астильба, вероника, лобелия и однолетний дельфиниум.

«Ночная свеча» символизирует завершение рабочего дня, она красива, полезна и съедобна, разве не находка? Надеемся, вам понравился цветок энотера, и по предложенным фото и описанию вы сможете подобрать соответствующий вид для вашего сада.

описание, фото сортов, выращивание и уход

Энотера (Oenothera) – травянистое растение, яркий представитель семейства Кипрейных. Широко распространена на территории стран Европы, встречается в Южной, Северной Америке. Уникальная особенность энотеры, отличающая ее от других садовых цветов – время цветения. Цветет она в вечернее время, погруженное в полумрак. Цветы способны раскрываться в считанные секунды. Благодаря такой особенности в народе она получила прозвище «ночная свеча».

Энотера двухлетняя (Oenothera biennis)

В период цветения энотера приобретает нежный, довольно миловидный вид. С ее именем связано немало древних легенд. Одна из них гласит, что аромат экстракта, полученного из корня растения, настоянного на красном вине способен приручить любого дикого зверя. Другие легенды наделяют энотеру еще большими магическими свойствами.

Содержание статьи

Описание растения

Энотера прекрасная (Oenothera speciosa)

Под названием «Энотера» скрывается многолетнее (однолетнее) травянистое растение, обладающие хорошо развитой корневой системой. Растение способно быстро разрастаться, захватывая ближайшую территорию. Стебли культуры прямо растущие (в некоторых случаях – стелящиеся по земле), густо украшенные ярко-зеленой листвой небольшого размера. Листва овальной, перистой формы визуально создает пышную, ажурную крону. Цветы крупные, собранные в кисти соцветий. Кустик цветет обильно практически на протяжении всего лета, источая приятный, тонкий аромат.

Разновидности энотеры

Известно около восьмидесяти разных видов энотеры, среди которых, благодаря красоте, непритязательности в уходе, стоит особо отметить такие:

Двухлетняя (Oenothera biennis) – многолетний травянистый цветок, обладающий прямо растущим стеблем, достигающим метровой высоты. Цельнокрайняя листва ланцевидной формы обильно украшает цветочные побеги. Бутоны большие, достигающие пяти сантиметровой ширины, обладают классической формой. Лепестки желтые с лимонным оттенком. Цветы образуют кистевидное соцветие, источают приятный, нежный запах. Период цветения – на протяжения июня-октября. Распускается цветок вечером, в ночное время. Энотера кустарниковая (Oenothera fruticosa)
Прекрасная (Oenothera speciosa) – однолетний цветок с вертикально растущим стеблем. Цветоносы вырастают до 40 сантиметров высотой, обрамлены листвой ланцетовидной формы с редкозубчатым абажуром по краю. Крупные цветы белого, розового окрасов обладают насыщенным ароматом. По окончании цветения формируются коробочковидные семенники светло-коричневого цвета. Период цветения наступает в июне, цветет до начала осени.
Кустарниковая (Oenothera fruticosa) – цветок, растущий более метра в высоту. Многолетний. Листва овально-продолговатая, насыщенного зеленого цвета. Крупные цветки ярко-желтого оттенка источают приятный мягкий запах. Цветет все лето.
Четырехугольная (Oenothera tetragona) – растение, достигающие полуметровой высоты. Листва овальная, обладает зеленовато-синей окраской. Стебли прямо растущие, не ветвистые.
Миссурийская (Oenothera missouriensis) – относительно невысокий кустарник, вырастающий до 40 сантиметров вверх.
Отличается более крупными цветами, которые в диаметре достигают десяти сантиметров. Лепестки желтовато-золотистые. Энотера четырехугольная (Oenothera tetragona)

Выращивание энотеры

Растение предпочитает солнечное, полузатененное пространство. В густой тени может цвести днем, но цветение не такое обильное, как у экземпляров, расположенных на солнце. Для интенсивного развития предпочтительные легкие, хороши дренированные почвы.

Посадка и уход

Размножение происходит семенным, вегетативным способом. Многолетние экземпляры зачастую размножаются делением материнского куста. Эту процедуру проводят весной (начало мая), осенью (после окончания периода цветения – сентябрь, октябрь). Разделенные корни высаживают в подготовленную, удобренную и увлажненную почву. В период укоренения требуется обильный полив.

Энотера миссурийская (Oenothera missouriensis)

Размножая семенным способом, посадочный материал высаживают в открытый грунт в мае, когда земля достаточно прогрелась, отсутствуют риски утренних заморозков.

В уходе энотера довольно неприхотлива. Для активного роста достаточно регулярно поливать (не заливать и не допускать излишней влажности грунта), периодически удобрять почву минеральными веществами.

Отцветшие соцветия нужно удалять. Эта нехитрая манипуляция поможет продлить срок цветения растения, способствует обильному раскрытию бутонов.

Украшение сада растением

В декоративном садоводстве энотеру используют для украшения групповых цветочных клумб, создания альпийских горок. Низкие сорта можно использовать в качестве бордюрного украшения.

Растение обладает комплексом полезных веществ, которые широко используются при создании косметических средств.

Энотера (фото) посадка и уход за цветком

Энотера, ослинник, ночная свеча, вечерняя примула — у этого популярного и неприхотливого растения, которое очаровывает своими крупными шелковистыми цветками, несколько названий.

Садоводы любят энотеру за обильное и яркое цветение. А еще ночная свеча удивляет настоящим чудом: очень быстро, буквально за пару минут, полностью раскрывает все лепестки, при этом слышен даже легкий хлопок.

Впрочем, такой «фокус» демонстрирует только один из видов, а в садах выращивают около десятка разновидностей энотеры, часто очень несхожих между собой. Одни из них раскрывают цветки только вечером или в пасмурную погоду, другие цветут днем, складывая лепестки на ночь.

Энотера – биологическое описание

Многолетние, двулетние и однолетние корневищные травянистые растения семейства кипрейных. Куст высотой от 15-ти до 120 см. стебли прямые или стелющиеся, жесткоопушенные.

Листья очередные, простые, овально-ланцетные, зубчатые или перисто-рассеченные. Цветки крупные, чашевидные или блюдцевидные. диаметром от 3-х до 10-15 см. часто ароматные. V большинства культивируемых у нас видов цветки желтые, но есть и розовые, белые, пурпурные.

Они собраны в длинные кистевидные соцветия. Цветение наступает в мае-июне и длится 1 -4 месяца, в зависимости от вида. Плод — коробочка, семена сохраняют всхожесть 3-4 года.

Энотера — неприхотливое. выносливое, морозостойкое растение. Оно светолюбиво, но выносит и полутень. Часто сорта, у которых цветки распускаются на ночь, высаживают в полузэтененных местах, чтобы они раскрывались днем. Виды с дневным цветением наиболее декоративны на открытых солнечных местах.

Читайте также: Бузульник (фото) в цветнике – посадка и уход

Интересно, что, закрываясь на ночь, его желтые цветки образуют тонкую вертикальную красную «свечу». Для энотеры подойдут хорошо дренированные, питательные садовые почвы нейтральной реакции. Все виды засухоустойчивы, но в жаркую засушливую погоду необходим полив.

Избыток влаги приводит к загниванию корней, при выборе места для энотеры избегают мест, которые весной долго не просыхают или где застаиваются талые воды. Энотера – энергичное растение, многие ее виды быстро размножаются, захватывают соседние территории и сорничают, поэтому их рост надо ограничивать.

Размножение и агротехника.

Энотера размножается семенами, а многолетние сорта и вегетативно. Семена однолетней энотеры высевают на рассаду в апреле, лишь слегка присыпая почвой, сеянцы пикируют в индивидуальные горшочки. В цветники рассаду высаживают в мае. В открытый грунт можно высевать энотеру и под зиму.

Она легко размножается самосевом, Семена многолетних сортов высевают в грунт на полузатененные грядки в конце мая-начале июня либо осенью. Многолетняя энотера, выращенная из семян, зацветает на 2-й год. При вегетативном размножении энотеры ее кусты делят в мае или августе-сентябре, в такие же сроки рассаживают дочерние розетки и поросль, образовавшуюся вокруг материнских растений. Виды, у которых нет длинного стержневого корня, переносят пересадку даже во время цветения.

При посадке высокорослым энотерам выделяют площадь около 1 м², низкорослые и среднерослые сорта рассаживают на расстоянии 10-25 см.

Для компактности и обильного цветения боковые побеги укорачивают на треть. Уход за энотерой включает полив в засушливую погоду и две подкормки за период вегетации в начале роста и в период бутонизации. Своевременное удаление увядающих цветков продлевает цветение. Высоким видам требуются подпорки. После цветения энотеру подрезают. Осенью растения мульчируют торфом или листвой.

Читайте также: Самые ароматные растения для сада

Сорта и виды энотеры

В качестве однолетника и двулетника чаще всего культивируют энотеру Друммонда (Oenothera drummondii) высотой 30-60 см с ярко-желтыми цветками диаметром 7 см, которые раскрываются вечером и закрываются после полудня, цветет с июля до конца сентября; энотеру двулетнюю (Oenothera biennis) — высотой 120 см, с ярко-лимонными ароматными цветками, раскрывающимися вечером, цветет с июня до октября; энотера красночашелистную, или Ламарка (Oenothera erythrosepaia=lamarckiana) — высотой до 100 см. с плотными кистями желтых цветков, цветет с июля до заморозков.

Из многолетних видов наибольшее распространение получили: энотера кустарниковая (Oenothera fruticosa) — высотой 30-50 см. цветки ярко-желтые, листья серо-голубые, цветет в июне-августе; энотера миссурийская (Oenothera missounensis) — стебли стелющиеся, пурпурные, длиной 30-40 см, цветки золотисто-желтые, диаметром 10-15 см, цветет с июня до конца августа; энотера четырехугольная (Oenothera tetragonal — высотой 45-70 см, цветки желтые, ароматные, в густых щитковидных соцветиях, листья синевато-зеленые, к осени становятся красноватыми, цветет с июня по август; энотера многолетняя (Oenothera perennis) — высотой до 25 см. цветки желтые в колосовидном соцветии, цветет в мае-июне; энотера крупноплодная (Oenothera macrocarpa) отличается миниатюрностью (высота 15 см) и крупными блюдцевидными желтыми цветками, диаметром 10 см, цветет в июле-сентябре.

Редко встречается энотера красивая (Oenothera speciosa) — высотой 20 60 см, с крупными розовыми, ароматными цветками, которые распускаются вечером, известны ее сорта Rosea и Siskiyou.

Отметим также наиболее известные у нас сорта энотеры: Fryverkeri — 40 см, цветки золотистожелтые, стебли красноватые; Hohes Licht – 60 см, цветки канареечно-желтые; Sonnenwende — 60 см. цветки золотисто-желтые; Вечерняя заря — 100 см. цветки золотисто-желтые с красноватым отливом, ароматные.

ЭНОТЕРА РАДУЕТ ДНЕМ И НОЧЬЮ!

Несколько лет назад у подруги на клумбе я увидела небольшие кустики красивых солнечных цветов. Яркие желтые цветочки просто заворожили меня: нам гак не хватает солнца в нашей пасти России. Я попросила у нее несколько кустиков и посадила у себя в палисаднике. И вот третий год они растут у меня перед окном в клумбочках и радуют меня своей красотой, яркостью цветов а чудным ароматом.

Подруга не знала их названий, я же сразу узнала о них все или почти все…

Это очень неприхотливый цветочек, и вырастить его сможет тобой начинающий цветовод.

Итак, называется этот милый цветок энотера. Такое же красивое название, как и само рас-гение. А еще его называют королевой ночи – это потому, что особенно красиво выглядит он в гемное время суток.

У энотеры есть и другие народные названия – примула вечерняя, ослинник, ночная свеча, лунный цветок.

Этот цветок не просто красив, но еще и прекрасно пахнет. А потому он не просто великолепно украсит ваши клумбы, но и одурманит вас своим ароматом.

Теперь немного об особенностях выращивания. Полное название моей энотеры – энотера четырехгранная, это многолетник.

Растение невысокое – 30-50 см, но есть и другие сорта, которые отличаются своим большим размером. Листочки овально вытянутые, похожи на ушки ослика, отсюда и название – «ослинник». У моей энотеры цветы желтого цвета, но есть и другого – розового, белого, например.

Сажать лучше на солнечной стороне, но она вполне нормально растет и в полутени.

Практически обходится без подкормки, но если уж у вас совсем плохая почва, то можно подкормить ее обыкновенным перегноем или небольшим количеством нитрофоски. Я сажала ее росточками, которые дала подруга, сразу в открытый грунт, но можно сажать и семенами.

Поливать цветок надо по мере необходимости, но… С поливом есть одно условие: растение не любит застоя воды, так как корешки у него начинают быстро загнивать, и цветок может погибнуть, поэтому лучше недолить, чем перелить.

Сажать ослинник можно как весной, так и осенью. В это же время можно кусты выкопать, разделить и пересадить на новое место, что я и делаю.

Хочу добавить, что этот милый цветочек цветет очень долго, но даже тогда, когда он отцветает, поздней осенью, то кустики, которые становятся красивого ярко-красного цвета, продолжают радовать глаз.

ЭНОТЕРА ЗАЖИГАЕТ СВЕЧИ…

Это двулетнее растение из семейства кипрейных трудно назвать очаровательным и необыкновенным. Но это только на первый взгляд. У скромницы энотеры много имен: ослинник, сладкий корень, веховика, крокос… Но загадочную красоту ее раскрывает еще одно название — ночная свеча. первый год после посева энотера формирует корнеплод и розетку больших листьев (до 20 см в длину). На второй год вегетации растение выгоняет прямой одревесневший ствол высотой 120-170 см. со множеством боковых побегов, на которых с июня по сентябрь раскрываются крупные светло-желтые цветки. На каждом растении их множество! Когда на сад спускаются сумерки, от энотеры невозможно оторвать глаза, — в одно мгновение то тут. то там раскрываются ее цветки, и все кусты словно зажигаются.

Цветки раскрываются буквально на глазах в течение 1 -2 минут. Это изумительное, великолепное зрелище, которое длится несколько часов. Причем процесс раскрытия цветков не только виден невооруженным глазом, но и слышен! Нет, я не оговорился. Каждый цветок раскрывается с хлопком (5-7 децибелов), который слышится на расстоянии до полутора метров от куста. Уверен, каждый, кто выращивает энотеру, ждет этого часа, когда происходит чудесное преображение сада, — раскрываются цветки энотеры. Зрелище воистину незабываемое. Участок, где цветет энотера, ночью кажется подсвеченным ее светло-желтыми цветками.

Энотера – фото

Цветки энотеры большие — до 10 см в диаметре. На одном кусте их бывает несколько сотен. После распускания цветки не вянут 2-3 дня, все это время их охотно посещают труженицы-пчелы, собирая нектар и пыльцу. После опыления цветков образуются плоды-коробочки наполненные мелкими темно-коричневыми семенами. При созревании семян коробочка растрескивается и приоткрывается, и семена могут высыпаться.

К сожалению, энотера редко встречается в наших садах. А ведь она известна и как лекарственное растение. Лечебными свойствами обладают корни однолетних растений. а также листья и цветки двулетних растений.

В семенах энотеры имеются ненасыщенные жирные кислоты с очень высоким содержанием гамма-линоленовой кислоты (до 10%). До настоящего времени неизвестно ни одного растения, которое содержало бы гамма-линоленовую кислоту в таком большом количестве. Без гамма-линоленовой кислоты человеческий организм не мог бы вырабатывать простагландин Е1 — одно из сильнейших защитных средств организма в борьбе с преждевременным старением, болезнями сердца, раком, артритом, аллергиями, астмой, аутоиммунными заболеваниями. В домашних условиях можно приготовить лечебный фитопрепарат.

Настой из листьев и цветков: 1 ст. ложку высушенных листьев и цветков (смесь) залить 1 стаканом (200 мл) кипятка, настоять в термосе 1 ч, процедить, отжать, принимать по 1 ст. ложке 6-8 раз в день при поносе. Кроме этого, настой пьют при кашле, коклюше у детей, почечнокаменной болезни, для стимулирования работы печени, селезенки, желудка.

Вырастить энотеру несложно.

Самый простой и надежный способ размножения — генеративный, то есть семенами. Семена, которые сохраняют всхожесть 6-8 лет, можно высевать и под зиму, и ранней весной — всхожесть одинаковая. Можно размножать энотеру и вегетативно: ранней весной выкопать корень с розеткой листьев и пересадить в нужное место. Часто растение размножается самосевом.

Энотера нетребовательна к почве, хорошо растет как на солнечном участке, так и в полутени, очень засухоустойчива. Но если столбик термометра в июле — августе показывает в тени 35-39 °C. а на солнцепеке и все 45-48 °C, необходимо хотя бы раз в неделю обильно полить растения.

Тот, кто заботится о своем здоровье, любит выращивать диковинки и экзоты, обладающие лекарственными свойствами, не останется равнодушным к этому удивительному цветку.

ВЕЧЕРНЯЯ КОРОЛЕВА ЭНОТЕРА

Даже ночью мой сад насыщен яркими красками: когда «спят» другие цветы, на клумбе с двулетниками «зажигаются фонарики» энотеры.

Энотера – фото

СЕКРЕТЫ ПОСЕВА И УХОДА ЗА ЭНОТЕРОЙ

Высеваю семена энотеры в конце мая-начале июня (можно в октябре) в открытый грунт на освещенных солнцем возвышенных местах с увлажненной легкой супесчаной почвой.

Молодые сеянцы поливаю умеренно, а взрослые растения — редко, только в засуху.

Увядшие цветки срываю для поддержания декоративности растений, оставляя лишь несколько, чтобы осенью собрать семена.

Культура не переносит застоя воды, кислых почв, но может расти в полутени. Подросшие всходы прореживаю с шагом не менее 30 см — они быстро разрастаются, достигая высоты 1, 5 м.

В первый год энотера наращивает зеленую массу, а зацветает лишь на второй и радует «огоньками» с июня по октябрь. Каждый цветок живет ровно сутки, и тут же на смену ему распускаются новые.

Для пышного и продолжительного цветения весной и осенью подкармливаю растения комплексным минеральным удобрением с небольшим содержанием азота. Хорошо энотера реагирует на внесение древесной золы.

В целях защиты от тли или грибных заболеваний помогает настой: 300 г измельченного чеснока заливаю 1 л теплой воды и оставляю на сутки в темном месте. Разбавляю в ведре с водой и опрыскиваю растения раз в две недели до исчезновения проблемы.

Энотера — зимостойкая, но на всякий случай прикрываю с осени сухими листьями, лапником, предварительно обрезав стебли под корень.

ЗАКАЖИТЕ КАЧЕСТВЕННЫЕ И ДЕШЕВЫЕ СЕМЕНА И ДРУГИЕ ТОВАРЫ ДЛЯ ДОМА И ДАЧИ. ЦЕНЫ КОПЕЕЧНЫЕ. ПРОВЕРЕНО! ПРОСТО ПОСМОТРИТЕ САМИ И УДИВИТЕСЬ.ЕСТЬ ОТЗЫВЫ. ПЕРЕЙТИ>>>

Ниже другие записи по теме «Дача и сад — своими руками»

Подпишитесь на обновления в наших группах и поделитесь.

Будем друзьями!

посадка и уход за культурой на участке (фото сортов)

Энотера, которую некоторые цветоводы считают простым растением, идеально подойдет в качестве цветка для переднего плана клумб. В декоративном цветоводстве такие цветы ценятся за то, что бутоны, раскрываясь дружно в течение всего нескольких минут, могут озарить весь сад ярким цветом на закате. В связи с этим, энотеру называют еще ночной свечой. И если вы заинтересовались данным растением, то данная статья расскажет, как на участке происходит посадка культуры, и каков дальнейший уход за цветами.

В принципе, ничего сложного в посадке и выращивании этих прекрасных цветов нет. Но секрет успеха все же есть, и он заключается в наиболее комфортной для растения почве.

[contents h3 h4]

Описание растения

Энотера (или ночная свеча, вечерняя звезда, ослинник) – растение-выходец семейства Кипрейные. Виды энотеры, выращиваемые на территории России, бывают однолетними и двулетними. Встречается и многолетняя энотера. Такие цветы имеют сильные корневища и прямостоячие (бывают стелющиеся) стебли, которые в высоту способны вырастать от 25 см до 2 метров. Как правило, цветение энотеры происходит вечером и продолжается всю ночь. Но бывают и такие разновидности, которые способны цвести в течение дня.

Цветы восхитительной энотеры могут иметь желтый, розовый, белый и даже голубой окрас (см. фото). А к особенностям растения можно отнести то, что распустившиеся к вечеру цветы, уже к утру увядают и осыпаются, уступая место другим, новым соцветиям.

Сорта энотеры

Наиболее знакомыми видами, которые наиболее распространены в выращивании в садах, являются:

Крупноцветковая энотера: высокорослое растение, которое в высоту достигает приблизительно 2 метра (см. фото), с крупными цветами ярко-желтой окраски. Растения этого вида наполняют сад нежным ароматом в вечернее время.
Миссурийская: низкорослый вид энотеры, который цветет небольшими желтыми цветами, напоминающими чашечки. В диаметре они бывают до 10 см. Разрастаясь, кустики энотеры массово украшаются цветами, которые способны сохранять декоративность с июня и до прихода первых заморозков. Миссурийская энотера обладает нежным ароматом с легкими нотками цитрусовых.
Кустарниковая. Выращиваемая, как культура многолетняя, такая энотера представляет собой кустарник, который в высоту может достигать 1-1,2 м. Цветы этого вида маленькие, всего до 3 см в диаметре, и имеют желтый окрас.

Как посадить растения

Как упоминалось, цветы энотеры требовательны к почве, что является основным требованием, по которому должна происходить посадка и уход. Состав почвы особо не влияет на развитие растения. Больше внимания уделять стоит именно дренажу и рыхлению грунта.

Итак, заготовив посадочный материал (на фото упаковка с семенами), можно подбирать место, где будет происходить посадка, и, соответственно, выращивание культуры.

Проницаемость почвы и хорошее естественное освещение – главные критерии для выбора места под посадку. Застой влаги категорически противопоказан культуре, так как это губительно скажется на корневой системе. Пышным цветением энотера сможет порадовать, если ее посадка будет произведена на хорошо освещаемом солнечными лучами месте, с отлично рыхленной и подкормленной почвой.

Удобрять землю на запланированном под посадку участке стоит заранее. Применяют для этого, как правило, перегной и нитрофоску. На 1 кв. метр земли вносится 3 кг перегноя, а нитрофоски – 2 ст. ложки. После того, как удобрения внесены, грунт на участке подвергается перекопке на глубину 15 – 20 см, после чего обильно поливается.

Высев семян

Посадка семян в саду на первый год в качестве результата даст образовавшиеся из листьев розетки. Стадия цветения, а также завязь коробочек с семенами наступит только на второй год. Поэтому, выращивая энотеру из семян, цветоводы отдают предпочтение многолетним видам, в частности, кустарниковым и четырехугольным, с цветами желтого цвета.

Так как семена довольно мелкие, то, следуя советам цветоводов, их нужно смешать с песком и заделать на глубину всего 5 мм, не более.

При таком способе далее должно быть произведено прореживание.

Получение рассады

Если семена высаживать в условиях комнатных помещений с целью выращивания рассады, то в мини-парники сеянцы стоит посадить в феврале, чтобы в открытый грунт их посадка была осуществлена уже в мае. При таком варианте посадки, а также предоставляя пересаженным на грядку всходам должный уход, цветение вполне может наступить в тот же год.

Деление куста

Посадка на участке энотеры также может происходить частями куста. Такой способ осуществляется делением взрослого куста. В этом случае, посадочным материалом являются молодые побеги, которые произрастают вокруг взрослых кустов. Для них выкапываются на заранее подготовленном и удобренном участке лунки. Расстояние для лунок должно быть около 50 см, глубокими делать лунки не стоит. По такой же схеме высаживается и рассада энотеры.

Как ухаживать за культурой на участке

Уход за энотерой начинается уже с момента ее посадки. В первую очередь, необходимо провести полив грунта. Далее же поливать цветы стоит периодически и умеренно. Также необходимо проводить удаление сорняков и неглубокие рыхления почвы. В осенний период для многолетних видов культуры должен быть обеспечен дополнительный уход в качестве подготовки растений к зиме. Это происходит таким образом: куст энотеры необходимо срезать и замульчировать корни слоем, не менее чем в 6 см. Использовать в качестве мульчи можно как торф, так и компост.

Также уход за прекрасной энотерой многолетних видов должен включать обрезку кустов. Так как растение способно довольно быстро разрастаться и подавлять рядом растущие культуры, его следует обрезать в целях ограничения.

Интересные факты

Кроме того, что посадка энотеры на участке является довольно популярной в качестве придания саду декоративности, ее также выращивают и в качестве целебного растения. Издавна энотера применяется в изготовлении лекарств, и в народной медицине в целом. Отвары, изготовленные на основе цветов и листьев этой культуры, помогают при расстройствах желудка, а отвар из корней растения применяется для промывания ран и ушибов.

В целом, и описание, и фото цветов энотеры и перечень полезных свойств растения не могут оставить равнодушным практически ни одного цветовода. А посадка и уход за такими цветами вполне может осуществить даже новичок.

Энотера, уход, выращивание, обрезка, посадка. Энотера всё о растении. Энотера фото.

Все записи посвященные растению «Энотера»

Энотера на фотографиях

Энотера – цветок, который сопровождает прогулки по сумеречному саду. Как только солнце начинает садиться за линию горизонта, за секунду спящий бутон превращается в ярко-желтый и довольно крупный цветок. Растение при закате оживает и распространяет вокруг насыщенный приятный аромат. Существует около ста видов энотеры, которые значительно отличаются друг от друга по своим внешним признакам.

Имеет второе название ослинник. Встречается и как сорняковое растение, которое бесконтрольно заполняет обочины проезжей части. Культивированные сорта выглядят очень привлекательно. Представляет собой однолетнее или многолетнее травянистое или кустарниковое растение. Корень стержневой, крепкий. Стебель чаще прямостоячий длиной от тридцати сантиметров до полутора метров. Листья разные у разных видов, зеленого цвета, могут быть опушены или гладкие, тонкие одиночные или перистые, с ровным краем или мелкозубчатым. Цветет с июля по сентябрь. Цветы раскрываются буквально на глазах, что и представляет дополнительную декоративную ценность растения. Цветки около пяти сантиметров в диаметре, каждый на короткой цветоножке, формируют соцветие, могут быть красного, розового или белого цвета, но чаще лимонно-желтого, как на фото. В распущенном состоянии цветок сохраняется с ночи до полуденного солнца, потом скручивается в тонкую трубочку, если день пасмурный, может остаться распущенным. Плод созревает в продолговатую семенную коробочку.

Уход за цветком

Уход за цветком несложным. Энотера благополучно растет в саду на солнечных участках, допускается сквозное затенение. Устойчива к низким температурам. Является растением засухоустойчивым, поэтому к поливу нетребовательно, хотя для полноценного цветения рекомендуется поливать регулярно. Выращивание будет эффективным практически в любой нейтральной, хорошо дренированной почве. Цветок рекомендуется во время вегетативного периода два раза подкармливать: через две недели после того, как высадили в открытый грунт, и непосредственно перед цветением. Размножается семенами и делением куста. Куст разделяется в мае или осенью после цветения. Растение выкапывается, делится на несколько частей с корнями, и производится посадка в подготовленную почву. Семена лучше высадить в домашних тепличных условиях на рассаду, пересадка в грунт выполняется в начале июня.

Эти два вида цветущих растений распускаются к вечеру и стоят раскрытыми всю ночь, особенно ароматна матиола выращивание которой не только приятно, но и полезно. Ее запах одних насекомых привлекает, а некоторые вредные виды – отпугивает! Если посадить рядом и довольно густо эти замечательные цветы, то сочетание ярко-желтых м
Маттиолу выращивать лучше семенами, поскольку рассада у нее слабая, корни не переносят пересадки. Ее разновидность – маттиолу седую (или левкой) можно выращивать рассадным способом, но при этом важно не задерживать высадку рассады в открытый грунт, чем позже это сделать, тем уязвимее рассада. Лучше делать это в конце февраля, высаживая семена в отдельные торфяные горшочки.

Подробнее о «Маттиола (ночная фиалка) и цветок заката — энотера»
Elena — Чт, 04/22/2010 — 10:03

Энотера бывает однолетняя, двулетняя и многолетняя, растения могут расползаться по саду. Цветет с июня по сентябрь, засухоустойчиво, морозоустойчиво. Расцветает после захода солнца или в пасмурный день, цветы обычно желтой окраски, но есть белые и розовые. Размножают растение семенами или делением кустов.

Подробнее о «Аромат ночного сада.

Энотера.»
Elol — Сб, 03/13/2010 — 15:57

Почему её называют «ночная свеча» и «вечерняя примула» понятно и пояснений не требует. Словно живой трепетный огонь сияет она вечером, вот не было ничего, и вдруг раз! Не успели вы заметить, а цветки уже распустились, испуская тонкий аромат и будто освещая все вокруг. Но почему её обозвали ослинником — мне не ясно до сих пор. История про это умалчивает, как и о том, кто посмел так назвать этот красивый цветок таким возмутительным прозвищем. Быть может это идет от греческого её названия?

Подробнее о «Энотера»

Как выращивать и ухаживать за растениями примулы вечерней (Oenothera biennis)

Rae Oliver 1 февраля 2021 г.

Растение примулы вечерней получило неоднозначные отзывы от многих садоводов. Некоторые рассматривают растение как красоту, в то время как другие видят в нем не более чем сорняк. Как и в большинстве случаев, все зависит от ваших предпочтений и от того, что вы хотите выращивать в своем саду.

Ярко-желтая вечерняя примула может вырастать до 2 метров в высоту, хотя в большинстве случаев она не превышает 90 сантиметров в длину.Они предпочитают расти на ярком солнце на нейтральной, хорошо дренированной почве, которая остается влажной.

Что такое примула вечерняя?

Примула вечерняя, или Oenothera biennis , — это полевой цветок, который растет практически в любых условиях. Цветок родом из Северной Америки и, как следует из названия, цветет ночью. Также считается, что примула вечерняя обладает лечебными свойствами, включая лечение облысения и облегчение боли. Все растение съедобно и нетоксично как для людей, так и для животных.

Типы примулы вечерней

Существует более 145 видов примулы вечерней, все они произрастают в Северной Америке. Этот вид известен своими цветами и, в отличие от своего названия, не принадлежит к тому же семейству, что и истинное растение примулы.

Чтобы проиллюстрировать разнообразие видов, мы поделимся с вами некоторыми из наиболее распространенных разновидностей.

5 видов растений примулы вечерней

Oenothera biennis
Также известна как примула вечерняя обыкновенная.Это растение родом из Северной Америки, но его можно найти по всей Америке. Масло этого растения используется для изготовления масла примулы вечерней.
Oenothera speciosa
У этого вида есть несколько других названий, в том числе розовые дамы, эффектные вечерние примулы, мексиканские примулы и лютики (хотя это не настоящие лютики или ранункулюсы). Цветки становятся белыми, а когда растение начинает стареть, они становятся розовыми. Цветут с весны до осени, хорошо переносят засуху и плохие почвенные условия.
Oenothera fruticosa
Также известны как узколистные солнечные капли. У этого сорта самые красивые цветки примулы вечерней. Эти желтые цветы цветут с конца весны до начала лета.
Oenothera macrocarpa
Также известен как Ozark Sundrops или Greencourt Lemon. У этого сорта ярко окрашенные, крупные и ароматные цветы, которые могут стать отличным показателем. Цветут с весны до осени, хорошо переносят засуху и плохие почвенные условия.
Oenothera ‘Lemon Drop’
Этот яркий желтый цветок — один из самых выносливых сортов, хорошо переносящий жару и засуху. Они цветут весной и продолжают хорошо расти летом, вырастая до 30 сантиметров в высоту.

Как вырастить примулу вечернюю

Выбор выращивания примулы вечерней — непростое решение, поскольку цветок цветет ночью, когда все находятся в помещении. Некоторые из разновидностей могут показаться маленькими и крысиными, но, к счастью, существует большое разнообразие растений примулы вечерней на выбор.

Одним из преимуществ примулы вечерней является то, что их легко выращивать и они могут выжить в тяжелых условиях.

Как сажать примулу вечернюю

Примула вечерняя чаще всего выращивается из семян и не выживает после пересадки. Вы можете купить семена в местном питомнике или собрать их с живых растений на обочине дороги.

Где сажать примулу вечернюю

Выберите место на ярком солнце с надлежащим дренажем почвы. Посыпьте семена почвой и, когда они прорастут, отделите саженцы, чтобы дать место для роста.Почва должна оставаться влажной, хотя растение может выжить в засушливых условиях.

Когда сажать примулу вечернюю

Идеальное время для посадки семян — поздняя осень или ранняя весна. В течение первого года примула вечерняя не зацветет, но вырастет лиственной розеткой прямо над землей. Длинные, ланцетные листья также образуются с белой жилкой в середине каждого 20-сантиметрового листа. Цветоножка прорастет на второй год вместе с вторичным ветвлением.Примерно в это же время начнут расти и цветы.

Уход за растением примулы вечерней

Примула вечерняя должна находиться на участках с хорошо дренированной почвой, богатой органическими веществами. Он также должен быть влажным во время вегетационного периода, хотя растение выносливо и способно пережить тяжелые условия.

Регулярная обрезка поможет избавиться от мертвых листьев и отцветших цветов. Вы можете собрать семена для посадки в следующем сезоне.

Обычные вредители, на которых следует опасаться, включают слизней, улиток, тлей и паутинных клещей.Корневая гниль также может возникнуть в результате плохого дренажа почвы или чрезмерного полива.

Общие вопросы о примуле вечерней

Примула вечерняя — однолетнее или многолетнее?

Примула вечерняя — многолетнее растение, растет весной и летом, а осенью отмирает.

Примула вечерняя любит солнце или тень?

Примула вечерняя предпочитает полное солнце, но может выжить и в полутени.

Распространяется ли примула вечерняя?

Да, цветок примулы вечерней дает семена, которые расползаются по мере отмирания.Семена высвобождаются, и ветер помогает их разносить.

Стоит ли примула вечерняя быть мертвой?

Да, цветы примулы вечерней должны быть мертвыми, чтобы стимулировать рост и предотвратить распространение семян.

Почему примула вечерняя открывается ночью?

Растение по своей природе ведет ночной образ жизни, поэтому венчик открывается только вечером и быстро закрывается утром.

Сколько времени нужно для прорастания семян примулы вечерней?

Для прорастания семян примулы вечерней требуется три дня.

Каков вердикт?

Нет никаких сомнений в том, что примула вечерняя имеет почти волшебное ощущение, но споры о сорняках и цветах все еще не утихают.

Легко понять, что простой полевой цветок считается сорняком. Однако так же легко понять привлекательность того, чтобы в вашем саду был цветок, который цветет только ночью, скрывая свою истинную красоту от остального мира. В этом случае красота действительно в глазах смотрящего!

Oenothera biennis (примула вечерняя обыкновенная)

Ароматный и эффектный, Oenothera biennis (примула вечерняя) — прямостоячий двухлетний сад с большими, чашеобразными, пахнущими лимоном, желтыми цветами, размером до 2 дюймов. в поперечнике (5 см), на верхушке жесткого стебля с пурпурным оттенком. Обильно цветет с начала лета до начала осени , цветы распускаются вечером и остаются открытыми до позднего утра. Они растут на лиственных, разветвленных стеблях из прикорневой розетки продолговатых длинных средних зеленых листьев. Эта примула вечерняя завершает свой жизненный цикл через 2 года, ее прикорневые листья укореняются в первый год, а цветение наступает на второй год. Однако семена остаются и прорастают, если почва нарушена.Все растение съедобно: листья можно готовить как зеленые овощи, а из цветов можно прекрасно украсить салат!

Ценное растение своей способностью расти на бедных почвах и переносить засуху. Обеспечивает яркий всплеск цвета в летнем саду.

Зимостойкое, это многолетнее растение достигает 3-5 футов в высоту (90-150 см) и 2-3 футов в ширину (60-90 см). Может распространяться самосевом несколько сорняками.
Лучшее в на полном солнце в в среднем , в средней влажности , в хорошо дренированных почвах . Переносит гравийных или песчаных почв , засуху и светлых оттенков .
Отличный выбор для прерий и лугов , садов полевых цветов или натурализованных участков . Можно посадить в грядку , бордюр , .
Нет серьезных проблем с насекомыми или болезнями . Следите за пятнистостью листьев и мучнистой росой.
Олень устойчивый , это растение привлекает пчел, , птиц, и бабочек. Цветы удобряются ночными мотыльками, которых привлекает их лимонный аромат, и пчелами утром перед закрытием. Семена важны в качестве корма для птиц.
Размножается семенами, посеянными в начале лета. Урежьте после цветения.
Этот многолетний полевой цветок произрастает по всей Канаде и США, за исключением Айдахо, Вайоминга, Юты, Колорадо и Аризоны.

Несмотря на то, что были приложены все усилия для точного описания этих растений, имейте в виду, что высота, время цветения и цвет могут различаться в зависимости от климата.Описание этих растений было написано на основе многочисленных внешних источников.

NMSU: маловодные ландшафтные растения для юго-запада

Oenothera Berlandieri

Целый завод

Цветок

Примула вечерняя мексиканская — великолепное растение, украшающее весенние и летние месяцы. Однако зимой он малопривлекателен, так как после цветения стебли отмирают. Не волнуйтесь, весной это растение быстро восстанавливается.Примула вечерняя мексиканская обычно выращивается на Юго-Западе как растение весеннего цвета по нескольким причинам. Это растение быстро растет и может достигать 6 дюймов в высоту с тонкими стеблями и узкими (от 1 до 1 1/2 дюйма) листьями. Растение также обильно дает изысканные чашевидные цветы от бледно-пурпурного до розово-розового. Цветки распускаются при дневном свете и не имеют сильного аромата. Кроме того, мексиканская примула вечерняя восприимчива только к блохам. Если листва начинает истончаться, обратитесь в местный питомник.Примулу вечернюю мексиканскую можно использовать как бордюрное растение, грядку, подкормку, вдоль заборов, дорожек, в контейнерах или в альпинариях. Его можно использовать как почвопокровное, но не рекомендуется, так как в большинстве климатических условий он не является привлекательным круглый год. Это растение лучше всего смотрится в переходных, природных, пустынных или диких ландшафтах. Мексиканская примула вечерняя неуместна в классических садах. Примулу вечернюю мексиканскую можно высаживать из контейнеров круглый год, а из веток — весной.При посадке следует проявлять осторожность, чтобы растения не сажались близко друг к другу. Они должны быть посажены на расстоянии 2 фута друг от друга для укрытия через 2 года или меньше. Если посадить ближе, растение быстро разрастется и станет агрессивным. Примулу мексиканскую после цветения следует подстричь почти до земли.

-Jennifer Boyle Agro / Hort 100, Весна 2000

Примула вечерняя мексиканская — раскидистое растение высотой 12-18 дюймов и шириной 2–3 фута. С замечательным количеством розовых цветов это растение цветет с ранней весны до осени.Уроженец Мексики и Техаса, это растение растет на неплодородной почве, с минимальным количеством воды и солнечным светом.

-Matthew Jewett Agro / Hort 100, Весна 2000

Вечерняя примула | Home Guides

Хотя вы можете представить себе яркие цветы, распускающиеся в солнечный день, некоторые растения цветут после захода солнца и в течение ночи, а цветы закрываются в светлое время суток. Примула обыкновенная, ночная, или вечерняя (Oenothera spp.) обычно имеет ароматные ярко-желтые цветы, которые могут ароматизировать весь сад в вечерние часы, хотя цветы других видов окрашены по-другому. Эти травянистые растения бывают либо двухлетними, либо многолетними, в зависимости от вида, и их довольно легко выращивать при базовом уходе.

Примула обыкновенная

Примула обыкновенная (Oenothera biennis) — двухлетнее растение, цикл роста которого длится два года. В первый год у него вырастает сильный прямой стебель, окруженный зелеными листьями в форме копья.В конце лета он переходит в состояние покоя до следующей весны, когда рост возобновится. Ярко-желтые ароматные чашевидные цветы появляются на растениях высотой 7 дюймов весной или в начале лета, открываются каждый вечер после захода солнца и закрываются до полудня следующего дня. Этот вид погибает на втором году жизни, но легко самосемивается. Он растет в зонах устойчивости растений с 4 по 8 Министерства сельского хозяйства США.

Другие типы

Другие виды примулы вечерней имеют другие привычки роста или другие цветы, но обычно цветут в течение вечера и ночи.Эффектная или розовая примула вечерняя (Oenothera speciosa) — это многолетнее растение с белыми, блюдцеобразными цветками, которые созревают до нежно-розового цвета и могут оставаться открытыми круглосуточно в пасмурные дни. Около 2 футов высотой, это растение распространяется бегунами, цветет в середине весны и растет в зонах USDA с 5 по 9. Примула вечерняя Кунта (Oenothera kunthiana) имеет высоту около 18 дюймов, но ее стебли имеют тенденцию наклоняться и скользить по земле. Его ароматные цветки белые, плавно переходящие в розовые и появляются летом. Этот вид растет в зонах с 6 по 10 USDA.Наконец, сорт под названием «Лимонный закат» (Oenothera «Lemon Sunset») — это многолетник, который растет в зонах USDA с 5 по 9 и имеет желтые цветы с красноватыми оттенками, которые раскрываются на закате и закрываются к полудню следующего дня.

Культура

Вечерние примулы, цветущие ночью, обычно предпочитают открытое солнце и лучше всего растут на ярком солнечном месте. Они могут переносить легкий оттенок в течение нескольких часов каждый день, но глубокий оттенок мешает росту и цветению. Они переносят все типы садовой почвы, но предпочитают песчаные, хорошо дренированные.Если ваша почва содержит глина, которая имеет свойство удерживать воду, добавьте немного мелкого песка во время посадки, чтобы улучшить дренаж. Растениям требуется лишь среднее количество влаги, хотя еженедельный полив после высадки новых растений может помочь им получить хорошее начало. Как только примула укоренилась, не давайте ей слишком много влаги в корневой зоне.

Проблемы и способы применения

Примула вечерняя, цветущая ночью, как правило, свободна от каких-либо серьезных насекомых или болезней. Однако растения могут быть подвержены корневой гнили или другим грибковым заболеваниям, если они будут слишком влажными.При мульчировании избегайте использования органической мульчи, которая может удерживать воду, вместо этого используйте горох или гравий, которые подавляют сорняки, но хорошо дренируют. У большинства вечерних примул, цветущих ночью, есть ароматные цветы, которые привлекают моль и колибри, что делает их хорошим выбором для места возле патио или крыльца. Растения также являются хорошим выбором на краю естественной тропы, на натурализованном лугу или на границе, где они имеют тенденцию распространяться и смешиваться с другими растениями.

Ссылки

Биография писателя

Джоан Мари начала профессионально писать в 1981 году.Ее работы публиковались в медицинских, медицинских и научных изданиях, таких как Endocrinology и Journal of Cell Biology. Она также публиковалась в предложениях для любителей, таких как The Hobstarand The Bagpiper. Мари является дипломированным мастером-садовником и имеет докторскую степень. по анатомии Медицинского факультета Университета Темпл.

Oenothera biennis (Примула вечерняя): Полевые цветы Миннесоты

Цветок:

Листовой колос из желтых цветков на конце стебля, распускающийся снизу вверх, от нескольких до нескольких раскрывается за раз.Цветки от 1 до 2 дюймов в диаметре с 4 желтыми лепестками в форме сердца и 8 желтыми тычинками, окружающими столбик с крестообразным рыльцем в центре. Тычинки и фасоль обычно короче лепестков.

Четыре чашелистика позади цветка имеют длину от ½ до 1¼ дюйма и отгибаются от цветка по мере развития, пары обычно соединяются по одному краю (попутно), пока цветок не раскрывается, и имеют различные опушения, иногда с железистыми волосками. Трубка чашечки, соединяющая завязь, расположенную в пазухе листа, и основание цветка, имеет длину от до 2 дюймов и напоминает стебель цветка.Цветки раскрываются вечером и закрываются в дневную жару.

Листья и стебель:

Листья до 8 дюймов в длину и 2 дюйма в ширину, ланцетно-эллиптические, сужающиеся к кончику, слегка шероховатые на ощупь, безволосые или с тонкими белыми волосками, беззубые или с мелкими зубцами, а стебель почти отсутствует. Листья имеют тенденцию складываться вверх от выступающей центральной жилки, а края часто бывают волнистыми. Цвет от оливкового до светло-зеленого, из пазух листьев часто вырастают маленькие листочки.Стебель толстый, красноватый или светло-зеленый, покрытый белыми волосками, неразветвленный или ветвистый.

Фрукты:

Плод представляет собой капсулу длиной от до 1½ дюйма, трубчатую, но суживающуюся на конце, с 8 крошечными прямостоячими лопастями на кончике и различной степени опушения. Внутри крошечные черные семечки.

Примечания:

Очень распространенный вид, примула вечерняя обыкновенная, легко спутать с близкородственной примулой вечерней северной ( Oenothera parviflora ). О.biennis обычно имеет более крупные цветки, но размеры и другие характеристики частично совпадают между двумя видами, поэтому их трудно отличить. Для O. parviflora ищите небольшой выступ или выступ на кончике чашелистика, которого нет у O. biennis , и более распространенные волоски на чашелистике. В Миннесоте существует 2 разновидности O. biennis : var. canescens растения более или менее густо покрыты прижатыми или изогнутыми волосками, некоторые из которых железистые или совсем не имеют, var. biennis более редко опушенный, с некоторыми волосками на концах желез. В культуре он может вырасти в довольно крепкое растение.

Фотографии К. Чайки, сделанные в графствах Рэмси и Лейк. Фотографии любезно предоставлены Питером М. Дзюком, сделанные в округах Анока и Рэмси.

Примула вечерняя (Oenothera biennis) — Полевые цветы озера Сонная Лощина From All-Creatures.org

Посвящается сохранению и восстановлению всего творения: люди — животные — окружающая среда
«И увидел Бог все, что Он создал, и вот, это очень хорошо.
И был вечер, и было утро, день шестой «(Бытие 1:31)

Примула вечерняя (Oenothera biennis)

Содержание (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 01) Насколько нам известно, все фотографии примулы вечерней в этой серии являются Oenothera biennis; однако, поскольку существует около пятидесяти видов вечерних примулы, тонкие различия некоторых из этих вечерних примул в фотографии могут быть одного из этих других видов. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 01а) В литературе говорится, что некоторые виды примулы вечерней открываются в конце днем, как следует из их названия, а на следующее утро они закрываются. Тем не менее, некоторые из этих фотографий примулы вечерней были сделаны в середине дня. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 01b) Каждый цветок примулы вечерней может иметь размер от одного до двух дюймов. диаметр, с четырьмя загнутыми чашелистиками, четырьмя широкими лепестками, восемью тычинками и одной пестик с крестообразным рыльцем. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 01c) Листья примулы вечерней ланцетные с волнисто-зубчатыми краями. Листья растут попеременно вдоль стеблей.Еще любопытно то, что единственное упоминание о мохнатых разновидностях, которые мы обнаружили, это цветущие днем разновидности примулы вечерней, Oenothera fruticosa, но у этого вида были линейные листья в отличие от тех, что изображены здесь. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 02) На этом крупном плане цветка вечерней примулы изображена внешняя сердцевина. хорошо виден каждый лепесток; однако по-прежнему трудно различить крестообразное оформление рыльца на пестике. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 02a) На этом крупном плане грозди бутонов примулы вечерней, кончики каждой из отчетливо видны четыре чашелистика.По мере раскрытия бутона эти чашелистики будут отогните и загните вниз, когда цветок распускает лепестки. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 04) На этом фото попеременно растущих листьев примулы вечерней мы можем увидеть некоторые фиолетовые прожилки, которые обычно связаны только со стеблями, и волнисто-зубчатые края. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 05) Примула вечерняя может вырасти в высоту от одного до пяти футов. Вечер Цветут примулы с июня по октябрь.Те, что в нашем дворе, начинаются цветение в июне и прекращение в июле, в то время как другие не начинают цвести до Август. Мы не смогли различить какие-либо различия в растениях, которые могли бы указывают на другой вид. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 06) Ярко-желтый цветок этой вечерней примулы — еще один пример разнообразная красота в творении Бога. Желтый — самый распространенный цвет примула вечерняя, цвет некоторых варьируется от белого до розового. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 06а) На этом изображении центра цветка вечерней примулы глазами пчелы мы можем отчетливо видно крестообразное рыльце на кончике пестика и прожилки в лепестки.Со светом и тенями все еще сложно различить каждую из восьми тычинок. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 07) Мы делаем эти фотографии и представляем красоту Божьего творения. «найти время, чтобы понюхать розы» или, в данном случае, вечерние примулы. Это время — способ сосредоточиться на том, что, как мы надеемся, поможет сделать этот мир более добрым и мягким. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 08) Это еще одна пчела, вид на центр цветка примулы вечерней с у него восемь тычинок и один пестик с крестообразным рыльцем.Эти характерен для всех вечерних примул. (Примула вечерняя (Oenothera biennis) — 09а) По данным литературы, молодые стебли и листья примулы вечерней ели как приготовленную зелень. Когда корни примулы вечерней вареные, по вкусу напоминают пастернак. Стручки с семенами ели коренные американцы.

| Полевые цветы ШЛ: Удостоверение личности с фотографией, Распространенное имя, Научное название | Искусство и фото |

Здесь представлены лишь некоторые из бесчисленных компонентов творения Бога. Точно так же, как у нас не может быть человеческой и животной жизни без воды и растений, можем ли мы обрести прочный мир без любви и сострадания. Это наша надежда и молитва о том, чтобы эта серия мотивировала людей жить и действовать без жестокости манера; что мы больше не будем причинять вред или уничтожать друг друга, животных или наши среда.

границ | Выращивание примул вечерней (Oenothera)

Введение

Первые сообщения о выращивании Oenothera (примулы вечерней, Onagraceae) совпадают с ранним подъемом генетики.Например, новаторская работа над Oenothera привела Уго де Фриза к формулировке его теории мутаций (de Vries, 1901–1903; Nei and Nozawa, 2011), а вечерние примулы доминировали в классической цитоплазматической генетике (Chiu and Sears, 1993; Harte , 1994; Hagemann, 2010; Johnson, 2010). В то же время этот род стал заметной моделью для изучения неменделевского наследования, коэволюции пластома и генома, цитоплазматических элементов в адаптации и видообразовании растений, подавления полногеномной рекомбинации, транслокаций хромосом и эволюционной экологии (Golczyk et al. ., 2008; Greiner et al., 2008; Rauwolf et al., 2008; Джонсон и др., 2009b; Artz et al., 2010; Джонсон, 2010; Тайсс и др., 2010; Браун и Левин, 2011; Evans et al., 2011; Greiner et al., 2011; Rauwolf et al., 2011; Agrawal et al., 2012; Грейнер, 2012; фон Аркс и др., 2012; Burton et al., 2013; Грейнер и Бок, 2013). Кроме того, Oenothera используется как культура для производства незаменимой гамма-линолевой жирной кислоты (Deng et al., 2001; Fieldsend, 2007). Многие из его вторичных метаболитов, такие как эллагитаннины (например,g., oenothein B, который подавляет развитие опухоли), приобретают все большее значение (ссылки см. Singh et al., 2012).

Несмотря на то, что исследования Oenothera проводились более 120 лет, имеется лишь несколько доступных сводок, описывающих методы выращивания примулы вечерней как лабораторного организма. Соответствующая информация была либо опубликована в немецкой литературе очень рано, либо никогда не публиковалась, но передавалась в школах с участием сотрудников Oenothera .Однако большинство этих методов относятся только к полевым экспериментам, и почти нет отчетов, касающихся современного выращивания в теплицах. Это резко контрастирует с обширной и появляющейся литературой, описывающей управление посевами Oenothera в агрономии. Целью данной работы является обобщение опубликованных и неопубликованных методов, используемых поколениями исследователей энотеры человек. Кроме того, представлены методы выращивания в теплицах, разработанные в Университете Людвига-Максимилиана в Мюнхене, Германия, а также в Институте молекулярной физиологии растений Макса Планка, Потсдам-Голм, Германия.Все методы рассматриваются в экологическом контексте, и приводится краткое изложение обширной экспериментальной литературы, поддерживающей эти методы.

В настоящее время род Oenothera состоит из 145 видов, разделенных на 18 секций. Он колонизирует широкий спектр местообитаний и климатических зон. Хотя он возник в Северной и Южной Америке, некоторые из его видов легко адаптируются, и этот род включает почти космополитические, но также и эндемичные таксоны (Wagner et al., 2007). Это приводит к огромной диверсификации, например.g., в требованиях к индукции цветков, которые могут варьироваться даже в пределах одного вида (например, Evans et al., 2005; Johnson, 2007; и ссылки в них). Следовательно, синхронизация большого количества сортов Oenothera , содержащих несколько генотипов, является сложной задачей. Протоколы, описанные в этой работе, основаны на подходах, разработанных для хорошо изученной секции Oenothera , которая в настоящее время содержит 65 видов в шести подсекциях Oenothera , Raimannia , Munzia , Candela , Emersonia и Nutantigemma (Wagner et al., 2007). Среди них генетически наиболее важными являются подсекция Oenothera (синоним: Euoenothera ; Dietrich et al., 1997) и виды, формально сгруппированные в секции / подсекции Raimannia , Renneria , Anogra и Eu- Oenothera . Генетически изученный материал последних групп теперь включен в раздел Kleinia и подразделы Munzia и Candela (Dietrich, 1977; Dietrich and Wagner, 1988; Wagner et al., 2007). По этому материалу существует обширная генетическая литература (обзор см. В Cleland, 1972; Harte, 1994). Для подраздела Oenothera подробные физиологические исследования облегчили разработку протоколов роста, при этом оригинальные методы относятся к подразделам Oenothera и Munzia (de Vries, 1913; Schwemmle et al., 1938). Однако эти методы можно использовать для всего раздела Oenothera (см. Stubbe and Raven, 1979a) и для материала из других разделов, например, Oenothera cespitosa (раздел Pachylophus ), Oe.speciosa (раздел Hartmannia ) или э. macrocarpa (секция Megapterium ). Таким образом, протоколы могут применяться к большинству видов Oenothera , даже если конкретные рекомендации по культуре, приведенные в этой работе, в основном относятся к подразделу Oenothera и генетическим запасам Юлиуса Швеммле и его сотрудников (подраздел Munzia ).

Общие характеристики

Энотера — травянистое растение. Виды подсекции Oenothera — факультативные двулетние или недолговечные многолетники, 40 см — 2.Размер 5 м (4,0 м) при стандартной высоте 1,0 — 1,5 м. Размер розетки может варьироваться от 10 до 40 см, достигая верхнего предела при культивировании (Рисунки 1C, D). Подраздел Munzia — однолетнее или двулетнее, с огромным разбросом по высоте, от нескольких сантиметров до 2,0 м с диаметром розетки 5 — 70 см (Dietrich, 1977; Hall et al., 1988; Harte, 1994; Dietrich et al. др., 1997; Вагнер и др., 2007). Многие диплоидные виды этого рода являются гетерозиготами с постоянной транслокацией, т.е., за счет реципрокных транслокаций хромосом образуются мейотические кольца. Это приводит к образованию двух групп суперсвязей, так называемых комплексов Реннера, каждая из которых включает один полный набор гаплоидных хромосом (α и β). Специализированное племенное поведение, например, гаметофитные летальные факторы, может устранить гомозиготные сегреганты (α.α или β.β), приводя только к постоянному гетерозиготному потомству (α.β) (Cleland, 1972). В подразделе Oenothera могут быть идентифицированы три основных ядерных генома (A, B и C), встречающиеся в гомозиготных (AA, BB и CC) или стабильных гетерозиготных (AB, AC и BC) комбинациях.Они связаны с пятью основными типами пластома (хлоропластного генома) (I — V). Комбинации различных основных ядерных геномов с основными типами пластомов представляют собой важный фактор в определении видов (Stubbe, 1989; Dietrich et al., 1997).

РИСУНОК 1. Серии развития растений из подсекции Oenothera в контролируемых тепличных условиях. э. elata (A, C, E) , э. biennis (B, D, F) .Начало стадии ранней розетки, через 21 день после прорастания (А, Б) . Штанга: 2 см. Обратите внимание на различия в количестве и размере листьев между двумя видами. Созревшие розетки незадолго до скрепления, 42 дня после прорастания (C, D) . Штанга: 10 см. Зрелые растения через 77 дней после прорастания (E, F) . Штанга: 20 см. Э. biennis уже зацветает (F) , тогда как э. elata зацветет примерно через 1 неделю (E) .

Общая схема выращивания в теплице

Oenothera — крепкое растение, и его можно легко выращивать в теплице или на полевых участках в регионах с умеренным климатом, хотя не все таксоны одинаково хорошо подходят для обоих мест.При оптимальных условиях культивирования время образования Oenothera составляет 4 — 6 месяцев, в зависимости от штамма. Время культивирования варьируется от 4 месяцев для штаммов подсекции Munzia до 6 месяцев для видов подсекции Oenothera . Однако несколько важных лабораторных штаммов из подраздела Oenothera завершают свой жизненный цикл за 5 месяцев.

Условия длинного дня (16 часов света / 8 часов темноты) необходимы на всех стадиях выращивания в теплице, за исключением яровизации (см. Ниже).За исключением Э. grandiflora , условия короткого дня препятствуют образованию цветков (см. ниже). Стандартный диапазон температур роста от 18 до 22 ° C. Более высокие температуры, такие как 24 ° C (Glick and Sears, 1994; Johnson et al., 2009b), допустимы и могут даже способствовать росту. Однако они не должны превышать 27 ° C, поскольку, например, можно предотвратить болтовое соединение (Yaniv et al., 1989; Clough et al., 2001; Giménez et al., 2013; но также см. Von Arx et al., 2012) . У растений появляются первые настоящие листья 7 — через 10 дней после прорастания при размере растения 2.0 — Диаметр 2,5 см. На этом этапе их переносят из лотков для рассады в отдельные горшки. Примерно 3 — Через 4 недели после прорастания растения достигают стадии ранней розетки диаметром около 12 см и развивают 5-й и 6-й листья (Рисунки 1A, B). В зависимости от линии, эта стадия приблизительно соответствует стадии 1.5 в коде развития Oenothera , разработанном Симпсоном (1994). Это самый ранний этап, на котором растения можно яровизировать и пересаживать в последние 18 см горшки для выращивания в теплице или, альтернативно, на полевые участки (см. Ниже).Однако для пересадки в полевые культуры можно использовать и более крупные и сильные растения. Следовательно, яровизация и пересадка возможны на более поздних этапах, но растения не следует долго держать в горшках диаметром 6 см, так как они становятся переплетенными в горшках или теснят друг друга. После пересадки наблюдается всплеск роста. В зависимости от штамма / вида, склейка начинается через 8 недель 6 — , а цветение 10 — через 15 недель после прорастания (см. De Vries, 1913; рисунки 1C – F). Подраздел Munzia развивается быстрее.За исключением Э. grandiflora , которая прирастает очень раньше и может потребовать специальной обработки для индукции цветения (см. ниже), цветение всегда следует за болтованием. Для созревания семян требуется еще четыре (подраздел Munzia ) до восьми недель. Свежие семена можно сеять сразу после сбора урожая (см. Steiner, 1968; Baskin, Baskin, 1994). В поле растение погибает после завершения своего жизненного цикла (Hall et al., 1988; Dietrich et al., 1997). Однако также итеропарное поведение, т.е.е. сообщалось о цветении в течение двух последующих полевых сезонов, особенно для песчаных местообитаний с умеренной плотностью растений (Johnson, 2007). В целом, производство последовательных цветков зависит от продолжительности светового дня и заканчивается в условиях короткого дня, то есть в конце полевого сезона, но не в тепличных условиях длинного дня. Схемы роста культур Oenothera в различных условиях см., Например, Kachi and Hirose (1983); Гросс и Кромер (1986), Рассел (1988); Рики и Рики (1991), Филдсенд и Морисон (2000b); Clough et al.(2001), Deng et al. (2001); Fieldsend (2004), Honermeier et al. (2005), Вилела и др. (2008) или Giménez et al. (2013).

Типы субстратов и орошение

Oenothera можно выращивать на различных субстратах. Однако как рудеральный сорняк обыкновенный, встречающийся на песчаных или гравийных почвах (Hall et al., 1988; Dietrich et al., 1997), он предпочитает хорошо дренированные субстраты, переносит низкое содержание питательных веществ (см. De Vries, 1913). и умеренный полив. Тем не менее, растение имеет большую потребность в воде во время анкеровки, когда оно быстро растет.Для достижения оптимального результата растения необходимо удобрять. В полевых экологических исследованиях наибольшая биомасса и производство семян наблюдались на вспаханных полях с богатыми почвами (Johnson, Agrawal, 2005; Johnson, 2007; Johnson et al., 2008).

В Институте Макса Планка в Голме семена проращивали и переносили на коммерческие субстраты на основе торфа, оптимизированные для роста Arabidopsis (например, смесь MPG от Stender AG, Luckenwalde, Германия), которые содержат волокнистый торф, вермикулит и песок. [7: 2: 1], содержит 150 мг / л микроэлементов, 100 мг / л Fe-хелата и 1 г / л NPK-удобрения с медленным высвобождением «Osmocote Start» (Everris International B.V., Нидерланды). Старые растения переносили в субстрат « Oenothera », смесь субстрата на торфяной основе «Standard Potting Soil Classic», кварцевого песка и мелкозернистого вермикулита [4: 2: 1] с концентрацией 3 г / л » Osmocote Exact Standard 3–4 M »(Everris International BV, Нидерланды). Standard Potting Soil Classic — это почвенная смесь, поставляемая компанией Einheitserde- und Humuswerke Gebrüder Patzer GmbH & Co.KG, Sinntal / Altengronau, Германия. Он состоит из натуральной глины, фиброзного и дернового торфа с добавлением азота 250 — 450 мг / л, 250–450 мг / л P ₂ O ₂, а также K ₂ O (360– 500 мг / л) при pH 6.0 (Köhl, неопубликовано; Таблица 1).

ТАБЛИЦА 1. Условия выращивания Oenothera в теплицах с контролируемым микроклиматом или пленочных теплицах без нагрева / охлаждения.

В лаборатории Вилфрида Штуббе субстрат 1 для торфяной культуры использовался до стадии раннего розетки, а субстрат 2 для торфяной культуры — почвенная смесь с более высокой концентрацией удобрений — для последовательного культивирования (Linne von Berg, 1990). Подложки, использованные лабораторией Марка Т.Дж. Джонсон включает торфяную почву общего назначения Sunshine Mix 1 или Pro Mix с вермикулятом и сбалансированным Osmocote [13:13:13], иногда с микронутриентами (например, Johnson et al., 2009b).

Прорастание

Для прорастания семян Oenothera требуется свет и влага. Поэтому семена высевают на поверхность субстрата и накрывают полупрозрачным куполом для поддержания влажности. Всходы появляются через одну-две недели. При использовании этого метода качество семян, возраст и / или штамм могут существенно повлиять на всхожесть и норму вплоть до крайних задержек.Большая разница наблюдается даже между разными посевами одной и той же партии семян (Davis, 1915; de Vries, 1915). Скорость прорастания и синхронизацию можно повысить, замачивая семена на 24 часа при низких температурах (4 – 10 ° C) в темноте (см. Ensminger and Ikuma, 1988). Семена, пропитанные 0,1% агарозой, легче распределять с помощью пипетки. Надежное полное прорастание может быть достигнуто путем помещения набухших семян на постоянный свет при температуре 28 ° C (см., Gross, 1985; Ensminger and Ikuma, 1987a).

Поскольку таких условий в теплице достичь трудно, семена следует проращивать на влажной промокательной бумаге в чашке Петри (см. De Vries, 1913; Davis, 1915; Renner, 1917). Более эффективно семена можно поместить на влажную фильтровальную бумагу, которую кладут на стенку стеклянного стакана или флакона с крышкой. Влажность бумаги поддерживается за счет покрытия дна стакана водопроводной водой и погружения в него фильтровальной бумаги (рис. 2). В этой системе семена полностью прорастают в течение 1 — 3 дней (de Vries, 1915, 1916, 1917).Если прорастание задерживается, на семенах и фильтровальной бумаге могут появиться грибки, что требует промывки семян 3% -ным раствором перекиси водорода (Linne von Berg, 1990). Партии семян низкого качества из неоптимального хранения или с возрастом (см. Ниже) требуют стерилизации поверхности гипохлоритом. Эти семена можно высеять на стерильную фильтровальную бумагу (Zupok, неопубликовано) или на среду ½ MS без сахарозы (см. Chiu et al., 1988; de Gyves et al., 2001). Задержку прорастания семян можно преодолеть путем вдавливания воды в замоченные семена с давлением 6 — 8 бар в течение 2 — 3 дня (de Vries, 1915) или повторной инкубацией при 10 — 15 ° C в течение того же периода времени.Впоследствии семена необходимо вернуть к более высоким температурам (Renner, 1917). Точно так же циклы смачивания / сушки, расслоение и воздействие высоких температур могут нарушить покой. В промышленных культурах иногда применяется замачивание при 45 — 50 ° C в течение 24 — 48 часов или ранневесеннее закапывание в мерзлые почвы для ускорения прорастания. Другие методы повышения скорости прорастания, такие как нанесение серной кислоты, абразивная обработка или грунтовка, не дают удовлетворительных результатов (ссылки см. В de Vries, 1915; Steiner, 1968; Hall et al., 1988; Найтингейл и Бейкер, 1995; Deng et al., 2001; Wees, 2004; Сюй и др., 2010).

РИСУНОК 2. Прорастание семян Oenothera во влажной камере. Подробнее см. В тексте.

Интересно, что качество света влияет на прорастание (Gross, 1985). Наилучшие результаты прорастания достигаются весной, когда семена подвергаются воздействию солнечного света (ср. Davis, 1915; de Vries, 1917; Linne von Berg, 1990; Johnson and Agrawal, 2005). В целом семян Oenothera демонстрируют сезонное изменение покоя.Прорастание регулируется тонким взаимодействием температуры и продолжительности воздействия определенной температуры, качества света, количества, момента времени и продолжительности, условий и продолжительности хранения или даты сбора урожая. Также были обнаружены генотипические различия. При определенных условиях для прорастания даже не требуется свет (Davis, 1915; Fujii and Isikawa, 1961; Schwemmle, 1961; Steiner, 1968; Gross, 1985; Ensminger and Ikuma, 1987a, b; Ensminger and Ikuma, 1988; Baskin and Баскин, 1994; Дорошевский, 2007).

Интересными исключениями из стандартных протоколов прорастания являются виды, плоды которых не растрескиваются (например, раздел Gaura ). Капсулы, содержащие от одного до четырех (пяти) семян (Wagner et al., 2013), помещаются на глубину 1 см в субстрат и освещаются флуоресцентным белым светом при обычных температурах в теплице до тех пор, пока всходы не прирастут. Эта процедура необходима, потому что семена вросли в очень твердую ткань. 1 — 2 дня замачивания капсул действительно помогают ослабить плодолистики, но этого недостаточно для эффективного извлечения семян.В почве ткань, в которую заключены семена, быстро разлагается через несколько дней (Johnson, неопубликовано; Hollister et al., Представлено).

На прорастание может влиять заражение семян Septoria oenotherae , видом Ascomycota, развивающим пикниды (бесполые плодовые тела) внутри семян. Патоген повсеместно присутствует в культурах Oenothera (Simpson et al., 1995; O’Connell et al., 2005). Сильно инфицированные партии семян демонстрируют пониженную всхожесть или ее отсутствие.Добавление 0,05% смеси консервантов для растений (магазин Plant Cell Technology Store, Вашингтон, округ Колумбия, США) в среду для проращивания в чашках для культур тканей или 3% химического вещества при замачивании семян значительно увеличивает скорость прорастания (Stegemann et al., Неопубликовано) . Инкубация семян в горячей воде при 45 ° C в течение 25 минут уничтожает гриб, не влияя на прорастание (O’Connell et al., 2005). Длительное хранение коней при –20 ° C (см. Ниже) снижает выживаемость грибов (Greiner, неопубликовано). Наконец, следует отметить, что у некоторых гетерозиготных штаммов с постоянной транслокацией 50% семян погибают из-за смертельных факторов спорофитов (см., Cleland, 1972).

Болтовое соединение и индукция цветов

Требования к индукции цветков весьма разнообразны в пределах всего рода Oenothera , и реакция яровизации неоднородна в пределах одного вида. В зависимости от материала сообщалось о различных типах поведения. Например, большинство штаммов подсекции Munzia не требуют яровизации при выращивании в условиях длинного дня. Э. grandiflora описывается как вид короткого дня, но цветет в условиях длинного дня в теплице, но не в поле (Steiner and Stubbe, 1984; Greiner, неопубликовано; Johnson, неопубликовано; см. ниже).Некоторые линии можно девернализовать за короткий день (и требуются долгие дни после яровизации), тогда как другие остаются нейтральными днем после яровизации (обзоры и ссылки см. В Chouard, 1960; Wellensiek, 1965; Steiner and Stubbe, 1984; Takimoto, 1985; Clough et al. др., 2001; Уилкинс, Андерсон, 2007).

Многие таксоны Oenothera , однако, являются зимними однолетними или (факультативно) двулетними (Дитрих, 1977; Холл и др., 1988; Дитрих и др., 1997). У этих генотипов индукция цветков в теплице требует яровизации с последующей выдержкой в течение длительного дня.Чередование холода и тепла более эффективно, чем постоянный холод (Chouard, 1960; Picard, 1965). Яровизация семян кажется неэффективной (Chouard, 1960; Picard, 1965; но также см. Thomas and Vince-Puce, 1997, стр. 161; Deng et al., 2001), но некоторая реакция яровизации наблюдалась у проростков Giménez et al. . (2013). В некоторых материалах предрасположенность к яровизации начинается через 30 дней после прорастания, что соответствует концу описанной ранее стадии ранней розетки, достигает пика через 56 и снова через 180 дней (Müller-Stoll and Hartmann, 1959; обзор у Chouard, 1960; Takimoto , 1985).Экологические исследования показывают, что для эффективного введения болтовых соединений требуется минимальный диаметр розетки 9 — 12 см (Gross, 1981; Kachi and Hirose, 1983; но также см. Giménez et al., 2013 выше). Однако, согласно полевым наблюдениям Марка Т. Дж. Джонсона, размер розетки не коррелирует строго с возможностью крепления. В стрессовых условиях минимальные размеры розеток, обеспечивающие индукцию побегов, могут быть очень маленькими, но в продуктивных условиях они могут достигать более 50 см.

Хотя фотопериод во время яровизации кажется несущественным (ср., Picard, 1965), Oenothera обычно яровизируют в течение 7 — 14 дней при температуре 4 — 8 ° C в цикле 10 часов света / 14 часов темноты (см. Clough et al., 2001). После яровизации растения переносят в большие горшки и возвращают в стандартные тепличные условия (длинный день, 16 часов света / 8 часов темноты). К сожалению, некоторые строки Oe. biennis , Oe. villosa и, вероятно, некоторые штаммы Munzia беспорядочно исчезают после этой обработки. У типичного представителя этой группы линия истинно европейских биеннис (ср., Реннер, 1942; Rostański, 1985), для индукции цветков требовалась обработка при температуре 11 ° C днем / 3 ° C ночью более 10 недель с последующим фотопериодом более 12 часов (например, Picard, 1965; обзор см. В Chouard, 1960; Takimoto, 1985. ). Мы обнаружили, что повторяющиеся, продолжительные и жесткие циклы яровизации вместе с пересадкой на свежий субстрат могут вызвать у таких линий цветение. Однако эти методы лечения ненадежны и значительно увеличивают время культивирования (Greiner, неопубликовано). Распыление гибберелловой кислоты обычно вызывает побеги и последующее цветение у большинства энотер (Chouard, 1960; Takimoto, 1985; Reekie and Reekie, 1991; Greiner, неопубликовано).Однако линия, «устойчивая к болтованию», изученная Chouard и соавторами, реагировала только на удлинение стебля и одревеснение, но не сгибалась и не зацветала (Chouard, 1960; Picard, 1965, 1967). Лучшая альтернатива материалам, устойчивым к скреплению болтами, — это поэтому высаживать их в поле не позднее начала мая, когда (искусственная) яровизация больше не требуется. Эта обработка является обязательной, и при ее выполнении растения надежно зацветают (Renner, 1948; Chouard, 1960; см. Ниже).

Таким образом, требования к яровизации для Oenothera можно условно разделить на три категории: (i) штаммы / виды без или с очень умеренным спросом на яровизацию, (ii) материал с «нормальными» требованиями к яровизации, и (iii) « устойчивые к болтовым соединениям »линии.Какой штамм принадлежит к какой группе, до некоторой степени не зависит от вида, и оптимальная обработка для каждой линии должна определяться экспериментально. Яровизация или посев в поле в начале мая не наносит вреда генотипам без требования к яровизации и поэтому рекомендуется в качестве стандартной рабочей процедуры для генотипически разнородных культур.

Перекрестное опыление и самоопыление, сбор, обработка и хранение семян

В частности, в разделе Oenothera количество семян в капсуле может варьироваться от 180 до 500 (Hall et al., 1988; Harte, 1994; Дитрих и др., 1997). Урожайность семян на капсулу выше всего на основном стебле, а также зависит от положения на стебле. Первые три-четыре цветка побега дают значительно меньше семян, и более низкие урожаи наблюдаются также для последних 5 — 20 капсул (Stubbe, неопубликовано; Greiner, неопубликовано; Johnson, неопубликовано). Для самоопыления мелкоцветковых гетерозиготных штаммов с постоянной транслокацией достаточно удалить верхушку побега и собрать оставшееся соцветие в мешочек.В этих линиях, если они и не являются клейстогамными, пыльники зарастают клеймом, что обеспечивает опыление. Крупноцветковые, перекрещивающиеся, образующие двухвалентные линии линии, у которых пыльники короче, чем у стебля, выигрывают от дополнительного ручного опыления. Для перекрестного опыления цветы с закрытыми микроспорангиями необходимо кастрировать за 24 часа до раскрытия цветков. У таких цветов больше нет «стекловидных» лепестков. Клейстогамные линии должны быть выхолощены раньше. Обычно на одном стебле появляется от трех до пяти цветков на подходящей стадии развития.Остальные цветы внизу и бутоны наверху удаляются. Перекрестное опыление проводится, когда цветок распускается, обычно на следующий день. Прямое опыление после кастрации возможно, но снижает урожайность, особенно у клейстогамного материала. Лучшая пыльца получается с цветов, пыльники которых уже выпустили свою пыльцу, за один или полдня до распускания цветка. Поскольку в пыльцевые зерна Oenothera соединены нитями висцина, необходимо соблюдать особые меры предосторожности, чтобы избежать непреднамеренного переноса пыльцы.Эффективными методами являются очистка пинцетов и рук 70% этанолом и удаление нитей пыльцы с цветов перед кастрацией путем мытья или опрыскивания водой. Зрелая пыльца, замороженная в жидком азоте и хранящаяся при –80 ° C, может оставаться плодородной в течение по крайней мере трех лет, хотя это еще не исследовалось систематически, и успех оплодотворения с использованием такой пыльцы до сих пор варьировался (Greiner, неопубликовано). Для упаковки соцветий используем пергаминовые пакеты (HERA Papierverarbeitung Puttrich GmbH & Co KG, Германия, кат.№ 720P40), которые выдерживают дождь и поэтому хорошо подходят для полевых экспериментов (см. De Vries, 1913). Мокрые мешки необходимо менять вскоре после дождя, чтобы предотвратить рост плесени на соцветиях. От трети до половины объема мешка следует оставить пустым, так как стебли все равно будут расти за счет удлинения клеток после удаления кончика. Поскольку боковые стебли имеют тенденцию отрываться от розетки, особенно в линиях, содержащих С-геном, они должны быть привязаны к полюсам. При использовании этикеток с длинной проволокой (Hermann Meyer KG, Германия, кат.№ 110130), закрытие пакетов, связывание и маркировку можно проводить за один этап (см. De Vries, 1913; и методы лабораторий Wilfried Stubbe, Reinhold G. Herrmann и Stephan Greiner).

Признание лучшего времени сбора урожая нетривиально. Созревшие капсулы буреют и расслаиваются. Среди чередующихся коробочек на стебле базальные уже могут рассыпать семена, а верхние еще незрелые. Это затрудняет эффективный сбор урожая, особенно у самоопыленных растений с большим количеством капсул на стеблях.Особенно в подразделе Munzia , где растрескивание может быть очень сильным, растения необходимо ежедневно проверять на наличие спелых коробочек во время сбора урожая. Кроме того, внутри капсул этой подсекции имеется даже сильный проксимальный / дистальный градиент созревания. Стебли со спелыми коробочками можно окунуть в 95% этанол и обжечь перед сушкой, чтобы уменьшить грибковое загрязнение во время последующего прорастания (Sears and Klomparens, 1989; Sears, неопубликовано). Перед обработкой на длительное хранение семена необходимо просушить не менее шести недель.Это можно сделать при комнатной температуре между картонами или в климатических камерах при 15 ° C и относительной влажности 15%. В дальнейшем семена следует заморозить при –20 ° C. Семена, хранящиеся при комнатной температуре, перестают прорастать через 3 — 5 лет (ср. De Vries, 1916). Хранение при более низкой температуре (4 ° C) значительно продлевает срок службы семян (см. De Vries, 1913). Важнейшим аспектом длительного хранения семян является влажность семян. Семена, высушенные до 5% остаточной влажности (1 месяц в эксикаторе с CaCl ₂ при комнатной температуре) и хранящиеся в герметично закрытых упаковках (Dietrich, не опубликовано), сохраняют жизнеспособность более 25 лет (Greiner, не опубликовано).Семена, закопанные во влажную почву, могут оставаться всхожими в течение 80 лет (Telewski and Zeevaart, 2002). Продолжительность жизни семян также зависит от статуса питания и силы роста материнского растения (de Vries, 1913).

Борьба с вредителями

В литературе существует общее согласие относительно повышенной устойчивости Oenothera к болезням или вредителям (например, de Vries, 1913; Fieldsend and Morison, 1999; Deng et al., 2001). Однако сообщалось о различных насекомых-вредителях, грибковых и даже внутриклеточных бактериальных патогенах, которые поражают дикие и культивируемые вечерние примулы, включая корни и семена (например,г., de Vries, 1913; Холл и др., 1988; Sears and Klomparens, 1989; Venkatasubbaiah et al., 1991; Simpson et al., 1995; Deng et al., 2001; Джонсон и Агравал, 2005 г .; Ракаускас, 2008; Agrawal et al., 2012; и ссылки там). Наши экспериментальные культуры Oenothera , выращенные в Голме (Бранденбург, Германия) или Мюнхене (Бавария, Германия), регулярно заражались тлей и мучнистой росой, реже ложной мучнистой росой, белыми мухами и сокоедами. Кроме того, сообщалось о нашествии щитовок из Северной Америки (Johnson, неопубликовано).Грибковые инфекции, вызванные Botrytis , возникают особенно при низких температурах осенью. Молодые розетки, а также цветковые растения в некоторой степени восприимчивы к заражению трипсами. В полевых культурах также отмечалось поражение полевками-экономками. Заражение трипсами, тлей, а также ложной мучнистой росой может быстро распространяться и вызывать необратимые повреждения. По нашему опыту, пестициды, упомянутые ниже, широко переносятся Oenothera , хотя иногда при определенных условиях окружающей среды в результате применения ацетамиприда (5 мг / м ²) может произойти аборт цветков.О переносимости других инсектицидов см. Agrawal et al. (2012).

Наиболее подходящий метод защиты от трипсов зависит от конкретного вида, который вызвал повреждение. Проблемными являются типичные тепличные трипсы, такие как Frankliniella occidentalis или Thrips tabaci , поскольку они быстро развивают устойчивость к пестицидам и, следовательно, не могут контролироваться исключительно инсектицидами. Наиболее эффективное действие — активное использование хищных клещей. Amblyseius cucumeris (Katz Bio Tech AG, Германия, кат.№ 4085) применяется к листьям и убивает личинок трипсов. Другой клещ-хищник, Hypoaspis miles (Katz Bio Tech AG, Германия, кат. № 4140), вносится в почву при посадке и уничтожает стадии обитания в почве. Биологический контроль станет неэффективным, если температура выше 28 ° C, что может привести к массовому развитию трипсов. Их можно контролировать с помощью Азадирахтина (3 мг / м ²) или Спиносада (27 мг / м ²) до двух раз в год. Необходимо соблюдать осторожность, поскольку хищники чувствительны ко многим пестицидам.Виды тлей, которые обычно поражают Oenothera при выращивании в теплицах в Европе, — это Myzus persicae . Этот вид можно контролировать с помощью ацетамиприда (5 мг / м ²), пиримикарба (17,5 мг / м ²) или пиметрозина (18 мг / м ²). Ацетамиприд и пиметрозин нельзя использовать на цветущих энотерах, посещаемых пчелами. Более того, как и у тепличных трипсов, M. persicae быстро развивает устойчивость к пестицидам. Инсектициды, такие как рапсовое масло или мыльные растворы, которые вызывают меньше проблем с устойчивостью, не дали удовлетворительного результата, хотя Oenothera переносит эти вещества, если интенсивность света менее 600 мкмоль с ^— ¹ м ^— ².В подходящих условиях (продолжительность дня> 12 ч, температура> 15 ° C) следует применять превентивную биологическую борьбу с паразитирующими на тлях осами Aphidius , такими как Aphidius colemani (Katz Bio Tech AG, Германия, кат. № 4050). . В Северной Америке ситуация может быть совсем иной. Здесь специализированные тли, включая Macrosiphum gaurae и Aphis gaurae , могут атаковать растений Oenothera (Johnson, неопубликовано). Белые мухи (Aleyrodidae) заражают видов Oenothera в теплицах без сеток от насекомых.Поскольку химическая борьба с белокрылкой неэффективна, профилактическая биологическая борьба с использованием Encarsia formosa (Katz Bio Tech AG, Германия, кат. № 3050) должна быть осуществлена в начале сезона.

Грибковая инфекция Oenothera , вызванная Botrytis cinerea , Pythium , или ложная мучнистая роса (Peronosporaceae) лучше всего предотвращается с помощью гигиенических мер в теплице, например, регулярного удаления мертвых растительных материалов и очистки всех поверхностей, включая переработанные горшки с мыло и вода или дезинфицирующее средство для теплиц на основе бензойной кислоты.Субстраты для посева или переноса проростков Oenothera можно предварительно обработать пропамокарбом (0,906 мг / л), чтобы предотвратить усыхание (Таблица 1). Инфекции ложной мучнистой росы можно предотвратить, избегая влажных листьев и контролируя их с помощью азоксистробина (25 мг / м ²). Мучнистая роса (Erysiphaceae), напротив, процветает при низкой влажности воздуха и на более старом растительном материале. Инфекция быстро распространяется от старых растений к более молодым, когда оба растения выращиваются в одной теплице. Фунгициды, содержащие толилфлуанид (390 мг / м ²) или азоксистробин (25 мг / м ²), уничтожают мучнистую росу, но не предотвращают повторное заражение.Мучнистая роса быстро становится устойчивой к различным фунгицидам. Было обнаружено, что распыление серы неэффективно и мешает биологической борьбе с трипсами и тлей (методы для Oenothera , разработанные Карин Кёль).

Дополнительные ссылки по химической борьбе с вредителями при различных заболеваниях см., Например, Grignac (1988), Reeleder et al. (1996), Мерфи и др. (2004), Джонсон и др. (2009a), Agrawal et al. (2012) или Giménez et al. (2013). Однако многие старые пестициды больше не регистрируются, и поэтому их нельзя использовать в теплицах или на полях.Для получения незараженных культур на экспериментальных полях особое значение имеют ранняя очистка поля осенью и ротация участков (см. De Vries, 1913; Reeleder, 1994; O’Connell et al., 2005).

Интересно, что около штаммов Oenothera , гомозиготных по А-геному, проявляют замечательную устойчивость против основных вредителей экспериментальных культур, тли и мучнистой росы. Это даже в случае очень высокого инфекционного давления. С другой стороны, штаммы, содержащие В-геном, а также линии Munzia сравнительно восприимчивы к инфекциям тли или мучнистой росы.Внутри двух групп наблюдается генотипическая изменчивость (Hall et al., 1988; Johnson and Agrawal, 2005; Agrawal et al., 2012; Hersch-Green et al., 2012; Greiner, неопубликовано).

Oenothera демонстрирует широкую устойчивость к довсходовым и послевсходовым гербицидам (Stringer et al., 1985; Richardson and West, 1986; Bates et al., 2013a, b). Это может быть использовано для эффективной борьбы с сорняками, особенно в агрономии (Grignac, 1988; Roy et al., 1994; Honermeier et al., 2005; Ghasemnezhad and Honermeier, 2007).Однако сообщений из генетической литературы пока нет.

Выращивание в фольгированных теплицах и экспериментальных полях

В зоне умеренного климата северного полушария семян Oenothera традиционно высевают в январе, сеянцы отбирают и высаживают в горшочки в феврале и пересаживают в поле в апреле или мае (например, de Vries, 1913; Gates, 1914; Schwemmle et al., 1938; Renner, 1948). Предварительно выращенные в теплицах, исключающих ультрафиолетовое излучение, растения необходимо закаливать в начале апреля, т.е.г., в холодильнике с тентом, перед пересадкой в поле в начале мая (Linne von Berg, 1990). Потребность в удобрении зависит от содержания питательных веществ в почве, которое необходимо определить до пересадки растений. Среднее расстояние посадки составляет 30 — 35 см (de Vries, 1913). Несмотря на свой размер, Oenothera не очень конкурентоспособна в экспериментальных полевых культурах (см. Gross and Werner, 1982; но также см. Johnson et al., 2008; Turley et al., 2013). Таким образом, с сорняками нужно бороться вручную или с помощью селективного гербицида (см. Выше). Цветение растений наступает в июле-августе. Скрещивания и самоопыление следует проводить в течение шести недель (de Vries, 1913; Renner, 1917; Steiner and Stubbe, 1984). Семена собирают в сентябре или октябре. Растения, цветущие позже начала сентября, редко дают зрелые семена, если только они не выращиваются в более низких широтах. Незакрепленные растения могут перезимовать, хотя это может привести к переносу вредителей и болезней на полевые участки в следующем году (de Vries, 1913; Johnson, 2007; и см. Выше).

Приведенный выше график обеспечивает синхронизацию, индукцию цветков и созревание семян в больших экспериментах с различными генотипами в течение вегетационного периода. Современные тепличные хозяйства позволяют сжать этот график и позволяют производить посев в марте. Тем не менее, материал необходимо высадить в поле в начале мая, чтобы он мог подвергнуться естественной яровизации (Renner, 1948; Roy et al., 1994; но также см. Johnson, 2007). Генотипически разнородные культуры, посаженные в июне, обязательно требуют яровизации, но это все же сопряжено с риском того, что «устойчивые к запиранию» линии не зацветут (см. Выше).Материал, посаженный в июне, следует выращивать в контейнерах, чтобы облегчить перенос в теплицу в октябре / ноябре для окончательного созревания семян. Изменение маршрута выращиваемого в полевых условиях материала или прививка незрелых стеблей регулярно дает сбой (Greiner, неопубликовано). Однако Россманн (1963) сообщает об успешном созревании 90% при помещении половин созревших стеблей в питательный раствор Кнопса или Кроны.

В качестве альтернативы выращиванию в поле Oenothera можно выращивать в горшках в теплицах из полиэтиленовой фольги без обогрева (см., Таблица 1). Эти теплицы значительно дешевле теплиц и продлевают сезон на 2 — на 3 месяца, позволяя 4 — на 6 недель раньше начала периода роста и до 2 месяцев продления в конце сезона. В теплице можно выращивать растения в горшках с минимальной прополкой. Растения защищены от непогоды, которая может серьезно повредить некоторые «хрупкие» линии на поле. Защита от дождя делает ненужной замену влажных мешков для опыления.

Как в полевых теплицах, так и в теплицах из полиэтиленовой фольги требуются дополнительные обработки, чтобы вызвать цветение Э.Грандифлора . Этот вид имеет способность цвести в течение долгих дней при выращивании в стандартных тепличных условиях (см. Выше). Однако при выращивании в поле или в теплицах из фольги на севере (например, Анн-Арбор, Мичиган, США; Дюссельдорф / Мюнхен / Потсдам-Гольм, Германия) э. grandiflora закладывает цветочные бутоны только в сентябре, когда растения переживают естественный переход к короткому световому дню (Steiner and Stubbe, 1984; Greiner, неопубликовано). Э. grandiflora может быть синхронизирована с другими штаммами с помощью режима короткого дня: 10 часов света / 14 часов темноты, который начинается, когда растения начинают сбегать в длинные дни, и заканчивается, когда образуются цветочные почки.Затем растения можно высаживать в поле, и они будут цвести в июле и августе (Steiner and Stubbe, 1984; Linne von Berg, 1990). Однако такая обработка требует специальных условий для выращивания. Следовательно, в качестве альтернативы можно вырастить Э. grandiflora в теплице с контролируемым климатом в течение долгих дней, параллельно с другими штаммами в полевой / фольгированной теплице. Другая возможность для синхронизации — отложить полное выращивание в поле или в теплице до позднего посева в июне. Однако следует проявлять особую осторожность, чтобы обеспечить фиксацию деформаций, не относящихся к Oe.grandiflora и, что наиболее важно, дать достаточно времени для созревания семян в конце сезона (см. выше). Кроме того, э. grandiflora штаммы, которые цветут рано в поле (Steiner and Stubbe, 1984), могут быть отобраны для упрощения пересечения нескольких линий.

Сельское хозяйство

Сорта подсекции Oenothera коммерчески выращиваются как масличные культуры для производства гамма-линоленовой кислоты (Russell, 1988; Simpson and Fieldsend, 1993; Deng et al., 2001; Ghasemnezhad and Honermeier, 2007). Из-за более быстрого жизненного цикла некоторые виды из подраздела Munzia были протестированы. Однако они показали недостаточный уровень гамма-линолевой кислоты (Vilela et al., 2008).

Накоплен значительный объем литературы, посвященной управлению посевами Oenothera , и подробный обзор выходит за рамки данной статьи. Короче говоря, Oenothera выращивают в умеренном климате как озимую и яровую культуру (Гриньяк, 1988; Симпсон и Филдсенд, 1993; Дэн и др., 2001). Яровые сорта, в зависимости от климата региона, можно сеять до середины апреля. Растения начинают цвести в августе, собирают урожай в октябре. Озимые посевы начинают в августе, зимуют розетками, цветут в июле и дают спелые семена в сентябре (Fieldsend and Morison, 1999; Fieldsend and Morison, 2000b; Honermeier et al., 2005). Озимые культуры требуют больших усилий по управлению урожаем, но позволяют собрать урожай раньше (Fieldsend and Morison, 2000a, b; O’Connell et al., 2005). По урожайности или качеству масла нет четких рекомендаций для яровых и озимых культур.Среди исследованных сортов яровые культуры, как правило, дают масло с более высоким процентным содержанием гамма-линолевой кислоты. Лучшее общее содержание масла можно наблюдать в выращиваемом зимой материале, который имеет более высокую биомассу и потенциально более высокий урожай семян (Fieldsend and Morison, 1999; Fieldsend and Morison, 2000a, b; Honermeier et al., 2005). Азотные удобрения оказывают незначительное влияние на урожайность, и в любом случае их следует применять умеренно (Russell, 1988; Stobart and Simpson, 1997; ekeroǧlu and Özgüven, 2006; Ghasemnezhad and Honermeier, 2008).Наиболее важными факторами для урожайности и качества семян / масла являются время и способ сбора урожая, а также сезонные колебания факторов окружающей среды, например, температура роста (Янив и Перл, 1987; Янив и др., 1989; Леви и др., 1993). ; Simpson and Fieldsend, 1993; Fieldsend and Morison, 2000a; Ghasemnezhad and Honermeier, 2007). Цели селекции Oenothera включают неразрывные капсулы, высокие урожаи семян и масла или высокое содержание гамма-линолевой кислоты. Все это было удачно совмещено, т.е.г., у сорта Ригель (Fieldsend, 2007).

Межвидовые скрещивания, перекрестная фертильность и плодовитость гибридного потомства

Самонесовместимость в некоторой степени обнаружена у всего рода Oenothera (Wagner et al., 2007) и была обнаружена уже очень рано, например, с э. organensis (подраздел Emersonia ; Emerson, 1938). Однако несовместимость с самими собой менее важна в генетически наиболее важных подразделах. Аллели самонесовместимости не были обнаружены в подразделе Munzia (Dietrich, 1977), и они редки в подразделе Oenothera .Здесь они встречаются в э. grandiflora (Stubbe, Raven, 1979b) и, согласно работе Эриха Э. Штайнера, в некоторых строках э. biennis . У этого вида они стабилизируют постоянную транслокационную гетерозиготность (см. Обзор Cleland, 1972). Как правило, в подразделах раздела Oenothera виды могут свободно гибридизоваться, но потомство часто проявляет несовместимость между пластомом и геномом. Помимо хлороза, эти гибриды обычно развиваются нормально, но иногда возникает бесплодие или определенные комбинации пластома и генома приводят к серьезной задержке роста (например,г., Schwemmle et al., 1938; Швеммле и Цинтль, 1939; Стуббе, 1963; Cleland, 1972; Stubbe et al., 1978; Стуббе и Рэйвен, 1979а; Стуббе, 1989; Harte, 1994; Штуббе и Штайнер, 1999; и ссылки там). Гибридная несовместимость, обусловленная ядерными аллелями, иногда обнаруживается между скрещиваниями определенных штаммов (например, Renner, 1917; Rossmann, 1963; Jean, 1984; Greiner, неопубликовано). В отличие от несовместимости пластома и генома, эта несовместимость ядерных гибридов является результатом генетического состава конкретного гибрида, который часто не связан с таксономическим положением родителей.Подобные результаты получаются, если гибридизуются виды между подразделами секции Oenothera . Хотя такие гибриды получить труднее и иногда наблюдается аборт семян, межсубсекционные скрещивания обычно дают потомство. Длина гипантия и / или генотип пластиды (хлоропласта) являются наиболее важными, но не исключительными препятствиями. Генотип пластиды и длина гипантия облегчают реализацию определенных гибридов только в одном направлении скрещивания, т. Е. Материнский родитель должен иметь короткий гипантий, позволяющий отцовской пыльцевой трубке достигать яйцеклетки, и / или должен иметь совместимый генотип пластиды, чтобы эмбрионы, чтобы иметь возможность развиваться.Другие последствия несовместимости пластома и генома включают серьезную задержку роста, бесплодие или снижение фертильности и / или мейотические нарушения в полученных гибридах. Чтобы получить определенные гибриды, иногда по крайней мере один родитель должен иметь определенный тип пластома (Stubbe and Raven, 1979a). С другой стороны, полная стерильность пыльцы или прерывание семени могут наблюдаться как следствие цитоплазматического обмена между подсекциями (например, Kistner, 1955; Arnold, 1970). Ссылки на обширную литературу о межсубсекционных скрещиваниях между секциями Oenothera и Munzia см. В Stubbe and Raven (1979a).

Вегетативное размножение, индукция полиплоидии и изменчивость

Сообщается о вегетативном размножении стеблевыми черенками от декоративных штаммов Э. fruticosa (раздел Kneiffia ; Clough et al., 2001). Однако это довольно неэффективно в подразделах Munzia и Oenothera . В подсекции Oenothera новые розетки можно размножить из боковых почек розетки (de Vries, 1913). Кроме того, растения иногда производят боковые розетки.Сигналы, запускающие образование таких розеток, остаются неясными (Greiner, неопубликовано). Также молодые розетки можно расколоть и посадить прямо во влажную почву. У этих растений снова разовьются полные розетки. В качестве альтернативы их можно сначала повторно укоренить в воде или во влажной камере (Golczyk and Greiner, неопубликовано). Интересно, что некоторые виды из секции Oenothera (особенно Oe. Humifusa и Oe. Drummondii ) часто демонстрируют индукцию корней с срезанной поверхности листа, когда кусочки листа помещаются на влажную фильтровальную бумагу на 1-2 недели (Johnson, не опубликовано).

Виды подразделов Oenothera и Munzia являются исключительно диплоидными (Cleland, 1972; Dietrich, 1977; Dietrich et al., 1997), но существуют эффективные протоколы для получения полиплоидных линий. Семена или проростки помещают на влажную промокательную бумагу, содержащую колхицин, или же розетки обрабатывают колхицином незадолго до закрепления болтами. В обоих случаях большинство выживших растений дают тетраплоидное потомство (Hecht, 1942; Stomps, 1942; Linnert, 1950; Renner and Hirmer, 1956).Последующая обработка тетраплоидных линий колхицином может дать окто- или даже гексадекаплоидные растения (Renner and Hirmer, 1956; Rossmann, неопубликовано). Для гетерозигот с непостоянной транслокацией сообщается о гаплоидных линиях со спонтанной частотой 0,1 — 0,2% (Davis and Kulkarni, 1930; Harte, 1973). Кроме того, они могут быть вызваны рентгеновским лечением (Linnert, 1950; Harte, 1972) или широким межвидовым скрещиванием (например, Gates, 1929; Steiner, 1952; Schwemmle and Simson, 1956; Lee and Hecht, 1975; Harte , 1994; и ссылки в нем).Гаплоидный материал может быть преобразован в двойные гаплоидные линии путем колхицинирования (например, Oehlkers, 1940; Linnert, 1950; Lee and Hecht, 1975).

Повадки и рост растений могут быть изменены абиотическими факторами. Например, если Э. grandiflora содержится в небольших горшках, при этом растения остаются значительно меньшего размера, а стресс вызывает очень раннее цветение. Однако генотипические вариации существуют (Johnson, неопубликовано; Greiner, неопубликовано). Аналогичный эффект наблюдается в э. elata , когда маленькие розетки обрабатывают гибберелловой кислотой (Greiner, неопубликовано).Применение униконазола в э. fruticosa приводит к индукции цветения у сравнительно небольших растений, тогда как другие регуляторы роста не действуют на этот материал (Clough et al., 2001).

Выращивание при постоянном освещении способствует цветению растений подсекции Oenothera , как и обработка длинного дня, но может нанести вред некоторым генотипам. Однако, выращенные в короткие дни, растения дают больше розеточных листьев, которые меньше, но толще и шире, чем у длиннодневных растений.Другой контраст состоит в том, что розетки длинного дня имеют прямостоячие листья, в то время как розетки короткого дня лежат на земле, как диски. Низкие температуры способствуют этому фенотипу. В таких условиях растения можно годами содержать в теплице, поскольку предотвращается их скрепление. Если розетки, которые не смогли завязаться после яровизации и обработки в течение длительного времени, будут сохраняться в теплице при стандартных условиях выращивания (18 — 22 ° C, длинный день), растения будут продолжать давать новые листья розетки, но их стебли будет удлиняться и утолщаться, приводя к расположению розеток после старения более старых листьев (Renner, 1948; Greiner, неопубликовано).Это воссоздает фенотип, полученный при нанесении гибберелловой кислоты, на «устойчивые к запиранию» линии, описанные выше. См. Рисунок (Пикард, 1965, с. 262).

Ресурсы зародышевой плазмы

В лаборатории Стефана Грейнера хранится уникальная коллекция из гермоплазм Oenothera , состоящая примерно из 1000 образцов. Материал в основном, но не исключительно, охватывает подразделы Oenothera и Munzia , включая дикие расы и лабораторные пятна.Детально генетически проанализировано около 350 линий. Среди них гибриды определенного ядерного и пластидного состава, транслокации хромосом или мутанты пластома. Коллекция была первоначально создана Вернером Дитрихом и Вильфридом Штуббе, позже укрывалась Райнхольдом Г. Херрманном, и с тех пор пополняется. Он представляет собой большую часть генетических работ Гуго де Фриза, Отто Реннера, Ральфа Э. Клеланда, Вильфрида Штуббе, Франца Шетца, Эриха Э. Штайнера, Юлиуса Швеммле, Эрика Хаустейна, Карла-Герольда Арнольда, Адольфа Хехта, Фридриха Олькерса, Гюнтера Россманна. , Райнхольд Г.Herrmann, Barbara B. Sears и других ученых Oenothera и представляет собой живую справочную коллекцию по таксономии подраздела Oenothera , составленную Вернером Дитрихом, Уорреном Л. Вагнером и Питером Х. Равеном (Dietrich et al., 1997). а также таксономию Munzia Вернера Дитриха (Dietrich, 1977). Большой и таксономически разнообразный ресурс зародышевой плазмы был собран лабораторией Марка Т. Дж. Джонсона (Университет Торонто в Миссиссаге, Онтарио, Канада). Он содержит семена более 100 видов из более чем 1000 популяций, с особым вниманием к роду Oenothera , в основном Oe.biennis . Дополнительную зародышевую плазму Oenothera можно получить в Центре зародышевой плазмы декоративных растений (OPGC) в Университете штата Огайо (Колумбус, Огайо, США). Этот материал доступен для поиска в Национальной системе зародышевой плазмы растений Министерства сельского хозяйства США / ARS (Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы, GRIN, www.ars-grin.gov). Он включает материал от Ральфа Э. Клеланда, Вильфрида Стуббе, Вернера Дитриха и Корнелии Харт, охватывающий значительное количество линий из генетической литературы, а не только из вышеупомянутых лабораторий.Также присутствуют видов Munzia , товарные сорта и таксоны из других секций Oenothera . Некоторые из этих строк описаны как «исторические записи», но материал, предоставленный нам OPGC, легко прорастал. Кроме того, некоторые группы, которые в настоящее время работают в этой области, имеют примечательные живые коллекции. Самая большая зарегистрированная коллекция зародышевой плазмы Oenothera до сих пор была результатом программы селекции, проводимой Scotia Pharmaceuticals Ltd., Великобритания, до конца 1990-х годов и содержала около 2000 образцов подраздела Oenothera (Fieldsend, 2007).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Доктора Барбара Б. Сирс и Марк Т.Дж. Джонсон выражают признательность за критическое чтение, плодотворные обсуждения и обмен опытом с культурами энотеры , доктору Ральфу Боку и Елене Ульбрихт-Джонс за полезные комментарии к рукописи, доктору Уилфриду Стуббе и Элизабет Герик за обучение Стефана Грейнера выращиванию вечерних примул.Авторы выражают огромную благодарность Лилии Яневой-Родер и Элизабет Герик за отличную техническую помощь в наших программах скрещивания, Ульриху Висснету, Хельге Кулька, Дирку Цернинг и Бритте Хаусманн за долгие годы заботы о наших культурах в Мюнхене и Голме, а также Йозефу Бергштейну за фотографии. услуга. Особая благодарность Райнхольду Г. Херрманну, который вдохновил и поддержал Стефана Грейнера во время его докторской диссертации. период для системы Oenothera . Работа над Oenothera в лаборатории Стефана Грейнера поддерживается Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) и Обществом Макса Планка.

Сноски

Разделы и подразделы — это таксономические ранги ниже уровня рода, используемые, если это предусмотрено в таксономии растений.

Список литературы

Agrawal, A. A., Hastings, A. P., Johnson, M. T. J., Maron, J. L., and Salminen, J.-P. (2012). Насекомые-травоядные являются движущей силой экологических и эволюционных изменений в популяциях растений в реальном времени. Наука 338, 113–116. DOI: 10.1126 / science.1225977

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Арц, Д.Р., Вильягра, К. А., и Рагузо, Р. А. (2010). Пространственно-временная изменчивость репродуктивной экологии двух парапатрических подвидов Oenothera cespitosa (Onagraceae). Am. J. Bot. 97, 1498–1510. DOI: 10.3732 / ajb.1000086

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Баскин, К.С., и Баскин, Дж. М. (1994). Требования к прорастанию семян Oenothera biennis при захоронении в условиях естественных сезонных температурных циклов. Банка.J. Bot. 72, 779–782. DOI: 10.1139 / b94–098

CrossRef Полный текст

Бейтс, А. Н., Генри, Г. М., и Маккенни, К. Б. (2013a). Толерантность пересадок примулы вечерней Хукера к предвсходовым гербицидам. Hort. Technol. 23, 24–27.

Бейтс, А. Н., Генри, Г. М., и Маккенни, К. Б. (2013b). Устойчивость трансплантатов примулы вечерней Хукера ( Oenothera elata ) к послевсходовым гербицидам. Weed Technol. 27, 401–404. DOI: 10.1614 / WT-D-12-00090.1

CrossRef Полный текст

Браун С. П., Левин Д. А. (2011). Социальные дилеммы супергенов: внутригеномный сексуальный конфликт и решение эгоизма в Oenothera . Evolution 65, 3360–3367. DOI: 10.1111 / j.1558–5646.2011.01409.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бертон, Р. С., Перейра, Р. Дж., И Баррето, Ф. С. (2013). Цитонуклеарные геномные взаимодействия и распад гибридов. Annu.Rev. Ecol. Evol. Syst. 44, 281–302. DOI: 10.1146 / annurev-ecolsys-110512–135758

CrossRef Полный текст

Чиу У.-Л. и Сирс Б.Б. (1993). Взаимодействия пластом-геном влияют на передачу пластид у Oenothera . Genetics 133, 989–997.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Chiu, W.-L., Stubbe, W., and Sears, B.B. (1988). Наследование пластид в Oenothera : геном органелл изменяет степень передачи пластид от двух родителей. Curr. Genet. 13, 181–189. DOI: 10.1007 / BF00365653

CrossRef Полный текст

Chouard, P. (1960). Яровизация и ее связь с покоем. Annu. Rev. Plant Physiol. 11, 191–238. DOI: 10.1146 / annurev.pp.11.060160.001203

CrossRef Полный текст

Клеланд Р. Э. (1972). Энотера – цитогенетика и эволюция . Лондон, Нью-Йорк: Academic Press Inc.

Клаф, Э.А., Камерон, А.С., Хейнс, Р.Д., и Карлсон, В.Х. (2001). На рост и развитие Oenothera fruticosa влияют продолжительность яровизации, фотопериод, температура воздействия и регуляторы роста растений. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 126, 269–274.

Дэвис, Б. М. (1915). Способ получения полного прорастания семян Oenothera и регистрации остатков стерильных семеподобных структур. Proc. Natl. Акад. Sci. США 1, 360–363. DOI: 10.1073 / pnas.1.6.360

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дэвис, Б.М., и Кулкарни, К. Г. (1930). Цитология и генетика гаплоидного вида спорта из Oenothera franciscana . Генетика 15, 55–80.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

де Гив, Э. М., Спаркс, К. А., Филдсенд, А. Ф., Лаззери, П., и Джонс, Х. Д. (2001). Высокая частота регенерации придаточных побегов коммерческих сортов примулы вечерней ( Oenothera spp.) . Анна. Прил. Биол. 138, 329–332. DOI: 10.1111 / j.1744–7348.2001.tb00117.x

CrossRef Полный текст

де Фрис, Х. (1901–1903). Die Mutationstheorie , Vols. I и II. Лейпциг: фон Файт.

де Фриз, Х. (1913). Gruppenweise Artbildung – Unter spezieller Berücksichtigung der Gattung Oenothera . Берлин: Gebrüder Borntraeger.

CrossRef Полный текст

де Фриз, Х. (1915). Über künstliche Beschleunigung der Wasseraufnahme в Samen durch Druck. Biol. Cbl. 35, 161–171.

де Фрис, Х.(1916). Gute, harte, und leere Samen von Oenothera . Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 16, 239–292. DOI: 10.1007 / BF01812791

CrossRef Полный текст

де Фриз, Х. (1917). Keimungsversuche mit Nachtkerzensamen. Naturwissenschaften 5, 725–730. DOI: 10.1007 / BF02448048

CrossRef Полный текст

Дэн, Ю.-К., Хуа, Х.-М., Ли, Дж., И Лапинскас, П. (2001). Исследования по выращиванию и использованию примулы вечерней ( Oenothera spp.) в Китае. Экон. Бот. 55, 83–92. DOI: 10.1007 / BF02864548

CrossRef Полный текст

Дитрих, В. (1977). Южноамериканский вид Oenothera sect. Oenothera ( Raimannia, Renneria ; Onagraceae). Ann. Миссури Бот. Гард. 64, 425–626. DOI: 10.2307 / 2395257

CrossRef Полный текст

Дитрих В. и Вагнер В. Л. (1988). Систематика Oenothera раздел Oenothera , подраздел Raimannia и подраздел Nutantigemma (Onagraceae). Syst. Бот. Monogr. 24, 1–91.

CrossRef Полный текст

Дитрих В., Вагнер В. Л. и Равен П. Х. (1997). Систематика Oenothera , раздел , Oenothera , подраздел , Oenothera (Onagraceae). Syst. Бот. Monogr. 50, 1–234. DOI: 10.2307 / 25027870

CrossRef Полный текст

Дорошевский, А. (2007). Солнечная радиация как фактор, влияющий на прорастание семян Oenothera rubricaulis Klebahn. Pamietnik Pulawski 144, 55–69.

Энсмингер П. А. и Икума Х. (1987b). Фотоиндуцированное прорастание семян Oenothera biennis L .: II. Анализ периода фотоиндукции . Plant Physiol. 85, 885–891. DOI: 10.1104 / стр.85.4.885

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Энсмингер П. А. и Икума Х. (1988). Фотоиндуцированное прорастание семян Oenothera biennis L .: III. Анализ постиндукционного периода по температуре .Plant Physiol. 86, 475–481. DOI: 10.1104 / стр.86.2.475

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Эванс, М. Е. К., Хирн, Д. Дж., Хан, В. Дж., Спангл, Дж. М., и Венейбл, Д. Л. (2005). Эволюция климата и жизненного цикла вечерних примул ( Oenothera , Onagraceae): филогенетический сравнительный анализ. Evolution 59, 1914–1927. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01061.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Эванс, М.Э. К., Хирн, Д. Дж., Тайсс, К. Э., Крэнстон, К., Холзингер, К. Э. и Донохью, М. Дж. (2011). Экстремальные условия окружающей среды выбирают для обеспечения репродуктивной способности: данные по вечерним примулам ( Oenothera ). New Phytol. 191, 555–563. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03697.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Филдсенд, А. Ф. (2004). Влияние низких температур на рост розеток примулы вечерней ( Oenothera spp.). Acta Agron.Висела. 52, 19–28. DOI: 10.1556 / AAgr.52.2004.1.3

CrossRef Полный текст

Филдсенд, А. Ф. (2007). «Влияние селекции растений на содержание масла и качество семян примулы вечерней», Труды Объединенной международной конференции по долгосрочным экспериментам, , 31 мая — 1 июня, Сельскохозяйственные исследования и природные ресурсы, Дебрецен-Ньирлуго, Венгрия. , 29–36.

Филдсенд, А. Ф., и Морисон, Дж. И. Л. (1999). Управление светозахватом и урожайностью семян примулы зимней и весенней вечерней ( Oenothera spp.) . Аспект. Прил. Биол. 55, 233–240.

Филдсенд, А. Ф., и Морисон, Дж. И. Л. (2000a). Климатические условия во время прорастания семян существенно влияют на содержание и качество масла в посевах озимой и весенней примулы вечерней ( Oenothera spp.) . Ind. Crop. Prod. 12, 137–147. DOI: 10.1016 / S0926-6690 (00) 00049-2

CrossRef Полный текст

Филдсенд, А. Ф., и Морисон, Дж. И. Л. (2000b). Противоположный рост и распределение сухого вещества у озимых и весенних посевов примулы вечерней ( Oenothera spp.) . Урожай поля. Res. 68, 9–20. DOI: 10.1016 / S0378-4290 (00) 00104-0

CrossRef Полный текст

Fujii, T., and Isikawa, S. (1961). Влияние температуры после воздействия света на прорастание семян Oenothera . Бот. Mag. Токио 74, 414–418.

Гейтс, Р. Р. (1914). Эксперименты по селекции, которые показывают, что гибридизация и мутация — независимые явления. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 11, 209–279. DOI: 10.1007 / BF01704320

CrossRef Полный текст

Гейтс, Р. Р. (1929). Гаплоид Энотера . Природа 124, 948. doi: 10.1038 / 124948a0

CrossRef Полный текст

Ghasemnezhad, A., и Honermeier, B. (2007). Урожайность семян, содержание масла и жирнокислотный состав Oenothera biennis L. зависят от даты и метода сбора урожая. Ind. Crop. Prod. 25, 274–281. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2006.12.005

CrossRef Полный текст

Гасемнежад, А., и Хонермайер, Б. (2008). Урожайность, масляные составляющие и содержание белка в семенах примулы вечерней ( Oenothera biennis L.) в зависимости от времени сбора урожая, метода сбора урожая и внесения азота . Ind. Crop. Prod. 28, 17–23. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2007.12.006

CrossRef Полный текст

Хименес, Р., Сорлино, Д. М., Бертеро, Х. Д., и Площук, Э. Л. (2013). Регулирование цветения в факультативном двухлетнем периоде Oenothera biennis L: влияние окружающей среды и их связь с темпами роста .Ind. Crop. Prod. 44, 593–599. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2012.09.017

CrossRef Полный текст

Глик Р. Э. и Сирс Б. Б. (1994). Генетически запрограммированная дедифференцировка хлоропластов как следствие несовместимости пластома и генома у Oenothera . Plant Physiol. 106, 367–373. DOI: 10.1104 / стр.106.1.367

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Golczyk, H., Musiał, K., Rauwolf, U., Meurer, J., Herrmann, R.Г. и Грейнер С. (2008). Мейотические события у Oenothera– нестандартный паттерн хромосомного поведения. Геном 51, 952–958. DOI: 10.1139 / G08-081

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Грейнер, С. (2012). «Пластомные мутанты высших растений», в Genomics of Chloroplasts and Mitochondria , eds. Р. Бок и В. Кноп (Дордрехт, Гейдельберг, Нью-Йорк, Лондон, Нидерланды: Springer), 237–266. DOI: 10.1007 / 978-94-007-2920-9_11

CrossRef Полный текст

Грейнер, С., и Бок, Р. (2013). Настройка ménage à trois: коэволюция и коадаптация ядерных и органеллярных геномов растений. BioEssays 35, 354–365. DOI: 10.1002 / bies.201200137

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Greiner, S., Wang, X., Herrmann, R.G., Rauwolf, U., Mayer, K., Haberer, G., et al. (2008). Полные нуклеотидные последовательности 5 генетически различных пластидных геномов Oenothera , подраздел Oenothera : II.Микроэволюционный взгляд с использованием биоинформатики и формальных генетических данных . Мол. Биол. Evol. 25, 2019–2030. DOI: 10.1093 / molbev / msn149

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гриньяк, П. (1988). Выращивание примулы вечерней. Oléagineux 43, 123–124.

Гросс, К. Л. (1981). Предсказания судьбы по размеру розетки у четырех «двулетних» видов растений: Verbascum thapsus , Oenothera biennis , Daucus carota и Tragopogon dubius . Oecologia 48, 209–213. DOI: 10.1007 / BF00347966

CrossRef Полный текст

Гросс, К. Л. (1985). Влияние освещенности и спектрального качества на прорастание семян Verbascum thapsus L. и Oenothera biennis L. New Phytol. 101, 531–541. DOI: 10.1111 / j.1469–8137.1985.tb02858.x

CrossRef Полный текст

Гросс, К. Л., и Кромер, М. Л. (1986). Влияние веса семян на рост и воспроизводство у растений Oenothera biennis L. Бык. Торри Бот. Club 113, 252–258. DOI: 10.2307 / 2996364

CrossRef Полный текст

Гросс, К. Л., и Вернер, П. А. (1982). Колонизирующие способности «двухлетних» видов растений по отношению к почвенному покрову: последствия для их распространения в сукцессионной серии. Экология 63, 921–931. DOI: 10.2307 / 1937232

CrossRef Полный текст

Холл И. В., Штайнер Э., Тредгилл П. и Джонс Р. В. (1988). Биология канадских сорняков.84. Oenothera biennis L. Can. J. Plant Sci . 68, 163–173. DOI: 10.4141 / cjps88-016

CrossRef Полный текст

Харт, К. (1973). Haploide Pflanzen bei Oenothera . Biol. Zlb. 92, 361–364.

Harte, C. (1994). Энотера – вклад растения в биологию . Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк: Springer.

Hecht, A. (1942). Колхицин-индуцированная тетраплоидия у Oenothera . Proc. Индийский акад. Sci. 51, 87–93.

Херш-Грин, Э. И., Майбург, Х., Джонсон, М. Т. Дж. (2012). Адаптивная молекулярная эволюция защитного гена у половых, но не функционально бесполых вечерних примул. J. Evol. Биол. 25, 1576–1586. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2012.02542.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хонермайер Б., Гасемнежад А. и Бейтен С. (2005). Влияние разных сроков осеннего и весеннего посева на урожай и качество семян примулы вечерней ( Oenothera biennis L.). J. Med. Растения пряностей 4, 187–193.

Жан Р. (1984). Генетика летальности пыльцы в сложной гетерозиготе Oenothera nuda . Biol. Zlb. 103, 515–527.

Джонсон, М. (2010). Вклад примулы вечерней ( Oenothera biennis ) в современный синтез эволюционной экологии. Население. Ecol. 53, 9–21. DOI: 10.1007 / s10144-010-0250-5

CrossRef Полный текст

Джонсон, М. Т. Дж. (2007).Взаимодействие генотипа с окружающей средой приводит к изменчивому отбору стратегии жизненного цикла обыкновенной примулы вечерней ( Oenothera biennis ). J. Evol. Биол. 20, 190–200. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2006.01201.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Джонсон, М. Т. Дж., И Агравал, А. А. (2005). Генотип растения и окружающая среда взаимодействуют, формируя разнообразное сообщество членистоногих на примуле вечерней ( Oenothera biennis ). Экология 86, 874–885.DOI: 10.1890 / 04-1068

CrossRef Полный текст

Johnson, M. T. J., Agrawal, A. A., Maron, J. L., and Salminen, J.-P. (2009a). Наследственность, ковариация и естественный отбор по 24 признакам примулы вечерней Oenothera biennis из полевого эксперимента. J. Evol. Биол. 22, 1295–1307. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2009.01747.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Джонсон, М. Т. Дж., Смит, С. Д., и Раушер, М.Д. (2009b). Пол растений и эволюция защиты растений от травоядных. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 18079–18084. DOI: 10.1073 / pnas.05106

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Джонсон, М. Т. Дж., Диннадж, Р., Чжоу, А. Ю. и Хантер, М. Д. (2008). Вариации окружающей среды сильнее влияют на конкуренцию между видами растений, чем генотип растений. J. Ecol. 96, 947–955. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2008.01410.x

CrossRef Полный текст

Качи, Н., и Хиросе, Т. (1983). Индукция болтового соединения у Oenothera erythrosepala Borbás в зависимости от размера розетки, яровизации и фотопериода. Oecologia 60, 6–9. DOI: 10.1007 / BF00379312

CrossRef Полный текст

Кистнер, Г. (1955). Über plastidenbedingtes Absterben während der Embryoentwicklung einiger Oenotherenbastarde. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 86, 521–544. DOI: 10.1007 / BF00309739

CrossRef Полный текст

Ли, Л.П. и Хехт А. (1975). Хлоропласты моноплоидных и диплоидных Oenothera hookeri . Am. J. Bot. 62, 268–272.

CrossRef Полный текст

Леви А., Палевич Д. и Ранен К. (1993). Повышение гамма-линоленовой кислоты у примулы вечерней, выращиваемой при высоких температурах, путем селекции ранних сортов. Acta Hortic. 330, 219–225.

Линне фон Берг, Г. Дж. М. (1990). Die Lokalisation der Gene für Plastommutatur (pm) und die Selbstinkompatibilität (Si) в Sippen der Subsektion Euoenothera .Кандидат наук. диссертация, Heinrich-Heine-Universität, Германия.

Линнерт, Г. (1950). Untersuchungen über die Cytologie polyploider Pflanzen: I. Chromosoma 3, 328–356. DOI: 10.1007 / BF00319483

CrossRef Полный текст

Müller-Stoll, W. R., and Hartmann, W. (1959). «Vernalisationsphasen und Stoffwechselerscheinungen bei zweijährigen Pflanzen», Труды 9-го Международного ботанического конгресса , 19–29 августа, Монтраль, Канада, 275–276.

Мерфи, К.Л., Маккенни, К. Б., Олд, Д. Л., и Хоппер, Н. У. (2004). Полевое производство примулы вечерней Техасской ( Oenothera spp.) Как источника гамма-линоленовой кислоты. Acta Hortic. 629, 283–288.

Найтингейл Дж. И Бейкер Дж. Д. (1995). Повышение всхожести семян примулы вечерней. J. Herbs Spices Med. Растения 3, 75–78. DOI: 10.1300 / J044v03n01_09

CrossRef Полный текст

О’Коннелл, М. Н., Кетис, В. В., Филдсенд, А.Ф. и Каллум Ф. Дж. (2005). Источники инфекции и методы борьбы с Septoria oenotherae в примуле вечерней ( Oenothera spp.) . Acta Agron. Висела. 53, 385–391. DOI: 10.1556 / AAgr.53.2005.4.4

CrossRef Полный текст

Oehlkers, F. (1940). Genetische und Physiologische Untersuchungen zum Vitalitätsproblem. Z. Bot. 35, 271–297.

Пикар, К. (1965). Вклад в ознакомление с яровизацией, с особенностями и значением Oenothera biennis L.var. сульфуреа де Врис . Анна. Sci. Nat. Бот. 6, 197–314.

Пикард, К. (1967). Action du CCC et du B 995 sur la mise à fleur d’une plante bisannuelle, l ’ Oenothera biennis. Planta 74, 302–312. DOI: 10.1007 / BF00384850

CrossRef Полный текст

Ракаускас Р. (2008). Виды Aphis , населяющие европейские Oenothera : их биология, морфология и систематика (Hemiptera: Aphididae). Cent. Евро. Дж.Биол. 3, 307–319. DOI: 10.2478 / s11535-008-0020-y

CrossRef Полный текст

Раувольф, У., Гольчик, Х., Мейрер, Дж., Херрманн, Р. Г., и Грейнер, С. (2008). Системы молекулярных маркеров для генетики Oenothera . Генетика 180, 1289–1306. DOI: 10.1534 / генетика.108.0

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Rauwolf, U., Greiner, S., Mráček, J., Rauwolf, M., Golczyk, H., Mohler, V., et al. (2011). Отключение полового размножения от гомологичной рекомбинации у гомозиготных видов Oenothera . Наследственность 107, 87–94. DOI: 10.1038 / hdy.2010.171

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Рики, Э. Г. и Рики, Дж. Ю. К. (1991). Влияние воспроизводства на структуру, распределение и рост кроны деревьев Oenothera biennis . J. Ecol. 79, 1061–1071.

CrossRef Полный текст

Риледер Р. Д. (1994). Факторы, влияющие на инфицирование примулы вечерней ( Oenothera biennis ) Septoria oenotherae . Банка. J. Plant Pathol. 16, 13–20. DOI: 10.1080 / 07060669409500782

CrossRef Полный текст

Риледер Р. Д., Монетт С., Рой Р. К. и Корт В. А. (1996). Отмирание примулы вечерней: характеристики Septoria oenotherae , его взаимодействия с Botrytis cinerea и использование фунгицидов для лечения болезней. Банка. J. Plant Pathol. 18, 261–268. DOI: 10.1080 / 07060669609500622

CrossRef Полный текст

Реннер, О.(1917). Versuche über die gametische Konstitution der Oenotheren. Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 18, 121–294. DOI: 10.1007 / BF01809624

CrossRef Полный текст

Реннер, О. (1942). Europäische Wildarten von Oenothera . Ber. Deutsch. Бот. Ges. 60, 448–466.

Реннер, О. (1948). Über die Modifizierbarkeit der Oenotheren. Biol. Clb. 67, 52–60.

Реннер О. и Хирмер У. (1956). Zur Kenntnis von Oenothera : I.Über Oe. conferta n. sp. II. Über künstliche Polyploidie. Biol. Zlb. 75, 513–531.

Ричардсон, У. Г. и Уэст, Т. М. (1986). Устойчивость примулы вечерней ( Oenothera biennis ) и бурачника ( Borago officinalis ) к довсходовым гербицидам. Ann. Прил. Биол. 108, 138–139.

Россманн, Г. (1963). Анализируйте Oenothera coronifera Renner. Флора 153, 451–468.

Ростанский, К.(1985). Zur Gleiderung der Subsektion Oenothera (Sektion Oenothera , Oenothera L., Onagraceae). Feddes Repert. 96, 3–14.

Рой, Р. К., Уайт, П. Х., Мор, А. Ф., Хендель, Дж. Г., Покс, Р. и Корт, В. А. (1994). Влияние даты пересадки на жирнокислотный состав, масличность и урожай семян примулы вечерней ( Oenothera biennis L.). Банка. Дж. Плант Ски . 74, 129–131. DOI: 10.4141 / cjps94-023

CrossRef Полный текст

Рассел, Г.(1988). Физиологические ограничения экономической жизнеспособности посевов примулы вечерней в восточной Шотландии. Crop Res. (Hortic. Res.) 28, 25–33.

Schwemmle, A. (1961). Keimungsversuche auf genetischer Grundlage. 2. Genetsiche Konstitution und Keimgsverlauf. Флора 150, 274–293.

Schwemmle, J., Haustein, E., Sturm, A., and Binder, M. (1938). Genetische und zytologische Untersuchungen an Eu-Oenotheren: Teil I bis VI. Z. Indukt. Abstamm.Верерб. Lehre 75, 358–800. DOI: 10.1007 / BF01847620

CrossRef Полный текст

Schwemmle, J., and Simson, R. (1956). Die Kreuzungen der Oenothera hookeri mit Arten aus der Sektion Raimannia. Флора 143, 165–200.

Schwemmle, J. и Zintl, M. (1939). Genetische und zytologische Untersuchungen an Eu-Oenotheren: Die Analyze der Oenothera argentinae . Z. Indukt. Abstamm. Верерб. Lehre 76, 353–410.DOI: 10.1007 / BF01740893

CrossRef Полный текст

Sears, B. B., and Klomparens, K. L. (1989). Культуры кончиков листьев примулы вечерней позволяют стабилизировать асептическую культуру микоплазмоподобного организма. Банка. J. Plant Pathol. 11, 343–348. DOI: 10.1080 / 070606681077

CrossRef Полный текст

ekeroǧlu, N., и Özgüven, M. (2006). Влияние различных доз азота и внесения междурядий на урожайность и качество Oenothera biennis L.выращивается в условиях орошаемых низменностей и неорошаемых засушливых земель . Турок. J. Agric. Для. 30, 125–135.

Симпсон, М. Дж. А. (1994). Описание и код развития примулы вечерней ( Oenothera ssp.) . Анна. Прил. Биол. 125, 391–397. DOI: 10.1111 / j.1744–7348.1994.tb04979.x

CrossRef Полный текст

Симпсон, М. Дж. А., и Филдсенд, А. Ф. (1993). Примула вечерняя: способы и сроки сбора урожая. Acta Hortic. 331, 121–128.

Симпсон, М. Дж. А., О’Коннелл, М. Н., Стобарт, Р. М., и Каллум, Ф. Дж. (1995). Встречаемость и жизнеспособность Septoria oenotherae в коммерческих образцах семян примулы вечерней. Plant Pathol. 44, 547–551. DOI: 10.1111 / j.1365–3059.1995.tb01676.x

CrossRef Полный текст

Сингх С., Каур Р. и Шарма С. (2012). Обновленный обзор рода Oenothera . J. Chin. Интегр. Мед . 10, 717–725. DOI: 10.3736 / jcim20120701

CrossRef Полный текст

Штайнер, Э.(1968). Среда покоящихся семян в связи с естественным отбором в Oenothera . Бык. Торри Бот. Club 95, 140–155.

CrossRef Полный текст

Штайнер Э. Э. (1952). Результаты гибридизации между Oenothera elata и некоторыми южноамериканскими Euoenotheras. Пап. Mich. Acad. Sci. Arts Lett. 38, 89–96.

Штайнер Э. Э. и Стуббе В. (1984). Вклад в популяционную биологию Oenothera grandiflora L’Her. Am. J. Bot. 71, 1293–1301. DOI: 10.2307 / 2443654

CrossRef Полный текст

Стобарт, Р. М., и Симпсон, М. Дж. А. (1997). «Влияние нормы азота на урожайность и содержание масла в примуле вечерней» в «Одомашнивание, производство и использование новых культур» , ред. Дж. Смартт и Н. Хак. (Саутгемптон, Великобритания: Международный центр малоиспользуемых культур), 282.

Стомпс, Т. Дж. (1942). Über die künstliche Herstellung von Oenothera Lamarckiana gigas de Vries. Ber. Deutsch. Бот. Ges. 60, 125–131.

Стрингер Д., Паркер К. и Ричардсон В. Г. (1985). Толерантность Oenothera biennis к различным гербицидам. Тест. Агрохим. Культив. 106, 124–125.

Stubbe, W. (1963). Extrem disharmonische Genom-Plastom-Kombinationen und väterliche Plastidenvererbung bei Oenothera . З. Верерб. Lehre 94, 392–411. DOI: 10.1007 / BF00897596

CrossRef Полный текст

Stubbe, W.(1989). Oenothera — идеальная система для изучения взаимодействия генома и пластома. Plant Mol. Биол. Rep. 7, 245–257. DOI: 10.1007 / BF02668633

CrossRef Полный текст

Стуббе В., Пич Б. и Коваллик К. В. (1978). Cytologische Untersuchungen über väterliche Plastidenvererbung und plastomabhängige Degradation der Samenanlagen bei einem Oenothera -Bastard. Biol. Zlb. 97, 39–52.

Stubbe, W., and Raven, P.Х. (1979а). Генетический вклад в таксономию Oenothera sect. Oenothera (включая подраздел Euoenothera , Emersonia , Raimannia и Munzia ). Plant Syst. Evol. 133, 39–59.

CrossRef Полный текст

Stubbe, W., and Steiner, E. (1999). Инактивация пыльцы и другие эффекты несовместимости геном-пластом у Oenothera . Plant Syst. Evol. 217, 259–277.DOI: 10.1007 / BF00984370

CrossRef Полный текст

Такимото А. (1985). « Oenothera » в CRC Handbook of Flowering , ed. А. Халеви (Бока-Ратон, Флорида: CRC Press), 231–236.

Тайсс К. Э., Холсингер К. Э. и Эванс М. Э. К. (2010). Вариации системы размножения у 10 вечерних примул ( Oenothera секций Anogra и Kleinia ; Onagraceae). Am. J. Bot. 97, 1031–1039. DOI: 10.3732 / ajb.0

0
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Томас Б. и Винс-Пьюс Д. (1997). Фотопериодизм в растениях . Торонто: Academic Press, Inc.,
Терли, Н. Е., Оделл, В. К., Шефер, Х., Эверванд, Г., Кроули, М. Дж., И Джонсон, М. Т. Дж. (2013). Современная эволюция скорости роста растений после экспериментального удаления травоядных. Am. Nat. 181, S21 – S34. DOI: 10.1086 / 668075
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Венкатасуббайя, П., Гранд, Л. Ф., и Дайк, К. Г. В. (1991). Новый вид Pestalotiopsis на Oenothera . Mycologia 83, 511–513.
CrossRef Полный текст
Вилела А., Гонсалес-Палео Л., Ронданини Д. и Раветта Д. (2008). Модели распределения биомассы и репродуктивная продукция четырех образцов Oenothera L., произрастающих в Аргентине. Ind. Crop. Prod. 27, 249–256. DOI: 10.1016 / j.indcrop.2007.09.005
CrossRef Полный текст
фон Аркс, М., Гойрет, Дж., Давидовиц, Г., и Рагузо, Р. А. (2012). Влажность цветов как надежный сенсорный сигнал для оценки прибыльности нектарных ястребов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 9471–9476. DOI: 10.1073 / pnas.1121624109
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Wagner, W. L., Hoch, P.C., and Raven, P.H. (ред.). (2007). Пересмотренная классификация Onagraceae. Syst. Бот. Моногр . 83, 1–240.
Вис, Д.(2004). Стратификация и грунтовка могут улучшить прорастание семян эхинацеи пурпурной, ириса голубого флага и примулы вечерней. Acta Hortic. 629, 391–395.
Велленсиек, С. (1965). Последние события в яровизации. Acta Bot. Neerl. 14, 308–314. DOI: 10.1111 / j.1438–8677.1965.tb00196.x
CrossRef Полный текст
Уилкинс, Х., Андерсон, Н. О. (2007). «Создание новых продуктов флоры. Однолетие многолетних растений — , садоводческое и коммерческое значение », в Селекция цветов и генетика.Проблемы, проблемы и возможности для 21 века , изд. Н. О. Андерсон (Дордрехт, Нидерланды: Springer), 49–64.
Xu, Y.-G., Li, H.-Y., Wang, G.-H., and Hu, B.-Z. (2010). Исследование асептических условий прорастания семян Oenothera biennis L. Med. Завод 1, 14–16
Янив З., Перл М. (1987). Влияние температуры на жирнокислотный состав семян примулы вечерней ( Oenothera ) в процессе их развития, хранения и прорастания. Acta Hortic. 215, 31–38.
Янив З., Ранен К., Леви А. и Палевич Д. (1989). Влияние температуры на жирнокислотный состав и урожай семян примулы вечерней ( Oenothera lamarckiana ).

фото и виды, посадка и уход за цветком

Ботанические характеристики

Виды энотеры

Выращивание растения

Посадка и уход

Использование энотеры

Энотера: фото, выращивание и уход

Цветы Энотеры — «ночная свеча», или «примула вечерняя»

Основные виды энотеры:

Энотера: условия выращивания и уход

Использование энотеры в саду

фото и описание популярных видов и сортов

Садовый цветок энотера: фото и описание видов и сортов

Энотера: описание

Наиболее распространенные виды энотеры многолетней

Энотера миссурийская (O. missouriensis)

Энотера бесстебельная (O. acaulis)

Энотера кустарниковая (O. fruticosa)

Энотера многолетняя или низкая (О. pumila или О. реrennis)

Энотера четырехугольная (O. tetragona)

Популярные одно- и двулетники

Выращивание и уход

Размножение

Полезные свойства

Медицина

Кулинария

Энотера в ландшафтном дизайне

описание, фото сортов, выращивание и уход

Описание растения

Разновидности энотеры

Выращивание энотеры

Посадка и уход

Украшение сада растением

Энотера (фото) посадка и уход за цветком

Энотера – биологическое описание

Размножение и агротехника.

Сорта и виды энотеры

ЭНОТЕРА РАДУЕТ ДНЕМ И НОЧЬЮ!

ЭНОТЕРА ЗАЖИГАЕТ СВЕЧИ…

ВЕЧЕРНЯЯ КОРОЛЕВА ЭНОТЕРА

СЕКРЕТЫ ПОСЕВА И УХОДА ЗА ЭНОТЕРОЙ

Ниже другие записи по теме «Дача и сад — своими руками»

Подпишитесь на обновления в наших группах и поделитесь.

Будем друзьями!

посадка и уход за культурой на участке (фото сортов)

Описание растения

Сорта энотеры

Как посадить растения

Высев семян

Получение рассады

Деление куста

Как ухаживать за культурой на участке

Интересные факты

Энотера, уход, выращивание, обрезка, посадка. Энотера всё о растении. Энотера фото.

Энотера на фотографиях

Уход за цветком

Как выращивать и ухаживать за растениями примулы вечерней (Oenothera biennis)

Что такое примула вечерняя?

Типы примулы вечерней

5 видов растений примулы вечерней

Oenothera biennis

Oenothera speciosa

Oenothera fruticosa

Oenothera macrocarpa

Oenothera ‘Lemon Drop’

Как вырастить примулу вечернюю

Как сажать примулу вечернюю

Где сажать примулу вечернюю

Когда сажать примулу вечернюю

Уход за растением примулы вечерней

Общие вопросы о примуле вечерней

Примула вечерняя — однолетнее или многолетнее?

Примула вечерняя любит солнце или тень?

Распространяется ли примула вечерняя?

Стоит ли примула вечерняя быть мертвой?

Почему примула вечерняя открывается ночью?

Сколько времени нужно для прорастания семян примулы вечерней?

Каков вердикт?

Oenothera biennis (примула вечерняя обыкновенная)

NMSU: маловодные ландшафтные растения для юго-запада