Симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения это: Симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, 8 (восемь) букв

Содержание

Симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, 8 (восемь) букв

Википедия Значение слова в словаре Википедия
Микори́за ( — гриб и — корень ) ( грибокорень ) — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879 — 1881 годах Ф. М. Каменским . Термин «микориза» ввёл в 1885 году Альберт Бернхард Франк . Известны...

Новый толково-словообразовательный словарь русского языка, Т. Ф. Ефремова. Значение слова в словаре Новый толково-словообразовательный словарь русского языка, Т. Ф. Ефремова.
ж. Соединение грибных нитей с корнями высших растений.

Энциклопедический словарь, 1998 г. Значение слова в словаре Энциклопедический словарь, 1998 г.
МИКОРИЗА (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень) (грибокорень) симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, напр., подосиновика с осиной, подберезовика с березой. При разведении леса почву "заражают" грибами, вступающими в симбиоз с соответствующей...

Большая Советская Энциклопедия Значение слова в словаре Большая Советская Энциклопедия
(от греч. mýkes ≈ гриб и rhiza ≈ корень), грибокорень, взаимовыгодное сожительство ( симбиоз ) мицелия гриба с корнем высшего растения. Различают М. эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в...

Симбиоз грибницы и корней дерева называется

Автор Евгения На чтение 23 мин. Опубликовано

Микориза — симбиоз культурных растений и грибов

С каждым годом популяция людей на Земле увеличивается. Если динамика роста не претерпит каких-либо изменений, то рубеж в 8 миллиардов жителей планеты будет преодолён уже в 2024 году, а ученые из ООН утверждают, что к 2100 году население планеты составит уже 11 миллиардов (!) человек. Поэтому проблема продовольственной безопасности уже сегодня стоит перед человечеством крайне остро.

Технологии, используемые в сельском хозяйстве в настоящее время, в основном делают упор на применении высокоэффективных сортов и использовании произведенных химическим способом удобрений и стимуляторов роста. Однако уже в скором времени, как прогнозирует большинство ученых, будет достигнут максимальный предел их эффективности, поэтому аграрии всего мира сегодня стоят перед поиском новых и нестандартных решений проблемы.

Одно из таких решений содержит в своей основе непосредственное использование возможностей земной экосистемы, включая живые микроорганизмы, органические вещества и минералы. Микроскопические организмы и грибы, в прямом смысле слова находятся у нас прямо под ногами, при этом они имеют огромный потенциал для того, чтобы приносить реальную пользу и экономически оправданную выгоду для сельского хозяйства.

Дело в том, что все высшие растения и грибы тесно взаимосвязаны между собой, являясь элементами одной природной системы, создавая, таким образом, некий симбиоз, играющий значимую роль в жизни большинства культур.

Что такое микориза?

Микори́за или грибокорень представляет собой симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений. Этот термин впервые ввел Альберт Бернхард Франк еще в далеком 1885 году.

Как оказалось, около 90% всех существующих на земле разновидностей растений содержат на своих корнях микоризу, которая играет значимую роль для их полноценного роста и развития.

В настоящее время ученые — агрономы выдвигают научно обоснованную теорию о содержании в почве особого вещества гломалина, которое представляет собой одну из разновидностей растительного белка. Как оказалось, данное вещество накапливается в грунте именно благодаря микоризным грибам. Более того, без этого вещества существование растений вообще невозможно.

Благодаря микоризам поглощающая поверхность корней у большинства растений увеличивается до 1000 (!) раз. При этом данные грибы способствуют значительному улучшению почвы, повышают пористость плодородного слоя грунта и улучшают процесс его аэрации.

Дело в том, что корневая система растений выделяет глюкозу, которая и привлекает симбионтов или образующие микоризу грибы. Чутко улавливая выделения сахара, грибы начинают опутывать корни растений своими гифами, создавая грибницу, и даже обладают способностью глубоко проникать внутрь культуры. Смысл данного проникновения состоит в том, чтобы получить возможность передавать друг другу питательные вещества.

Размножаясь на корнях растений, грибы создают массу тоненьких абсорбирующих нитей, которые имею способность проникать в мельчайшие поры находящихся в земле минералов, благодаря чему увеличивается поглощение питательных веществ и влаги. Удивительно, но в одном кубическом сантиметре может находиться микориза общей протяженностью нитей до 40 метров (!).

Данные нити, разрушая минералы, добывают из почвы ценнейшие макро и микроэлементы (к примеру, фосфор), которыми затем снабжают растения.

При этом зараженные грибом культуры лучше противостоят различным патогенным инфекциям, поскольку микоризы стимулируют их защитные функции.

Разновидностей микоризы существует несколько, но основных вида два:

· Внутренняя (эндомикориза). При внутренней микоризе грибы формируются непосредственно в корневой системе растений, поэтому применение эндомикоризы более эффективно и уже используется в сельском хозяйстве.

Чаще всего данный вид микоризы встречается на культурных садовых плодовых деревьях (яблонях, грушах и так далее), ее также можно встретить на ягодных и зерновых культурах, на некоторых видах бобовых и овощных (в частности на томатах и баклажанах). Эндомикориза характерна и для большинства декоративных культур и цветов.

· Внешняя или наружная (эктомикориза). При внешней микоризе гриб оплетает корень снаружи, не проникая внутрь его, а формируя вокруг корешков некие образования наподобие чехла (гифовую мантию).

Данный вид симбиоза является менее эффективным для применения в сельском хозяйстве, поскольку обмен питательными веществами носит в основном односторонний характер, при котором гриб потребляет синтезируемые растением сахара (глюкозу). Благодаря воздействию специальных гормонов, выделяемых грибом, молодые корни растений начинают обильно ветвиться и утолщаться.

Тем не менее, внешняя эктомикориза оказывает растениям и ощутимую пользу, помогая благополучно пережить суровое зимнее время, поскольку вместе с сахарами гриб забирает у растения и избыточную влагу.

Чаще всего наружную эктомикоризу можно встретить в лесных массивах (в дубравах, березовых рощах, у ив, тополей, кленов и так далее, но особенно характерна она для хвойных видов растений), где грибы создают плотную грибницу вокруг корневой системы деревьев.

Этапы прорастания эндомикоризы

Вначале споры грибов формируют особые крепления к корневой системе растений в виде наростов (присосок), которые называются апрессориями. Постепенно из этих образований внутрь корня начинает проникать гифа (специальный отросток, идущий из грибницы). Гиф способен пробить внешний эпидермис, попадая, таким образом, во внутренние ткани корневой системы, где начинает ветвиться, формируя грибной мицелий. Далее гифы проникают в растительные клетки, где создают арбускулы в виде сложных разветвлений, в которых и производится интенсивный обмен питательными веществами.

Арбускулы могут существовать в течение нескольких суток, а затем растворяются, при этом взамен старых гифы начинают формировать новые арбускулы. Данный процесс запрограммирован, контролируется специальным набором генов, и представляет собой наследственную системную модель, отвечающую за воссоздание микориз.

Микоризы на службе человека

Благодаря тому, что микоризы оказывают положительное воздействие на растения, способствуя их скорейшему росту и развитию, данные грибы все чаще применяют в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном деле.

Увы, пока ученые не научились управлять процессом поведения микоризы, поэтому они пока не поддаются изменениям и плохо контролируются. Тем не менее, уже сегодня микоризы активно используются некоторыми хозяйствами для поддержки роста и развития растений (особенно молодых).

Грибы микоризы также используют на сильно обедненных почвах и в регионах, испытывающих регулярные проблемы с поливной водой. Кроме того их эффективно применяют в регионах, в которых произошли техногенные катастрофы, поскольку грибы успешно противостоят различным загрязнениям, в том числе крайне токсичным (например, микоризы превосходно нивелируют негативное воздействие тяжелых металлов).

Помимо всего прочего данный вид грибов отлично фиксирует азот и солюбилизируют фосфор, превращая его в более доступную и хорошо усвояемую растениями форму. Безусловно, что данный факт влияет на урожайность культур, притом без применения дорогостоящих удобрений.

Замечено, что обработанные микоризой растения дают более дружные всходы, у них лучше развивается корневая система, и улучшаются потребительские качества и размеры плодов. При этом вся продукция является исключительно экологически чистой, природной.

Кроме того, растения обработанные микоризой демонстрируют устойчивость к патогенным организмам.

В настоящее время существует масса препаратов, которыми обрабатываются семена растений, демонстрирующие положительный эффект.

Эндомикоризные грибы отлично подходят для улучшения питания овощей, декоративных растений и плодовых деревьев.

Особенно ценен опыт садоводов из Соединенных Штатов, которые выбрали для посадки плодовых деревьев землю полностью лишенную плодородия. Применение микоризных препаратов позволило ученым даже при таких неблагоприятных условиях через время создать на этом месте цветущий сад.

Полезные свойства микоризы

·Экономит влагу (до 50%)

· Накапливает полезные макро и микроэлементы, благодаря чему улучшается рост и развитие растений

· Повышает устойчивость растений к неблагоприятным климатическим и погодным условиям, а также оказывает противостояние солям и тяжелым металлам, нивелируя сильную зараженность почвы токсинами

· Повышает урожайность, способствует улучшению товарного вида и вкусовых качеств плодов

· Помогает противостоять различным патогенам и вредоносным организмам (например, гриб эффективен против нематод). Некоторые разновидности грибов могут подавлять до 60 разновидностей патогенов, вызывающих гниль, паршу, фитофтороз, фузариоз и прочие болезни

· Повышает иммунитет растений

· Способствует ускорению процесса цветения

· Ускоряет процесс приживаемости культур и положительно влияет на рост зеленой массы


На самом деле в природе микориза существует уже 450 миллионов лет и по-прежнему эффективно трудится, помогая разнообразить современные виды культур.

Микориза работает по принципу насоса, впитывая воду из почвы и извлекая из почвы полезные вещества, а в ответ, получая жизненно важные для себя углеводы. Ее споры могут распространяться на десятки метров, охватывая гораздо большую площадь, чем могут себе позволить обычные культуры. Поэтому благодаря такому тесному сотрудничеству растения лучше плодоносят, проявляют устойчивость к различным заболеваниям, хорошо переносят неблагоприятные погодные условия и бедные почвы.

Симбиоз грибов и деревьев

Сожительство двух совершенно разных организмов – основа всей жизни. Большинство живых организмов не могут жить без мутуализма. Симбиоз гриба и дерева также распространенное явление. В его результате оба партнера получают пользу.

Симбиоз грибов и деревьев

Симбиоз

Взаимосвязь происходит между организмами разных видов. Связь обязательна в том случае, когда симбионты полностью зависят друг от друга, например лишайники; необязательной она бывает, когда растения и их «спутники»-симбионты могут жить раздельно. Симбионтом называют организм, что состоит в симбиозе. Существует несколько видов симбиоза:

  1. Паразитизм: отношения, в которых один участник союза причиняет вред второму. Он проявляется в эндосимбиозе, то есть одна особь живет в клетках, тканях другой или экзосимбиозе (один вид живет на поверхности тела другого).
  2. Мутуализм: тип взаимоотношений, в которых соблюдается межвидовой альтруизм или полная взаимосвязь.
  3. Комменсализм: вариант связи, в которой один симбионт получает выгоду, а другой не чувствует особого ущерба или помощи. Примеры подобного сожительства – паук, строящий паутину на растениях, рыбка горчак откладывает икру в раковину двустворчатых моллюсков.
  4. Аменсализм: форма существования, где определенный вид притесняет или уничтожает другой. Например, грецкий орех полностью истребляет все, что живет в пределах его корня и питается разложенными веществами.
  5. Синнекроз: редкий тип, в котором взаимовыгодная связь приводит к гибели обоих участвующих.

Подтверждено, что желание к объединению сильнее развито у грибов, имеющих четко сформированные надпочвенные плодовые тела. Симбиоз растений и грибов – яркий пример надёжного контакта двух биологических организмов. Эти уникальные эукариотические создания способны сотрудничать со многими другими. Например, грибы образуют связь с корнями многих организмов.

Связь с деревьями

Микориза, или грибокорень, является результатом симбиоза грибов с деревьями. Вступать в такой контакт выгодно обоим. Например, гифы подберезовика (или белого гриба) проникают в мелкие корни древесных организмов и располагаются между клетками. Так, благодаря взаимодействию с грибницей и образовывается микориза. Научно подтверждено, что отдельные виды деревьев создают ее во взаимосвязи с десятками разных грибов.

Ирина Селютина (Биолог):

В микологии выделяют такие виды микоризы, различающиеся по особенностям своего строения:

  1. Эктотрофная: гифы гриба просто оплетают поверхность молоденького корня растения, формируя микоризные трубки или своеобразный чехол. При этом гифы, проникая в ризодерму корня распространяются только по межклетникам, не затрагивая полость клетки. В случае формирования такого типа микоризы у растения атрофируются корневые волоски – их функцию выполняют гифы гриба. Также происходит редукция корневого чехлика – его аналогично заменяют гифы, сформировавшие свой «чехлик». В результате идет деление корня на зоны с формированием сети Гартига.
  2. Эндотрофная: гифы гриба проходят внутрь клеток коры корня через поры в их оболочках и формируют там скопления, напоминающие клубки. При этом снаружи корня микориза слабо просматривается.
  3. Эктоэндомикориза: представляет что-то среднее, сочетающее в себе признаки предыдущих видов микоризы.

Они удачно обмениваются между собой необходимыми веществами.

Лишайники могут жить до 100 лет

В союзе с грибницей деревья способны вырабатывать антибиотики, надежно защищающие организмы от бактерий и болезней. Например, грибница отдает воду, наполненную минералами для корневой системы, а дерево взамен поставляет сахар.

Связь с растениями

Симбиоз грибов с растениями, например, у лишайников, приводит к постоянному развитию, у организмов появляются новые функции. В середине XIX века было установлено, что эти группы тел являются единением водорослей и грибов, а не отдельных организмов, как было принято думать раньше. В этом союзе оба симбионта получают наибольшую выгоду.

Используя хлорофилл, водоросли образуют органическое вещество – сахар, которым питается грибница, что одинаково защищает от высыхания, и дает биологически значимые элементы. Эти и другие минеральные вещества она получает из субстрата.

Таким образом, благодаря симбиотическим связям лишайник может проживать как в жарких пустынях, так и в высоких горах или северных регионах. Их находят на самых разных поверхностях. Эти загадочные творения природы состоят из 300 соединений, включают в себя не менее 80 уникальных элементов. Симбиоз гриба и корня растения повышает продолжительность жизни лишайника. Предполагают, что существуют виды, возраст которых более 10 тысяч лет. Обычные лишайники, встречаемые везде, живут около 60-100 лет.

Существует связь между грибом и человеком. Это скорее аменсализм, чем взаимовыгодный обмен. Изготовление алкоголя на основе дрожжей, которые являются разновидностью грибов, длится уже не одно тысячелетие.


Проявление симбиоза грибов с растениями и деревьями

Сотрудничество различных видов составляет основу всей жизни на нашей планете. Симбиоз грибов и растений возник в ответ на их потребность к выживанию. Большинство высших культур уже не могут существовать без микоризы, поскольку почвы истощились, а количество негативных факторов возросло.

Проявление симбиоза грибов с растениями и деревьями

Понятие симбиоз

Планета — дом для многочисленных организмов, которые вынуждены искать возможность сосуществования.

Симбиоз – тип взаимоотношений, при котором наблюдается сосуществование организмов разных видов.

Объединение стало ответом на неблагоприятное воздействие окружающей среды и недостаток питательных веществ.

Пример: грибные гифы объединяются для совместной работы с высшими растениями (деревьями и травянистыми).

В природе существует несколько разновидностей симбиотических взаимоотношений.

  1. Паразитизм: форма взаимоотношений, при которой представители одного вида используют представителей другого вида не только как место обитания, но и как источник для своего пропитания (грибы-трутовики, сажистые и др.)
  2. Мутуализм: форма взаимоотношений, при которой совместное сосуществование является взаимовыгодным для обоих видов и они не могут жить самостоятельно (грибы и водоросли в лишайнике).
  3. Комменсализм: форма взаимоотношений, при которой один из двух сосуществующих видов получает пользу от этого сосуществования, не принося вреда другому виду.
  4. Аменсализм: форма взаимоотношений, при которой один вид – аменсал, угнетается в своем росте и развитии вторым видом – ингибитором.
  5. Синнекроз: форма взаимоотношений, при которой взаимодействие между видами вредно для них и приводит в гибели всех представителей.

Сожительство грибов и растений

Микоризой называется симбиотическая ассоциация мицелия с корнями высших растений (деревья, кустарники, мхи, папоротники и др.). Впервые процесс описал в 1879–1881 гг. ученый Ф. М. Каменский, а термин был введен в 1885 году Альбертом Бернхардом Франком.

С тех пор было официально доказано, что грибы не паразитируют на поверхности культур, а формируют взаимовыгодный союз. В научных кругах известно 3 вида микоризы:

  1. Эктотрофная, т.е. наружная (эктомикориза): гифы, отходящие от грибницы, плотно оплетают молодые корешки, проникают в их межклеточное пространство, формируя микоризные трубки. Сеть образует систему, пронизывающую почву, тянется она на большие расстояния. Главное отличие вида — изменение корней, разрушение структуры. Яркими примерами взаимосвязи являются лесные древесные (ель, лиственница), лиственные (бук, береза, дуб). Образуется сеть Гартига.
  2. Эндотрофная, т.е. внутренняя (эндомикориза): о ней можно говорить, если влияние мицелия не вызывает изменений корневой системы, а уровень проникновения не ограничивается внешним слоем – гифы проникают в клетки через поры. Отсутствует грибной чехол, их структура остается постоянной. Грибницы могут формировать древовидные образования (арбускулы), клубки (пелетоны), вздутия, внутри клеток корня. Но клетки растений сохраняют жизнеспособность, даже переваривая внедрившийся организм. Главным примером симбиоза являются травянистые (орхидные), его обнаруживают у древесных (тополь, яблоня, груша) и кустарниковых видов.
  3. Эктоэндотрофная, т.е. смешанная: совмещает характеристики 2 предыдущих типов.

Почва, в которой происходят микоризные процессы, меньше подвержена эрозии и хорошо удерживает влагу. Гифы разлагают почвенные соединения и дают культурам возможность поглощать ранее недоступные элементы: фосфор, калий, азот и другие.

Грибы взаимовыгодно существуют с водорослями

Лишайник служит ярким примером активного симбиоза гриба и водоросли – они смогли образовать единый организм. Первые извлекают пользу в виде питательных компонентов, а вторые — получают воду и минеральные вещества, позволяющие им существование в разнообразных условиях.

Лишайники представляют собой весьма своеобразную группу организмов. Тело лишайников называется слань и состоит из водорослей и гиф гриба. Водорослевый компонент – фикобионт может быть представлен цианобактерииями, зелеными или желто-зелеными водорослями, а грибной – микобионт – сумчатыми и базидиальными грибами. Благодаря переплетению нитей гриба, формируются:

  • Верхняя корка: окрашена в разные цвета, более толстая и обеспечивает защиту и поглощение воды из воздуха.
  • Нижняя корка: тонкая, имеет выросты-ризоиды, обеспечивающие прикрепление тела лишайника к поверхности.
  • Сердцевинный слой: сформирован гифами гриба и водорослями. С этим слоем связаны процессы фотосинтеза, превращения и запасания органических веществ.

В настоящий момент микориза наблюдается практически у всех голосеменных и большинства покрытосеменных растений. На бедных почвах без дополнительной помощи они развиваются плохо.

Голубика лучше растет и плодоносит, если земля будет содержать грибной мицелий. В зародышах семян черники и брусники уже имеются споры — микообразователи.

Сожительство грибов и деревьев

В микоризе с деревьями могут участвовать не все виды.

Ученые отмечают, что использование мицелия шляпочных грибов значительно увеличивает вероятность взаимовыгодного симбиоза.

  • трубчатые: большинство съедобных, среди которых белый гриб, подберезовик, подосиновик, моховик активно используют грибницы в процессах своей жизнедеятельности;
  • сумчатые: разновидности трюфельных иногда прибегают к формированию микоризы;
  • пластинчатые: грузди, зонтики, рядовки и др. нередко вступают в симбиоз с корнями растений.

Гифы грибов оплетают корни и образуют своеобразный чехол. Он защищает их от влияния патогенных микроорганизмов и разнообразных вредных веществ.

У некоторых разновидностей проявляется способность к выделению веществ, по действию напоминающих антибиотики.

Примеры использования микоризы можно найти в лесотехническом и сельском хозяйстве. Стандартный прием — внесение грибного мицелия в смесь для высадки, посевной и посадочный материал.

Особенно благоприятно сказывается присутствие такого субстрата на посадке дуба в степных районах, который «голыми» корнями не может получить достаточно питательных элементов. У дерева, корни которого сформировали микоризу, заметно возрастает концентрация хлорофилла в листьях, а фотосинтез становится более активным.


Грибы-симбионты

грибы

симбионты

грибы

симбионты

грибы

симбионты

грибы

симбионты

(симбиотические грибы)

грибы-симбионты – подгруппа грибов

✎ Что такое грибы-симбионты?

Грибы-симбионты или симбиотические грибы в природе, как и само явление симбиоза, долгое время оставалось загадкой. Только лишь в результате настойчивых исследований целого ряда российских, да и некоторых зарубежных, ученых-микологов удалось-таки разгадать эту загадку грибного мира и изучить сами грибы-симбионты.
Было обнаружено, что все грибы-симбионты не просто растут по соседству с избранными деревьями, но и само такое соседство оказывается для них взаимовыгодным. При этом гриб-симбионт и корень дерева срастаются в единый грибокорень и образуется так называемая микориза (симбиоз, а по сути — благоприятное сожительство мицелия (грибницы) с корнем высшего растения), где своими нитями (гифами) грибница гриба-симбионта оплетает все мельчайшие корни растения и проникает внутрь его тканей, вытягивая из них самые необходимые для собственного развития вещества. Корням растений это нисколько не вредит и, наоборот, именно благодаря этому, дерево прекрасно извлекает все, необходимые ему, минеральные вещества из почвы.
Таким примером могут быть молодые саженцы сосен, которые способны вырасти сильными и высокими только лишь в том случае, если их корни хорошо оплетают определённые грибы-симбионты. Другой пример — семена орхидей, которые микроскопически малы и не содержат никаких питательных веществ, поэтому могут прорастать только в том случае, если будут находится в симбиозе с нужными грибами-симбионтами. Вот почему в дикой природе все они встречаются исключительно вблизи от собственных «растений-хозяев».

✎ Положение грибов-симбионтов в природе

Как хорошо известно, очень многие традиционные природные

съедобные грибы , например, как:

  • боровики,
  • белые грибы,
  • подосиновики,
  • подберёзовики,
  • маслёнки,
  • моховики,
  • рыжики,
  • лисички,

ядовитые грибы , например, как:

  • бледная поганка,
  • весенняя поганка,
  • белая поганка,
  • мухомор красный,
  • мухомор пантерный,
  • мухомор порфировый,
  • мухомор поганковидный,

и многие другие являются симбиотическими грибами, и в отсутствии «растения-хозяина» существовать не могут.

Вот поэтому, многие грибы-симбионты, предпочитающие определённые виды деревьев, попросту исчезают, если эти деревья к несчастью срубают или они погибают сами по себе, или под воздействием грибов-паразитов.

✎ Какие грибы относятся к симбионтам?

Грибами-симбионтами как раз и являются подавляющее большинство самых лучших съедобных видов. Их жизненные процессы очень тесно связаны с определёнными растительными сообществами, поэтому они могут развиваться только в лесу.

например, боровики (и белые грибы)
связаны с сосной, елью, березой, дубом, буком или грабом, и совсем не растут в осиновых или ольховых лесах,

а вот рыжики и маслёнки
способны расти только среди хвойных пород деревьев.

например, почти все мухоморы
порождают грибницу, наоборот очень неразборчивую и легко сожительствующую и с хвойными, и с лиственными деревьями, и поэтому они так часто встречаются в лесах разного типа.

Симбиоз растений и грибов

Симбиоз растений и грибов уже существует 400 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле. В 1845 году был открыт немецкими учеными. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют «грибницу» (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячу раз!

Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т.д. — растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.

С научной точки зрения МИКОРИЗА является симбиозом (обоюдовыгодным союзом) между находящимися в почве грибами и корнями высокоорганизованных растений. Термин «микориза» (от греческого микес (гриб) и риза (корень)) был введен ФРАНКОМ (1885 г. ) для описания связи двух различных организмов в образовании единого морфологического целого, когда растение питает гриб, а гриб – растение.

Различают два основных вида микоризы: эктомикориза и эндомикориза. Эктомикоризу формируют базидиальные и аскомицетные грибы преимущественно в лесах умеренного пояса. Этот вид микоризы очень важен для роста лесов. Некоторые деревья, например, пинакоидальные, образуют только эктомикоризу, и никогда не формируют эндомикоризу (грибковые структуры в корне и в его межкорковых слоях).

Самым важным видом эндомикоризы является так называемая арбускулярная (древовидная) микориза (АМ), получившая название от древовидных нитей, производимых АМ грибами в корковых клетках корней (рис. 1).

Не так давно грибы АМ были включены в новую грибную формацию Glomeromycota, которая содержит в настоящее время около 180 разновидностей. Все виды являются симбиотами – их можно выводить на корнях живущих растений. AM широко распространена в мире и представляет собой самый важный симбиоз — микоризные грибы присутствуют во всех экосистемах земного шара. Успешное развитие более 80% всех видов царства растений зависит от AM.

Споры АМ грибов в корне можно различить только после окрашивания – структуры гриба становятся голубыми и теперь их можно наблюдать и даже подсчитать их количество с помощью 50-ти кратного увеличения микроскопом и проходящего света (рис. 2).

Внешняя грибница корня отвечает за прием и транспортировку питательных веществ из почвы к растению, а внутренние структуры мицелия – за передачу питательных веществ от гриба к растению и продуктов фотосинтеза от растения к грибу. Везикулы — структуры,образуемые грибами, являются органами накопления гриба. Липиды, запасаемые грибом, используются им во времена дефицита фотосинтеза растения. Споры гриба формируются во внешнем мицелии, а иногда и в корнях . Споры долгое время могут жить в почве и служат ростками гриба. Для таксономического определения видов грибов часто используют морфологические характеристики спор. Эти отростки также являются мицелием гриба и грибными нитями внутри и вне корней. Компоненты гриба также могут жить достаточно долгое время, если защищены субстратами гранул или корневыми сегментами. Споры грибов развиваются при благоприятных условиях – определенной влажности почвы и температуре, и могут вступать в симбиоз с растущим корнем растения-партнера. Процесс роста и симбиотического формирования длится 1-7 дней. Микоризные препараты Микор-плюс содержат все три источника прививочных ростков.

Роль гриба в формировании единой массы почвы

Плодородные земли имеют высокий стабильный уровень влаги в почве. Грибы АМ могут связывать и укреплять компоненты почвы благодаря интенсивному развитию мицелия, внеклеточным полимерным составляющим грибовидных нитей и гликопротеинам, известных под именем Гломалин. Учеными доказано, что микоризные растения, растущие в песках, в пять раз больше связывают песок у корневой системы, чем растения со сходной биомассой, но без симбиоза с АМ.

Роль АМ грибов в поглощении растением питательных компонентов

Поглощение питательных элементов почвы растением в основном определяется всасывающей способностью его корня, распределением питательных веществ и соответствующим содержанием микроэлементов в почве. Поглощающая способность ионов с высокой мобильностью, таких как NO3-, зависит от видов растений, а ионов с низкой скоростью диффузии, например, P, Zn, and Mo, и в меньшей степени, K, S, and Nh5+, зависит от плотности корня на объем земли. В последнем случае морфология корня и внешний мицелий в АМ гриба определяют скорость поглощения элементов растения.
Усиление поглощаемости питательных элементов микоризными растениями, в частности, фосфатов, нередко связывают с ускоренным развитием растения. Даже если надземная часть микоризного растения визуально не увеличилась в размерах, то его корневая система становится крупнее. У микоризного растения более сбалансированная система питания, которая укрепляет и поддерживает его в здоровом состоянии и увеличивает сопротивляемость биотическим и абиотическим факторам.
Увеличение ризосферы АМ
Одновременно с проникновением внутрь корней, АМ грибы развивают мицелий и вокруг корней. Внутренние и внешние гифы входят в контакт с десятком соединительных мест на одном сантиметре корня. В природных условиях соединительных мест может быть меньше. Внешний мицелий может под землей разрастаться и вширь (в эксперименте была выявлена удаленность гриба от корня растения на 8 сантиметров, и полагают, что это еще не предел).
Пока еще нет информации о плотности внешнего мицелия в АМ гриба в зависимости от его удаленности от корня; непрямые методы измерения предполагают, что плотность мицелия достигает максимума на расстоянии 0-2 сантиметра от корня. Вероятно, что плотность грибницы определяется самим грибом и зависит от факторов окружающей среды и почвы. В нетронутом тропическом лесу были обнаружены гифы АМ гриба длиной от 5- до 39 метров/мл, а в субтропической экосистеме дюн среднее значение составило 12 м гифов /г почвы. На одном сантиметре привитого корня униолы метельчатой насчитали 200-1000 м гифов АМ гриба, а грибная биомасса на один грамм сухого вещества тропической почвы составила 0,03-0,98 г.
Благодаря внешней грибнице контакт корня со средой, в которой он растет, значительно увеличился. Приняв во внимание, что 1 см корня без микоризы может взаимодействовать с 1-2 см объема почвы с помощью корневых волосков, можно потенциально рассчитать увеличение объема с помощью внешнего мицелия в 5-200 раз, рассматривая радиальное распространение гифов в АМ гриба вокруг корня. Увеличение ризосферического объема почвы до 200 см, является, скорее, исключением из правил, тогда как 12-15 см3 почвенного объема на сантиметр привитого корня – уже обычное явление.
Более того, мицелий АМ гриба оказался более устойчивым к абиотическим стрессам, таким как засуха, токсичность и кислотность почвы, чем сам корень. Растение в симбиозе с грибом остается в тесном контакте с почвой более длительное время, чем растение без подобного симбиоза. Продолжительность жизни внешнего мицелия неизвестна, но обнаружено, что процент активного внешнего мицелия резко уменьшается спустя 3-4 недели после первой прививки растения грибом.

Микор- плюс — инновационный продукт, экологически чистый натуральный препарат, органический регулятор роста растений. Микор- плюс представляет собой гранулированный микоризный препарат. Это споры эндомикоризных грибов (семейства Гломус), заключенные в 3-5 мм гранулы перлита (носитель).

Симбиоз растений и грибов

Симбиоз растений и грибов уже существует 400 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле. В 1845 году был открыт немецкими учеными. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют «грибницу» (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячу раз!

Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т. д. - растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.

С научной точки зрения МИКОРИЗА является симбиозом (обоюдовыгодным союзом) между находящимися в почве грибами и корнями высокоорганизованных растений. Термин «микориза» (от греческого микес (гриб) и риза (корень)) был введен ФРАНКОМ (1885 г.) для описания связи двух различных организмов в образовании единого морфологического целого, когда растение питает гриб, а гриб – растение.

Различают два основных вида микоризы: эктомикориза и эндомикориза. Эктомикоризу формируют базидиальные и аскомицетные грибы преимущественно в лесах умеренного пояса. Этот вид микоризы очень важен для роста лесов. Некоторые деревья, например, пинакоидальные, образуют только эктомикоризу, и никогда не формируют эндомикоризу (грибковые структуры в корне и в его межкорковых слоях).

Самым важным видом эндомикоризы является так называемая арбускулярная (древовидная) микориза (АМ), получившая название от древовидных нитей, производимых АМ грибами в корковых клетках корней (рис. 1).

Не так давно грибы АМ были включены в новую грибную формацию Glomeromycota, которая содержит в настоящее время около 180 разновидностей. Все виды являются симбиотами – их можно выводить на корнях живущих растений. AM широко распространена в мире и представляет собой самый важный симбиоз - микоризные грибы присутствуют во всех экосистемах земного шара. Успешное развитие более 80% всех видов царства растений зависит от AM.


Споры АМ грибов в корне можно различить только после окрашивания – структуры гриба становятся голубыми и теперь их можно наблюдать и даже подсчитать их количество с помощью 50-ти кратного увеличения микроскопом и проходящего света (рис. 2).

Внешняя грибница корня отвечает за прием и транспортировку питательных веществ из почвы к растению, а внутренние структуры мицелия – за передачу питательных веществ от гриба к растению и продуктов фотосинтеза от растения к грибу. Везикулы - структуры,образуемые грибами, являются органами накопления гриба. Липиды, запасаемые грибом, используются им во времена дефицита фотосинтеза растения. Споры гриба формируются во внешнем мицелии, а иногда и в корнях . Споры долгое время могут жить в почве и служат ростками гриба. Для таксономического определения видов грибов часто используют морфологические характеристики спор. Эти отростки также являются мицелием гриба и грибными нитями внутри и вне корней. Компоненты гриба также могут жить достаточно долгое время, если защищены субстратами гранул или корневыми сегментами. Споры грибов развиваются при благоприятных условиях – определенной влажности почвы и температуре, и могут вступать в симбиоз с растущим корнем растения-партнера. Процесс роста и симбиотического формирования длится 1-7 дней. Микоризные препараты Микор-плюс содержат все три источника прививочных ростков. 

Роль гриба в формировании единой массы почвы

Плодородные земли имеют высокий стабильный уровень влаги в почве. Грибы АМ могут связывать и укреплять компоненты почвы благодаря интенсивному развитию мицелия, внеклеточным полимерным составляющим грибовидных нитей и гликопротеинам, известных под именем Гломалин. Учеными доказано, что микоризные растения, растущие в песках, в пять раз больше связывают песок у корневой системы, чем растения со сходной биомассой, но без симбиоза с АМ.

Роль АМ грибов в поглощении растением питательных компонентов

Поглощение питательных элементов почвы растением в основном определяется всасывающей способностью его корня, распределением питательных веществ и соответствующим содержанием микроэлементов в почве. Поглощающая способность ионов с высокой мобильностью, таких как NO3-, зависит от видов растений, а ионов с низкой скоростью диффузии, например, P, Zn, and Mo, и в меньшей степени, K, S, and Nh5+, зависит от плотности корня на объем земли. В последнем случае морфология корня и внешний мицелий в АМ гриба определяют скорость поглощения элементов растения.
Усиление поглощаемости питательных элементов микоризными растениями, в частности, фосфатов, нередко связывают с ускоренным развитием растения. Даже если надземная часть микоризного растения визуально не увеличилась в размерах, то его корневая система становится крупнее. У микоризного растения более сбалансированная система питания, которая укрепляет и поддерживает его в здоровом состоянии и увеличивает сопротивляемость биотическим и абиотическим факторам.
Увеличение ризосферы АМ
Одновременно с проникновением внутрь корней, АМ грибы развивают мицелий и вокруг корней. Внутренние и внешние гифы входят в контакт с десятком соединительных мест на одном сантиметре корня. В природных условиях соединительных мест может быть меньше. Внешний мицелий может под землей разрастаться и вширь (в эксперименте была выявлена удаленность гриба от корня растения на 8 сантиметров, и полагают, что это еще не предел).
Пока еще нет информации о плотности внешнего мицелия в АМ гриба в зависимости от его удаленности от корня; непрямые методы измерения предполагают, что плотность мицелия достигает максимума на расстоянии 0-2 сантиметра от корня. Вероятно, что плотность грибницы определяется самим грибом и зависит от факторов окружающей среды и почвы. В нетронутом тропическом лесу были обнаружены гифы АМ гриба длиной от 5- до 39 метров/мл, а в субтропической экосистеме дюн среднее значение составило 12 м гифов /г почвы. На одном сантиметре привитого корня униолы метельчатой насчитали 200-1000 м гифов АМ гриба, а грибная биомасса на один грамм сухого вещества тропической почвы составила 0,03-0,98 г.
Благодаря внешней грибнице контакт корня со средой, в которой он растет, значительно увеличился. Приняв во внимание, что 1 см корня без микоризы может взаимодействовать с 1-2 см объема почвы с помощью корневых волосков, можно потенциально рассчитать увеличение объема с помощью внешнего мицелия в 5-200 раз, рассматривая радиальное распространение гифов в АМ гриба вокруг корня. Увеличение ризосферического объема почвы до 200 см, является, скорее, исключением из правил, тогда как 12-15 см3 почвенного объема на сантиметр привитого корня – уже обычное явление.
Более того, мицелий АМ гриба оказался более устойчивым к абиотическим стрессам, таким как засуха, токсичность и кислотность почвы, чем сам корень. Растение в симбиозе с грибом остается в тесном контакте с почвой более длительное время, чем растение без подобного симбиоза. Продолжительность жизни внешнего мицелия неизвестна, но обнаружено, что процент активного внешнего мицелия резко уменьшается спустя 3-4 недели после первой прививки растения грибом.


Микор- плюс - инновационный продукт, экологически чистый натуральный препарат, органический регулятор роста растений. Микор- плюс представляет собой гранулированный микоризный препарат. Это споры эндомикоризных грибов (семейства Гломус), заключенные в 3-5 мм гранулы перлита (носитель).
 

Союз корней и мицелиев - Интернет-журнал «Живой лес»

Никто не знает, когда именно грибы и растения заключили между собой взаимовыгодный союз, называемый микоризой. Речь идет о тесном симбиозе корневой системы высших растений и грибного мицелия. Для некоторых представителей флоры этот альянс оказался жизненно важен. Впрочем, и грибы не остаются внакладе. Что же представляет собой микориза и чем она полезна для древесных?

 Грибокорень

Первые серьезные исследования микоризообразования проводились в середине XIX века профессором Новороссийского университета Ф.М. Каменским, который в своих работах подробно описал анатомическую картину взаимодействия корней подъельника и мицелия гриба, сделав правильный вывод о симбиотическом, а не паразитическом характере подобных отношений. Сам термин «микориза» впервые был предложен в 1885 году профессором Берлинского университета А.В. Франком и в переводе обозначает «грибокорень» (от греч. μύκης – «гриб» и ρίζα – «корень»).

Следы симбиотических ассоциаций грибов с корнями растений были найдены еще в ископаемых остатках каменноугольных и девонских отложений. В настоящее время микоризообразование характерно для всех голосеменных, большинства наземных покрытосеменных (более 70 % однодольных и 80 % двудольных) и высших споровых – папоротников, мхов, плаунов.

Без микоризы способны нормально развиваться подавляющее большинство водных, а также представители некоторых семейств наземных травянистых растений, например осоковые, ситниковые, гвоздичные, маревые, крестоцветные. У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.

У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.

Извлекая пользу

Микоризные ассоциации играют важную роль в жизни растений. Благодаря симбиозу с грибным мицелием многократно увеличивается поглощающая поверхность корневой системы и улучшается поступление питательных веществ и воды из почвы, что в свою очередь приводит к оптимизации водного режима растительных симбионтов, интенсификации их физиологических процессов, повышению стойкости к стрессовым факторам. Это особенно важно для молодых сеянцев древесных с еще слабо развитой корневой системой. Способность к микоризообразованию также спасает древесные от дефицита питания в условиях недостаточной влажности, сухости или засоленности почв (в холодных таежных областях, пустынных и полупустынных районах). За счет симбиоза с грибным мицелием на бедных питательными веществами кислых почвах выживают вересковые.

Грибы-микоризообразователи способны синтезировать биологически активные вещества типа витаминов (в основном группы В) и регуляторов роста, разлагать различные почвенные соединения, переводя их в доступную для растений форму. Была доказана непосредственная передача через грибные гифы к деревьям таких важнейших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, магний, кальций и др. При хорошем обеспечении этими незаменимыми элементами многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, однако на обедненном субстрате без нее они растут плохо или погибают. При помощи разветвленного и протяженного мицелия грибов-симбиотрофов происходит также перераспределение и обмен питательными компонентами между различными организмами в растительном сообществе.

Корни дерева и мицелий

В почвах микориза улучшает сцепляемость почвенных частиц, снижает эрозию, повышает способность почвы удерживать воду. Совместно с сапрофитами грибы-микоризообразователи помогают ускоренному разложению лесного опада. Благодаря способности разрушать минералы горных пород органическими кислотами (гликолевой, щавелевой и др.) они играют важную роль в процессах почвопреобразования.

Формирующийся вокруг корней деревьев и кустарников «чехол» из гиф грибного мицелия является также естественным механическим барьером, предохраняющим растения от воздействия патогенных микроорганизмов и различных загрязняющих веществ. Некоторые грибы-микоризообразователи способны выделять вещества, подобные антибиотикам, что повышает устойчивость и продлевает жизнь всей микоризной ассоциации в целом.

Положительное воздействие гриб-симбионт оказывает также и на семена различных растений. Нередко прорастание семян и развитие проростков возможно только в присутствии грибного мицелия. Это особенно характерно для вересковых и орхидных.

В свою очередь грибы-микоризообразователи получают от растений углеводы, аминокислоты, фитогормоны, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно. Многие трубчатые, сыроежковые, паутинниковые не образуют плодовых тел при отсутствии растений-симбионтов, хотя их мицелий при этом вполне может существовать сапрофитно. В целом следует отметить, что определенная часть таких грибов (в частности свинушки) достаточно мобильна по отношению к типу питания в зависимости от условий обитания.

Вступая в симбиоз с лесными растениями, шляпочные грибы могут формировать на поверхности почвы своеобразные «ведьмины кольца», возникающие за счет кругового роста в почве грибницы, на периферии которой ежегодно образуются плодовые тела грибов.

Благоприятные свойства микоризы достаточно широко используют в лесотехническом и сельском хозяйстве. Стандартный прием – микоризация субстратов, посевного и посадочного материала. Так, в питомниках у хвойных специально проводят микоризацию почвы с целью защиты сеянцев от возбудителей корневой губки. В тех климатических зонах, где естественное развитие микоризы происходит относительно медленно (например, в южных районах), проводят искусственное заражение лесозащитных полос для ускорения приживаемости саженцев.

Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах. У молодых дубков в присутствии микоризы отмечали повышение концентрации хлорофилла в листьях и более активный фотосинтез. Аналогичные результаты получали для всходов ели. Выявлена возможность стимулирования микоризообразования у местных грибов, находящихся в почвах, путем подбора агротехнических приемов (рыхление, обработка почвы). При использовании таких методов для достижения наилучших результатов необходимо учитывать специфику воздействия грибов-микоризообразователей и подбирать наиболее благоприятные сочетания.

Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах.

Грибы-симбионты

Со стороны грибов в формировании микоризы могут участвовать представители базидиомицетов (гименомицеты, гастеромицеты), реже аскомицетов и зигомицетов. Так, микоризообразователями является большинство трубчатых, многие из которых съедобны и широко известны: моховики, подосиновики, подберезовики, белые. Микоризу могут образовывать пластинчатые (грузди, зонтики, рядовки), некоторые сумчатые (например, относящиеся к трюфелевым). Специфическая особенность грибов-микоризообразователей – ограниченный набор или отсутствие гидролитических ферментов, разлагающих лигнин и целлюлозу (например лакказы), и, соответственно, обусловленная этим фактором энергетическая зависимость от растительных симбионтов.

Корень дерева, оплетенный гифами гриба

При формировании микоризы находящиеся в почве гифы гриба тесно переплетаются, срастаются с корнями и корневыми волосками растений, часто образуя своеобразный чехол. Корни при этом могут претерпевать значительные анатомические и морфологические изменения, но это не приносит вреда хозяину. Интересно, что микоризу с одним и тем же «хозяином» могут одновременно образовывать несколько видов грибов, кроме того, у симбионтов различна степень избирательности при выборе партнеров. Так, например, мухомор красный и белый гриб могут вступать в симбиотическую связь с представителями более 20 видов древесных растений, среди которых пихта, ель, сосна, бук, тополь, дуб. В то же время различные виды масленка способны образовывать микоризу только с определенными хвойными породами, а подберезовик и подосиновик – чаще всего с березой и осиной.

Характер взаимоотношений

По характеру взаимоотношений между  мицелием и корнями различают три основных типа микоризы: наружная эктотрофная (лат. ektos – «снаружи»), внутренняя эндотрофная (лат. endon – «внутри»), переходная или смешанная эктоэндотрофная (сочетает в себе черты и экто- и эндомикоризы).

При развитии наружной, или эктотрофной, микоризы гифы гриба плотно оплетают поверхность корня или корневища, широко расходятся в окружающей почве, а также могут проникать на небольшую глубину в межклеточное пространство коры корня. Корневые волоски обычно отмирают, может происходить частичное разрушение поверхностных тканей корня, корневой чехлик частично редуцируется, молодые корни остаются укороченными, начинают ветвиться и утолщаться, может прекращаться апикальный рост. Обычно это однолетние ассоциации, отмирающие к зимним холодам. Эктотрофная микориза характерна в основном для лесных древесных – большинства хвойных (ель, лиственница), многих лиственных (бук, береза, дуб), встречается у некоторых кустарников, травянистых.

Если при взаимодействии с грибным мицелием внешний вид растительных корней практически не меняется, а гифы гриба не только локализуются в межклеточном пространстве периферических тканей корня, но и проникают внутрь клеток – это говорит о формировании внутренней или эндотрофной микоризы. Причем «грибной» чехол на поверхности корня отсутствует, корневые волоски сохраняются, а форма корней, как правило, остается постоянной. Внутри клеток корня гифы иногда могут образовывать древовидные разрастания (арбускулы), клубки (пелетоны), вздутия или пузырьки (везикулы), сами же клетки остаются жизнеспособными и могут частично переваривать внедрившийся в них мицелий. Эндотрофная микориза широко распространена в основном у различных видов травянистых (прежде всего у орхидных, для которых такой симбиоз обязателен), наблюдается также у некоторых древесных (можжевельник, тополь, яблоня, груша) и кустарниковых пород.

Три типа микоризы

У древесных растений часто встречается также микориза переходного типа – эктоэндотрофная, которая сочетает в себе признаки экто- и эндомикоризы. В этом случае грибной мицелий оплетает корневые окончания растения, образуя плотный грибной чехол, а гифы гриба проникают и в клетки корня, и в межклеточные пространства, где разрастаются, образуя густую сеть (сеть Гартига).

Интересно, что во всех случаях развития микоризы на корневой системе растения гифы гриба-симбионта не проникают в центральный цилиндр и эндодерму, а также в меристему апекса корня.

Иногда встречаются ложные, или псевдомикоризы, которые образуются патогенными паразитическими грибами. Чаще всего псевдомикориза развивается при неблагоприятных для растений факторах и при отсутствии в почве обычных микоризообразователей.

Иногда встречаются ложные, или псевдомикоризы, которые образуются патогенными паразитическими грибами.

Под влиянием

Интенсивность микоризообразования находится в прямой зависимости от условий окружающей среды. Так, к примеру, при низком содержании доступных минеральных соединений (особенно азота и фосфора) в почве у микотрофных растений может наблюдаться тенденция к формированию максимально развитой микоризы, так как симбионты вынуждены выстраивать обширную сеть для поиска питательных компонентов. Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5; при смещении значений рН в более щелочную область (6,5–7,0) микоризообразование угнетается.

Не менее важный фактор – содержание достаточного количества воды в почве. В теплые периоды при равномерном выпадении осадков, проникающих в почву на оптимальную для роста мицелия глубину (до 1,5 м), у многих грибов-микоризообразователей может наблюдаться повышенная продуктивность с активным образованием плодовых тел, в частности у белых, подосиновиков, подберезовиков, моховиков, сыроежек и др. Во время засухи при недостатке влаги развитие микоризы может замедляться и останавливаться, а формирования плодовых тел не происходит. Напротив, избыточная увлажненность препятствует насыщению питательного субстрата кислородом, от содержания которого зависят дыхательные процессы симбионтов.

Определенное значение имеют температурный и световой режимы. Наиболее благоприятными температурами считаются 15–20 °С, при температуре ниже 7–8 °С рост грибного мицелия постепенно прекращается. У деревьев, растущих в сильном затенении, отмечают относительно слабую интенсивность формирования микоризы, что, по-видимому, связано с низкой скоростью накопления углеводов, необходимых для нормального функционирования грибной составляющей.

Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5.


Симбионт – организм – участник симбиоза.

Сопрофит – растение, лишенное хлорофилла и питающееся разлагающимися органическими веществами из остатков или отбросов животных и растений.

Мицелий – вегетативное тело грибов, состоящее из тонких разветвленных нитей (гиф).

Гифы – нитевидное образование у грибов, состоящее из многих клеток или содержащее множество ядер.

Базидиомицеты – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидиями.

Аскомицеты (сумчатые грибы) – отдел в царстве грибов, включающий виды с септированным (разделенным на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками).

Зигомицеты – отдел грибов, включающий виды с развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

Материалы по теме

Корневые симбиозы. Микориза

МИКОРИЗА - это... Что такое МИКОРИЗА?

МИКОРИЗА

(от мико... и греч. rhiza — корень), грибокорень, симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения. М. могут образовывать нек-рые зигомицеты, аскомицеты (трюфелевые, Тuberales) и гл. обр. базидиальные грибы (агариковые и болетовые). Различают М. эктотрофную, при к-рой гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности (М. ми. базидиальных грибов — болет, сыроежка, паутинник и др.— с лесными деревьями) и эндотрофную, когда гриб проникает внутрь корня (М. микроскопич. грибов из класса несовершенных с растениями сем. орхидных и вересковых). Тифы гриба в клетках древовидно ветвятся или образуют головчатые вздутия. М. рассматривают либо как мутуалистический симбиоз, от к-poгo выгоду получает и гриб и растение, либо как ограниченный паразитизм. Грибы-микоризообразователи, вероятно, разлагают нек-рые недоступные растению органич. соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста, а сами используют вещества (возможно, углеводы), извлекаемые ими из корня растения. Семена нек-рых растений (напр., орхидных) способны прорастать только в присутствии гриба.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь. » Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

микори́за (грибокорень), симбиоз гриба с корнями растений. Гифы мицелия оплетают корень и могут проникать в него. Гриб получает от растения органические вещества и витамины, а растению даёт аминокислоты и увеличивает всасывающую поверхность корня. Микориза необходима многим растениям, без грибов они медленнее развиваются, чаще болеют, а у орхидей без спор нужного гриба даже не прорастают семена. Микоризу образуют многие шляпочные грибы, некоторые получили название по тому дереву, рядом с которым обитают (подосиновик, подберёзовик, поддубовик и др.).

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

.

Сожительство грибов с высшими растениями

Грибы, вследствие отсутствия у них хлорофилла, относятся к гетеротрофным растениям. Грибы получают необходимые им для питания органические соединения или от живых, растений, или от мертвых частей растений и разлагающихся органических веществ. Таким образом для осуществления своего питания многие грибы должны сожительствовать с высшими растениями. Характер сожительства (симбиоз) у грибов и высших растений устанавливается различный.

Согласно мнению некоторых исследователей, всякого рода сожительство представляет собою разнообразное проявление паразитизма. Он различает односторонний паразитизм, при котором один организм живет на счет другого, и двусторонний паразитизм или обоюдный (мутуализм), при котором то один, то другой организм играет роль паразита. При этом, однако, соблюдается подвижное равновесие.

При сожительстве грибов и высших растений обычно мы наблюдаем односторонний паразитизм, проявленный со стороны гриба, в результате чего происходит заболевание растения. Только в редких случаях при сожительстве гриба с высшим растением наблюдается двухсторонний или обоюдный паразитизм (мутуализм). Типичным примером такого сожительства является микориза. Под именем микоризы известно сожительство мицелия гриба с корнями высших растений. Подобное сожительство было уже давно известно в литературе. Явление микоризы внешне заключается в том, что кончики корней высших растений бывают покрыты грибными нитями, которые образуют вокруг корешков как бы чехлик (рис. 22). Обычно там, где имеются такие грибные чехлики, корешки не имеют корневых волосков. Изучение микоризы показало, что в некоторых случаях гифы мицелия располагаются внутри корня или в его эпидермических клетках или в более глубоких тканях коры.

На основании этого делят микоризу на внешнюю (эктотрофную) и внутреннюю (эндотрофную). Кроме этих типов устанавливают еще комбинированный тип микоризы — эктоэндотрофной. При эктотрофной микоризе гифы гриба оплетают кончики корней и образуют чехлик; отдельные гифы при этом заходят между клетками эпидермиса, но не заходят внутрь клеток корня. Очень часто такая микориза имеет вид коралла. Эктотрофная микориза наблюдается у очень многих древесных пород (граб, бук, каштан, береза, сосна, ель, пихта и др.).

При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают через кору и внедряются в клетки коровой паренхимы, образуя здесь Сплетения в виде клубков, заполняющих только часть клетки (рис. 23). Эндотрофная микориза наблюдается главным образом у орхидных и вересковых растений (напр. у клюквы, багульника, ерника, гнездовки, кораллоризы и др.).

Рис. 23. Эндотрофная микориза.

Отношения микоризы и корней растений. Роль микоризы в жизни древесных пород

Микориза представляет собой симбиоз между растением и мицелия гриба, обитающими в грунте. Определенные виды грибов сотрудничают с конкретными видами растений. В естественных условиях союзники находятся сами. В саду мы должны им в этом помочь, применяя соответствующие «вакцины», применяемые для грунта.

Что такое микориза?

Микориза , (с греческого микос (μύκης) - гриб и риза (ρίζα) - корень ) – явление взаимовыгодного сосуществования между живыми клетками растений, и непатогенными (не вызывающими заболеваний) грибами, заселяющими грунт. Определение микориза дословно значит «грибокорень «.

Микориза это содружество между растениями и грибами , приводящее к взаимной выгоде. Грибы используют продукты фотосинтеза растений, получая растительные сахара, которые сами не могут производить. Растения в свою очередь, благодаря микоризе, получают гораздо больше выгод.

Гифы мицелия проникают в проникают в клетки коры корня (Эндомикориза ) или остаются на поверхности корня, оплетая его плотной сетью (Эктомикориза ), благодаря чему увеличивается способность поглощения влаги и минеральных солей из почвы. Растения начинают сильнее расти, образуют больше цветков и плодов. Становятся также значительно устойчивее и к неблагоприятным условиям – засухе, морозу, несоответствующему рН или чрезмерной засоленности почвы. Микориза защищает растения от болезней ( , ).

Где встречается микориза?

Микориза существует в природе уже миллионы лет – более 80% всех растений остается в симбиозе с микоризными грибами. На приусадебных участках, к сожалению, возникает редко, так как была разрушена в результате интенсивного выращивания и применения химических удобрений и средств защиты растений.

Невооруженным глазом (без микроскопа) не удастся проверить, есть ли в садовой земле микориза. Микоризные грибы очень часто погибают во время строительства дома. Глубокие котлованы, оставленные на поверхности грунт, остатки щебня и извести, это основные причины отсутствия микоризы в саду.


Заметный эффект действия микоризы

Самым популярным и наиболее заметным результатом работы микоризы являются лесные грибы . Это плодовые тела эктомикоризовых грибов. Даже новичок в сборе грибов, уже после первого сбора грибов заметит, что конкретные грибы растут только в непосредственной близости от конкретных деревьев.

Лисички растут и под лиственными, и под хвойными деревьями, рыжики под соснами, елями и пихтами. Белые грибы можно найти в не слишком густых лесах, преимущественно под дубами, буками, а также соснами и елями. Моховики лучше искать под елями и соснами, а также в лиственных лесах, под дубами и буками. В березовых рощах и под елями растут обабки, а подберезовик под березами, грабами и дубами.

Микоризные препараты – вакцины

Микоризные вакцины содержат живые грибные гифы или споры грибов . Для различных растений предназначены конкретные, адаптированные смеси микоризы (в их состав входят также съедобные сорта, однако на приусадебных участках они редко образуют плодовые тела).

Можно купить микоризные препараты для комнатных растений (самым популярным является микориза ) и балконных растений. Гораздо больший выбор вакцин для садовых растений – для , и лиственных растений, овощей, для вереска, роз, и даже для .


Корни старых деревьев уходят очень глубоко, а при самом дереве есть только скелетные корни, которые не подходят для микоризации. При этом следует помнить, что у растений, как молодых, так и взрослых наиболее молодые корни находятся относительно неглубоко под землей, в пределах 10-40см. В случае посадки деревьев выкопанных непосредственно из грунта, с открытой корневой системой, следует добавить вакцину на несколько самых молодых, живых корней, перед посадкой.

5 правил применения вакцины микоризы

  1. Препараты в виде порошка добавляют в субстрат в цветочном горшке, а затем поливают. Вакцины в виде суспензии вводят в горшки или в грунт (прямо на корни) при помощи шприца или специального аппликатора.
  2. Достаточно один раз привить корни растений, чтобы связались с ней и были полезны в течение всей жизни.
  3. Универсальной микоризы, приспособленной для всех видов растений, не существует! Каждое растение (или группа растений – например, вересковые) остается в микоризе только с определенными видами грибов.
  4. Гораздо лучшими являются содержащие гифы мицелия. Вакцины, содержащие грибные споры, бывают ненадежными, так как споры часто не имеют подходящих условий для прорастания. Микориза живого мицелия, в отличие от сухих препаратов, после полива, готова к немедленной реакции с растением. В виде гелевой суспензии устойчива даже несколько лет, при температуре около 0⁰С, а живучесть теряет при высушивании.
  5. После введения живого мицелия не следует удобрять растения в течение 2 месяцев. Также не стоит применять никаких фунгицидов.

Если у Вас есть что-то добавить, пожалуйста обязательно оставьте свой комментарий на

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

микори́за

(грибокорень), симбиоз гриба с корнями растений. Гифы мицелия оплетают корень и могут проникать в него. Гриб получает от растения органические вещества и витамины, а растению даёт аминокислоты и увеличивает всасывающую поверхность корня. Микориза необходима многим растениям, без грибов они медленнее развиваются, чаще болеют, а у орхидей без спор нужного гриба даже не прорастают семена. Микоризу образуют многие шляпочные грибы, некоторые получили название по тому дереву, рядом с которым обитают (подосиновик, подберёзовик, поддубовик и др. ).

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)


Синонимы :

Смотреть что такое "МИКОРИЗА" в других словарях:

    Микориза … Орфографический словарь-справочник

    - (от мико... и греч. rhiza корень), грибокорень, симбиоз мицелия грибов и корней высших растений. Различают эктотрофную микоризу, когда мицелий гриба оплетает корни растения, оставаясь на их поверхности, и эндотрофную микоризу, при которой гриб… … Экологический словарь

    Грибокорень, мицерий Словарь русских синонимов. микориза сущ., кол во синонимов: 5 грибокорень (1) … Словарь синонимов

    - (от греческого mykes гриб и rhiza корень), симбиоз мицелия гриба с корнями высших растений, например подосиновика с осиной и другими видами тополя, подберезовика с березой, подгруздка с дубом и грабом и т.д. При разведении леса для успешного… … Современная энциклопедия

    - (от греч. mykes гриб и rhiza корень) (грибокорень) симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, напр. , подосиновика с осиной, подберезовика с березой. При разведении леса почву заражают грибами, вступающими в симбиоз с соответствующей породой … Большой Энциклопедический словарь

    - (грибокорень), связь между некоторыми грибами и корневыми клетками СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ. Гриб может проникать в корневые клетки или образовывать вокруг них петлю. По этим нитям к корням растения поступают вода и питательные вещества. Иногда гриб… … Научно-технический энциклопедический словарь

    Симбиоз гриба и корней высшего растения (дословно «грибокорень»). М. образуют некоторые зиго–мицеты, аскомицеты и главным образом базидиомицеты. Гифы гриба могут опутывать корни наподобие чехла – эктотрофная М. древесных пород. В случае… … Словарь микробиологии

    - (Mycorhiza) термин, предложенный Франком, для обозначениякорней, тесно сросшихся с грибом в один орган грибо корень (muchu гриб, riza корень). Такие корни встречаются у многих наших деревьев у дуба, бука, граба, орешника, ив, тополей, многих… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

    микориза - Образование, вследствие симбиоза гриба и корня высшего растения Тематики биотехнологии EN mycorhizae … Справочник технического переводчика

    МИКОРИЗА - англ. mycorhiza нем.Mykorrhiza; Pilzwurzel франц.mycorhize см. > … Фитопатологический словарь-справочник

) гриба с корнем высшего растения. Различают М. эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток. Эктотрофна я М. характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают (эуэктотрофный тип М.). У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры (эктоэндотрофный тип М. ). Эктотрофные М. образуют чаще гименомицеты (роды Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др.), реже - гастеромицеты. В образовании М. на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определённые грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений.

При развитии эндотрофной М. форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и «сеть Гартига» не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением (эрикоидный тип М.). В образовании М. такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип М. свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др. ). Наиболее распространён в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип М., при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы.

М. оказывает на растение благоприятное воздействие: за счёт развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы-микоризообразователи, вероятно, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов-микоризообразователей, в неё вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы.

Лит.: Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Шемаханова Н. М., Микотрофия древесных пород, М., 1962; Лобанов Н. В., Микотрофность древесных растений, 2 изд., М., 1971; Катенин А. Е., Микориза растений Северо-Востока Европейской части СССР, Л., 1972.

Б. П. Васильков.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Микориза" в других словарях:

    Микориза … Орфографический словарь-справочник

    - (от мико... и греч. rhiza корень), грибокорень, симбиоз мицелия грибов и корней высших растений. Различают эктотрофную микоризу, когда мицелий гриба оплетает корни растения, оставаясь на их поверхности, и эндотрофную микоризу, при которой гриб… … Экологический словарь

    - (от мико... и греч. rhiza корень), грибокорень, симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения. М. могут образовывать нек рые зигомицеты, аскомицеты (трюфелевые, Тuberales) и гл. обр. базидиальные грибы (агариковые и болетовые). Различают М.… … Биологический энциклопедический словарь

    Грибокорень, мицерий Словарь русских синонимов. микориза сущ., кол во синонимов: 5 грибокорень (1) … Словарь синонимов

    - (от греческого mykes гриб и rhiza корень), симбиоз мицелия гриба с корнями высших растений, например подосиновика с осиной и другими видами тополя, подберезовика с березой, подгруздка с дубом и грабом и т.д. При разведении леса для успешного… … Современная энциклопедия

    - (от греч. mykes гриб и rhiza корень) (грибокорень) симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, напр., подосиновика с осиной, подберезовика с березой. При разведении леса почву заражают грибами, вступающими в симбиоз с соответствующей породой … Большой Энциклопедический словарь

    - (грибокорень), связь между некоторыми грибами и корневыми клетками СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ. Гриб может проникать в корневые клетки или образовывать вокруг них петлю. По этим нитям к корням растения поступают вода и питательные вещества. Иногда гриб… … Научно-технический энциклопедический словарь

    Симбиоз гриба и корней высшего растения (дословно «грибокорень»). М. образуют некоторые зиго–мицеты, аскомицеты и главным образом базидиомицеты. Гифы гриба могут опутывать корни наподобие чехла – эктотрофная М. древесных пород. В случае… … Словарь микробиологии

    - (Mycorhiza) термин, предложенный Франком, для обозначениякорней, тесно сросшихся с грибом в один орган грибо корень (muchu гриб, riza корень). Такие корни встречаются у многих наших деревьев у дуба, бука, граба, орешника, ив, тополей, многих… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

    микориза - Образование, вследствие симбиоза гриба и корня высшего растения Тематики биотехнологии EN mycorhizae … Справочник технического переводчика

    МИКОРИЗА - англ.mycorhiza нем.Mykorrhiza; Pilzwurzel франц.mycorhize см. > … Фитопатологический словарь-справочник

Р азличные грибы образуют симбиозы со всасывающими корнями (кор­невыми волосками) растений. Такой гриб называется микоризой или грибокорнем , поскольку ткани корня и гриба тесно связаны друг с другом. Сожительство микоризы и растения, как правило, бывает чрезвычайно взаимовыгодно, что обусловлено объединением имеющихся у них различных способностей.

В чем выгода

Грибы при помощи тончайшего сплетения нитей мицелия способны очень хорошо поглощать из почвы питательные вещества и воду. Благодаря наличию антибиотических ферментов они могут защищаться от вредных организмов и у них развиваются механизмы, которые помогают выжить даже в токсичной почве.

Деревья и другие растения являются чистейшей воды преобразователями энергии – с помощью солнечного света они превращают углекислый газ в сахара и другие «строительные материалы», необходимые и грибам для их жизнедеятельности.

Два типа микоризы

Различаются два типа микоризы:

  • Эктотрофная (лат. ektos – снаружи) микориза, например Abies, Carpinus, Fagus, Larix, охватывает кончики корневых во­лосков наподобие оболочки, образуя между клетками коры корня неплотное, сетевидное плетение, и при помощи гиф создает оптимальное соединение с почвой, что обеспечивает лучшее поглощение воды и питательных веществ (в особенности фосфора, марганца, цинка, меди).

  • Эндотрофная (лат. endon – внутри) микориза – Celtis., Fraxinus, Сleditsiа – проникает с гифами внутрь клеток коры корня и там раз­ветвляется. Поглощение воды и питательных веществ осуществляется преимущественно корневыми волосками.

Грибы внутри тканей корня

Типы микоризы зависят от вида дерева. Есть деревья с необходи­мой (облигатной) микоризой и есть с необязательной (факультатив­ной). На некоторых видах деревьев могут существовать оба типа, которые могут образовать целый ряд микоризных форм (например, клён (Acer), каштан (Castanea), лещина (Corylus), орех (Juglans), сосна (Pinus) и липа (Tillа)) .

Эктотрофные микоризы жизнеспособны только при достаточном подводе кислоро­да. Уплотнение почвы и застойное переувлажнение разрушают их. Деревья следует сажать с комом или без него с учетом зависимос­ти корней от микоризы. При повышенном качестве саженцев важно, чтобы при посадке комья на них обеспечивали возможность при­роста.

Корневые волоски

Корневые волоски представляют собой отростки отдельных клеток эпидермиса на неодревесневших частях корня. Они увеличивают поверх­ность корня и тем самым площадь абсорбции. Корневые волоски отмирают через несколько дней и образуют основу питательной массы.

Микоризы представляют собой неодревесневшие структуры из кор­ня и ткани гриба. Тонкие корешки при вырастании из кор­ня уже инфицированы грибом и образуют совместное плотное сплетение, которое осуществляет поглощение питательных ве­ществ. Перед отмиранием в чашевидном углублении на основа­нии микоризы образуется разделительная зона. В резуль­тате отверстие закрывается, и прекращается доступ корневых патогенов.

Корневые волоски и микоризы чувствительно реагируют на недостаток кислорода. При этом маленькие уп­лотнения почвы повреждают очень важные для дерева почвен­ные микроорганизмы (по Шигоу, 1994).

____________________________________________________________________

Начиная строительные работы, следует позаботиться о сохранении корней растущих неподалеку деревьев. Специалистами разработан целый ряд мер, позволяющих сохранить устойчивость дерева и свести к минимуму вред, причиняемый его здоровью.

Грибы - удивительные растения, питающиеся отлично от всего растительного мира и использующие другие способы размножения. Грибковые обладают широким спектром действия - от провоцирования заболеваний до борьбы с ними (как пенициллин). Некоторые грибы могут стать замечательной находкой грибника, другие и вовсе, на первый взгляд, незаметны для человека.

Среда обитания

Принято считать, что грибы, словно губка, впитывают в себя все негативные воздействия окружающей среды. Именно потому важно собирать их в пищу из экологически чистых районов либо использовать выращенные искусственным способом. Но не все грибы произрастают на земле. Часто в природе можно встретить такое явление как грибные обитатели деревьев. И если обычная вешенка является вкусным продуктом, то многие другие спутники деревьев непригодны в пищу и имеют другое назначение.

Подробнее о том, что такое микориза

Грибы, живущие на деревьях различны. Они имеют свои названия и отличительные черты. В разной степени оказывают воздействие на представителей высшего класса, которых избрали местом собственного проживания.Микориза растений -это не вид грибов и не сами грибы. Это скорее некий процесс.

Влияние симбиоза на растения

Взаимная выгода

Они, в свою очередь, обеспечивают растение, являющееся их домом, полезными веществами. Происходит это так: корни, испещренные мицелием, становятся более рыхлыми, вследствие чего способны впитать больше влаги, а также других питательных веществ, включая азот, минеральные соли, ферменты и витамины.

Виды грибокорня

В зависимости от вариантов условий симбиоза, различаюттипы микоризы:

  • Эктотрофный или наружный. Он характеризуется оплетанием поверхностной коры растений.
  • Эндотрофный (внутренний). Представляет собой проникновение мицелия гриба во внутренние ткани корней.
  • Фикомицетный тип. Характеризуется полным пронизыванием корневищ грибами.
  • При эуэктотрофном типе симбиоз способен вызвать отмирание волосков корневищ.
  • Эктоэндотрофный тип указывает на внедрение гриба и в сами клетки коры.
  • Эрикоидный тип подразумевает последующее переваривание растением клубков, образованных грибом.

Каждый из типов характерен определенным видам растений. Деревья и кустарники подвержены преимущественно одному варианту микоризы. Но могут быть и носителями нескольких видов грибов одновременно.

Поскольку все грибы приспосабливаются к жизни по-разному, то всем им свойственен свой вид существования. Среда обитания их обусловлена необходимостью питаться. Именно потому на голой почве без растительности никогда не увидишь ни одного гриба.

Не все микоризные грибы растут на корнях деревьев, хотя встретить их можно зачастую именно под деревьями.

Микоризу образует множество знакомых нам грибов. Это всеми любимые и вкусные — белые грибы, лисички, подосиновики, подберезовики, опята и другие. Ядовитые грибы также являются микоризными и питают растения.

Практически все хвойные деревья являются микоризными растениями. Микориза корня присуща также березе, которая при этом заключает союз с подберезовиком. Подобное сосуществование можно наблюдать и между сосной и масленком, осиной и подосиновиком, буком и лисичками, грабом и белым грибом. Мухомор при этом предпочитает березу и ель. Поддубовик может расти, как под деревьями, так и, подобно вешенке, на их стволах. Энтолому садовую можно встретить не только под плодовыми деревьями, такими как слива, абрикос, но и под лесными кустарниками шиповника и боярышника. Березы и хвойные растения предпочтительны для большинства грибов. Потому около данных деревьев можно встретить различных обитателей названного семейства.

Микоризные грибы не могут существовать без корней деревьев, кустарников или травянистых растений. При воздействии мицелия на корни высших растений происходит трансформация корневища, но подобные деформации совершенно безвредны для растения. Этот симбиоз существует на протяжении не одной тысячи лет, о чем свидетельствуют окаменевшие породы древних растений. Исходя из этих находок, становится очевидным, что это еще одна из совершенных задумок природы. И рассчитано все таким образом, что сосуществование гриба и растений несет лишь пользу обоим представителям.

Искусственно созданная микориза

Лесные грибы в полной мере обеспечивают питанием дикую растительность. Помогая высшим растениям питаться, активнее насыщаясь органическими веществами из почвы, грибы приносят им неоценимую пользу. И потому, помня,что такое микоризаоказывает действие на всех представителей растительных, люди подчас сами стараются обеспечить подобным симбиозом растения. Ведь на садовых участках у растений нет возможности взаимодействия с грибами.

К тому же существуют некоторые растения и даже цветы, питание которых происходит именно за счет микоризы, а потому без необходимых грибов их существование невозможно.

Желая помочь своим растениям, можно подселить к ним полезного сожителя для симбиоза. При этом используют мицелий или грибные споры. Не всегда есть возможность обеспечить растения необходимым питанием. Но использование микоризы может стать хорошим вариантом для снабжения любимых растений всеми необходимыми веществами.

31.3B: Микориза: симбиотическая связь между грибами и корнями

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  1. Ключевые моменты
  2. Ключевые термины
  3. Микориза: симбиотическая связь между грибами и корнями

Многие растения образуют ассоциации, называемые микоризами, с грибами, которые дают им доступ к питательным веществам в почве, защищая от болезней и токсичности.

Задачи обучения

  • Описать симбиотические отношения микоризы и корней растений

Ключевые моменты

  • Поскольку питательные вещества часто истощаются в почве, большинство растений формируют симбиотические отношения, называемые микоризами, с грибами, которые интегрируются в корень растения.
  • Взаимоотношения между растениями и грибами являются симбиотическими, потому что растение получает фосфат и другие минералы через гриб, в то время как гриб получает сахар из корня растения.
  • Длинные отростки гриба, называемые гифами, помогают увеличить площадь поверхности корневой системы растения, так что она может выходить за пределы области истощения питательных веществ.
  • Эктомикориза - это разновидность микоризы, которая образует плотную оболочку вокруг корней растений, называемую мантией, из которой растут гифы; у эндомикоризы мицелий внедряется в ткань корня, а не образует вокруг нее оболочку.
  • В эндомикоризах мицелий внедряется в ткань корня, а не образует вокруг нее оболочку; они находятся в корнях большинства наземных растений.

Ключевые термины

  • микориза : симбиотическая ассоциация между грибком и корнями сосудистого растения
  • hypha : длинная ветвистая нитчатая структура гриба, являющаяся основным способом вегетативного роста
  • мицелий : вегетативная часть любого гриба, состоящая из массы ветвящихся нитевидных гиф, часто подземных

Микориза: симбиотическая связь между грибами и корнями

Зона истощения питательных веществ может образоваться при быстром поглощении почвенного раствора, низкой концентрации питательных веществ, низкой скорости диффузии или низкой влажности почвы. Эти условия очень распространены; поэтому большинство растений полагаются на грибы, которые способствуют поглощению минералов из почвы. Микоризы, известные как корневые грибы, образуют симбиотические ассоциации с корнями растений. В этих ассоциациях грибы фактически интегрированы в физическую структуру корня. Грибы колонизируют живую корневую ткань во время активного роста растений.

Посредством микоризации растение получает из почвы фосфаты и другие минералы, такие как цинк и медь. Гриб получает питательные вещества, такие как сахар, из корня растения.Микориза помогает увеличить площадь поверхности корневой системы растений, поскольку узкие гифы могут распространяться за пределы зоны истощения питательных веществ. Гифы представляют собой длинные продолжения грибка, которые могут прорастать в небольшие поры почвы, открывающие доступ к фосфору, который в противном случае недоступен для растений. Благоприятное влияние на растение лучше всего наблюдается на бедных почвах. Преимущество грибов заключается в том, что они могут получать до 20 процентов всего углерода, доступного для растений. Микоризы действуют как физический барьер для патогенов.Они также обеспечивают индукцию общих механизмов защиты хозяина, которые иногда включают выработку антибиотических соединений грибами. Было также обнаружено, что грибы играют защитную роль для растений, укорененных в почвах с высоким содержанием металлов, таких как кислые и загрязненные почвы.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Mycorrhizae : Гифы размножаются внутри микоризы, что на этом изображении выглядит как не совсем белый пушок. Эти гифы значительно увеличивают площадь поверхности корня растения, позволяя ему достигать участков, не истощенных питательными веществами.

Существует два типа микоризы: эктомикориза и эндомикориза. Эктомикориза образует обширную плотную оболочку вокруг корней, называемую мантией. Гифы грибов распространяются из мантии в почву, что увеличивает площадь поверхности для поглощения воды и минералов. Этот тип микоризы встречается на лесных деревьях, особенно на хвойных деревьях, березах и дубах. Эндомикориза, также называемая арбускулярной микоризой, не образует плотной оболочки над корнем. Вместо этого грибной мицелий внедряется в ткань корня.Эндомикоризы обнаруживаются в корнях более 80 процентов наземных растений.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Ectomycorrhizae : Ectomycorrhizae образуют оболочки, называемые мантией, вокруг корней растений, как показано на этом изображении.

взаимных отношений | Биология для майоров II

Результаты обучения

  • Определить мутуалистические отношения грибов с другими организмами

Симбиоз - это экологическое взаимодействие двух организмов, живущих вместе.Определение не описывает качество взаимодействия. Когда выигрывают оба члена ассоциации, симбиотические отношения называются мутуалистическими. Грибы образуют мутуалистические ассоциации со многими типами организмов, включая цианобактерии, водоросли, растения и животных.

Мутуализм грибов и растений

Одной из самых замечательных ассоциаций между грибами и растениями является установление микориз . Микориза, происходящая от греческих слов myco , означающих гриб, и rhizo , означающих корень, относится к грибовому партнеру мутуалистической ассоциации между корнями сосудистых растений и их симбиотическими грибами.Почти 90 процентов всех видов сосудистых растений имеют микоризных партнеров. В микоризной ассоциации грибной мицелий использует свою обширную сеть гиф и большую площадь поверхности в контакте с почвой, чтобы направлять воду и минералы из почвы в растения. Взамен растение поставляет продукты фотосинтеза, которые подпитывают метаболизм гриба.

Существует несколько основных типов микоризы. Эктомикориза («внешняя» микориза) зависит от грибов, окружающих корни оболочкой (так называемой мантией).Гифы растут из мантии в корень и охватывают внешние слои корневых клеток сетью гиф, называемой сетью Хартига (рис. 1).

Рис. 1. (а) эктомикориза и (б) арбускулярная микориза имеют разные механизмы взаимодействия с корнями растений. (кредит b: М.С. Турмель, Университет Манитобы, факультет растениеводства)

Грибковый партнер может принадлежать к Ascomycota, Basidiomycota или Zygomycota. Эндомикориза («внутренняя» микориза), также называемая арбускулярной микоризы , образуется, когда грибы растут внутри корня в разветвленной структуре, называемой арбускул (от латинского «маленькие деревца»).Все грибковые партнеры эндомикоризных ассоциатов принадлежат к Glomeromycota. Грибковые арбускулы проникают в клетки корня между клеточной стенкой и плазматической мембраной и являются местом метаболического обмена между грибком и растением-хозяином (рис. 1b и рис. 2b). Орхидеи полагаются на третий тип микоризы. Орхидеи - это эпифиты, которые обычно производят очень маленькие семена, переносимые воздухом, без достаточного хранения для поддержания прорастания и роста. Их семена не прорастут без микоризного партнера (обычно базидиомицета).После того, как питательные вещества в семенах истощаются, грибковые симбионты поддерживают рост орхидеи, обеспечивая необходимые углеводы и минералы. Некоторые орхидеи продолжают оставаться микоризными на протяжении всего жизненного цикла.

Рисунок 2. (а) заражение корней Pinus radiata (сосна монтерейская) гифами Amanita muscaria (мухомор мухомор) приводит к образованию на сосне множества мелких разветвленных корешков. Гифы мухомора покрывают эти маленькие корни белой мантией. (b) Споры (круглые тела) и гифы (нитевидные структуры) видны на этой световой микрофотографии арбускулярной микоризы между грибком и корнем кукурузы.(кредит а: модификация работы Рэнди Молины, USDA; кредит b: модификация работы Сары Райт, USDA-ARS; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Практический вопрос

Если симбиотические грибы отсутствуют в почве, как вы думаете, какое влияние это окажет на рост растений?

Покажи ответ

Без микоризы растения не могут усваивать достаточное количество питательных веществ, что замедляет их рост. Добавление спор грибов в стерильную почву может облегчить эту проблему.

Другие примеры мутуализма между грибами и растениями включают эндофиты: грибы, которые живут внутри тканей, не повреждая растение-хозяин. Эндофиты выделяют токсины, которые отпугивают травоядных животных или придают устойчивость к факторам стресса окружающей среды, таким как заражение микроорганизмами, засуха или тяжелые металлы в почве.

Коэволюция наземных растений и микоризы

Как мы видели, микоризы являются грибковыми партнерами взаимовыгодной симбиотической ассоциации, которая одновременно развивалась между корнями сосудистых растений и грибов. Хорошо обоснованная теория предполагает, что грибы сыграли важную роль в эволюции корневой системы растений и способствовали успеху покрытосеменных растений.Мохообразные (мхи и печеночники), которые считаются наиболее древними растениями и первыми выживают и адаптируются на суше, имеют простые подземные ризоиды, а не настоящую корневую систему, и поэтому не могут выжить в засушливых районах. Однако некоторые мохообразные имеют арбускулярную микоризу, а некоторые нет.

Истинные корни впервые появились у предковых сосудистых растений: сосудистые растения, которые развили систему тонких отростков от своих корней, имели бы избирательное преимущество перед несосудистыми растениями, потому что у них была большая площадь поверхности контакта с грибковыми партнерами, чем у ризоидов мхи и печеночники. Первые настоящие корни позволили бы сосудистым растениям получать больше воды и питательных веществ из почвы.

Ископаемые останки указывают на то, что грибы действительно предшествовали вторжению пресноводных растений на сушу. Первая ассоциация между грибами и фотосинтезирующими организмами на суше была связана с мохоподобными растениями и эндофитами. Эти ранние ассоциации возникли до того, как у растений появились корни. Постепенно преимущества взаимодействия эндофитов и ризоидов для обоих партнеров привели к современной микоризе: около 90 процентов современных сосудистых растений имеют ассоциации с грибами в своей ризосфере.

Грибы, участвующие в микоризах, обладают многими характеристиками предковых грибов; они производят простые споры, мало разнообразны, не имеют полового репродуктивного цикла и не могут жить вне микоризной ассоциации. Растения выиграли от ассоциации, потому что микоризы позволили им переехать в новые среды обитания и увеличили потребление питательных веществ, что дало им огромное селективное преимущество перед растениями, которые не установили симбиотических отношений.

Лишайники

Лишайники обладают различными цветами и текстурами (рис. 3) и могут выжить в самых необычных и враждебных средах обитания. Они покрывают камни, надгробия, кору деревьев и землю в тундре, куда не могут проникнуть корни растений. Лишайники могут пережить длительные периоды засухи, когда они полностью высыхают, а затем быстро становятся активными, когда вода снова становится доступной.

Рис. 3. Лишайники имеют много форм. Они могут быть (а) корковидными, (б) волосковыми или (в) листовыми.(кредит а: модификация работы Джо Нейлор; кредит б: модификация работы «djpmapleferryman» / Flickr; кредит c: модификация работы Кори Занкер)

Изучите мир лишайников с помощью этого сайта Университета штата Орегон.

Рис. 4. На этом поперечном срезе слоевища лишайника показаны (а) верхняя кора грибковых гиф, обеспечивающая защиту; (б) зона водорослей, где происходит фотосинтез, (в) мозговое вещество гиф грибов и (г) нижняя кора головного мозга, которая также обеспечивает защиту и может иметь (д) ризины для прикрепления слоевища к субстрату.

Важно отметить, что лишайники - это не один организм, а, скорее, еще один замечательный пример мутуализма, в котором гриб (обычно член Ascomycota или Basidiomycota) живет в физических и физиологических отношениях с фотосинтезирующим организмом. (эукариотическая водоросль или прокариотическая цианобактерия) (рис. 4). Как правило, ни грибок, ни фотосинтезирующий организм не могут выжить в одиночку вне симбиотических отношений. Тело лишайника, называемое слоевищем, состоит из гиф, обернутых вокруг фотосинтетического партнера.Фотосинтезирующий организм обеспечивает углерод и энергию в виде углеводов. Некоторые цианобактерии дополнительно фиксируют азот из атмосферы, внося в ассоциацию азотистые соединения. В свою очередь, гриб обеспечивает минералы и защиту от сухости и чрезмерного света, заключая водоросли в свой мицелий. Грибок также прикрепляет лишайник к своему субстрату.

Слоевище лишайников растет очень медленно, увеличивая свой диаметр на несколько миллиметров в год. И гриб, и водоросль участвуют в образовании единиц распространения, называемых соредиями - скоплений клеток водорослей, окруженных мицелием.Соредии разносятся ветром и водой и образуют новые лишайники.

Лишайники чрезвычайно чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к аномальным уровням азотистых и сернистых соединений. Лесная служба США и Служба национальных парков могут контролировать качество воздуха, измеряя относительную численность и состояние популяции лишайников в определенной области. Лишайники выполняют множество экологических функций. Карибу и северный олень поедают лишайники и служат укрытием для мелких беспозвоночных, которые прячутся в мицелии.При производстве тканей ткачи использовали лишайники для окрашивания шерсти на протяжении многих веков, вплоть до появления синтетических красителей. Пигменты, используемые в лакмусовой бумаге, также извлекаются из лишайников.

Лишайники используются для контроля качества воздуха. Подробнее читайте на этом сайте Лесной службы США.

Мутуализм грибов и животных

Рис. 5. Муравей-листорез переносит лист, который будет кормить выращиваемый гриб. (кредит: Скотт Бауэр, USDA-ARS)

У грибов развился мутуализм с многочисленными насекомыми типа членистоногих: суставноногие беспозвоночные с хитиновым экзоскелетом.Членистоногие зависят от грибка для защиты от хищников и патогенов, в то время как гриб получает питательные вещества и способ распространения спор в новую среду. Одним из примеров является связь между видами Basidiomycota и щитовками. Грибной мицелий покрывает и защищает колонии насекомых. Щитовки способствуют поступлению питательных веществ от зараженного растения к грибку.

Во втором примере муравьи-листорезы Центральной и Южной Америки буквально выращивают грибы.Они срезают с растений диски из листьев и складывают их в подземных садах (рис. 5). ВНИМАНИЕ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! " В этих дисковых садах выращивают грибы, которые переваривают целлюлозу в листьях, которую муравьи не могут разрушить. Когда более мелкие молекулы сахара производятся и потребляются грибами, они, в свою очередь, становятся пищей для муравьев. Насекомые также патрулируют свой сад, охотясь на конкурирующие грибы. От этой мутуалистической ассоциации выигрывают и муравьи, и грибы. Гриб получает постоянный запас листьев и свободу от конкуренции, в то время как муравьи питаются грибами, которые они культивируют.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

NYBG.org: Скрытые партнеры: микоризные грибы и растения

Скрытые партнеры: микоризные грибы и растения
NYBG Herbarium Intern Мэтью Пейс

Что такое микориза?

Если вы когда-либо наслаждались оттенком дуба, украшали сосну, ель или пихту Дугласа в качестве рождественской елки, восхищались красотой орхидеи или ели гриб черники или лисички, вы получили пользу от скрытого мира микоризных растений. грибки, мир, который делает возможным выживание большинства наземных растений Земли.

Микоризы - это симбиотические отношения, которые образуются между грибами и растениями. Грибы колонизируют корневую систему растения-хозяина, обеспечивая повышенную способность абсорбировать воду и питательные вещества, в то время как растение снабжает гриб углеводами, образующимися в результате фотосинтеза. Микориза также обеспечивает растению-хозяину повышенную защиту от определенных патогенов.

Примерно 90% всех сосудистых наземных растений живут в той или иной ассоциации с микоризными грибами. Микоризные ассоциации видны в летописи окаменелостей и считаются одним из факторов, которые позволили ранним наземным растениям, включая Aglaophyton major (одно из первых наземных растений), завоевать землю.

Микоризные грибы охватывают многие основные группы царства грибов и в прошлом были разделены на две неэволюционно связанные группы: эктотрофные и эндотрофные, основанные на положении гиф грибов по отношению к тканям корней растений. Эктомикоризные грибы обволакивают клетки корня, но обычно не проникают в них (внеклеточные). Эндомикоризные грибы проникают и проникают в клетки корня растения (внутриклеточно).

Современные исследования привели к признанию семи типов микоризных грибов, которые подразделяют старые, традиционные группы.Новая номенклатура часто более точна и специфична для связанных с ней таксонов растений. Относительно однородная группа эктомикориз в значительной степени сохраняется только с добавлением подгруппы эктендомикоризы. Группа эндомикоризов была ликвидирована, но теперь распознаются определенные типы: пузырно-арбускулярная микориза, микориза орхидей и те, которые связаны с вересковыми (семейство черники): арбутоидная, монотропоидная и эрикоидная микориза.

Какие преимущества микоризные грибы предлагают растениям?

Грибы являются гетеротропными организмами и должны поглощать пищу.Грибы также обладают способностью легко поглощать такие элементы, как фосфор и азот, которые необходимы для жизни. Растения автотропны, они производят пищу в виде углеводов в процессе фотосинтеза. Однако растения часто испытывают трудности с получением и усвоением многих основных питательных веществ, необходимых для жизни, в частности азота и фосфора.

Чтобы максимизировать способность обоих организмов к процветанию, большинство растений позволяют микоризным грибам колонизировать свои корни и даже требуют от них.В этих симбиотических и интимных отношениях гифы гриба значительно увеличивают площадь поверхности, которая открыта для поглощения питательных веществ и воды, увеличивая доступ растений к этим важным соединениям и элементам. В свою очередь, растение снабжает гриб углеводами для использования в качестве энергии.

Эта система взаимозависимости приобрела множество форм и теперь охватывает большинство наземных растений и грибных групп. Каждая группа микоризных грибов взаимодействует и колонизирует своего ботанического хозяина по-своему.Эти системы обмена энергией и питательными веществами часто очень сложны и очень важны с экологической точки зрения, и лишь недавно были тщательно изучены. В результате их часто плохо понимают.

Для простоты, эктомикориза будет подробно обсуждаться на остальной части сайта.

Страница 2: Что такое эктомикориза?

Механизмы, лежащие в основе полезных взаимодействий растений и грибов в микоризном симбиозе

  • 1

    Carlile, M.J., Gooday, GW & Watkinson, SC The Fungi , 2-е изд. (Cambridge University Press, (2001).

  • 2

    Smith, SE & Read, DJ Mycorrhizal Symbiosis (Academic Press, 2008).

  • 3

    Селосс, М.А. и Рой, М. Зеленые растения, питающиеся грибами: факты и вопросы о миксотрофии. Trends Plant Sci. 14 , 64–70 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 4

    Хелгасон Т., Дэниэлл, Т. Дж., Муж, Р., Монтажник, А. Х. и Янг, Дж. П. У. Распахивая всю деревянную паутину? Nature 394 , 431 (1998).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 5

    Bonfante, P. На стыке микоризных грибов и растений: структурная организация клеточной стенки, плазматической мембраны и цитоскелета. В Mycota, IX Fungal Associates (Hock, B. ed), 45–91 (Springer-Verlag, 2001).

  • 6

    Харрисон, М. Дж. Сигнализация в арбускулярном микоризном симбиозе. Annu. Rev. Microbiol. 59 , 19–42 (2005). В этой статье рассмотрены некоторые достижения в изучении арбускулярной микоризы и представлена ​​концепция обмена сигналами между растением и грибком до и после установления симбиоза .

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 7

    Парниске, М.Арбускулярная микориза: мать корневых эндосимбиозов растений. Nat. Rev. Microbiol. 6 , 763–775 (2008). Исчерпывающий обзор современных исследований арбускулярной микоризы. В этой статье рассмотрены как клеточные, так и молекулярные аспекты, с особым вниманием к взаимосвязи между двумя симбиозами бобовых с арбускулярными микоризными грибами и ризобиями .

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 8

    Гардес, М.И Брунс Т. Д. Праймеры ITS с повышенной специфичностью для базидиомицетов: применение для идентификации микоризы и ржавчины. Мол. Ecol. 2 , 113–118 (1993).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 9

    Хандельсман, Дж. Метагеномика: применение геномики к некультивируемым микроорганизмам. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 68 , 669–685 (2004).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 10

    Мартин, Н.Ф. и Мартин Ф. От галактической археологии до почвенного метагеномного серфинга по массивным потокам данных. New Phytol. 185 , 343–348 (2010).

    PubMed Статья Google Scholar

  • 11

    Buée, M. et al. 454 Пиросеквенирование лесных почв выявило неожиданно высокое разнообразие грибов. New Phytol. 184 , 449–456 (2009).

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 12

    Мартин, Ф.& Nehls, U. Использование эктомикоризной геномики для экологических исследований. Curr. Opin. Plant Biol. 12 , 508–515 (2009). Недавний всесторонний обзор современных исследований эктомикоризных грибов. Он исследует экологические аспекты с точки зрения геномики .

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 13

    Martin, F. et al. Геном Laccaria bicolor дает представление о микоризном симбиозе. Nature 452 , 88–92 (2008). Иллюстрирует особенности генома первого секвенированного эктомикоризного гриба .

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 14

    Martin, F. et al. Геном черного трюфеля Перигор раскрывает эволюционное происхождение и механизмы симбиоза. Природа 464 , 1033–1038 (2010).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 15

    Риччони, К.и другие. Tuber melanosporum ауткроссов: анализ генетического разнообразия внутри и среди его естественных популяций в рамках этого нового сценария. New Phytol. 180 , 466–478 (2008).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 16

    Wahl, R., Wippel, K., Goos, S., Kämper, J. & Sauer, N. Для вирулентности патогена растений Ustilago maydis требуется новый высокоаффинный транспортер сахарозы. PLoS Biol. 8 , e1000303. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1000303 (2010).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 17

    Couturier, J. et al. Расширенное семейство переносчиков аммония в многолетнем тополе. New Phytol. 174 , 137–150 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 18

    Эллис, Дж.Г., Доддс, П. Н. и Лоуренс, Г. Дж. Роль секретируемых белков в заболеваниях растений, вызываемых ржавчиной, мучнистой росой и головневыми грибами. Curr. Opin. Microbiol. 10 , 326–331 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 19

    Tuskan, G. et al. Геном тополя черного, Populus trichocarpa . Наука 313 ​​, 1596–1604 (2006).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 20

    Фельтен, Дж.и другие. Эктомикоризный гриб Laccaria bicolor стимулирует образование боковых корней у тополя и Arabidopsis посредством транспорта ауксина и передачи сигналов. Plant Physiol. 151 , 1991–2005 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 21

    Marchetti, M. et al. Экспериментальная эволюция патогена растений в симбионта бобовых. PLoS Biol. 8 , e1000280.DOI: 10.1371 / journal.pbio.1000280 (2010). Продемонстрирована инактивация одного регуляторного гена, обеспечивающего переход от патогенеза к симбиозу с бобовыми в штамме Ralstonia solanacearum, несущем ризобиальную симбиотическую плазмиду. Полученные данные демонстрируют, что перенос генов и последующая адаптация генома могут иметь решающее значение в эволюции симбионтов .

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 22

    Ли-Цзюнь, М.и другие. Сравнительная геномика выявила подвижные хромосомы патогенности у Fusarium . Природа 464 , 367–373 (2010).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья CAS Google Scholar

  • 23

    Schussler, A., Schwarzott, D. & Walker, C. Новый грибной тип, Glomeromycota: филогения и эволюция. Mycol. Res. 105 , 1413–1421 (2001).

    Артикул Google Scholar

  • 24

    Хиджри, М.& Сандерс, И. Р. Низкое количество копий гена показывает, что грибы арбускулярной микоризы наследуют генетически разные ядра. Nature 433 , 161–163 (2005).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья CAS Google Scholar

  • 25

    Croll, D. et al. Несамостоятельное вегетативное слияние и генетический обмен у арбускулярного микоризного гриба Glomus intraradices . New Phytol. 181 , 924–937 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 26

    Баго, Б.и другие. Ядра симбиотических арбускулярных микоризных грибов, обнаруженные с помощью in vivo двухфотонной микроскопии. Protoplasma 209 , 77–89 (1999).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 27

    Бонфанте П. и Анка И. Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий. Annu. Rev. Microbiol. 63 , 363–383 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 28

    Сальвиоли, А.и другие. Эндобактерии влияют на метаболический профиль своего хозяина Gigaspora margarita , арбускулярного микоризного гриба. Environ. Microbiol. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2010.02246.x (2010).

  • 29

    Науманн М., Шусслер А. и Бонфанте П. Облигатные эндобактерии арбускулярных микоризных грибов являются древними наследственными компонентами, родственными молликутам. ISME J. 4 , 862–871 (2010).

    PubMed Статья Google Scholar

  • 30

    Мартин, Ф.и другие. Долгий нелегкий путь к завершению. Glomus intraradices геном. New Phytol. 180 , 747–750 (2008).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 31

    Helber, N. & Requena, N. Экспрессия маркеров флуоресценции DsRed и GFP, слитых с сигналом ядерной локализации у арбускулярного микоризного гриба Glomus intraradices . New Phytol. 177 , 537–548 (2008).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 32

    Балестрини Р. и Ланфранко Л. Экспрессия генов грибов и растений в симбиозе арбускулярной микоризы. Микориза 16 , 509–524 (2006).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 33

    Recorbet, G., Rogniaux, H., Gianinazzi-Pearson, V. и Dumas-Gaudot, E. Грибковые белки в экстрарадикальной фазе арбускулярной микоризы: протеомная картина дробовика. New Phytol. 181 , 248–260 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 34

    Бухер, М., Вегмюллер, С. и Дрисснер, Д. Погоня за структурами малых молекул в арбускулярной микоризной передаче сигналов. Curr. Opin. Plant Biol. 12 , 500–507 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 35

    Харрисон, М.J. & Van Buuren, M. L. Фосфатный переносчик микоризного гриба Glomus versiforme . Nature 378 , 626–629 (1995).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 36

    Hijikata, N. et al. Полифосфат играет центральную роль в быстром и массовом накоплении фосфора в экстрарадикальном мицелии арбускулярного микоризного гриба. New Phytol. 186 , 285–289 (2010).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 37

    Lopez-Pedrosa, A., Gonzalez-Guerrero, M., Valderas, A., Azcon-Aguilar, C. & Ferrol, N. GintAMT1 кодирует функциональный высокоаффинный транспортер аммония, который экспрессируется в экстрарадикальном мицелий Glomus intraradices . Fungal Genetics Biol 43 , 102–110 (2006).

    CAS Статья Google Scholar

  • 38

    Cappellazzo, G., Ланфранко, Л., Фитц, М., Випф, Д. и Бонфанте, П. Характеристика аминокислотной пермеазы из эндомикоризного гриба Glomus mosseae . Plant Physiol. 147 , 429–437 (2008).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 39

    Govindarajulu, M. et al. Перенос азота при арбускулярном микоризном симбиозе. Nature 435 , 819–823 (2005).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 40

    Schussler, A. et al. Характеристика переносчика углеводов из симбиотических грибов гломеромикотана. Nature 444 , 933–936 (2006). Идентифицирован первый известный переносчик гексозы из гриба Glomeromycetes (Geosyphon piriforme), но не из грибка AM. Этот класс переносчиков также может быть ответственным за поглощение растительным сахаром из интерфейсного компартмента грибами AM .

    ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 41

    Seddas, P. M. A. et al. Связанные с симбиозом гены растений модулируют молекулярные ответы арбускулярного микоризного гриба во время ранних корневых взаимодействий. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 22 , 341–351 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 42

    Толлот, М.и другие. Ген STE12, идентифицированный в микоризном грибке Glomus intraradices , восстанавливает инфекционность гемибиотрофного патогена растений. New Phytol. 181 , 693–707 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 43

    Heupel, S. et al. Erl1, новая Era-Like GTPase из Magnaporthe oryzae , необходима для полной вирулентности корней и сохраняется в мутуалистическом симбионте Glomus intraradices . Мол. Взаимодействие растений и микробов. 23 , 67–81 (2010).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 44

    Бекар, Г. и Фортин, Дж. А. Ранние события образования везикулярно-арбускулярной микоризы на корнях, трансформированных Ri T-ДНК. New Phytol. 108 , 211–218 (1988).

    Артикул Google Scholar

  • 45

    Акияма, К., Мацузаки К. и Хаяси Х. Сесквитерпены растений вызывают ветвление гиф в арбускулярных микоризных грибах. Nature 435 , 824–827 (2005). Сообщается об идентификации высвобождаемых из корней стриголактонов в качестве стимуляторов ветвления арбускулярных микоризных грибов вблизи корней растения-хозяина .

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 46

    Бессерер, А.и другие. Стриголактоны стимулируют арбускулярные микоризные грибы, активируя митохондрии. PLoS Biol. 4 , 1239–1247 (2006).

    CAS Статья Google Scholar

  • 47

    Gomez-Roldan, V. et al. Стриголактон подавляет ветвление побегов. Природа 455 , 189–194 (2008).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 48

    Умехара, М.и другие. Подавление ветвления побегов новыми терпеноидными гормонами растений. Природа 455 , 195–200 (2008).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 49

    Акияма К., Огасавара С. и Хаяси Х. Структурные требования стриголактонов для ветвления гиф у AM грибов. Physiol растительных клеток. 51 , 1104–1117 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 50

    Матусова Р., Rani, K., Verstappen, F. W. A., Franssen, M. C. R., Beale, M. H. & Bouwmeester, H. J. Стимуляторы прорастания стриголактон паразитирующих на растениях Striga и Orobanche spp. происходят от каротиноидного пути. Plant Physiol. 139 , 920–934 (2005).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 51

    Navazio, L. et al. Диффузионный сигнал от арбускулярных микоризных грибов вызывает временное повышение содержания кальция в цитозоле в клетках растения-хозяина. Plant Physiol. 144 , 673–681 (2007).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 52

    Kosuta, S. et al. Диффузионный фактор из грибов арбускулярной микоризы индуцирует специфичную для симбиоза экспрессию MtENOD11 в корнях Medicago truncatula . Plant Physiol. 131 , 952–962 (2003).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 53

    Кун, Х., Kuster, H. & Requena, N. Мембранный стероид-связывающий белок 1, индуцированный диффузионным грибковым сигналом, является критическим для микоризации у Medicago truncatula . New Phytol. 185 , 716–733 (2010).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 54

    Олдройд, Г. Э. и Дауни, Дж. А. Кальций, киназы и передача сигналов клубеньков в бобовых. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 5 , 566–576 (2004).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 55

    Kosuta, S. et al. Дифференциальные и хаотические сигнатуры кальция в сигнальном пути симбиоза бобовых. Proc. Natl Acad. Sci. 105 , 9823–9828 (2008).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 56

    Hazledine, S. et al. Нелинейный анализ временных рядов колебаний кальция, вызванных факторами нодуляции: доказательства детерминированного хаоса? PLoS One 4 , e6637.DOI: 10.1371 / journal.pone.0006637 (2009).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 57

    Genre, A., Chabaud, M., Timmers, T., Bonfante, P. & Barker, D. G. Арбускулярные микоризные грибы вызывают новый внутриклеточный аппарат в эпидермальных клетках корня Medicago truncatula до заражения. Растительная клетка 17 , 3489–3499 (2005). В этом исследовании было показано, что эпидермальные клетки корня предвосхищают грибковую инфекцию, образуя столбчатую цитоплазматическую агрегацию (названную аппаратом предварительного проникновения), которая впоследствии направляет гифу через просвет растительных клеток .

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 58

    Chabaud, M. et al. Целенаправленная инокуляция культур корня Medicago truncatula in vitro выявляет экспрессию MtENOD11 на ранних стадиях инфицирования арбускулярными микоризными грибами. New Phytol. 156 , 265–273 (2002).

    CAS Статья Google Scholar

  • 59

    Weidmann, S.и другие. Выявление грибами генов растений, связанных с сигнальной трансдукцией, предшествует становлению микоризы и требует наличия гена dmi3 у Medicago truncatula. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 17 , 1385–1393 (2004).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 60

    Siciliano, V. et al. Транскриптомный анализ корней арбускулярной микоризы при разработке аппарата предпроникновения. Plant Physiol. 144 , 1455–1466 (2007).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 61

    Genre, A., Chabaud, M., Faccio, A., Barker, DG & Bonfante, P. Сборка аппарата для предварительного проникновения предшествует и предсказывает паттерны колонизации арбускулярных микоризных грибов в корневой коре головного мозга обоих Medicago truncatula и Daucus carota . Растительная клетка 20 , 1407–1420 (2008).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 62

    Paszkowski, U. Путешествие через передачу сигналов в арбускулярных микоризных симбиозах. Обзор Тэнсли. New Phytol. 172 , 35–46 (2006).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 63

    Morandi, D., Prado, E., Sagan, M. & Duc, G. Характеристика нового симбиотика Medicago truncatula (Gaertn.) мутанты, а также фенотипическая или генотипическая дополнительная информация о ранее описанных мутантах. Микориза 15 , 283–289 (2005).

    PubMed Статья Google Scholar

  • 64

    Pumplin, N. et al. Medicago truncatula Вапирин - новый белок, необходимый для арбускулярного микоризного симбиоза. Plant J. 61 , 482–494 (2010).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 65

    Такеда, Н.и другие. Субтилазы апопластных растений поддерживают развитие арбускулярной микоризы у Lotus japonicus . Plant J. 58 , 766–777 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 66

    Джавот, Х., Пенметса, Р. В., Терзаги, Н., Кук, Д. Р. и Харрисон, М. Дж. A Medicago truncatula транспортер фосфата, необходимый для арбускулярного микоризного симбиоза. Proc.Natl. Акад. Sci. 104 , 1720–1725 (2007). Показано, что функциональность локализованного в арбускуле транспортера фосфата PT4 необходима для правильного развития арбускул. Арбускулы у мутантов pt4 разлагаются растением до своего созревания, это указывает на то, что развитие и продолжительность жизни арбускул зависят от их эффективности в переносе P .

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 67

    Zhang, Q., Blaylock, L.A. & Harrison, M.J. Два транспортера Medicago truncatula Half-ABC необходимы для развития арбускул в арбускулярном микоризном симбиозе. Растительная клетка 22 , 1483–1497 (2010). Сообщается о мутанте Medicago truncatula, низкорослой арбускуле (str), нарушенной в развитии арбускул, но демонстрирующей фенотип клубеньков дикого типа, что свидетельствует о независимой регуляции SYM. STR и STR2 кодируют ABC транспортеры половинного размера, которые локализуются в периарбускулярной мембране .

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 68

    Памплин, Н. и Харрисон, М. Дж. Визуализация живых клеток выявляет периарскулярные мембранные домены и расположение органелл в корнях Medicago truncatula во время арбускулярного микоризного симбиоза. Plant Physiol. 151 , 809–819 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 69

    Страк, Д.& Фестер, Т. Изопреноидный метаболизм и реорганизация пластид в корнях арбускулярной микоризы. New Phytol. 172 , 22–34 (2006).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 70

    Бонфанте П. Анатомия и морфология микоризы VA. В VA Mycorrhiza , (eds Powell, C. L., Bagyaraj, D. J.) 5–33 (CRC Press, Бока-Ратон, Флорида, 1984).

  • 71

    Liu, J. Y. et al.Профилирование транскриптов в сочетании с анализом пространственной экспрессии выявляет гены, участвующие в различных стадиях развития арбускулярного микоризного симбиоза. Растительная клетка 15 , 2106–2123 (2003).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 72

    Kuster, H. et al. Идентификация и регуляция экспрессии симбиотически активированных генов бобовых, 2007. Фитохимия 68 , 8–18 (2007).

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 73

    Gomez, S.K. et al. Medicago truncatula и Glomus intraradices экспрессия гена в корковых клетках, несущих арбускулы в симбиозе арбускулярной микориз. BMC Plant Biol. 9 , 10 (2009).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 74

    Гимиль, С.и другие. Сравнительная транскриптомика риса показывает древний образец реакции на микробную колонизацию. PNAS 102 , 8066–8070 (2005).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 75

    Guether, M. et al. Общегеномное перепрограммирование регуляторных сетей транспорта клеточной стенки и биогенеза мембран во время арбускулярного микоризного симбиоза у Lotus japonicus . New Phytol. 182 , 200–212 (2009a).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 76

    Guether, M. et al. Микоризный переносчик аммония из Lotus japonicus получает азот. Plant Physiol. 150 , 73–83 (2009b).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 77

    Лю Дж.и другие. Арбускулярный микоризный симбиоз сопровождается локальными и системными изменениями экспрессии генов и повышением устойчивости побегов к болезням. Plant J. 50 , 529–544 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 78

    Fiorilli, V. et al. Глобальные профили экспрессии генов и генов клеточного типа в растениях томата, колонизированных арбускулярным микоризным грибом. New Phytol. 184 , 975–987 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 79

    Baier, M.C. et al. Нокдаун симбиотической синтазы сахарозы tSucS1 влияет на созревание и поддержание арбускул в микоризных корнях Medicago truncatula . Plant Physiol. 152 , 1000–1014 (2010).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 80

    Gutjahr, C.& Paszkowski, U. Весы в балансе: жасмоновая кислота и передача сигналов салициловой кислоты во взаимодействиях корень-биотроф. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 22 , 763–772 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 81

    Hause, B. & Schaarschmidt, S. Роль жасмонатов в мутуалистическом симбиозе между растениями и почвенными микроорганизмами. Фитохимия 70 , 1589–1599 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 82

    Gua, M. et al. Анализ экспрессии предполагает потенциальную роль микроРНК в передаче сигналов фосфатной и арбускулярной микориз в Solanum lycopersicum . Physiol. Завод. 138 , 226–237 (2010).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 83

    Brancheid, A. et al. Паттерн экспрессии предполагает роль MiR399 в регуляции клеточного ответа на локальное увеличение Pi во время арбускулярного микоризного симбиоза. МПМИ 23 , 915–926 (2010).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 84

    Лопес-Раез, Дж. А. и др. Гормональные и транскрипционные профили подчеркивают общие и дифференциальные ответы хозяина на два арбускулярных микоризных гриба и регуляцию пути оксилипина 2. J. Exp. Бот. 61 , 2589–2601 (2010).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 85

    Фаммартино, А.и другие. Характеристика пути биосинтеза дивинилового эфира, специфически связанного с патогенезом табака 1. Plant Physiol. 143 , 378–388 (2007).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 86

    Позо, М. Дж. И Азкон-Агилар, К. Выявление резистентности, вызванной микоризой. Curr. Opin. Plant Biol. 10 , 393–398 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 87

    Бонфанте, П.И Жанр, А. Растения и арбускулярные микоризные грибы: эволюционно-эволюционная перспектива. Trends Plant Sci. 13 , 492–498 (2008).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 88

    Ligrone, R. et al. Ассоциации гломеромикотов печеночников: молекулярный, клеточный и таксономический анализ. Am. J. Bot. 94 , 1756–1777 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 89

    Fonseca, H.M.A.C. & Berbara, R.L.L. Образует ли Lunularia cruciata симбиотические отношения с Glomus proliferum или G. intraradices ? Myc. Res. 112 , 1063–1068 (2008).

    Артикул Google Scholar

  • 90

    Wang, B. et al. Наличие трех генов микоризы у общего предка наземных растений предполагает ключевую роль микоризы в заселении земли растениями. New Phytol. 186 , 514–525 (2010). Одно из первых экспериментальных свидетельств древности AM-симбиоза .

    PubMed Статья Google Scholar

  • 91

    Chen, C., Fan, C., Gao, M. & Zhu, H. Древность и функция CASTOR и POLLUX, генов, кодирующих двойной ионный канал, ключ к эволюции корневых симбиозов у ​​растений. Plant Physiol. 149 , 306–317 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 92

    Klironomos, J. N. et al. Резкий рост атмосферного CO2 переоценивает реакцию сообщества в модельной системе растение-почва. Nature 433 , 621–624 (2005).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 93

    Sawers, R.J., Gutjahr, C. & Paszkowski, U.Зерновая микориза: древний симбиоз в современном сельском хозяйстве. Trends Plant Sci. 13 , 93–97 (2008).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 94

    Маркманн, К., Гичей, Г. и Парниске, М. Функциональная адаптация рецептор-киназы растений проложила путь для эволюции внутриклеточных корневых симбиозов с бактериями. Plos Biology 6 , 497–506 (2008).

    CAS Статья Google Scholar

  • 95

    Хаяси Т.и другие. Доминирующая функция CCaMK во внутриклеточной аккомодации бактериальных и грибковых эндосимбионтов. Plant J. 63 , 141–154 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 96

    Madsen, L.H. et al. Молекулярная сеть, управляющая органогенезом клубеньков и инфекцией у модельного бобового Lotus japonicus. Nat. Commun. 1 , 10 (2010).

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 97

    Яно, К.и другие. ЦИКЛОПЫ, посредник симбиотической внутриклеточной аккомодации. PNAS 105 , 20540–20545 (2008).

    ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 98

    Gutjahr, C. et al. Передача сигналов, специфичных для арбускулярной микоризы, в рисе выходит за рамки обычного сигнального пути симбиоза. Растительная клетка 20 , 2989–3005 (2008).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Микоризы

    Нет надежного способа гарантировать естественные микоризные популяции, но для увеличения количества грибки, соблюдайте пару основных правил.При посадке аборигена пустыни сделайте убедитесь, что корневой ком содержит родную почву. Вот где обитают микоризные грибы; без грибков не может быть ассоциации.

    Что не менее важно, будьте очень осторожны при использовании пестициды, особенно фунгициды. Не вносите их в почву. Фунгициды убивают все встречающиеся грибки. Хотя они могут быть эффективными против болезней растений, они могут уничтожить полезные грибы и вызвать серьезные проблемы для выживания растений.

    Ссылки:

    Аллен, М. Ф. 1991. Экология микоризы (Кембриджские исследования в Экология). Издательство Кембриджского университета. Кембридж, Великобритания.

    Jordan, N.R., J. Zhang, and S. Huerd. 2000. Арбускулярно-микоризный. грибы: потенциальная роль
    в борьбе с сорняками. Исследования сорняков. 40: 397-410.

    Mathur, N. and A. Vyas. 2000. Влияние арбускулярных микориз на производство биомассы, поглощение питательных веществ и физиологические изменения у зизифуса mauritiana Lam.под водным стрессом. 2000. Журнал засушливых сред, 45: 191-195.

    Parniske, M. 2000. Внутриклеточное размещение микробов растениями: a общая программа развития симбиоза и болезни? Текущее мнение в биология растений.
    3: 320-328.

    Rabie, G.H. 1998. Индукция устойчивости к грибковым заболеваниям у Vicia faba. путем двойной инокуляции Rhizobium leguminosarum и везикулярно-арбускулярной микоризные грибы.
    Mycopathologia 141: 159-166.

    http://invam.caf.wvu.edu/
    (9 мая 2001 г.) [Веб-сайт: Международная коллекция культур арбускулярных и везикулярно-арбускулярных Микоризные грибы.

    http://www.ars.usda.gov/is/AR/archive/may01/fungi0501.htm
    (15 мая, г. 2001) (веб-сайт журнала сельскохозяйственных исследований).

    Микориза - обзор | Темы ScienceDirect

    9.6.2 Ремедиация с помощью микоризы (MAR)

    MAR - это аспект биоремедиации, при котором микориза используется для обработки загрязненных почв, устанавливая симбиотические отношения с 80–90% наземными растениями (Khan, 2005).Помимо симбиотических бактерий, симбиоз с микоризными грибами был предложен в качестве одного из механизмов толерантности к ТМ у растений с помощью технологии фиторемедиации (Upadhyaya et al., 2010). Большинство микоризных взаимодействий являются взаимовыгодными отношениями для обоих партнеров и характеризуются двунаправленным обменом ресурсами между растениями и грибами. Микоризный гриб увеличивает площадь поверхности корней растений из-за их небольшого диаметра и, таким образом, увеличивает их способность поглощать больше питательных веществ, таких как фосфат, азот, калий, сера, микроэлементы (медь, цинк и другие питательные вещества) и воду для своего хозяина. растения.Они могут помочь растению преодолеть различные биотические (корневые патогены) или абиотические стрессы (засуха, засоление, тяжелые металлы). Они могут дополнительно изменять биодоступность загрязняющих веществ несколькими способами, включая конкуренцию с корнями и другими микроорганизмами за поглощение воды и загрязняющих веществ, защиту корней от прямого взаимодействия с загрязняющими веществами за счет образования эктомикоризной оболочки и препятствование переносу загрязняющих веществ за счет повышенной гидрофобности почвы (Meharg и Кэрни, 2000). Они также обладают способностью переносить и детоксифицировать ионы металлов посредством активного накопления, внутри- и внеклеточного осаждения, изменения валентности и абсорбции тяжелых металлов своим мицелием и спорами (Ojuederie and Babalola, 2017).В свою очередь, растения-хозяева переносят до 20–25% фотосинтетически закрепленного углерода микоризному грибу (Chibuike, 2013; Bücking et al., 2018).

    Арбускулярная микориза (AM) и эктомикориза (ECM) - это два типа микоризы, используемые для биоремедиации загрязненных почв. Однако использование AM в качестве биоремедиатора широко распространено, поскольку они способны колонизировать большинство сельскохозяйственных растений. Также они могут действовать как биопротекторы (против стрессов и патогенов) и биоудобрения (Finlay, 2008).Однако есть некоторые другие микоризы, такие как эктомикоризные грибы (ECM), которые могут быть частью устойчивых восстановительных или фиторемедиационных операций. Потому что ECM имеют симбиотические отношения с различными видами кустарников и деревьев и играют важную роль в их здоровом росте (Bücking et al., 2012).

    AM может продуцировать тип белка (нерастворимый гликопротеин), широко известный как гломалин, который связывает ТМ за пределами ризосферы растения. Гломалин способен извлекать Cd (0,08 мг), Cu (4.3 мг), Pb (1,12 мг) из почв, загрязненных ТМ (Gonzalez-Chavez et al., 2004). Кроме того, большая площадь поверхности гиф AMF в почве является важным поглотителем тяжелых металлов. Например, Glomus mosseae пассивно адсорбирует Cd (до 0,5 мг в день) на своих гифах. Другие исследования доказали, что скорость поглощения и иммобилизации Pb выше в корнях микоризных растений по сравнению с немикоризными растениями. Кажется, что грибковые везикулы участвуют в накоплении токсичных соединений, поэтому они могут играть роль в процессе детоксикации.У кукурузы ТМ избирательно удерживаются во внутренних клетках паренхимы, совпадающих с грибковыми структурами. AM-грибы могут колонизировать корни доминирующих видов растений даже в сильно загрязненных почвах (Upadhyaya et al., 2010).

    Скорость перемещения загрязняющих веществ от корней к побегам растений может быть уменьшена с помощью MAR. AM-грибы способны ограничивать перенос тяжелых металлов от корней к побегам с помощью механизма фильтрации. Поэтому MAR является идеальным выбором для фиторемедиации, поскольку растения, которые обычно удаляются и сжигаются после операции фитоэкстракции, могут ограничивать скорость эрозии в загрязненном регионе.Более того, споры грибов могут сохраняться долгое время (до 6 лет), поэтому они могут поддерживать любые другие культуры, которые высаживают в этом регионе. Таким образом, САХ может гарантировать быстрое восстановление растительности на рекультивированных почвах (Chibuike, 2013). Если растение может эффективно усваивать минералы, оно будет производить больше биомассы, что имеет решающее значение для эффективного восстановления.

    Способность MAR эффективно удалять ТМ напрямую зависит от вида растений, которые колонизируются конкретным грибком. Сообщалось, что MAR может быть более эффективным, когда Trifolium repens культивировали в почве, в которой культивировались два местных растения, такие как Pteris vittata и Coreopsis drummondii (Chen et al., 2007). Эта комбинация была значительно эффективна в почве, отравленной медью. MAR также зависит от происхождения грибов, концентрации и типа ТМ. Следовательно, в случае использования MAR следует использовать соответствующие грибы. Комбинация САХ с добавлением органических соединений и фосфатных пород может увеличить скорость загрязнения почв ТМ (Leung et al., 2010). Также часто было продемонстрировано, что бобовые имеют высокий потенциал фиторемедиации, поскольку они дают широко распространенные корни. Rhizobium улучшает рост мицелия микоризных грибов, в то время как грибы поставляют фосфор, который способствует фиксации азота.Следовательно, симбиотическая ассоциация между этими организмами косвенно увеличивает эффективность ремедиации (Chibuike, 2013).

    На способность грибов восстанавливать тяжелые металлы влияет дефицит питательных веществ (особенно P и N), поскольку в этом состоянии их активность предотвращается. Таким образом, использование некоторых поправок может повысить эффективность реабилитации. Однако избыточное количество фосфора может предотвратить рост некоторых грибов. Так что к поправкам нужно относиться осторожно. Органические добавки рекомендуются больше, чем неорганические, поскольку они медленнее выделяют питательные вещества (Chibuike, 2013).Облегчающий эффект AM-грибов имеет две основные причины: AM может опосредовать питательный эффект, а AM влияет на распределение ТМ между почвой, растением и грибком. Как умеренный, так и дополнительный уровень грибов может усиливать барьер для перемещения ТМ из корня (Kaldorf et al., 1999; Joner et al., 2000) (Chen et al., 2007; Upadhyaya et al., 2010). AM-грибы в почвах, загрязненных ТМ, справляются с токсичностью ТМ лучше, чем AM-грибы, происходящие из незагрязненных почв (Weissenhorn et al., 1993).

    Некоторые исследования проверяют способность сапробионтов (группа грибов со способностью разрушать органические соединения) биоразлагать загрязнители почвы. Trichoderma sp. и Fusarium sp. они использовались вместе с MAR для восстановления почвы, загрязненной ТМ (Arriagada et al., 2004). Использование их с микоризой делает процесс восстановления более эффективным. Количество удаляемых из почвы тяжелых металлов зависит от происхождения микоризных грибов.Например, Orɫowska et al. (2012) сообщили, что штаммы грибов, выделенные из загрязненной почвы, более эффективны в биоремедиации по сравнению с грибами, изолированными из других регионов, из-за предшествующей приспособляемости грибов. Однако большинство растений семейства Brassicaceae не способны устанавливать микоризный симбиоз (Marschner, 1995). Исследователи обнаружили, что их экссудаты могут оказывать негативное воздействие на микоризные грибы (Cardoso and Kuyper, 2006). АМ обитает в почвах, загрязненных ТМ, более устойчиво, чем другие.Кроме того, он может более эффективно заселять корни растений на таких почвах. Таким образом, важен скрининг природной загрязненной почвы для выделения AM, которые эффективны для восстановления тяжелых металлов. Также предполагается, что фиторемедиация почвы, загрязненной тяжелыми металлами, может быть усилена инокуляцией гипераккумуляторных растений микоризными грибами. Знания о взаимодействии АМ с растением возрастают в условиях ТМ-стресса. Однако нам известно о взаимодействии грибов и растений в условиях ТМ-стресса в ограниченном объеме.Имеется мало данных о том, существует ли синергизм между устойчивостью растений и грибов к ТМ. Похоже, что AM-грибы могут быть более эффективными в биологическом восстановлении загрязнителей в случае сотрудничества и колонизации растений. Потому что совместимые организмы защищают себя, чтобы расти и воспроизводиться (Upadhyaya et al., 2010).

    Как это работает - Mycorrhizal Applications

    Что такое микориза?

    «Мико» - «риза» буквально означает «грибок» - «корень» и описывает взаимовыгодные отношения между растением и корневым грибком.Эти специализированные грибы симбиотически колонизируют корни растений и проникают глубоко в почву. Микоризные грибковые нити в почве действительно являются продолжением корневой системы и более эффективны в поглощении питательных веществ и воды, чем сами корни. Более 95 процентов наземных видов растений образуют симбиотические отношения с полезными микоризными грибами и развили эти симбиотические отношения за последние несколько сотен миллионов лет. Эти грибы предшествовали эволюции наземных растений, и именно партнерство с микоризными грибами позволило растениям начать колонизацию суши и создать жизнь на Земле, какой мы ее знаем.

    В основе микоризных симбиотических отношений лежит способность растения производить углеводы посредством фотосинтеза и делиться некоторыми из этих сахаров с грибком в обмен на недоступную в других случаях воду и питательные вещества, которые поступают из почвы или растительной среды через обширную сеть мицелиальных гиф, производимых грибок. Это двусторонние отношения разделения ресурсов между двумя видами, таким образом, классический симбиотический мутуализм. Эндомикоризные грибы зависят от растения, а его продуктивность и выживаемость повышаются за счет гриба.

    Как устанавливается этот симбиоз?

    Микоризные грибы могут колонизировать растения из трех основных источников инокулята: спор, колонизированных фрагментов корней и вегетативных гиф. В совокупности эти инокулянты называются «пропагулами», и это стандартная единица измерения, которая указана на большинстве коммерчески доступных микоризных препаратов.

    Чтобы колонизировать корни растений, эти отростки должны присутствовать в субстрате и в непосредственной близости от активно растущих корней совместимого растения.Растущие кончики корней выделяют корневые экссудаты, проталкивая субстрат, которые сигнализируют грибам о заселении корней и установлении симбиоза. После того, как корни заселяются, процесс становится самоподдерживающимся, поскольку мицелий продолжает расти вместе с корневой системой растения, и образуются дополнительные споры и гифы.

    Пропагулы

    AMF могут быть включены в субстрат до или во время посадки, или их можно одевать сверху на поверхность и поливать пористый субстрат. Их также можно применять в виде окунания или суспензии во время приклеивания черенка, посева или во время пересадки.Отростки также можно вносить в почву и орошать, наносить на внешнюю поверхность корневого кома перед пересадкой или использовать в лунках для пересадки и засыпке почвы.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *