Применение монофосфата калия для рассады помидор: применение для рассады и помидоров в грунте

Монофосфат калия для рассады томатов

Это одно из наиболее концентрированных фосфорно-калийных удобрений. Содержит 52 % фосфора и 34 % калия, оно полностью растворимо в воде. Способствует укреплению корневой системы, росту почек и цветов у растений.

Томаты нуждаются в калии больше, чем в любом другом питательном веществе. Использование этого удобрения укрепляет кожицу, улучшает вкус и цвет плодов. Фосфор способствует развитию корневой системы растений. Посмотрите статью – 12 способов увеличить урожай томатов.

Как развести монофосфат калия для рассады томатов

Препарат применяется в растворах, которые следует готовить в небольших количествах. Так как он быстро теряет свои свойства в жидком виде. Растворяют средство и в теплой, и в холодной воде.

Для подкормки рассады используют 7-10 г препарата на 10 литров воды. Первая подкормка в момент образования 2-3 настоящих листьев. Использовать 3-5 литров удобрения на 1 кв. метр.

Подкормка томатов после пикировки монофосфатом калия

Через 2 недели после пикировки рассады, проводят вторую подкормку. С образованием 5-6 листьев – третью, состав препарата тот же, количество – 5-10 литров на 1 кв. метр. Поливать по влажной почве.

Подкормка взрослых томатов

После высадки растений на постоянное место примените монофосфат калия для томатов 2 раза с интервалом 2-3 недели.

Корневые и внекорневые подкормки помидор проводите на открытом грунте и в теплицах.

Как разводить монофосфат калия для помидор

Подготовка раствора зависит от формы вещества, которое используется.

Когда разводят порошок, нужно использовать дистиллированную или кипяченую воду. Гранулы можно разводить в любой воде.

Как поливать помидоры под корень

Для корневой подкормки используйте раствор из 15 г препарата и 10 литров воды. В теплице обработайте растения с появлением первых завязей. Одно ведро жидкости используйте на 4 куста помидор.

Полезные статьи:

Опрыскивание монофосфатом калия томатов

Внекорневую подкормку проведите 0,2% раствором, т.е. 2 г вещества растворите в 10 литрах воды. Опрыскивайте растения между основными обработками культуры.

Используйте 4-6 литров удобрения на 1 кв. метр, для молодых кустов 2-3 литра на эту площадь. Подкормки стимулируют цветение и появление завязей у растений. В момент цветения опрыскайте помидоры концентрированным раствором удобрения. Разведите средство в соотношении 1:10.

Достоинства и недостатки подкормок томатов

В своих отзывах, огородники отмечают ряд достоинств Монофосфата калия:

• средство хорошо усваивается растениями;
• повышает урожайность и качество продукции за счет увеличения сахаров и витаминов;
• улучшает морозостойкость культур и устойчивость их к заболеваниям;
• применения удобрения не причинит вреда окружающей среде;
• хорошая совместимость с другими препаратами;
• малое воздействие на изменение кислотности почвы;
• увеличение срока хранения томатов в результате использования средства;
•  у цветов образуются дополнительные стебли с цветоносами.

Из недостатков отмечают:

• недопустимость замачивания семян растения в растворе, что замедлит развитие культуры;
• не стоит готовить смесь удобрения с азотом, кальцием и магнием для подкормок;
• средство гигроскопично, в намокшем виде теряет свойства;
• препарат очень любят сорняки;
• в почве удобрение быстро распадается, поэтому вносите его только в растворе.

Чем заменить Монофосфат калия для томатов

Это удобрение отличается от прочих тем, что фосфор содержащийся в нем легко усваивается садовыми культурами. Другие препараты нужно вносить за год, чтобы этот элемент начал свое действие.

Аналог Монофосфата калия – Пекацид

Можно заменить монофосфат калия суперфосфатом и калийной селитрой. Но единственным веществом со схожим составом будет Пекацид. Но это удобрение дороже Монофосфата калия.

Состав Пекацида:

• фосфор – 60%;
• калий – 20%

Отзывы о монофосфате калия

Вера, г. Нижний Новгород

Использую монофосфат калия для томатов много лет и не заметила изменений почвы. У меня много цветов в саду, всегда подкармливаю этим средством. Вырастают кустистые, цветут обильно и долго. Однажды не прочитала инструкцию, и разбросала гранулы в сухом виде, и не получила эффект. Советую не забывать читать инструкцию по применению.

Ольга, г. Ногинск

Я применяю средство для подкормки рассады. Корни становятся мощными к моменту высадки, и растения хорошо приживаются. Чтобы избежать неожиданностей, я не смешиваю монофосфат с азотом, хотя противопоказаний нет. Каждые 2 недели я поливаю удобрением растения, потому что он безвреден. А состав его оптимален для растений.

Меры безопасности

При использовании препарата нужно соблюдать простые правила безопасности:

• не хранить вещество вместе с пищевыми продуктами;
• не допускать к нему детей и животных;
• защищать открытые участки тела при работе с ним;
• при случайном попадании в желудок вызвать рвоту и промыть его;
• после работы вымыть руки с мылом и ополоснуть лицо.

Вывод

Монофосфат калия для томатов – уникальное удобрение, так как легко усваивается этим овощем. Его используют на любых почвах, для рассады и взрослых растений. Помидоры становятся крупнее, слаще на вкус и лучше хранятся.

Об авторе: Артем

Являюсь главным редактором этого сайта. Предпочитаю воплощать на садовом участке новые идеи, пробовать разные методы выращивания, внедрять современные методики увеличения урожая. Но в то же время сторонник «дедовских» способов подкормки и лечения садовых растений народными способами.

Другие статьи автора | Вебсайт

применение для томатов, дозировка подкормки, фото, видео

Популярные калийные удобрения

Калийное удобрение очень важно для томатов. Нехватку калия можно заметить по внешнему виду плодов: на 1/3 часть они могут оставаться зелеными. Если дефицит существенен, то зеленые недозревшие участки могут быть еще больше. Калий для удобрения томатов содержит такое известное средство, как гумат калия. Дозировка следующая: 1 ч. л. сухого порошка или (15 мл в жидком виде) следует развести в 10 л воды. Это хорошее средство для увеличения роста побегов, повышения морозоустойчивости и отличный иммуностимулятор.

Популярен и монофосфат калия, применение которого влияет на вкус помидоров. Калиевая соль ортофосфорной кислоты имеет кислый pH. Благодаря тому, что средство полностью растворяется в воде, оно пригодно для внекорневых подкормок. Рекомендуемая концентрация:

• при поливе: 10-15 г на 10 л воды;
• внекорневые подкормки: 1-2 г на 1 л.

Одной из неплохих подкормок является сульфат калия. Особенно будут «благодарны» помидоры, растущие на щелочных почвах. Кислотность раствора, как правило, нейтральная. Концентрация — 10 г на 1 л и на 10 л. Но злоупотреблять удобрениями с серой не стоит.

Селитра: кальциевая, калиевая и аммиачная

Популярна калиевая селитра, или нитрат калия. Удобрение имеет нейтральный показатель pH, поэтому с ним гораздо меньше риск повредить растение, чем если использовать кислые удобрения для томатов. Калиевую селитру важно использовать при закладывании первой-второй кисти.

Рекомендуемая концентрация:

• при поливе: 10-20 г на 10 л воды;
• внекорневые подкормки: 10 г на 1 л.

Аммиачная селитра укрепляет помидоры, делает их сильнее и повышает иммунитет. Используют удобрение перед тем, как на кустах появляются завязи. Для подкормки вносят в грунт на каждый 1 м² по 10 г. Кальциевая селитра поможет, если замедлился рост растения, потому что кальций отвечает за формирование сильной корневой системы. Отзывы об этой селитре — как об одном из лучших удобрений для кислых почв.

Селитра хороша для внекорневых подкормок в следующей концентрации: 2 г на 1 л. Она защищает от гнили и различных огородных вредителей. Для корневой подкормки дозировка: 25 г на 10-15 л воды.

Первая подкормка томатов после высадки (видео)

Удобрение с фосфором

Недостаток фосфора у растений хорошо заметен: нижняя часть листьев приобретает фиолетовый оттенок. Восполнить его недостаток помогут удобрения для томатов: фосфат или суперфосфат. Фосфат, как понятно из названия, содержит только фосфор, а суперфосфат — еще и азот, магний, серу и кальций. Но на кислых почвах их лучше не применять. Если же требуется внести суперфосфат, то предварительно следует понизить кислотность почвы золой или известью (200 г золы или 500 г извести на 1 м²). При этом требуется учесть, что вносить подкормку следует не ранее чем через месяц после такой обработки почвы, иначе потеряются все полезные свойства и эффект будет крайне низок.

Удобрение вносят во время посадки рассады томатов, сильно не заглубляя, 20 г под каждое растение. Большую часть фосфора используется для образования плодов, поэтому такие фосфорные подкормки следует сделать еще и в период плодоношения. Фосфор очень плохо растворим в воде, поэтому для приготовления средства следует взять кипяток и залить 3 л воды на 20 ст. л. Для полива обязательно разбавляют теплой водой: 10 л на каждые 150 мл предварительного раствора.

Меры безопасности

Во время проведения работ, связанных с разведением и внесением удобрений, соблюдайте меры предосторожности! Обязательно используйте средства индивидуальной защиты, не вдыхайте растворы, не допускайте попадания на незащищенные участки кожи.

Не смешивайте компоненты, если не уверены в том, что это неопасно и не повредит вам или вашим растениям. Помните, что соблюдение дозировок очень важно, иначе ваши растения могут получить ожог и вы потеряете урожай. Следуйте рекомендациям производителя, которые указаны в аннотациях. Не допускайте того, чтобы порошки, жидкости и смеси были доступны для ваших детей и животных. При попадании в глаза или желудок обязательно обратитесь к врачу, показав ему упаковку средства с этикеткой.

Внекорневая и корневые подкормки (видео)

0-52-34), применяемый путем фертигации как метод повышения устойчивости растений томата к засолению

6

2115 https://doi.org/10.1081/PLN-200034641.

Аль-Тайсан, В. А., Аль-Карави, А.А., и Альсуби, М.С. (2010). Влияние водного стресса полиэтиленгликоля 8000 и хлорида натрия

на прорастание семян Ephedra alata Decne. Саудовская биология 17 (3), 253–257

https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2010.04.011. PubMed

Алеман, Ф., Ньевес-Кордонес, М., Мартинес, В., и Рубио, Ф. (2009). Стабильный гомеостаз калия / натрия у

Thellungiella halophila и Arabidopsis thaliana в условиях длительного засоления. Plant Sci. 176 (6), 768–774

https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2009.02.020.

Арнон, Д.И. (1949). Фермент меди в выделенной полифенолоксидазе хлоропластов Beta vulgaris. Plant Physiol. 24 (1),

1–15 https://doi.org/10.1104/pp.24.1.1. PubMed

Аталлах, Т., Дарвиш, Т., и Уорд, Р. (2000). La serriculture de la cô te nord du Liban: entre традиции и

интенсификация. Да. Agric. 9, 135–139.

Азеведо-Нето, AD, Приско, Дж. Т., Эн-а-с -Фильо, Дж., Де Абреу, С.Е.Б., и Гомес-Филью, Э. (2006). Влияние солевого стресса

на антиоксидантные ферменты и перекисное окисление липидов в листьях и корнях солеустойчивых и солеочувствительных генотипов кукурузы

. Environ. Exp. Бот. 56 (1), 87–94 https: // doi.org / 10.1016 / j.envexpbot.2005.01.008.

Боама, П. О. , Сам-Амоа, Л.К., и Онумах, Дж. (2011). Влияние уровня засоления поливной воды на урожайность томатов

. J. Agric. Биол. Sci. 6 (8), 49–53.

Бритто, Д.Т., Эбрахими-Ардебили, С., Хамам, А.М., Коскун, Д., и Кронцукер, Х.Дж. (2010). Анализ 42K индуцированного натрием-

оттока калия в ячмене: механизм и отношение к солевой толерантности. Новый Фитол. 186 (2), 373–384

https: // doi.org / 10.1111 / j.1469-8137.2009.03169.x. PubMed

Чапагейн, Б. П., Висман З. (2004). Влияние опрыскивания листьев Nutri-Vant-PeaK на развитие растений, урожайность и качество плодов

тепличных томатов. Sci. Hortic. (Амстердам) 102 (2), 177–188

https://doi.org/10.1016/j.scienta.2003.12.010.

Дарвиш Т. (1995). Внедрение и перспективы фертигации в растениеводстве в Ливане. Краткий продвинутый курс

по фертигации (FAO / RNE, CIHEAM / IAM-B, Ливанский университет), стр. 207–220.

Дарвиш Т., Аталлах Т., Эль Муджаббер М. и Хатиб Н. (2005). Эволюция засоления и реакция сельскохозяйственных культур на вторичное засоление почвы

в двух агроклиматических зонах Ливана. Agric. Управление водными ресурсами. 78 (1-2), 152–164

https://doi.org/10.1016/j.agwat.2005.04.020.

дель Амор, Ф. М. , Мартинес, В., и Серда А. (2001). Солеустойчивость растений томатов в зависимости от стадии развития

. HortScience 36 (7), 1260–1263 https: // doi.org / 10.21273 / HORTSCI.36.7.1260.

Эль Чами Д., Эль Муджаббер М. и Скардиньо А. (2009). Региональный водный баланс и экономическая оценка как инструменты

для управления водными ресурсами в прибрежном Ливане. Водный ресурс. Управлять. 23 (11), 2361–2378

https://doi.org/10.1007/s11269-008-9385-y.

Эль-Гамаль, И.С., Абд Эль-Аал, М.М.М., Эль-Десуки, С.А., Хедр, З.М., и Або Шади, К.А. (2016). Влияние некоторых приростов

веществ на рост, химический состав и урожайность корнеплодов сахарной свеклы (Beta vulgaris L. ). Завод.

Ближний Восток J. Agric. Res. 5 (2), 171–185.

Эль Муджаббер, М., Аталлах, Т., Боу Самра, Б., и Фейсал, С. (2013). Вторжение морской воды и реакция сельскохозяйственных культур на засоление

в прибрежном Ливане. Ливан. Sci. J. 14 (1), 119–128.

FAO. (2016). http://www.fao.org/soils-portal/soil-management/management-of-some-problem-

soils / salt-% 20affected-soils / more-information-on-salt-enabled-soils / en /

Гад Н. (2005). Интерактивное влияние засоления и кобальта на растения томатов II-Некоторые физиологические параметры как

, подверженные влиянию кобальта и засоления.Res. J. Agric. Биол. Sci. 1 (3), 270–276.

Hussein, M.M., El-Faham, S.Y. , и Альва, А. (2012). Рост растений перца, урожайность, фотосинтетические пигменты и общее количество фенолов

под влиянием внекорневой подкормки калия при разной солености поливной воды. Agric. Sci. 3 (02),

241–248 https://doi.org/10.4236/as.2012.32028.

Исмаил, М. Р., и Беррейдж, С. W. (1994). Влияние засоления на рост, водные отношения и скорость фотосинтеза

томатов, выращенных в технике питательной пленки.Pertanika, J. Trop. Agric. Sci. 17 (2), 73–79.

Джамил, А., Риаз, С., Ашраф, М., и Фулад, М.Р. (2011). Профили экспрессии генов растений в условиях солевого стресса. Крит. Ред.

Plant Sci. 30 (5), 435–458 https://doi.org/10.1080/07352689.2011.605739.

Манчанда, Г., и Гарг, Н. (2008). Соленость и ее влияние на функциональную биологию бобовых культур. Acta Physiol. Завод.

30 (5), 595–618 https://doi.org/10.1007/s11738-008-0173-3.

Маршнер, Х.(1995). Функции минеральных питательных веществ: макроэлементы. В минеральном питании высших растений 2-е изд.,

, Г. Маршнер, изд. (Нью-Йорк: Academic Press), стр.299–312.

МоА. Министерство сельского хозяйства (2007 г.). Проект сельскохозяйственной переписи 2005 г.

Влияние фосфата калия на элементы плодов томата.

В текущем исследовании были протестированы различные продукты и методы их применения для снижения солевого стресса на урожай томатов. Были опробованы три продукта: нано-CaCO3 (стандарт литовита: LITHO), монофосфат калия (MKP: 0-52-34) и аспирин (ацетилсалициловая кислота: ASP).Их применяли путем листового опрыскивания (некорневой) или фертигации (ферти) на томатах, орошаемых 4 различными уровнями засоления (EC4, EC6, EC8 и EC10dS / m). Контрольные обработки растений подвергали воздействию всех EC и EC0 (ЕС = 0,4 дСм / м; положительный контроль) без внесения продуктов. В результате не подвергшиеся стрессу растения в положительном контроле имели оптимальный вегетативный, репродуктивный и физиологический рост. Напротив, повышение уровня ЕС от EC0 и EC4 вызвало уменьшение высоты растения (на 24 см), количества листьев (на 6 листьев), площади листьев (на 135 см2), количества плодов (на 6 плодов), веса плодов (на 9 г), урожай (по 220 г / растение), N (по 1.3%) P (на 0,6%) K (на 1,3%) Ca (на 1,4%) и Mg (на 0,55%), выход фотосинтеза (на 20%) и общий хлорофилл (на 12,5 мкг / мл). Солевой стресс увеличивает ЭК почвы, утечку электролитов в клетках и общее содержание растворимых твердых веществ в плодах, а также способствует раннему формированию, зрелости и созреванию плодов. Применяемые продукты смягчали солевой стресс на помидоры. Растения, обработанные LITHO и MKP, в целом росли лучше, чем растения, обработанные ASP. Однако LITHO-foliar был лучше, чем LITHO-ferti, в основном на EC4 и EC6.На этих 2 ЭК растения, обработанные LITHO-листовой, были лучше по средней урожайности (на 42 г и 53 г в соответствующих ЭК), общему количеству хлорофилла (2 мкг / мл в обеих ЭК), выходу фотосинтеза (соответственно на 7 и 5%), N (на 0,25% в обеих ЭК), K (на 0,25% в обеих ЭК) и Са (на 0,4% и 0,25% в обеих ЭК), чем те, которые получали LITHO-ferti. Кроме того, MKP-ферти оказывал лучшие эффекты, чем MKP-внекорневая, почти на всех ЭК. На EC10 средние значения площади листьев, веса плодов, содержания N и P были выше в MKP-ferti (соответственно 192 см2, 17.5 г, 0,8% и 0,45%) по сравнению с MKP-внекорневой (соответственно 175 см2, 15 г, 0,55%, 0,35%). Напротив, меньшая разница наблюдалась по способу нанесения ASP. Тестирование метода применения продукта подтвердило его эффективность на солевом стрессе томатов, главным образом, в отношении MKP и нано-CaCO3.

Монокалиевый фосфат 0-52-34 Удобрение, 100% растворимое в воде — Greenway Biotech, Inc.

Монокалий фосфат удобрение содержит 52% фосфора и 34% калия и растворимо в воде.

Норма внесения:

Листопадные плоды (включая яблоки, груши, вишню, чернослив, абрикосы, персики, сливы и нектарины): нанесите от 5 до 10 фунтов. на акр за приложение. Применять как опрыскивание перед и после цветения.

Примечание (для груш): Когда ожидается, что дневная температура превысит 90 ° F. Не применяйте более 8 фунтов. на акр.

Меры предосторожности:

4; font-family: ‘Helvetica Neue’, Helvetica, Arial, sans-serif; font-size: 15px;»> — Между нанесением должно быть не менее 7 дней.

— НЕ применяйте к культурам, находящимся в состоянии стресса.

— При повышении температуры (утра) прекращайте распыление при 84 ° F.

— При понижении температуры (после полудня) распыление начинается при 90 ° F.

— При определенных условиях, включая применение пистолета, монокалийфосфат может вызвать повреждение листьев.

— Чтобы снизить вероятность повреждения листвы, убедитесь, что вы набрали достаточное количество галлонов с разбавленными распылителями, чтобы вызвать сток (350 ГПа).

— Используйте правильный галлон с распылителями концентрата, чтобы избежать стекания и чрезмерного капания на дерево.

— Обязательно избегайте чрезмерного опрыскивания при обработке молодых или карликовых деревьев.

— Комментарии по галлону основаны на объеме распыления, нанесенном на полноразмерные деревья.

— Правильная калибровка распылителя важна для снижения вероятности получения травмы.

Полевые культуры (внекорневая подкормка):

Люцерна, Клевер: Используйте от 2 до 8 фунтов. на акр за приложение. Первое нанесение на 6-8 дюймов, повторяйте нанесение на новый рост после каждого срезания.

Миндаль: Делайте от 3 до 4 приложений за сезон из расчета от 5 до 10 фунтов. на акр в объеме, достаточном для тщательного покрытия.

Сделайте первое нанесение при опадании лепестка и продолжайте с 30-дневными интервалами, пока корпус не расколется.

Фасоль (включая сухие, сочные и лимские): используйте от 5 до 10 фунтов. на акр. Применяйте, когда листья растения достаточно большие, чтобы впитать питательные вещества для листвы, или от бутонов до начала цветения.

Морковь, свекла, сладкий картофель и другие корнеплоды овощей: Используйте от 5 до 10 фунтов.на акр за приложение.

Цитрус: Сначала разбавьте спрей. Используйте от 3 до 5 фунтов. на 100 галлонов, но не более 15 фунтов. на акр за приложение.

Для аэрозольных баллончиков или аэрозольных баллончиков используйте от 5 до 10 фунтов. на акр от 15 до 150 галлонов на акр.

Виноград: Наносите от 3 до 10 фунтов. на акр на каждое приложение, когда впервые появляются листья. При необходимости повторите нанесение.

При необходимости предлагается внесение до и после цветения.

Применить 10 фунтов. на акр в течение 30 дней после сбора урожая для увеличения количества твердых частиц.

Клубника: Нанесите от 3 до 10 фунтов. на акр вскоре после появления первых цветков.

При необходимости повторяйте внесение в течение вегетационного периода, чтобы улучшить размер и качество ягод.

Хмель: Начинайте внесение в начале сезона дрессировки и продолжайте до конца периода цветения каждые 7 дней.

Кукуруза (полевая и сладкая): Используйте от 5 до 10 фунтов. на акр за приложение.

Хлопок: Используйте от 5 до 10 фунтов. на акр на внесение по мере необходимости, начиная с квадрата (до цветения).

Бобовые (горох (сухой и сочный), чечевица, гарбанзо): нанесите от 2 до 8 фунтов. на акр в воде, достаточной для покрытия землей или воздухом.

Применяется, когда листья растений становятся достаточно большими, чтобы впитать питательные вещества для листвы до середины стадии цветения.

Сельдерей, коул и листовые овощи: Используйте от 1 до 2 фунтов. на акр за приложение.

Салат-латук: Используйте от 1 до 5 фунтов. на акр. Наносите несколько раз с интервалом от 10 до 14 дней, начиная с прореживания или после пересадки.

Используйте несколько приложений с низкой скоростью вместо приложений с высокой скоростью.

Дыни, огурцы и другие тыквы: Используйте от 5 до 10 фунтов. на акр за приложение. Сделайте две или более аппликаций, начиная непосредственно перед цветением.

Монетный двор: Используйте от 2 до 10 фунтов. на акр за приложение.

Лук (сухой и зеленый):

Чеснок: Используйте от 5 до 10 фунтов. на акр за приложение.

Фисташки: Делайте от 3 до 4 приложений за сезон из расчета от 5 до 10 фунтов. на акр в объеме, достаточном для тщательного покрытия.

Сделайте первое нанесение сразу же после цветения и повторяйте при необходимости до раскола корпуса.

4; font-family: ‘Helvetica Neue’, Helvetica, Arial, sans-serif; font-size: 15px;»> Картофель: Используйте от 5 до 10 фунтов. на акр. Применяют при начальном формировании клубней.

Для последующего нанесения можно использовать различные покровные спреи с фунгицидами и / или инсектицидами.

Проконсультируйтесь с вашим местным консультантом по сельскому хозяйству для получения конкретных рекомендаций.

Мелкое зерно (пшеница, ячмень и овес): используйте от 2 до 6 фунтов. на акр в воде, достаточной для покрытия по воздуху или по земле.

Применяйте при кущении, но до ранней стадии зародыша.

Сахарная свекла: Используйте от 5 до 10 фунтов. на акр. Применяйте, когда листья имеют диаметр 10 дюймов. Повторите через 3-4 недели.

Помидоры (свежие) и перец: Используйте от 5 до 10 фунтов. на акр на одно применение минимум в 20 галлонах воды на акр земли.

Не превышайте 5 фунтов. на акр в 10 галлонах воды по воздуху.

4; font-family: ‘Helvetica Neue’, Helvetica, Arial, sans-serif; font-size: 15px;»> Рекомендуется два-три применения с интервалом в две-три недели, начиная непосредственно перед полным цветением, через две недели и, наконец, на ранней стадии плодоношения.

Помидоры (переработка): Нанесите 2–3 аппликации на 5–10 фунтов. на акр в минимум 20 галлонах воды на акр земли.

Не превышайте 5 фунтов. в 10 галлонах воды на акр по воздуху.

Первое применение следует проводить непосредственно перед полным цветением, через две недели и, наконец, при ранней калибровке плодов.

Грецкие орехи: Сделайте 2–3 аппликации весом от 5 до 10 фунтов. на акр в объеме, достаточном для тщательного покрытия.

Сделайте первое применение на ранней стадии и повторяйте каждые 3-4 недели до 15 июня.

Сообщения блога по теме:

Документация:

Часто задаваемые вопросы:

Когда использовать суперфосфат в саду

Макроэлементы имеют решающее значение для роста и развития растений.Три основных макроэлемента — это азот, фосфор и калий. Из них фосфор способствует цветению и плодоношению. Если дать суперфосфат, то можно стимулировать плодоносящие или цветущие растения производить больше любого из них. Что такое суперфосфат? Читайте дальше, чтобы узнать, что это такое и как применять суперфосфат.

Нужен ли мне суперфосфат?

Увеличение количества цветков и плодов на ваших растениях приводит к повышению урожайности. Хотите ли вы больше помидоров или больше и больше обильных роз, суперфосфат может стать ключом к успеху.В отраслевой информации о суперфосфате говорится, что продукт предназначен для ускорения развития корневой системы и для более эффективного перемещения растительных сахаров для более быстрого созревания. Его чаще всего используют для выращивания более крупных цветов и большего количества фруктов. Независимо от того, для чего он вам нужен, важно знать, когда использовать суперфосфат для достижения наилучших результатов и более высоких урожаев.

Суперфосфат — это просто большое количество фосфата. Что такое суперфосфат? Существует два основных коммерчески доступных типа суперфосфата: обычный суперфосфат и тройной суперфосфат. Оба являются производными нерастворимого минерального фосфата, который превращается в растворимую форму под действием кислоты. Однократный суперфосфат содержит 20 процентов фосфора, а тройной суперфосфат — около 48 процентов. Стандартная форма также содержит много кальция и серы.

Обычно используется на овощах, луковицах и клубнях, цветущих деревьях, фруктах, розах и других цветущих растениях. Долгосрочное исследование, проведенное в Новой Зеландии, показывает, что высокие дозы питательных веществ фактически улучшают почву, стимулируя органический цикл и повышая урожайность пастбищ.Однако это также связано с изменением pH почвы, фиксацией и может уменьшить популяцию дождевых червей.

Поэтому, если вы задаетесь вопросом: «Нужен ли мне суперфосфат?», Имейте в виду, что правильное нанесение и правильное время могут помочь свести к минимуму эти возможные сдерживающие факторы и повысить удобство использования продукта.

Когда использовать суперфосфат

Непосредственно при посадке — лучшее время для использования суперфосфата. Это потому, что он способствует образованию корней. Это также полезно, когда растения начинают плодоносить, обеспечивая питательными веществами для увеличения производства фруктов.В этот период используйте питательное вещество в качестве гарнира.

Что касается фактических сроков, рекомендуется использовать продукт каждые четыре-шесть недель в течение вегетационного периода. Многолетние растения применяйте ранней весной, чтобы дать начало здоровым растениям и их цветению. Есть гранулированные препараты или жидкости. Это означает, что вы можете выбирать между внесением удобрений в почву, опрыскиванием листьев или поливом питательных веществ. Поскольку суперфосфат может подкислять почву, использование извести в качестве поправки может восстановить pH почвы до нормального уровня.

Как применять Суперфосфат

При использовании гранулированной смеси выкопайте небольшие ямки прямо у линии корня и залейте их равным количеством удобрений. Это более эффективно, чем широковещательная передача, и вызывает меньшее повреждение корней. Одна горсть гранулированной смеси составляет приблизительно 1 ¼ унции (35 г.).

Если вы готовите почву перед посадкой, рекомендуется использовать 5 фунтов на 200 квадратных футов (2,3 кг на 19 квадратных метров). Для годового применения от до ½ стакана на 20 квадратных футов (59-118 мл.за 2 кв. м.).

При нанесении гранул убедитесь, что они не прилипают к листьям. Тщательно мойте растения и всегда тщательно поливайте удобрениями. Суперфосфат может быть очень полезным инструментом для увеличения урожайности, улучшения здоровья растений и сделать ваши цветы предметом зависти для всех в округе.

«Калийный калий»: как получить нужный вид калия в вашем N-P-K

Q: Безопасно ли использовать «хлористый калий» в качестве добавки в грядки, которые я буду сажать следующей весной? И если да, то рекомендуете ли вы это? Я очень экономно использовал его вместе с костной мукой и кровяной мукой в ​​«заглубленном» саду, который у меня был в Санкт-Петербурге. Луи, где глинистость почвы была очень высокой. В саду, казалось, не было проблем с выращиванием помидоров, огурцов, кабачков и дыни, хотя дыня была не очень вкусной.

Я планирую заполнить свои новые приподнятые грядки верхним слоем почвы высшего качества и моим собственным компостом, который начинался как смесь осенних листьев и пищевых отходов в стакане. Грядки будут засажены теми же овощами, что и в Сент-Луисе. Я купил кровяную муку и костную муку, но ни в одном из садовых / хозяйственных магазинов / супермаркетов вокруг меня нет хлористого калия.Поиск в Интернете дал множество результатов, но на некоторых сайтах были предупреждения о том, что калийный калий «известен в штате Калифорния как вызывающий рак», что побудило меня обратиться к вам за советом.

— Джек; «Родом из Сент-Луиса, но в настоящее время проживает в Ричборо, штат Пенсильвания».

A: Много веков назад, true Калий производился путем кипячения древесины и другой растительной золы в горшке, что позволяло концентрировать природный калий из растений в золе, отсюда и «калийная зола»: калий в виде золы в горшке. Но этот термин стал настолько популярным, что, несмотря на свою архаичность и специфичность, слово «калий» используется для обозначения практически любой формы калия, используемой в качестве удобрения.

(Научный ответ: калий — это буква «К» в «большой тройке» NPK; инициалы, используемые для обозначения относительных количеств основных питательных веществ для растений, азота, фосфора и калия на этикетках всех коммерческих удобрений, будь то синтетические, органические или что-то среднее между

Азот (N) способствует росту крупных растений, но может препятствовать цветению и плодоношению при использовании в больших количествах.Фосфор (P) — это «питательное вещество для цветения»; он побуждает растения производить больше цветов и плодов и укреплять корни. Калий (K) делает практически все: он увеличивает задержку воды, энергию, урожайность, содержание питательных веществ, цвет и вкус.)

Теперь вернемся к нашему обсуждению. Эквивалентны ли слова «калий» и «поташ»?

Это почти религиозная дискуссия. Практически все калийные удобрения, которые продаются сегодня, добываются из того, что раньше было доисторическим океаном, а теперь расположено во внутренних водах, а настоящий «калий» должен был быть получен из растительной золы.«Муриат калия» нашего слушателя является технически противоречивым в терминах, потому что он относится к особой форме калия — хлориду калия, который добывается (вместе с солью) из тех старых океанических отложений и никогда не видел золы горшок или . (Слово «муриат» даже относится к рассолу или соли.) Но старожилы любят это слово, поэтому «поташ» всегда будет в лексиконе N-P-K.

Теперь давайте перейдем к делу и ответим на вопрос. Джек использует кровяную муку, чтобы добавить азот в свой сад, и костную муку для фосфора — оба являются побочными продуктами скотобойни, против которых некоторые люди могут возражать с этической точки зрения, но они настолько естественны, насколько это возможно.«Муриат калия», он же хлорид калия, прямо противоположен; это искусственное химическое вещество, которое обычно доступно в очень высоких концентрациях. Так что, если он действительно хочет добавить большую тройку по отдельности, я порекомендую ему придерживаться естественного пути и вместо этого искать зеленый песок.

Нью-Джерси — это место, где находится самое большое известное месторождение зеленого песка — область, которая была берегом океана около 80 миллионов лет назад. Материал похож на свое название — песок зеленого цвета.Хотя на пакете будет написано, что он содержит только один процент калия, на самом деле его семь процентов. (Эта форма калия высвобождается медленно, с течением времени, и законы о маркировке позволяют использовать только то количество, которое доступно растениям в первый сезон).

Greensand также содержит много важных и труднодоступных микроэлементов. И говорят, что улучшают структуру как глинистых, так и песчаных почв. Но я был бы упущен, если бы не добавил, что компост и компостированные удобрения, естественно, содержат хорошее количество калия — в форме, которая должна быть более доступной для растений. (Зола лиственных пород также является хорошим источником калия, если вы ограничиваете себя небольшими количествами и не используете ее рядом с любящими кислоту растениями, такими как черника, азалии и рододендроны.)

Но даже при том, что у меня есть дровяная печь ( используется почти исключительно для развлечения и сбоев питания) компост — это то место, где мой сад получает свой «К». Как мы всегда подчеркиваем, добавление двух дюймов свежего высококачественного компоста на ваши грядки каждый сезон удовлетворит все потребности ваших растений в питательных веществах.

А что насчет предупреждения о калифорнийском раке?

Еще в 1986 году избиратели Калифорнии с большим отрывом приняли так называемое «Предложение 65». Закон требует, чтобы все, что потенциально может вызвать рак или врожденные дефекты, нести страшное предупреждение, которое вы видите на многих повседневных предметах. Список обновляется каждый год; а быстрое сканирование 800 химических веществ, перечисленных в настоящее время, включает в себя множество действительно плохих агентов, таких как мышьяк, креозот, противный каптан для обработки семян и практически все химические гербициды, о которых я когда-либо слышал.

Но я также вижу предупреждение о таких вещах, как одежда и сантехника. Почему?

Две возможности.
& nbsp & nbsp 1) Пороги для попадания в список очень низкие, и многие люди – считают, что предупреждения недостаточно эффективны, потому что они кажутся настолько повсеместными.
& nbsp & nbsp 2) С другой стороны, возможно, наше беспечное использование множества, казалось бы, безобидных повседневных предметов могло бы объяснить, почему мы, кажется, не выигрываем войну с раком.

барса фунтов на кв. Дюйм 6 1

Сульфата калия нет.Опрыскивание листьев нитратом калия значительно уменьшило гниль соцветий (Таблица 1). Калийные удобрения в виде нитрата калия (46% K 2 O) с четырьмя уровнями 0, 0,25, 0,5 и 0,95 г K 2 O / л (что эквивалентно 0, 0,5, 1 и 2 г KNO 3 / л соответственно) были поставляется в виде опрыскивания для листвы через 45, 55 и 70 дней после посадки (DAP). состояла из опрыскивания нитрата калия, нитрата кальция, опрыскивания водой и контроля (Таблица 1). Силикат калия TrueNute для аквапоники, гидропоники, опрыскивания почвы и листьев.Применение нитрата калия. Действует как усилитель цветения и плодоношения. Он широко используется на сельскохозяйственном рынке в качестве основного сырья для производства высококачественных водорастворимых удобрений. Влияние экстракта водорослей, опрыскивания листьев нитратом калия и их комбинации на вес грозди и урожайность / пальма Medjool cv. для Пэдди Райса. Это приведет к понижению температуры распыляемого раствора по мере его растворения. -Подходит как для внекорневого опрыскивания, так и для капельного орошения. -Сыпучий и простой в обращении. Спрей-нитрат калия.Поскольку для здорового роста требуется большое количество азота и калия, эти элементы необходимо регулярно вносить в почву. Нитрат калия совместим в растворе с нитратом кальция и хлоридом кальция. Это полезно для повышения качества сельскохозяйственных культур, для получения раннеспелых и созревших культур. Utkarsh NOP (13:00:45) (Нитрат калия) (900 г) Специально кристаллическое 100% водорастворимое комплексное удобрение (Foliar Spray Nutrition) 4,6 из 5 звезд 58 ₹ 355,00 Он состоит из азота в форме нитрата и калия, которые необходимы для… Регистрационный номер: K5996. Для опрыскивания томатов монофосфат калия разводят водой до концентрации 1-2%. Отвечать. Поливать помидоры под корень можно раствором той же концентрации. Применение нитрата калия повышает стрессоустойчивость растений и улучшает качество урожая. СОЛНЕЧНАЯ Нитрат калия считается эталоном химической чистоты среди аналогичных продуктов. Сульфат калия (сульфат калия) также можно использовать для внекорневого внесения калия, но он менее растворим и поэтому не рекомендуется для использования с распылителем небольшого объема.В этой статье описаны тесты, проведенные с использованием нитрата калия для внекорневой подкормки или предпосадочной подкормки томатов в нескольких странах. 3. опрыскивания. Нитрат калия Gromor Spray-K прост и безопасен в использовании; Gromor Spray-K — идеальный источник калийных подкормок для листьев благодаря синергизму между калием и нитратами. Да, но если вы добавите его в раствор, это усложнит ваш фосфатный цикл. хлопок. Экспортер внекорневых удобрений — моноаммонийфосфатные внекорневые удобрения, NPK 13:40:13 Листовые удобрения, NPK 19:19:19 Листовые удобрения и NPK 20:20:20 Листовые удобрения, предлагаемые Sumukha Farm Products Private Limited, Хосур, Тамил Наду. Внекорневая аппликация нитрата калия. K-Rich ™ — это растворимый жидкий калий на основе цитрата калия. Исследования винограда не показали влияния на дефицит или повышение уровня калия в листовых тканях (10,19,23). НИТРАТ КАЛИЯ Доступная упаковка: 1 кг, 25 кг НИТРАТ КАЛИЯ (KNO3) — 13:00:45 N: P: K 13:00:45 — это водорастворимое удобрение из нитрата калия, которое представляет собой полностью растворимую в воде свободно текучую мелкокристаллическую форму с низким содержанием соли. индекс удобрения. Семена гороха В нитрате калия практически нет хлора, что позволяет применять его на растения, не воспринимающие этот элемент: виноград, табак, картофель.для растений, PH UP, Stronger Than Liquid (1 фунт) 4,5 из 5 звезд 37 28,99 $ Этот продукт также можно использовать для листвы… Спрей с нитратом калия. Преимущества Gromor Spray K 13-0-45. Нитрат калия Описание. Уменьшает опадание незрелых и развивающихся плодов при неблагоприятных условиях. Я бы сделал опрыскивание листьев в соответствии с указанной нормой внесения удобрений. Октябрь 2018 г. Проект: финиковая пальма. После […] даты обработки: 29 мая 1986 г. были взяты два образца. Был проведен полевой эксперимент для изучения влияния лиственного опрыскивания водорастворимых калиевых удобрений на богарный хлопок в течение 2 лет в период харифа 2010-2011 гг. , 2011-2012 гг. В черноземе хлопчатника на Исследовательской станции хлопка, Веппантхаттай.Сульфат калия 22,1 abb 19,8 ab 72,1 ab 11,9 ab Тиосульфат калия 22,4 abb 21,1 ab 71,3 bb 13,2 ab Металозат калия 23,7 abb 23,9 ab 71,7ba 12,7 ab 2007 Контроль 15,7 a 10,3 bb 73,0 abb 8,5 b Хлорид калия 16,7 a 11,1 ab 71,9 abc 10,3 ab Нитрат калия 16,9 a 10,8 ab 72,8 abb 8,7 b Нитрат калия (нитрат калия) KNO 3. Дозировка: Подходит для внекорневой подкормки и капельного орошения. В течение зимних сезонов 2013 и 2014 годов были проведены два полевых эксперимента для изучения влияния опрыскивания листьев нитратом калия, силикатом калия, хлоридом калия и монофосфатом калия в дозах 1000 и 2000 частей на миллион на рост, параметры урожайности и некоторые биохимические составляющие картофеля. растение (Solanum tuberosum L.). Внекорневая подкормка; Внесенная почва; Защита урожая. Адъюванты; Фумиганты; Фунгициды; Гербициды; Инсектициды; Нематоциды; Расширенный поиск товаров. Нитрат калия на листьях рекомендуется использовать в черносливовых садах в качестве временной корректирующей меры до тех пор, пока обработка почвы не вступит в силу (22,25). Таблица 1. DPCI представила пять наиболее популярных марок водорастворимых удобрений, одобренных FCO, а именно 19-19-19, 00-52-34, 13-00-45, 12-61-00 и 00-00-50 для внесения. через капельное и дождевальное орошение и опрыскивание листвы.Он содержит высококачественные макро и необходимые питательные вещества, а также ингредиенты, не содержащие хлоридов. Эми Стори, 8 мая 2017 года, 7:13. Вы можете использовать нитрат калия, но КОН или мука из водорослей были бы лучше и менее дестабилизирующими. Благодаря быстрому действию и содержанию азота Richspray 13:00:45 является наиболее подходящим источником калия для листовой подкормки. Подходит для опрыскивания листьев и капельного орошения; Рекомендуется для помидоров, сахарной свеклы, лука, картофеля, арахиса, бобовых, фруктов, цветочных и технических культур. .. Дозировка / Рекомендации. Описание экспериментальных участков, разновидности риса и нитрат калия — источник калия и азота, двух основных элементов для питания и роста растений. Нитрат калия повышает устойчивость к засухе. Удовлетворяет скрыто… Влияние азота и опрыскивания листвы нитрата калия и нитрата кальция на рост и продуктивность урожая желтого сарсона (Brassica campestris L. var yellow sarson) в условиях орошения Амрит Радж * и Р. Б. Маллик Отделение агрономии, Университетский колледж сельского хозяйства, Калькуттский университет, Калькутта — 700019 (Западная Бенгалия), ИНДИЯ Процент цветения терминалей после обработки нитратом калия листовых растений саженцев манго в Калапане, Гавайи.Я только что закончила некорневую подкормку всех растений в моем саду разбавленным раствором нитрата калия. Что касается качества плодов, применение GA 3 в концентрации 10-8 мМ, 8 мМ нитрата калия и комбинация обоих аэрозолей увеличивали содержание ликопина в фруктах, общее количество растворимых твердых веществ, витамин С и титруемую кислотность по сравнению с контрольной обработкой. Будьте первым, кто оставил отзыв на «Нитрат калия Назад. 63 — 73 Просмотреть запись в Scopus Google Scholar K-Rich ™ — pH нейтральный, лиственный калий. Опять же, это удобрение содержит два питательных вещества, потому что оно содержит 46% K 2 O и 13% N. Это специальное удобрение, обычно используемое для высокоценных культур, где необходима полностью растворимая форма азота в сочетании с калием.Подходит для внекорневого, капельного полива и в качестве основного удобрения. Нитрат калия — это высококачественный источник калия и азота, двух основных макроэлементов (основных питательных веществ) для растений. Он не рекомендуется для большинства других плодовых культур из-за отсутствия реакции (22,25,26). Влияние опрыскивания нитрата калия и хелатного железа на некоторые физиологические и химические характеристики финиковой пальмы Phoenix dactylifera L. Nersy cv. Нитрат калия 5-10 Хлопок Молотый 5% Воздух 10-20% 0.5 — 2 0,5 — 1 До 20 кг / га можно использовать для однократного опрыскивания устойчивых деревьев и полевых культур, например внекорневые обработки нитратом калия. Опрыскивание листьев нитратом калия (KNO3) и нитратом кальция (Ca (NO3) 2) применялось в трех концентрациях, обеспечивая равные количества азота (в виде NO3-) для соответствующих обработок (таблица 1). Насчет нитрата калия. Связь между нитратом калия и этиленом была катализатором, и вскоре доктор Барба разработал процесс защиты цветков манго, который ускорял цветение в течение недели после опрыскивания.Еще в 1959 году Виттвер и Тойбнер провели исследование по сравнению поглощения растениями калия из различных источников калия, включая нитрат калия, хлорид калия, сульфат калия и цитрат калия. Корневые и листовые удобрения из нитратов применяют в огородах и садах. финиковая пальма (сезоны 2014 и 2015 гг.) Обработка Вес пучка (кг) Урожайность / пальма (кг) 1-й 2-й 1-й 2-й Контроль 12,5 12,9 125,0 129,0 0,5%… Преимущество монофосфата калия в том, что удобрение для томатов хорошо растворяется в воде, поэтому что его можно использовать для корневой и внекорневой подкормки томатов.Внекорневая подкормка нитрата калия влияет на рост и фотосинтез растений кориандра (Coriander sativum L. ) в условиях засоления Progress in Nutrition, 18 (1) (2016), стр. Преимущества и особенности: -Присутствие нитрата оказывает синергетический эффект на усвоение и абсорбция калия растением. — Азот присутствует в нитратной форме, которая является более эффективной формой азота. Ежедневный прирост веса рассчитывался как разница веса между двумя датами отбора проб, деленная на дни.Мгновенное усвоение питательных веществ растениями, в результате чего… Я смешиваю его в 30-галлонной бочке и использую лейку для нанесения. Повышает эффективность использования воды посевами. Обеспечивает нитратный азот с высоким уровнем калия, необходимого от завязывания плодов до… Дата обработки: 31 октября 1916 г. Контроль Нитрат калия * Значительно при P 0,05. o 17.1 * Таблица 2. Идеально подходит для использования в теплицах, системах фертигации, а также для внекорневой подкормки зерновых, овощей, фруктов и декоративных культур. Отвечать.Благодаря содержанию нитратного азота это лучший источник азота и калия. Активные ингредиенты: Азот (N) -135 г / кг Калий (K) — 384 г / кг Код группы: Группа удобрений 1. Первое распыление @ 1 г / л при завязывании плодов. Второй спрей @ 1 г / л, через 10-15 дней после первого спрея. Обзоры Отзывов пока нет. Именно здесь на сцену выходят удобрения на основе нитрата калия Haifa Multi-K ™. Влияние различных внекорневых калийных (K) удобрений на массу плодов японской груши Kousui (A) и (B) суточный привес в 2013 г. (KH 2 PO 4 = одноосновный фосфат калия, KNO 3 = нитрат калия, HAK = гуминовая кислота калия ).спрей нитрата калия в Вайманало, Гавайи. Урожайность зерна и чистая прибыль были улучшены, когда часть базального KCl была заменена на три листовых KNO. Нитрат калия 21 32 45 Сульфат калия 9 11 13 Нитрат калия эндотермический.

Group Polarization Джонстаун, Эмануэле Амичи Кантанте, Спасибо мне позже Traduzione, Ренато Зеро Канцони Д’амор, Винченцо Дамико Малато, Музыкальный магазин Великобритании, Спасибо, следующий Metacritic, Banksy Mild Mild West Значение, Ювентус Меркато Джовани, Ti Andrebbe Di Cambiare Il Mondo ?, Кантанте Неомелодико Барезе, Персонажи-герои неохотно,

Анализ транскриптома выявляет основной метаболический путь c-GMP, вызванный солевым стрессом у проростков томатов.

Abstract

Томат является модельной культурой, а также важным пищевым продуктом во всем мире.В засушливых районах усиление засоления почвы стало основной проблемой, угрожающей высокой урожайности томатов. В качестве вторичного вещества-посредника циклический гуанозинмонофосфат (c-GMP) играет незаменимую роль в реакции растений на солевой стресс, регулируя клеточные процессы, способствуя росту и развитию растений. Однако на проростках томатов этот механизм изучен не полностью. В этом эксперименте семена томатов культивировали в дистиллированной воде (CK), 20 мкМ c-GMP (T1), 50 мМ NaCl (T2), 20 мкМ c-GMP + 50 мМ NaCl (T3).Результаты показывают, что 20 мкМ c-GMP эффективно ослабляли ингибирование 50 мМ NaCl на рост и развитие томатов, вызывая экспрессию 1580o. 95 DEG имели повышенную регуляцию, а 442 DEG были пониженной регуляции (CK против T1), тогда как при сравнении T2 и T3 регуляция 271 DEG была повышенной, а 772 DEG была пониженной регуляцией. Согласно анализу KEGG, большинство DEG участвует в метаболизме; экзогенный c-GMP индуцировал значительное обогащение путей, связанных с метаболизмом углеводов, фенилпропаноидов и жирных кислот. Большинство PME, acCoA, PAL, POD, FAD и AD были активированы, а GAPDH, PL, PG, BXL4 и β-G были подавлены, что снизило восприимчивость проростков томатов. к соли и способствовал их солевой адаптации. Применение c-GMP способствовало содержанию растворимого сахара, флавоноидов и лигнина, уменьшало накопление MDA и увеличивало активность POD. Таким образом, наши результаты дают представление о молекулярных механизмах, связанных с солеустойчивостью проростков томатов.

Введение

Засоление почвы является одним из наиболее серьезных абиотических стрессов, влияющих на рост и развитие сельскохозяйственных культур и урожайность [1–3]. Около 30 процентов сельскохозяйственных земель в мире подвержены высокой засоленности [4]. Неблагоприятное воздействие засоления на растения в основном включает ионную токсичность, осмотическое нарушение и окислительный стресс, которые могут повредить целостность клеточной мембраны, повлиять на метаболизм клеток, подавить фотосинтез и продуцировать активные формы кислорода (АФК) [5–6].

В естественной среде солевой стресс в основном вызывается высокими концентрациями Na ⁺ и Cl ^— в почве. Избыточные солевые ионы увеличивают осмотический потенциал почвенного раствора, вызывая обезвоживание клеток корней и влияя на их физиологические функции [7]. Кроме того, чрезмерная концентрация ионов соли препятствует поглощению корнями других неорганических ионов, что приводит к изменению ионного баланса растений. Дисбаланс ионов и осмотический стресс, вызванные засолением, могут препятствовать нормальному росту растений, что, в свою очередь, может повлиять на урожайность и даже привести к гибели растений [8].Поэтому способы облегчения солевого стресса и повышения устойчивости растений к соли имеют решающее значение для производства продуктов питания и преодоления засоления.

Томат ( Solanum lycopersicum ) — однолетний вид из семейства пасленовых. Помидоры черри, известные как «святые фрукты», — популярный сорт с хорошим вкусом. Это важная пища и большое хозяйственное значение [9]. Применение экзогенных веществ для повышения солеустойчивости растений — довольно часто применяемая практика. В предыдущем исследовании [10] изучалось влияние экзогенного Ca ²⁺ на прорастание томатов и рост проростков в условиях NaCl-стресса, что показало, что экзогенные вещества могут повышать солеустойчивость томатов, влияя на физиологические и биохимические процессы и активность антиоксидантных ферментов.В работе [11] было обнаружено, что экзогенная АБК ингибирует прорастание семян томатов за счет снижения уровня малонового диальдегида (МДА) для преодоления стресса засухи. Кроме того, Пан [12] изучил фенотипические, физиологические, биохимические и молекулярные параметры, изучая механизм действия транскрипционного фактора SlbZIP38 на толерантность томатов к соли и предложил теоретические основы адаптации томатов к солевому стрессу. В последние годы процветает функциональная геномика. Томат стал типичной пасленовой культурой при изучении солеустойчивости растений [13–14]. Однако молекулярные механизмы экзогенного c-GMP на устойчивость растений томата к стрессу и использование технологии секвенирования транскриптомов для характеристики солеустойчивости проростков томатов до сих пор не описаны.

Циклический гуанозинмонофосфат (c-GMP) является одной из сигнальных систем циклических нуклеотидов и является важным вторичным сигнальным веществом у животных и растений [15]. Он распознает межклеточные и внутриклеточные сигналы и усиливает их, регулирует физиологические и биохимические реакции в растениях [16], а также создает пути передачи сигналов для различных факторов окружающей среды, абиотических стрессов, гормонов растений и других сигнальных молекул.Кроме того, c-GMP может регулировать адаптацию растений к биотическим и абиотическим стрессам. Исследования показали, что c-GMP может опосредовать закрытие устьиц, вызванное АБК [17]. Сигнал c-GMP имеет режимы NO-независимой и NO-зависимой регуляции [15, 18]. Также сообщалось, что c-GMP может индуцировать синтез H ₂ O ₂ , и что регуляция обратной связи может быть участвует в указанных выше путях передачи сигналов [19]. Сообщалось, что c-GMP необходим для образования антоцианов и флавоноидов, и несколько генов, кодирующих ферменты биосинтеза вторичных метаболитов флавоноидов, включая халконсинтазу (CHS) в соевых бобах, индуцируются c-GMP [20].c-GMP регулируется протеинкиназными PKG и может регулировать фосфодиэстеразы, а также циклические нуклеотид-управляемые ионные каналы (CNGC) [21]. Кроме того, было обнаружено, что в перце ( Capsicum annuum ) ц-GMP может регулировать поглощение Na ⁺ и K ⁺ для поддержания ионного баланса [22].

Проницаемые через мембраны аналоги c-GMP подразделяются на 8-Br-c-GMP, 8-nitro-c-GMP и 8-меркапто-c-GMP [23-25], которые все регулируют рост и развитие растений, например, прорастание семян и рост рассады.Как сигнальное вещество c-GMP может повышать устойчивость растений к стрессу. Менее чем за 5 с солевой стресс и осмотический стресс могут быстро вызвать повышение эндогенного c-GMP, что можно предотвратить с помощью ингибитора GC LY83583. Недавние исследования показали, что 8-br-цГМФ может повышать солевую толерантность Arabidopsis thaliana , индуцируя экспрессию глюкозо-6-фосфат-1-дегидрогеназы [19, 26, 73], показали, что при стрессе экспрессия генов связана с рост и развитие растений, индуцированные 8-Br-c-GMP, значительно изменились, что, в свою очередь, повлияло на первичный, вторичный и энергетический метаболизм растений.Применение 20 мкМ 8-Br-c-GMP значительно способствовало солеустойчивости во время прорастания семян [19]. Эти данные свидетельствуют о том, что c-GMP участвует во множестве сложных физиологических и биохимических процессов.

Технология секвенирования транскриптомов (RNA-seq), как средство изучения экспрессии генов, широко используется у многих видов и для различных тем. Он использовался при изучении генов солеустойчивости и микроРНК, а также ответов растений на абиотический стресс [74], особенно на солевой стресс [27–28].Например, Ван [29] использовал технологию RNA-seq, чтобы выявить потенциальные молекулярные механизмы действия Camellia sinensis в ответ на солевой стресс и идентифицировать многие гены-кандидаты для дальнейших исследований. Ван [30] применил 200 мкМ c-GMP в хлопке засушливых земель ( Gossypium aridum ) и использовал анализ секвенирования транскриптома, чтобы определить, что ранняя стадия высокого солевого стресса связана с регуляцией транскрипции передачи сигнала и генами, вызывающими абиотический стресс. , тогда как на более поздних стадиях солевого стресса это происходило в основном за счет адаптации к неблагоприятным условиям и защиты.Сюй [31] обнаружил, что молекулярный механизм Arabidopsis thaliana в ответ на солевой стресс индуцировал дифференциальную экспрессию факторов транскрипции, связанных с фотосинтезом, ауксином и осмопротекторами (такими как трегалоза и пролин), повышая солевую устойчивость проростков. Кроме того, крупномасштабная оценка ресурсов транскриптомов в таких растениях, как Hippophae rhamnoides subsp. Sinensis и Piper nigrum L. планировалось использовать для создания новых сортов [32].

Технология RNA-seq обеспечивает хорошую платформу для понимания механизмов регуляции c-GMP роста проростков томатов в условиях солевого стресса. Однако об анализе транскрипции проростков томатов при солевом стрессе, вызванном c-GMP, не сообщалось. Целью этого исследования было изучить молекулярные механизмы c-GMP, связанные с углеродом, фенилпропаноидами и метаболизмом жирных кислот в условиях солевого стресса, и предоставить теоретическую основу для понимания солеустойчивости рассады томатов и, в конечном итоге, улучшить производство томатов в засушливых районах и полузасушливые регионы.

Материалы и методы

Семена томатов черри (без механических повреждений) стерилизовали поверхность 2% об. NaClO в течение 3-4 минут, промывали 5-6 раз стерильной водой и пропитывали дистиллированной водой (CK), 20 мкМ c-GMP (T1), 50 мМ NaCl (T2) и 20 мкМ c-GMP + 50 мМ NaCl (T3) в течение 48 часов. Выбор концентраций и продолжительности лечения был проверен в наших предыдущих экспериментах (таблица 1). Затем семена помещали в стеклянную чашку (φ = 9 см), содержащую два слоя фильтровальной бумаги, с добавлением и заменой 4 мл раствора CK, T1, T2 или T3 каждый день.Культивирование проводили при 26 ° C и 12 ч света / 12 ч темноты. Все проростки отбирали через 3, 5, 7 и 9 дней для определения физиологических показателей и роста. Семидневные листья проростков использовали для секвенирования транскриптома.

Сводка данных секвенирования транскриптомов экзогенно введенных c-GMP листьев томатов в условиях солевого стресса

Образец ткани и выделение РНК

Из пятидесяти растений на обработку были созданы три биологические повторы путем случайного группирования трех наборов растений в каждом. лечение.Листья отбирали через 7 дней после начала обработки (СК, Т1, Т2 и Т3), получая всего 12 образцов (1 временная точка и орган × 4 обработки × 3 биологических повтора). 12 образцов немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C перед выделением РНК. Тотальную РНК выделяли с использованием набора Trizol (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA) и очищали на колонке Qiagen RNeasy (Qiagen, Hilden, Германия) в соответствии с инструкциями производителя. Для проверки целостности РНК использовали 1% агарозный гель. Числа целостности РНК (RIN) для проанализированных образцов были равны 7.87, 8.03, 7.73 и 8.1 (листья).

Секвенирование транскриптома и анализ результатов

После удаления адаптеров неизвестные нуклеотиды и нуклеотиды низкого качества были отфильтрованы из необработанных считываний для получения чистых считываний, которые затем были сопоставлены с эталонным геномом томатов черри. Уровни экспрессии генов рассчитывали с использованием значений FPKM (количество фрагментов на килобазу экзонов на миллион картированных фрагментов) с помощью программного обеспечения 63 для запонок. Гены с ложным уровнем обнаружения (FDR) <0.005 и | log2 (FC) | ≥1 были определены как дифференциально экспрессируемые гены (DEG). DEG подвергали анализу обогащения пути KEGG с использованием KOBAS 2.0. Кроме того, систему mapman использовали для классификации транскриптов на 0 и 20 мкМ c-GMP.

Определение физиологических параметров

Содержание растворимых сахаров определяли антроновой колориметрии [33]. Содержание крахмала определяли по методу Гибона [34]. Малоновый диальдегид (MDA) измеряли с использованием набора для анализа MDA (Jiancheng Bioengineering Institute, Нанкин).Активность пероксидазы (POD) оценивали, как описано Hameed [35]. Содержание лигнина определяли бромацетильным методом [36], а содержание флавоноидов — спектрофотометрически [37]. Свежий вес был определен с использованием 30 проростков, случайно выбранных из каждой из трех биологических повторностей на 7 день. Свежие образцы помещали в печь при 105 ° C для отверждения, а затем сушили в печи при 80 ° C в течение 48 часов до постоянный вес.

Количественный анализ RT-PCR

Девять DEG (дифференциально экспрессируемые гены) были выбраны для проверки с использованием q-RT-PCR.Tomato ACT был внутренним эталонным геном. Праймеры, использованные в этом исследовании, показаны в дополнительной таблице S1.

Синтез первой цепи кДНК выполняли с использованием набора реагентов PrimeScript TM RT с gDNA Eraser (perfect Real Time), который удалял геномную ДНК. q-RT-PCR выполняли с помощью системы Mx3000 P (Applied Biosystems) с использованием SYBR ^® Premix Ex Taq ™ II (TliRNaseH Plus) (TaKaRa) в соответствии с инструкциями производителя. ПЦР-амплификацию проводили в 96-луночном планшете по следующей программе: один цикл при 94 ° C в течение 2 минут, затем 45 циклов при 94 ° C в течение 5 секунд и 60 ° C в течение 15 секунд.Анализ кривой плавления проводили после инкубации при 72 ° C в течение 10 с. Каждый анализ ПЦР повторяли не менее трех раз. Относительную величину экспрессии гена рассчитывали с использованием метода порогового цикла 2 ^-ΔΔCt [38].

Статистический анализ

Параметры были протестированы статистически с помощью анализа дисперсии, а сравнение средних значений было выполнено с помощью теста Дункана ( P <0,05). Рисунки были подготовлены с использованием программного обеспечения GraphPad Prism 5.0.

Результат

2.1 Экзогенный c-GMP стимулировал рост томатов и повышал солеустойчивость

Для подтверждения того, что c-GMP смягчал солевой стресс, рост томатов контролировали в присутствии или в отсутствие 50 мМ NaCl после применения c-GMP. После 7 дней солевого стресса биомасса свежих и сухих листьев была выше у проростков томатов, обработанных с-GMP, чем без него (рис. 1A). Экзогенное применение 20 мкМ c-GMP способствовало укоренению и росту проростков томатов черри. По сравнению с контролем длина корней, длина гипокотиля, сырой и сухой вес проростков томатов черри увеличились на 14.18%, 10,59%, 16,39% и 9,72%, соответственно, после лечения только c-GMP (T1) и снизились на 93,75%, 22,96%, 41,35% и 33,85%, соответственно, после лечения NaCl (T2) . По сравнению с T2, длина корня, длина гипокотиля, свежий вес и сухой вес томатов черри увеличились на 94,29%, 34,59%, 35,08% и 32,81%, соответственно, после обработки NaCl + c-GMP (T3). Влияние c-GMP на длину корня, длину гипокотиля, сырую массу и сухую массу томатов черри при солевом стрессе (T2-vs-T3) было значительным.Прорастание проростков томатов показано на рисунке 1В.

Рост растений, морфологические и физиологические показатели. (A) Длина корня, длина гипокотиля, свежий и сухой вес томатов черри на седьмой день при различных обработках; (B) Состояние роста на седьмой день при различных обработках.

Полоса ошибок представляет собой стандартную ошибку среднего. На значительную разницу между разными видами лечения указывает стерилизатор при P ≤ 0,05.

Планки погрешностей обозначают стандартную ошибку среднего.Достоверные различия между сортами при p ≤ 0,05 отмечены звездочкой.

2.2 Секвенирование транскриптома и анализ 12 образцов

Для идентификации генов, связанных с c-GMP-связанным облегчением солевого стресса у проростков томатов черри, для секвенирования библиотек кДНК была использована платформа высокопроизводительного секвенирования Illumina. Всего было получено 83,35 Гб чистых данных. Базовый процент Q30 для каждого образца составлял не менее 90,91%. После картирования чистых считываний, полученных из 12 библиотек, на геном томата эффективность выравнивания варьировала от 88.От 03% до 92,74%, с множественными картированными считываниями, обнаруженными в основном в рРНК или межгенных областях. На основе результатов сопоставления, анализа прогнозирования вариабельного сплайсинга и анализа оптимизации структуры генов было обнаружено 1174 новых гена, и 802 из них были функционально аннотированы (Таблица S2).

2.3. Идентификация дифференциально экспрессируемых генов (DEG)

Чтобы исследовать дифференциально экспрессируемые гены под контролем, солевой стресс и солевой стресс + экзогенный c-GMP, мы оценили все пять сравнений (CK-vs-T1, CK-vs-T2 , CK-vs-T3, T1-vs-T2 и T2-vs-T3).Было 537 и 1884 DEG, обогащенных обработкой 20 мкМ c-GMP и 50 мМ NaCl, соответственно. Среди них 95 DEG имели повышенную регуляцию, а 442 были понижены при обработке 20 мкМ c-GMP, тогда как 674 DEG были повышены, а 1210 были понижены при обработке 50 мМ NaCl (фиг. 2B). Полный список дифференциальных генов представлен в таблице 3S. Аналогичные изменения соотношения в генах с повышенной и пониженной регуляцией наблюдались при солевом стрессе без (CK-vs-T2) и с экзогенным c-GMP (T2-vs-T3).

Идентификация ДЭГ при четырех различных обработках. (A) значение log2-кратного изменения процесса сравнения и контрольной иерархической кластеризации DEG было выполнено для различных обработок, чтобы получить четыре кластера; (B) Количество дифференциальных генов по сравнению с четырьмя комбинациями лечения. (C) График Венна показывает перекрытие между дифференциальными генами при обработке солью, обработке c-GMP и комбинации двух обработок.

Диаграмма Венна (рис. 2C, таблица S4) показала, что существует 79 общих дифференциально экспрессируемых генов между CK-vs-T1 и T2-vs-T3, включая 9 генов с повышенной регуляцией и 70 генов с пониженной регуляцией.Всего 438 генов были специфически экспрессированы при обработке c-GMP (CK-vs-T1). Однако при солевой обработке (T2-vs-T3) количество DEG под влиянием c-GMP увеличивалось до 944. Можно сделать вывод, что при солевом стрессе c-GMP индуцировал экспрессию большего количества генов для защиты проростков томатов от повреждений, вызванных неблагоприятные внешние факторы.

2.4 Функциональная классификация DEGs, регулируемых экзогенным c-GMP, в условиях солевого стресса

Все аннотированные гены были отображены в базе данных Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG).Анализ пути KEGG обеспечивает классификацию сложных биологических функций генов [39]. Всесторонний анализ дифференциально экспрессируемого гена при сравнении CK-vs-T1 и T2-vs-T3 был представлен в таблице S5.

Анализ обогащения 20 лучших KEGG был показан на рисунке 3. Добавление 20 мкМ c-GMP привело к значительному обогащению 10 и 17 членов при 0 мМ и 50 мМ NaCl, соответственно (таблица S6). Несколько путей, таких как сигнальная система фосфатидилинозитола, метаболизм галактозы и циркадный ритм — растения показали значительные изменения в CK-vs-T1, тогда как метаболизм фенилаланина, биосинтез терпеноидов, диарилгептанов и гингерола, биосинтез флавоноидов, метаболизм крахмала и сахарозы, метаболизм углекислого газа. / глюконеогенез, биосинтез аминокислот, метаболизм аминосахара и нуклеотидного сахара, метаболизм жирных кислот, биосинтез стероидного скелета, конверсия пентозного сахара и глюкуроновой кислоты, метаболизм глутатиона и биосинтез стероидов показали значительные изменения в T2-vs-T3 (исправлено P < 0.05). Анализ значительно обогащенного пути KEGG, вызванного c-GMP при солевом стрессе, показал участие в метаболизме углеводов, фенилпропаноидов и жирных кислот.

ДЭГ, обогащенные KEGG, при солевой обработке, обработке c-GMP и их комбинации. Функциональный анализ дифференциальных генов также был выполнен с использованием GO-анализа. Различно экспрессируемые гены можно разделить на три категории: биологические процессы, молекулярные функции и клеточные компоненты.Более высокими терминами GO были метаболический процесс, каталитическая активность, клеточный процесс, процесс в отдельном организме, клетка, часть клетки и связывание (рис. 4A, таблица S6) в CK-vs-T1. Более высокими терминами GO были метаболический процесс, связывание, процесс отдельного организма, клетка, часть клетки, каталитическая активность и клеточный процесс (рис. 4B, таблица S7) в T2-vs-T3.

Визуализация условий обогащения, связанных с солевым стрессом и реакцией c-GMP. Функциональная классификация терминов GO, полученная с помощью программного обеспечения WEGO и обобщенная с помощью REVIGO.Терминология, связанная с DEGs с обработкой c-GMP (A) и обработкой c-GMP в условиях солевого стресса (B)

2.5 Анализ факторов транскрипции и анализ SNP (однонуклеотидный полиморфизм)

Факторы транскрипции (TF) играют важную регулирующую роль в рост и развитие растений и в ответ на изменения внешней среды. ТФ являются ключевым звеном в регулировании реакции растений на засуху, высокое содержание соли, низкую температуру, гормоны и патогены. Результаты RNA-seq показали, что многие TF по-разному регулируются в молодых листьях томатов при различных обработках; мы определили дифференциальную экспрессию 67 семейств факторов транскрипции в томате (рис. 5, таблица S8).Некоторые семьи были очень чувствительны к солевому стрессу, опосредованному c-GMP, включая AP2, b-HLH, C2h3, MYB и NAC. С-GMP-индуцированная экспрессия этого семейства генов факторов транскрипции играет ключевую роль в устойчивости томатов к солевому стрессу.

Резюме статистического анализа факторов транскрипции (TF) и SNP при различной обработке. (A) 67 TF дифференциальной экспрессии; (B) зона распространения SNP; (C) SNP типа

SNP были идентифицированы в собранных транскриптомах. Мы обнаружили 127 911 SNP в транскриптоме, из которых 79 611 были переходами и 48 300 трансверсиями.Частота A / G (31,13%) и C / T (31,10%) была самой высокой в ​​переходном типе, а самая высокая частота A / T составила 13,22% в трансверсии. Большинство SNP были расположены в некодирующих регионах; было только 28 958 SNP в кодирующих областях и 45 857 SNP в экзонных областях (рис. 5B, 5C, таблица S9). Характеристика информации о SNP в данных транскриптома в этом исследовании является осуществимым и эффективным методом разработки молекулярных маркеров SNP, а также представляет собой возможный ориентир для анализа конкретных признаков в будущем.

2.6.1 Экзогенные c-GMP индуцированные гены, связанные с метаболизмом углеводов

По сравнению с CK, T1 и T2, экзогенные c-GMP индуцировали связанные с углеводами метаболические DEG при солевом стрессе (таблица S11, таблица S12). Среди них был активирован ген, кодирующий 2,3-дифосфоглицерат-зависимую фосфоглицератмутазу (ID: solyc04g072800.2), и ген, кодирующий глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназу (GAPDH, EC: 1.2.1.9) (ID: solyc01g098950. 1) подавлялся при обработке Т3, что способствовало накоплению глицеральдегид-3-фосфата.

Нефосфорилированный GAPDH (ID: solyc07g005390.2) представляет собой реакционный фермент, который активирует «обход» гликолиза с помощью NADP ⁺ . Он может катализировать глицеральдегид-3-фосфат в глицерат-3-фосфат; NADPH в процессе обеспечивает плавный поток источника углерода при солевом стрессе. Кроме того, был активирован ген (EC: 2.3.1.9, ID: solyc07g045350.2), кодирующий ацетил-КоА. Ацетил-КоА защищен TCA, и он участвует в метаболизме амилозы и сахарозы, метаболизме аминосахара и нуклеотидного сахара и взаимном превращении пентозы и глюкуроновой кислоты.Чтобы продемонстрировать влияние экзогенного c-GMP на углеводы при солевом стрессе, было определено содержание амилазы и растворимого сахара (рис. 6). По сравнению с T2, содержание крахмала при обработке T3 уменьшилось на 10,37%, а содержание растворимого сахара увеличилось на 32,51%. Это говорит о том, что экзогенный c-GMP усиливает осмотическую способность регулирования, способствуя разложению крахмала, тем самым уменьшая солевой стресс в томатах.

Физиологические показатели проростков томатов при солевом стрессе, индукции c-GMP и обработке GMP в условиях солевого стресса.Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. Значимые различия между обработками при p ⩽ 0,05 отмечены звездочками.

Гены, кодирующие полигалактозидазу (PG, EC: 3.2.1.67, ID: solyc07g041650.1) и пектинлиазу (PL, EC: 4.2.2.2, ID: solyc05g014000.2), подавлялись в T3, обеспечивая защитный действие пектина на клеточную стенку, повышающее солеустойчивость томата. Кроме того, среди DEG пектинэстеразы три были активированы (PME, EC: 3.1.1.11, ID: solyc03g123630.2, solyc09g075330.2 и solyc10g083290.1), а два (ID: solyc01g07918 0,2, solyc02g075620.2) были подавлены. PME способствовали обезжириванию пектина и увеличивали буферную способность клеток томата, чтобы справиться с ионными изменениями, вызванными солевым повреждением. Ген β-D-ксилозидазы 4, кодирующий целлюлазу (BXL4, EC: 3.2.1.37, ID: solyc10g047030.1) и ген β-глюкозидазы (β -G, EC: 3.2.1.21, ID: solyc10g045240.1), снизились. — регулируется Т3, замедляя скорость разложения целлюлозы, увеличивая механическую прочность клеточной стенки и улучшая солевую устойчивость томатов.

2.6.2 Экзогенные гены, индуцированные c-GMP, связанные с метаболизмом фенилпропаноидов

DEG, регулируемые экзогенным c-GMP, в метаболических путях, связанных с фенилпропаноидами, у растений, подвергшихся солевому стрессу. Метаболизм фенилаланина, стильбеноид, диарилгептаноид и биосинтез гингерола, а также биосинтез флавоноидов регулировались при лечении Т3 (Таблица S11, Таблица S12). Некоторые ключевые гены, участвующие в синтезе лигнина и флавоноидов, такие как ген, кодирующий фенилаланинлиазу (PAL, EC: 4.2.1.24, ID: solyc05g056170.2), были активированы в T3. Четыре гена, кодирующие кофеил-КоА-метилредуктазу (CCoAOMTs, EC: 2.1.1.104, ID: solyc02g093230.2, solyc02g093250.2, solyc02g093270.2 и solyc04g063210.2), регулировались в T3 и понижали. лечение.

DEG, кодирующие пероксидазы (POD, EC: 1.11.1.7, ID: solyc01g067870.2, solyc02g080530.2, solyc10g076190.2, solyc10g076210.2 и solyc10g076220.2), регулировались вверх-вниз в T2 и СК, Т1 и Т3.Кроме того, 58,33% POD (ID: solyc01g006300.2, solyc01g105070.2, solyc02g079500.2, solyc02g094180.2, solyc03g044100.2, solyc04g071890.2, solyc09g0075201 и T3K отрегулирован в C- и подавляется при лечении Т2. POD является ключевым ферментом на заключительной стадии синтеза лигнина и флавоноидов, и как поглотитель ROS играет важную роль в солевой толерантности. Мы определили активность POD и содержание лигнина и флавоноидов в каждой обработке (рис. 6). По сравнению с T2 активность POD увеличилась в группе T3 на 28.38%, а содержание лигнина и флавоноидов увеличилось на 38,07% и 20,89% соответственно. Это говорит о том, что цГМФ может облегчить окислительное повреждение, вызванное солевым стрессом у проростков томатов, регулируя флавоноиды и антиоксидантные ферменты и способствуя биосинтезу лигнина, тем самым усиливая гидрофобность и механическую прочность клеточных стенок, чтобы уменьшить осмотический стресс у обработанных солью томатов. .

2.6.3 Экзогенные гены, индуцированные c-GMP, связанные с метаболизмом жирных кислот

Десатуразы жирных кислот (FAD, EC: 1.14.19.61.14.19.22) — ключевые ферменты метаболизма жирных кислот, регулирующие состав и содержание жирных кислот в клеточных мембранах (таблицы S11 и S12). По сравнению с CK, T1 и T2, при лечении T3 экзогенный c-GMP индуцировал повышающую регуляцию четырех генов, кодирующих FAD (ID: solyc04g040120.1, solyc12g049030.1, solyc12g100250.1 и solyc12g100260.1), поддерживая структуру мембраны и композиции, таким образом снижая ингибирование роста томатов из-за солевого стресса. В процессе окисления жирных кислот ген, кодирующий ацетил-КоА (ID: solyc07g045350.2) была повышена при лечении Т3; ацетил-КоА продуцировал CO2 через цикл TCA и способствовал синтезу АТФ для облегчения роста томатов и антиоксидантной системы, эффективно снимая солевой стресс за счет непрямого действия.

Альдегиддекарбоксилаза (AD, EC: 4.1.99.5) — один из ключевых ферментов в процессе образования кутикулы и биосинтеза воска. Ген, кодирующий AD (ID: solyc12g100270.1 и solyc08g044260.2), был на 50% активирован при лечении T3, что уменьшало обезвоживание, чтобы противостоять потерям воды, вызванным солевым стрессом.

Чтобы продемонстрировать стабильность липидов мембран, мы определили содержание малонового диальдегида (МДА) (рис. 6). MDA был значительно ниже при обработке T3, чем при обработке T2, что позволяет предположить, что экзогенный c-GMP эффективно ослабляет перекисное окисление липидов мембран у томатов, подвергшихся солевому стрессу.

2.6.4 Проверка дифференциальных генов с помощью количественного анализа RT-PCR

Для проверки достоверности результатов RNA-seq, были исследованы относительные уровни экспрессии 9 DEG, участвующих в углеводном обмене, метаболизме фенилпропаноидов и метаболических путях жирных кислот. Количественная ПЦР в реальном времени (qRT-PCR) с использованием независимых образцов (рис. 7).Данные испытаний показали, что 9 DEG показали почти идентичные тенденции между результатами qRT-PCR и анализом RNA-seq, который продемонстрировал надежность данных секвенирования RNA-seq (таблица S13).

Проверка q-RT-PCR обработки c-GMP 9 дифференциальных генов в условиях солевого стресса. Столбцы со стандартными ошибками представляют относительные уровни экспрессии, определенные с помощью q-RT-PCR из трех независимых биологических повторов с использованием метода 2 ^-ΔΔCT (правая ось y). Пунктирные линии показывают изменение обилия транскриптов (log2 кратность) в соответствии со значением RPKM для RNA-Seq (левая ось Y).

Обсуждение

Солевой стресс — один из наиболее серьезных абиотических стрессов, влияющих на урожай и качество сельскохозяйственных культур. Большинство исследований изучали долгосрочную реакцию растений на солевой стресс, уделяя особое внимание реакции различных органов, включая листья, корни и каллусы. Например, рост корней и прорастание семян арабидопсиса Arabidopsis thaliana сильно подавлялись при солевом стрессе [40]. Понимание механизмов солеустойчивости томатов может позволить эффективно использовать солончаковые почвы для выращивания томатов, способствовать развитию зеленой промышленности и разрабатывать стратегии выращивания овощей.

c-GMP, как важное передающее вещество у животных и растений, как было показано, способствует развитию растений и усиливает реакцию на абиотические стрессы [9], играя ключевую регуляторную роль в прорастании семян Arabidopsis при солевом стрессе [41] . На сегодняшний день большинство исследований сосредоточено на взаимодействии c-GMP с другими сигнальными молекулами, такими как NO, для повышения толерантности растений. Тем не менее, имеется мало информации о роли экзогенного c-GMP в повышении устойчивости томатов к солям.Недавно исследователи обнаружили, что солевой стресс активирует сигнальный путь c-GMP [42], и что c-GMP регулирует транспорт одновалентных катионов (Na ⁺ и K ⁺ ) в Arabidopsis [43]. Однако регуляторные механизмы c-GMP в устойчивости растений к солевому стрессу и связанные с ним процессы передачи сигналов все еще неясны. Понимание молекулярных механизмов экзогенного c-GMP в толерантности к абиотическому стрессу важно для селекционных программ, направленных на получение солеустойчивых сортов.Поэтому мы провели анализ транскриптома томатов в ответ на солевой стресс и лечение c-GMP. Исследование выявило 1884 стресс-чувствительных ДЭГ при солевой терапии. Далее мы обнаружили 537 и 1043 градуса при сравнении CK-vs-T1 и T2-vs-T3. Эти результаты указывают на разнообразие и сложность экзогенных генов, регулируемых c-GMP, в проростках томатов в условиях солевого стресса.

Исследования показали, что факторы транскрипции AP2 широко присутствуют в геномах растений, регулируют рост и развитие растений и играют ключевую регулирующую роль в ответе растений на солевой стресс [44].В настоящем исследовании 182 фактора транскрипции AP2 дифференциально экспрессировались. bHLH могут регулировать реакцию растений на абиотический стресс, и его роль очень важна для устойчивости растений к стрессу. Белок семейства b-HLH ( bHLh40 ) подвергался усиленной регуляции при обработке одной солью, а также солью + c-GMP, причем первый демонстрировал большую экспрессию. В частности, считается, что семейство генов WRKY активно участвует в ответах на солевой стресс, а сложные регуляторные механизмы WRKY наблюдаются в различных стрессовых условиях [45].Например, при солевом стрессе уровни ZmWRKY33 у кукурузы [46] и GhWRKY39 у хлопка [47] были активированы. В настоящем исследовании восемь генов WRKYs были активированы только при солевом стрессе, но их уровни экспрессии вернулись к норме при солевом стрессе + c-GMP. Эти результаты показали, что обработка c-GMP может подавлять экспрессию факторов транскрипции b-HLH и WRKY в условиях солевого стресса.

Молекулярные маркеры SNP — это высокоспецифичные генетические маркеры. Благодаря широкому применению технологии высокопроизводительного секвенирования и постепенному снижению стоимости обнаружения маркеров SNP, поиск сайтов SNP на основе секвенирования транскриптома сделает технологию молекулярных маркеров SNP все более эффективной.Для многих видов большое количество SNP может быть идентифицировано с помощью технологий высокопроизводительного секвенирования транскриптомов нового поколения [48]. В последние годы SNP также успешно использовались в исследованиях генотипирования растений, идентификации сортов и отбора новых генотипов. Ли [49] использовал 14 маркеров SNP для генотипирования 30 сортов цитрусовых, различая родство сортов. Distefano [50] идентифицировал 21 SNP-маркер для цитрусовых и проанализировал генетическое разнообразие 18 сортов цитрусовых. Однако до сих пор у томатов изучено мало молекулярных маркеров SNP.Наше исследование обогатило информацию о SNP в геноме томата путем извлечения сайтов SNP через транскриптом и обнаружило, что частота переходов была значительно (примерно в 2 раза) выше, чем трансверсий, что было похоже на соотношение типов вариаций SNP у других растений и транскриптомов. [51]. Статистика локусов SNP обеспечивает основу для дальнейших исследований развития молекулярных маркеров SNP.

Скорость фотосинтеза в свежих листьях растений была чрезвычайно слабой, когда растения находились в состоянии стресса, при этом листья уменьшали потерю воды за счет закрытия устьиц, тем самым блокируя поступление СО2 и снижая фотосинтетическую способность [52–53].В настоящем исследовании анализ обогащения KEGG проводился на всех DEG (CK-vs-T1 и T2-vs-T3). В контрольных условиях и солевом стрессе мы обнаружили, что экзогенный c-GMP индуцировал соответственно 26 и 28 DEG, обогащенных путем фотосинтеза-антенного белка, но все они были подавлены, что позволяет предположить, что количество углеводов, продуцируемых фотосинтетической фиксацией углерода, не будет удовлетворить метаболические потребности.

При обработке T3 экзогенный c-GMP управлял понижающей регуляцией гена, кодирующего сахарозосинтазу, в пути метаболизма крахмала и сахарозы, тогда как ген, кодирующий β-фруктофуранозидазу (Таблица S10, Таблица S12), подвергался повышенной регуляции; Уменьшение количества углерода, выделяемого для синтеза сахарозы, привело к снижению содержания крахмала, что способствовало накоплению растворимых сахаров, таких как фруктоза и глюкоза, для защиты от повреждений, вызванных солевым стрессом в томатах.Вышеупомянутые результаты согласуются с исследованием арбускулярной микоризы, увеличивающей накопление растворимых сахаров в корнях кукурузы и повышающей устойчивость к солевому стрессу [75]. Окислительно-восстановительное состояние растений может регулировать множество функций клеток; это необходимое условие для устойчивости растений к неблагоприятным условиям окружающей среды и защиты от окислительного стресса. Ключевой путь углеродного цикла растений включает гликолиз и цикл TCA. GAPDH играет центральную роль в углеродном цикле клетки и является одним из ключевых ферментов для поддержания энергообеспечения метаболических процессов.В настоящем исследовании гены, кодирующие GAPDH, были подавлены, тогда как накопление NADPH гарантировало доступ к источнику углерода в условиях солевого стресса, что также могло снизить токсичность свободного аммиака, образующегося при гидролизе белков во время ионного стресса у томатов. Сохраненные источники азота и углерода будут обеспечивать энергией для восстановления роста после снятия стресса.

Вторичные метаболиты играют важную роль в устойчивости растений к стрессу [54]. Транскрипционный анализ различных генов фенилпропаноидного пути при солевом стрессе был проведен на таких растениях, как Arabidopsis thaliana [32], тополь [55] и черный перец [56].Эти анализы показывают, что этот путь включен в защитный ответ [57]. В настоящем исследовании гены были идентифицированы в основной ветви фенилпропанового пути — биосинтезе лигнина и флавоноидов. Клеточная стенка — это активная структура, которая опосредует критические стадии развития растений, особенно в ответ на сигналы стресса, которые могут вызывать дифференциальную экспрессию кодирующих генов пектина и целлюлозы для быстрой адаптации к неблагоприятным условиям [58-59]. Экзогенные c-GMP регулируемые ДЭГ, связанные с углеводами в метаболическом пути фенилпропана при солевом стрессе по сравнению с нормальными условиями.Среди них 3 из 5 PME в обработке T3 были активированы, и накопление пектина обеспечивало важную буферную способность для клеток томата, чтобы справиться с ионными изменениями, вызванными повреждением соли. Подавление гена, кодирующего целлюлазу, замедляет скорость деградации целлюлозы, и этот результат согласуется с анализом клонирования и паттернов экспрессии гена пепла FmMUR5 [60]. Кроме того, PAL и большинство CCoAOMT и POD (таблица S10, таблица S12) были активированы, чтобы способствовать синтезу лигнина и флавоноидов.Это указывает на то, что экзогенный c-GMP повышает устойчивость к стрессу, регулируя составные части клеточных стенок томатов для повышения механической устойчивости и гидрофобности, а также передает сигналы клеточного стресса.

В качестве вторичных метаболитов с низкой молекулярной массой флавоноиды являются антиоксидантами, которые эффективно реагируют на солевой стресс. В растениях появились макромолекулы, которые действуют как осмотические регуляторы в условиях стресса и играют важную роль в поддержании осмотического баланса клеточных жидкостей [61].

Предыдущие результаты показали, что АФК (активные формы кислорода) являются сигнальными молекулами, участвующими в реакции огурца на низкую температуру и паракватный стресс [62].Чрезмерное накопление АФК в клеточных компартментах — обычное явление, вызванное солевым стрессом у растений; растения разработали антиоксидантные ферменты, такие как супероксиддисмутаза (SOD), POD, GPX и каталаза, для детоксикации свободных радикалов. МДА является продуктом перекисного окисления липидов, и степень повреждения мембраны может отражаться в концентрации МДА в ткани, подвергшейся стрессу [63]. POD участвует в удалении избытка АФК, что помогает растениям противостоять стрессовым условиям [64]. POD является не только важным веществом на заключительном этапе синтеза лигнина, но также действует как антиоксидантный фермент, улавливающий ROS.В настоящем исследовании содержание растворимого сахара и активность защитных ферментов (POD и MDA) были выше при лечении T3, чем при лечении T2. Эти результаты показали, что экзогенно вводимый c-GMP защищает растения от окислительного стресса с помощью ферментативных и неферментативных поглотителей ROS в условиях солевого стресса.

Солевой стресс влияет на рост растений, главным образом, за счет снижения водопоглощающей способности растений. Чтобы удовлетворить свои собственные метаболические потребности, растения обычно закрывают устьица, чтобы уменьшить потерю воды, или накапливают пролин, чтобы уменьшить проницаемость и потерю воды, а также накапливают воск на поверхности листьев.Кроме того, кутикула снижает непористую потерю воды [65]. Метаболизм жирных кислот в растениях также может обеспечить хорошую текучесть мембран за счет десатурации, мобилизации и регулирования активности ключевых ферментов, обеспечивая отличную среду для активности белка. Таким образом, при устранении неблагоприятных повреждений реализация этого процесса зависит от эффективного регулирования FAD. Гены, кодирующие FAD, были кратко описаны у риса [66] и кукурузы [67], и регуляция их экспрессии с помощью абиотических стрессов происходит на транскрипционном и посттранскрипционном уровнях [68–69].В настоящем исследовании, по сравнению с нормальными условиями, экзогенный c-GMP индуцировал значительное накопление DEG в томатах в пути метаболизма жирных кислот при солевом стрессе. Дальнейший анализ показал, что синтез парафина, регулируемый c-GMP, основан в основном на пролонгировании жирных кислот in vitro и пути декарбонилирования в процессе производства производных, который был изучен на горохе ( Pisum sativum ) и хлорелле ( Botryococcus braunii ) [ 70–71]. Кроме того, исследования Arabidopsis показали, что пути декарбонилирования были усилены.Восковый компонент составлял более 90% от общего количества воскообразного вещества, и репрессия пути декарбонилирования вызвала значительное снижение общего содержания парафина в стебле Arabidopsis [72]. При лечении T3 экзогенный c-GMP индуцировал ген AD, который активировался при солевом стрессе, а различные компоненты воска эпидермиса растений были гидрофобными, что указывает на то, что c-GMP, вероятно, уменьшал потерю воды вне устьиц за счет регулирования синтез воска в метаболизме жирных кислот.

Основываясь на наших выводах, сеть ключевых генов, индуцированных c-GMP при солевом стрессе, участвовала в метаболизме углеводов, жирных кислот и фенилпропаноидов, как показано на карте (рис. 8). Значения экспрессии генов были основаны на подходе пути KEGG. Это может дать много информации о молекулярных механизмах индуцированного c-GMP при адаптации проростков томатов к солевому стрессу.