Что такое микоризы: Что же такое микориза и чем она полезна

Что же такое микориза и чем она полезна

Под термином «микориза» обычно понимают хрупкое образования, состоящие из гифов грибов и корней растения, и применять этот термин следует для обозначения этого симбиоза грибов и растений. Корни растения обселяются грибом, но это не связано с заболеванием растения, это необходимо для объединения токов питательных жидкостей растений и грибов в единую систему. Микоризные образования на корнях растений, характеризуются наличием сплошного чехла из грибницы на кончиках корней. Корни с микоризой становятся для растения главными органами поглощения питательных веществ. Примеры взаимовыгодного симбиоза встречаются в природе на каждом шагу. Самый известный симбиоз – симбиоз растений и пчел.

Некоторые виды растений могут опыляться, а значит размножаться, только при посредничестве пчел. Пчелы же от этого симбиоза получают нектар из которого делают мед. О симбиозе высших растений с грибами ученые знают давно. Уже во второй половине XIX века печаталось много работ, посвященных совместному развитию грибных гифов и корней.

В 1885 г. Франк дал название Микориза сложным грибо-корневым органам растений семейств березовых и буковых (Сu-putiferae). Вскоре весьма сходные органы были описаны у других лесных покрытосемянных растений, многих хвойных, особенно в семействе сосновых (Pinaceae), а также у некоторых травянистых покрытосемянных растений. В последующие годы было выявлено огромное количество видов растений, особенно покрытосемянных и голосемянных, а также папоротников и мхов, которые всегда предпочитают иметь грибы в своих подземных органах.

micoriza

В чем же смысл этого взаимодействия грибов и растений?

Взаимодействие оказывает на растение самое благоприятное воздействие. За счет присоединения корней растения к грибному мицелию, увеличивается поглощающая способность корня и усиливается поступление в растение воды с растворенными в ней питательными веществами. В соответствии со своей природой, растения самостоятельно могут добывать необходимые для жизни и роста вещества только из «подвижной» части гумуса, верхнего влажного слоя плодородной земли.

Ниже этого слоя расположен гумус неподвижный, в котором очень мало влаги и растения не способны питаться полноценно используя только неподвижный гумус.

Ресурсы же подвижного гумуса подвержены быстрому истощению.
Выкачав полезные вещества из подвижного гумуса, растение начинает недоедать.

Полезный универсальный симбоз

Растение с микоризой приобретает возможность получать от симбиоза необходимые ему питательные вещества,добываемые грибом из неподвижного гумуса, в котором растение самостоятельно добыть ничего не может, но именно в нем сосредоточены главные запасы питательных веществ – это концентрат. Микоризное образование служит растению вторичной корневой системой. Оно не только увеличивает в сотни раз площадь корня, но и дает возможность получать то, что растение никогда бы не смогло получить самостоятельно — минеральные вещества из неподвижного гумуса.

Гриб способен извлекать из него минеральные вещества и элементы растворять их в воде и через Микоризу доставлять их растению «хозяину». Растения с хорошо развитой «микоризной корневой системой» более приспособлены для выживания в стрессовых условиях окружающей среды созданной человеком.

Всё что нужно грибу от такого сотрудничества, это растительные сахара, которые способны синтезировать растения и которые в большом количестве содержаться в их соке. Растение само производит эти сахара, и потому может, без ущерба для себя, поделится этими сахарами с грибом. Зимой под воздействием морозов растительные сахара в соках растений превращаются в грицерин – «лакомое блюдо» для гриба.

Микориза Great White

Микоризный препарат Great White ® является наиболее полноценным среди микоризных продуктов на рынке США. Передовая формула содержит 15 различных видов микоризных грибов, 11 различных видов полезных бактерий и 2 вида триходерминов и все в одном препарате! Исследования показывают, что эта мощная формула стимулирует рост растений и их корней, создает условия, необходимые для достижения максимальной урожайности. Концентрированная формула Great White® гарантирует оптимальную колонизацию корневой системы микоризой по доступной цене. Растворяемый в воде порошкообразный препарат микоризы легко доставляет споры грибов непосредственно к корням и способствует их немедленному прорастанию, купить

BAC Funki Fungi включает 4 вида микоризных грибов — они идеально приспособлены для поиска воды и минеральных веществ в почве, и передачи их в растение. Растение, в свою очередь, производит необходимые элементы, которые служат питательным веществом для гриба. Эти грибы растут внутри и вокруг корней растений. От корней происходит их дальнейшее развитие в почву, где они создают плотный лабиринт грибницы.

Это увеличивает корневую систему, в результате чего улучшается поглощение воды и минеральных веществ. Грибница может получить доступ к почве в полостях, которые слишком малы для корней растений.
Растения, в свою очеред обеспечивают грибы углеродами.
Корни, обработанные микоризой, создают более широкие сплетения и густые сети. Микоризы могут увеличивать площадь поглащения корней в несколько десятков раз.
BAC предлагает использовать микоризы до высадки растений и в течении первых 2-3 недель. Нормы расхода — 5 грам на одно растений, купить.

МИКОРИЗА — это… Что такое МИКОРИЗА?

микориза — микориза …   Орфографический словарь-справочник

Микориза — (от мико… и греч. rhiza корень), грибокорень, симбиоз мицелия грибов и корней высших растений. Различают эктотрофную микоризу, когда мицелий гриба оплетает корни растения, оставаясь на их поверхности, и эндотрофную микоризу, при которой гриб… …   Экологический словарь

МИКОРИЗА — (от мико… и греч. rhiza корень), грибокорень, симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения. М. могут образовывать нек рые зигомицеты, аскомицеты (трюфелевые, Тuberales) и гл. обр. базидиальные грибы (агариковые и болетовые). Различают М.… …   Биологический энциклопедический словарь

микориза — грибокорень, мицерий Словарь русских синонимов. микориза сущ., кол во синонимов: 5 • грибокорень (1) • …   Словарь синонимов

МИКОРИЗА — (от греческого mykes гриб и rhiza корень), симбиоз мицелия гриба с корнями высших растений, например подосиновика с осиной и другими видами тополя, подберезовика с березой, подгруздка с дубом и грабом и т.д. При разведении леса для успешного… …   Современная энциклопедия

МИКОРИЗА — (от греч. mykes гриб и rhiza корень) (грибокорень) симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, напр., подосиновика с осиной, подберезовика с березой. При разведении леса почву заражают грибами, вступающими в симбиоз с соответствующей породой …   Большой Энциклопедический словарь

микориза — симбиоз гриба и корней высшего растения (дословно «грибокорень»). М. образуют некоторые зиго–мицеты, аскомицеты и главным образом базидиомицеты. Гифы гриба могут опутывать корни наподобие чехла – эктотрофная М. древесных пород. В случае… …   Словарь микробиологии

Микориза — (Mycorhiza) термин, предложенный Франком, для обозначениякорней, тесно сросшихся с грибом в один орган грибо корень (muchu гриб, riza корень). Такие корни встречаются у многих наших деревьев у дуба, бука, граба, орешника, ив, тополей, многих… …   Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

микориза — Образование, вследствие симбиоза гриба и корня высшего растения [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN mycorhizae …   Справочник технического переводчика

МИКОРИЗА — англ.mycorhiza нем.Mykorrhiza; Pilzwurzel франц.mycorhize см. > …   Фитопатологический словарь-справочник

Микориза — симбиоз культурных растений и грибов

21.03.2018

С каждым годом популяция людей на Земле увеличивается. Если динамика роста не претерпит каких-либо изменений, то рубеж в 8 миллиардов жителей планеты будет преодолён уже в 2024 году, а ученые из ООН утверждают, что к 2100 году население планеты составит уже 11 миллиардов (!) человек. Поэтому проблема продовольственной безопасности уже сегодня стоит перед человечеством крайне остро.

Технологии, используемые в сельском хозяйстве в настоящее время, в основном делают упор на применении высокоэффективных сортов и использовании произведенных химическим способом удобрений и стимуляторов роста. Однако уже в скором времени, как прогнозирует большинство ученых, будет достигнут максимальный предел их эффективности, поэтому аграрии всего мира сегодня стоят перед поиском новых и нестандартных решений проблемы.

Одно из таких решений содержит в своей основе непосредственное использование возможностей земной экосистемы, включая живые микроорганизмы, органические вещества и минералы. Микроскопические организмы и грибы, в прямом смысле слова находятся у нас прямо под ногами, при этом они имеют огромный потенциал для того, чтобы приносить реальную пользу и экономически оправданную выгоду для сельского хозяйства.

Дело в том, что все высшие растения и грибы тесно взаимосвязаны между собой, являясь элементами одной природной системы, создавая, таким образом, некий симбиоз, играющий значимую роль в жизни большинства культур.

Что такое микориза?

Микори́за или грибокорень представляет собой симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений. Этот термин впервые ввел Альберт Бернхард Франк еще в далеком 1885 году.

Как оказалось, около 90% всех существующих на земле разновидностей растений содержат на своих корнях микоризу, которая играет значимую роль для их полноценного роста и развития.

В настоящее время ученые — агрономы выдвигают научно обоснованную теорию о содержании в почве особого вещества гломалина, которое представляет собой одну из разновидностей растительного белка. Как оказалось, данное вещество накапливается в грунте именно благодаря микоризным грибам. Более того, без этого вещества существование растений вообще невозможно.

Благодаря микоризам поглощающая поверхность корней у большинства растений увеличивается до 1000 (!) раз. При этом данные грибы способствуют значительному улучшению почвы, повышают пористость плодородного слоя грунта и улучшают процесс его аэрации.

Дело в том, что корневая система растений выделяет глюкозу, которая и привлекает симбионтов или образующие микоризу грибы. Чутко улавливая выделения сахара, грибы начинают опутывать корни растений своими гифами, создавая грибницу, и даже обладают способностью глубоко проникать внутрь культуры. Смысл данного проникновения состоит в том, чтобы получить возможность передавать друг другу питательные вещества.

Размножаясь на корнях растений, грибы создают массу тоненьких абсорбирующих нитей, которые имею способность проникать в мельчайшие поры находящихся в земле минералов, благодаря чему увеличивается поглощение питательных веществ и влаги. Удивительно, но в одном кубическом сантиметре может находиться микориза общей протяженностью нитей до 40 метров (!).

Данные нити, разрушая минералы, добывают из почвы ценнейшие макро и микроэлементы (к примеру, фосфор), которыми затем снабжают растения.

При этом зараженные грибом культуры лучше противостоят различным патогенным инфекциям, поскольку микоризы стимулируют их защитные функции.

Разновидности микоризы

Разновидностей микоризы существует несколько, но основных вида два:

· Внутренняя (эндомикориза). При внутренней микоризе грибы формируются непосредственно в корневой системе растений, поэтому применение эндомикоризы более эффективно и уже используется в сельском хозяйстве.

Чаще всего данный вид микоризы встречается на культурных садовых плодовых деревьях (яблонях, грушах и так далее), ее также можно встретить на ягодных и зерновых культурах, на некоторых видах бобовых и овощных (в частности на томатах и баклажанах). Эндомикориза характерна и для большинства декоративных культур и цветов.

· Внешняя или наружная (эктомикориза). При внешней микоризе гриб оплетает корень снаружи, не проникая внутрь его, а формируя вокруг корешков некие образования наподобие чехла (гифовую мантию).

Данный вид симбиоза является менее эффективным для применения в сельском хозяйстве, поскольку обмен питательными веществами носит в основном односторонний характер, при котором гриб потребляет синтезируемые растением сахара (глюкозу). Благодаря воздействию специальных гормонов, выделяемых грибом, молодые корни растений начинают обильно ветвиться и утолщаться.

Тем не менее, внешняя эктомикориза оказывает растениям и ощутимую пользу, помогая благополучно пережить суровое зимнее время, поскольку вместе с сахарами гриб забирает у растения и избыточную влагу.

Чаще всего наружную эктомикоризу можно встретить в лесных массивах (в дубравах, березовых рощах, у ив, тополей, кленов и так далее, но особенно характерна она для хвойных видов растений), где грибы создают плотную грибницу вокруг корневой системы деревьев.

Этапы прорастания эндомикоризы

Вначале споры грибов формируют особые крепления к корневой системе растений в виде наростов (присосок), которые называются апрессориями. Постепенно из этих образований внутрь корня начинает проникать гифа (специальный отросток, идущий из грибницы). Гиф способен пробить внешний эпидермис, попадая, таким образом, во внутренние ткани корневой системы, где начинает ветвиться, формируя грибной мицелий. Далее гифы проникают в растительные клетки, где создают арбускулы в виде сложных разветвлений, в которых и производится интенсивный обмен питательными веществами.

Арбускулы могут существовать в течение нескольких суток, а затем растворяются, при этом взамен старых гифы начинают формировать новые арбускулы. Данный процесс запрограммирован, контролируется специальным набором генов, и представляет собой наследственную системную модель, отвечающую за воссоздание микориз.

Микоризы на службе человека

Благодаря тому, что микоризы оказывают положительное воздействие на растения, способствуя их скорейшему росту и развитию, данные грибы все чаще применяют в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном деле.

Увы, пока ученые не научились управлять процессом поведения микоризы, поэтому они пока не поддаются изменениям и плохо контролируются. Тем не менее, уже сегодня микоризы активно используются некоторыми хозяйствами для поддержки роста и развития растений (особенно молодых).

Грибы микоризы также используют на сильно обедненных почвах и в регионах, испытывающих регулярные проблемы с поливной водой. Кроме того их эффективно применяют в регионах, в которых произошли техногенные катастрофы, поскольку грибы успешно противостоят различным загрязнениям, в том числе крайне токсичным (например, микоризы превосходно нивелируют негативное воздействие тяжелых металлов).

Помимо всего прочего данный вид грибов отлично фиксирует азот и солюбилизируют фосфор, превращая его в более доступную и хорошо усвояемую растениями форму. Безусловно, что данный факт влияет на урожайность культур, притом без применения дорогостоящих удобрений.

Замечено, что обработанные микоризой растения дают более дружные всходы, у них лучше развивается корневая система, и улучшаются потребительские качества и размеры плодов. При этом вся продукция является исключительно экологически чистой, природной.

Кроме того, растения обработанные микоризой демонстрируют устойчивость к патогенным организмам.

В настоящее время существует масса препаратов, которыми обрабатываются семена растений, демонстрирующие положительный эффект.

Эндомикоризные грибы отлично подходят для улучшения питания овощей, декоративных растений и плодовых деревьев.

Особенно ценен опыт садоводов из Соединенных Штатов, которые выбрали для посадки плодовых деревьев землю полностью лишенную плодородия. Применение микоризных препаратов позволило ученым даже при таких неблагоприятных условиях через время создать на этом месте цветущий сад.

Полезные свойства микоризы

·Экономит влагу (до 50%)

· Накапливает полезные макро и микроэлементы, благодаря чему улучшается рост и развитие растений

· Повышает устойчивость растений к неблагоприятным климатическим и погодным условиям, а также оказывает противостояние солям и тяжелым металлам, нивелируя сильную зараженность почвы токсинами

· Повышает урожайность, способствует улучшению товарного вида и вкусовых качеств плодов

· Помогает противостоять различным патогенам и вредоносным организмам (например, гриб эффективен против нематод). Некоторые разновидности грибов могут подавлять до 60 разновидностей патогенов, вызывающих гниль, паршу, фитофтороз, фузариоз и прочие болезни

· Повышает иммунитет растений

· Способствует ускорению процесса цветения

· Ускоряет процесс приживаемости культур и положительно влияет на рост зеленой массы

Садоводы и огородники, как и  фермеры, хотят быстро получить отдачу от растений в виде урожая. Достигается это в основном внесением все больших доз минеральных удобрений, химических средств защиты, а они имеют свойство накапливаться в почве и плодах. Как известно, почва способна к самоочищению с помощью микрофлоры (свободноживущих азотфиксаторов, микоризных грибов). Чрезмерное применение химических удобрений и средств защиты является причиной исчезновения из почв ценных микроорганизмов. А результат этого – деградация почв и целых экосистем. Поэтому весьма актуальна тема микробных средств защиты почвы и растений. Решить эти проблемы могут микробиологические  препараты компании «Ортон». Их применение поможет восстановить симбиотические связи организмов в почве.

Препарат «Биомикориза» содержит мицелий и споры эндомикоризного гриба Glomus intraradices. Применение «Бимикоризы» помогает растению проще и в большем количестве получать из почвы воду и питательные вещества, а также защищает от патогенов. В результате значительно ускоряется рост и развитие, увеличивается урожайность и устойчивость к различным стрессам.

Как и вся продукция «Ортон», «Биомикориза» безопасна для человека, животных, почвы и насекомых-опылителей (пчел). В составе препаратов «Ортон» – натуральные природные компоненты. Например, стимуляторы «Ортон» содержат фитогормоны (природные регуляторы роста). В сложных климатических условиях (при дефиците солнца) фитогормоны в растениях вырабатываются в недостаточном количестве. Восполнение их дефицита с помощью препаратов «Ортон» позволяет увеличить урожайность в 1,5 раза. При этом улучшается и качество плодов (размер, вкус).

Компания «Ортон» уже почти 30 лет выпускает натуральные стимуляторы роста растений и другие препараты. А эффективность средств «Ортон» доказана еще в 90-е годы ХХ века, о чем исследователи рассказывали, например, в популярной телепередаче «Наш Сад».

На самом деле в природе микориза существует уже 450 миллионов лет и по-прежнему эффективно трудится, помогая разнообразить современные виды культур.

Микориза работает по принципу насоса, впитывая воду из почвы и извлекая из почвы полезные вещества, а в ответ, получая жизненно важные для себя углеводы. Ее споры могут распространяться на десятки метров, охватывая гораздо большую площадь, чем могут себе позволить обычные культуры. Поэтому благодаря такому тесному сотрудничеству растения лучше плодоносят, проявляют устойчивость к различным заболеваниям, хорошо переносят неблагоприятные погодные условия и бедные почвы.

Будущее за микоризой? Время покажет.

 

 

Что такое микориза? — Центр развития городской среды Томской области

 

Проводя эксперимент по внесению удобрений на территории сквера на пересечении улиц Усова и Белинского, специалисты Центра познакомились с новыми терминами, названиями препаратов и способами их внесения, потому как вся команда участвовала в эксперименте. Рассказать вам о самих удобрениях мы попросили кандидата биологических наук Томского государственного университета, доцента кафедры зоологии позвоночных и экологии Института биологии, экологии, почвоведения, сельского и лесного хозяйства, Вайшля Ольгу Борисовну.

Что такое микориза и зачем ее вносить под культурные посадки?

Слово «Микориза» состоит из двух частей и дословно переводится как «Грибо (мико) корень (риза)». На самом деле в состав микоризы, кроме корней и грибного симбионта, входит много других микроорганизмов. Всех их привлекают небольшие по размеру молекулы биологически активных веществ, которые растения выделяют через тонкие корешки в почву. В итоге в прикорневой зоне создаются особые благоприятные условия для обитания тех микроорганизмов, которые нужны растению на данный момент развития. Именно фитобионт – растение отбирает тех невидимых помощников, кого оно желает видеть и кормить в своей «микоризной свите».

Многие виды организмов из индивидуальных подземных микробоценозов – бактерии, высшие и низшие грибы прикорневой зоны определены учеными биологами и могут быть размножены в виде чистых культур. Именно они являются основой для создания биопрепаратов. Культурные посадки растений, как правило, проводятся на привозных грунтах неизвестного состава, на нарушенных длительным использованием почвах, поэтому биоразнообразие подземного царства там низкое. Растению просто не из чего выбрать нужных ему микробов. Оздоровить такую почву можно как раз внесением биопрепаратов, содержащих полезные виды бактерий или грибов для конкретной культуры.

У каждого дерева своя микориза или она общая для всех?

По последним данным, на планете Земля микоризу на корнях образуют 82% видов растений. И у всех она разная! Потому что бывает трех типов – эктотрофная, эндотрофная и смешанная, эктоэндотрофная. Причем в зависимости от участников симбиоза – вида растения и вида гриба, форма, размеры, цвет микоризы меняются. У эктомикориз, характерных в основном для древесных растений, обнаружено огромное разнообразие грибных симбионтов – примерно 25 тысяч грибов. Это понятно, так как первые эктомикоризы можно встретить в карбон-триасовых отложениях 345-225 млн лет назад, когда появились первые голосеменные растения. Есть виды грибов, которые вступают в симбиоз со многими деревьями — например, белый гриб. И наоборот, есть виды грибов, приуроченные только к одному дереву – например, масленок кедровый.

В какое время лучше вносить микоризу? (Во время или после посадки, весна/осень и др).

Препараты, содержащие микоризообразующие организмы, лучше вносить в момент активного роста корневой системы. Именно в этот период корешки растений выделяют особые сигнальные вещества, на молекулярном уровне обеспечивающие узнавание грибным мицелием своего хозяйского дерева или другого растения. Если это открытый грунт, и вы занимаетесь посадкой хвойных, например, то оптимальное время – это две недели в начале мая и три недели в конце августа-начале сентября. Другое дело – закрытая корневая система растений с микоризными окончаниями: такие растения можно высаживать в открытый грунт в течение всего года.

Может ли человек без подготовки самостоятельно внести микоризу под растение? Насколько сложная технология?

Технология микоризации растений нетрудная, любой человек может самостоятельно внести такие препараты, следуя инструкции и потом регулярно поливая растения. А вот провести контроль микоризации, то есть посмотреть, образовались ли на самом деле микоризные структуры, может только специалист. Обычно это не проводят, поскольку визуально можно видеть стабильное здоровое состояние микоризованных растений.

Почему вы занялись именно этой разработкой? Насколько этот препарат пользуется популярностью у потребителей?

Микотрофность растений с точки зрения биологии – это очень интересный феномен. Мы изучаем не все микоризы, а эктомикоризы – симбиотические структуры между корнями древесных растений и мицелием высших грибов. В Томской области только в последние годы мы начали узнавать, какие виды грибов растут в наших лесах. Среди них много новых видов, входящих в эктомикоризные сообщества. Мы получаем из плодовых тел чистые культуры – мицелий, который можно выращивать на искусственных питательных средах. Именно в таком виде работает грибная часть почвенной системы растений – своеобразный подземный Интернет, соединяющий в единую сеть корни лесных биоценозов.

Наши препараты известны мало, но покупатели, глубоко понимающие огромное значение одной из древнейших связей между растениями и микроорганизмами, с большим интересом относятся к «микоризному активатору» и продолжают экспериментировать.

Что такое микориза (грибокорень) и её роль в питании растений

В естественной среде часто можно встретить, кажущиеся на первый взгляд невозможными, взаимодействия между разного рода животными или птицами, насекомыми и растениями. Одно из них, а именно взаимодействие между растениями и грибами мы и рассмотрим сегодня: грибокорень или микориза что же это такое?.

Содержание статьи

Микориза — что это такое

Свойства микоризы для выращивания растений

Микоризные вакцинации

Особенности применения микоризы для растений

Преимущества и недостатки применения микоризы в жизни растений
 

Знаете ли вы? Грибы интересные произведения природы: их употребляют в пищу, делают из них вытяжки для лекарственных препаратов, производят косметические средства. Ив Роше выпустил линию косметики для женщин среднего возраста основанную на вытяжке из грибов шиитаке. Активные вещества этих грибов, проникая в клетки кожи питают их и ускоряют регенерацию.

Микориза — что это такое

Чтобы разобраться в том, что такое грибокорень, необходимо рассмотреть строение гриба.Плодовое тело гриба состоит из шляпки и ножки, но самое интересное — это гифы или тонкие нити, которые сплетаясь образуют грибницу (мицелий). Этот орган гриба служит и для питания, и для размножения (образование спор), а также для образования микоризы.

Что же такое микориза? Это всего навсего сочетание мицелия грибов с корневой системой растений. Грибные корни и корни растений переплетаются, иногда гриб внедряется в корневую систему растений, что делается для плодотворного сотрудничества обеих сторон.

Что такое микориза по определению? Это симбиотическое обитание грибов на поверхности корневой системы или в тканях корней высших растений.

Чтобы лучше понять действие микоризы рассмотрим ее типы. Есть три основных типа микоризы: эктотрофная, эндотрофная и эктоэндотрофная. По своей биологической сути, первый тип — это наружное или поверхностное обволакивание корней мицелием, второй тип характеризуется проникновением в ткани корня, а третий тип — это смешанное взаимодействие.

Итак, мы выяснили что такое микориза в биологии и теперь знаем, что подобное сотрудничество характерно практически для всех растений: травянистых, деревьев, кустарников. Отсутствие подобного симбиоза, скорее исключение из общих правил.

Свойства микоризы для выращивания растений

Давайте более подробно рассмотрим что представляет собой микориза и какие ее функции полезны для растений. Грибной мицелий способен вырабатывать специальные белки, являющиеся некими катализаторами в природе. Кроме того, мицелий переваривает и расщепляет питательные вещества в почве, от растительных остатков до органических и неорганических элементов из гумуса. Растения способны всасывать только легкорастворимые элементы гумуса и здесь у них много конкурентов: это и сорные травы, и микробы, живущие в почве.

Микориза – это взаимовыгодный симбиоз растений и грибов. Растения получают питательные вещества и воду, а грибы — углеводы, вырабатываемые растениями. Без углеводов грибы не способны размножаться и наращивать плодовые тела. Растения же отдают до 40% углеводов.

Роль микоризы в жизни растений нельзя переоценить. Микориза снабжает их витаминами, минералами, ферментами и гормонами. Благодаря мицелию корневая система растений увеличивает площадь поглощения полезных элементов, таких как фосфор, калий и прочих стимулирующих веществ. Более того, она не просто служит поставщиком питания, но и правильно дозирует его.

Растения активнее растут, в период цветения образуют больше соцветий с плодотворными цветками и, соответственно, увеличивается плодоношение. Растения получают иммунитет к стрессам и погодным условиям: засухе, обильным осадкам, резким сменам температур. Грибы, образуя микоризу с корнями растений, выступают защитниками от некоторых болезней последних, таких как, например, фузариоз или фитофтороз.

Благодаря своей способности переваривать и расщеплять органические и неорганические соединения гумуса, микориза очищает почву для растений от избытка солей и кислот.

Знаете ли вы? В природе существуют грибы-хищники, которые питаются живыми организмами, червячками. Эти грибы растят грибницу в виде колец, выступающих ловушками. Кольца с клейкой основой сжимаются, как петля, когда жертва попадает в них. Чем больше добыча дергается, тем крепче ловушка затягивается.

Микоризные вакцинации

Редко какие грибы не образуют микоризы, ведь этот симбиоз существует с начала развития флоры на земле. К сожалению, на дачных участках микориза часто бывает уничтожена в результате длительного использования химических препаратов, гибнет микориза и при строительстве. Поэтому, чтобы помочь своим растениям, садоводы-огородники проводят вакцинацию.

Вакцина микориза — это препарат в виде порошка или жидкости, который содержит частички живого мицелия грибов. После своеобразной прививки почвы, бактерии грибов начинают сотрудничать с корневой системой растений, что образует естественную микоризу.

Популярны сегодня микоризные вакцины и для комнатных цветов, есть большой выбор для овощей, садовых цветущих и травянистых, а также хвойных растений, таких как гортензии, рододендроны, вереск и розы. При вакцинации следует помнить, что корневая система очень старых деревьев слишком глубока и для микоризы она не подходит.

Важно! Микоризная вакцина проводится единожды в жизни растения, причем каждое растение взаимодействует и образует микоризу с определенными грибами. Нет микоризы подходящей для всех растений.

Особенности применения микоризы для растений

Препарат микоризы вносят путем полива или опрыскивания культур, и непосредственно в почву. При вакцинации в почву, делают несколько неглубоких отверстий прямо в земле вблизи растения и вливают туда вакцину.

Многих интересует вопрос «Какие растения не образуют микоризы и с какими грибами, данный симбиоз также невозможен?». Сегодня известно немного растений, прекрасно обходящихся без микоризы: это некоторые виды семейства Крестоцветных, Амарантовых и Маревых. Грибы, не образующие микоризу — зонтики, вешенки, шампиньоны, навозники, опята.

Препарат микоризы следует применять после сбора урожая, то есть осенью. За зиму грибы образуют микоризу с корнями спящих растений, и весной уже будут заметны результаты. В отличии от растений, грибы не впадают в анабиоз зимой и продолжают активную деятельность. Если вы примените препарат весной, его активное действие будет заметно на следующий год.

Использование микоризы актуально при пересадке культур на новое или постоянное место после укоренения саженцев. Действие препарата уменьшит стресс растения и ускорит его адаптацию. После прививок препаратами микоризы наблюдается значительный рост и более ускоренное развитие культур.

Важно! Микориза — это не удобрение, и совмещать с химическими препаратами ее не рекомендуется, так как она может быть уничтожена ними. Подкормки проводятся исключительно органическими удобрениями.

При применении микоризы для комнатных растений также есть несколько правил:

• Порошковые препараты для комнатных растений вводят в горшечный грунт, затем проводят полив. Состав в виде эмульсии набирают в шприц и вводят прямо на корневую систему в грунт.

• После прививки, растение не удобряют в течение двух месяцев. Этот же период не используют фунгициды.

• Более действенными для вазонов являются прививки, содержащие в себе частички живого мицелия, а не споры гриба. К ним относятся гелевые составы с живым мицелием, которые микоризу образуют сразу же, в то время как споры не имеют условий для развития в закрытом горшке.

Преимущества и недостатки применения микоризы в жизни растений

Основные преимущества применения грибокорня:

• Выращиваемые культуры получают достаточно воды и больший объем питательных элементов;

• Увеличивается площадь всасываемости питания влаги у растений.

• Растения приобретают устойчивость к погодным условиям, не благоприятному составу грунта, стрессоустойчивость, иммунитет к корневым инфекциям.

• Действие микоризы стимулирует рост, цветение и плодоношение культурных растений.

• Улучшаются качественные характеристики плодовых и фруктово-ягодных растений.

• Укрепляется корневая система и улучшается способность к укоренению после пересадки.

Отрицательных отзывов микориза не имеет, единственное что можно отнести к существенным недостаткам — микоризный гриб является живим организмом, его выращивают. Поэтому минусом является сложное производство вакцины.

Вакцинация микоризой облегчит выращивание и уход за привитыми культурами, так как грибокорень позволит растению получать в нужном количестве и воду, и питательные вещества. Вы сможете уделять меньше внимания таким процедурам, как подкормка растений и полив.

 

По материалам сайта agronomu.com

Органическое удобрение ОгородникoFF cодержит споры микоризных симбионтов, позволяет формировать периферическую корневую систему за пределами посадочной ямы

 

среда обитания, полезные свойства при выращивании растений

Главная/Сад и огород/Что такое микориза: среда обитания, полезные свойства при выращивании растений

Многие опытные огородники при выращивании культур используют взаимодействие корней некоторых растений с особыми грибами (микоризами). Обычно такой способ используют при выращивании культур.

Но как показала практика, микозы очень полезны, поэтому их можно использовать при культивировании и других культур.

Что такое микоризы?

Учеными установлено, что микоризные грибы возникли еще 460 млн. лет назад и играли большую роль в эволюции растений.

Но только 20 лет назад люди начали использовать споры для культивирования огородных культур, так как они оказывают им огромную пользу и повышают жизнеспособность растений.

Подобное взаимовыгодное взаимодействие грибов с корневой системой растений называется симбиозом.

Взаимовыгодное сотрудничество позволяет микозам получать необходимый углерод, а растения взамен будут обеспечены влагой и питательными веществами.

Согласно исследованиям около 80% высших растений способны создавать соединения, некоторые из культур не способны вообще развиваться без них.

Если выделять микоризные симбиозы среди лесных грибов, то следуют отметить, что определенные грибы растут только около определенных растений. Белый гриб появляется только около дуба, ели, березы, сосны.

Существует несколько групп микоризных грибов:

1. Эндомикоризные грибы. Это гифы, которые практически не заметны. Они врастают в корневую систему, а на поверхности их практически не видно. Такие представители вступают в симбиоз практически со всеми растениями, но наиболее часто взаимодействуют с травянистыми культурами.
2. Эктомикоризные грибы. Эти представители располагаются на внешней части корешков. Образуется оболочка, состоящая из микоризных трубочек. Распространяются споры в межклеточном пространстве, не проникая внутрь клеток. Такие грибы вступают во взаимодействие только с определенными растениями.

Преимущества использования

Использование подобного симбиоза на своем огороде дает ряд преимуществ в культивировании многих культур.

Повышение питательности почвы

Споры грибов распространяются в почве, что позволяет корневой системе увеличить площадь потребления влаги и питательных веществ.

Несмотря на то, что корневая система растений бывает мощной, микоризные гифы удлиняют корни, продолжая их на метры.

Микориза разлагает сложные органические соединения на более простые элементы. Благодаря этому при симбиозе с грибами растение обеспечено полезными компонентами, например, цинком, азотом, калием и другими.

Соответственно, следует вносить в почву меньше удобрений.

Подобные растения реже поливают, так как им доступно больше влаги из почвы. Если к культуре подсажены микоризные грибы, то нужно аккуратно использовать минеральные удобрения. Вносить их в почву не запрещено, но из концентрация не должна быть высокая.

Целесообразно микозы использовать с гранулированными удобрениями пролонгированного действия. Они будут постепенно перерабатывать соединения в более простые элементы.

Защита от вредителей и болезней

В результате своей жизнедеятельности микоризные грибы выделяют особые ферменты. Они защищают корневую систему от мелких насекомых, бактерий и возбудителей болезней.

Микоризообразователи обладают противомикробными и противогрибковыми свойствами. Существенно повышается сопротивляемость культур нематоде и паразитам.

Повышение урожайности

Взаимодействие особых грибов и культур способствует более скорой адаптации растения на новом месте. Усиливается иммунитет, укрепляется корневая система. Вкусовые качества улучшаются, становится привлекательнее внешний вид.

Между культурами и гифами создаются специальные соединения. Споры грибов способны создавать еще более выгодный симбиоз между разными культурами, которые в последствие могут обмениваться друг с другом нужными элементами.

Препараты на основе микоризы и их использование

Микоризные грибы могут появиться в почве естественным образом. НО в последнее время в продаже появились препараты на их основе. Это могут порошки, гранулы или жидкие препараты.

В продаже встречаются различные препараты на основе микозыВ них может быть только 1 штамп или несколько сразу. Иногда к ним добавлены различные полезные бактерии.

Использовать подобные средства можно разными способами:

1. При пересадке растений с комом земли в посадочную лунку вносят приобретенный препарат с гифами грибов.
2. Если посадка производится растений с открытой корневой системой, то следует корешки сначала нужно обмакнуть в грунт, а затем в сухой мико-препарат.
3. Если культура выращивается в контейнерах, то микозу домешивают в субстрат при посадке.
4. Чтобы добавить микоризные грибы к уже растущим культурам, то приобретают специальные препараты для приготовления раствором. Им поливают нужные растения.
5. Молодую рассаду также следует поливать приготовленным раствором.

При использовании микоризных грибов важно понимать, что нельзя для растений с грибами применять противогрибковые препараты, которые  способны уничтожить взаимовыгодный симбиоз.

АллаАвтор статьи Понравилась статья? Поделитесь с друзьями:

Преимущества использования микоризных грибов при посадке растений

Многие опытные садоводы слышали о симбиозе корневой системы растений с особыми грибами — микоризными. В основном, микориза упоминается в рекомендациях по выращиванию растений-любителей кислой почвы, например, голубики и хвойных. В последнее время препараты микоризы стали мне все чаще попадаться на глаза в садовых магазинах, и я решила изучить вопрос подробнее. Как оказалось, микориза чрезвычайно полезна не только для голубики и всевозможных «ёлок». Она представляет интерес практически для всех садоводов, ведь приносит пользу даже для плодовых деревьев. В этой статье расскажу, что такое микоризные грибы, и как они влияют на корневую систему культурных растений.

Преимущества использования микоризных грибов при посадке растенийСодержание:

Что такое микориза?

По данным ученых, микоризные грибы возникли, как минимум, 460 миллионов лет назад и сыграли ключевую роль в эволюции растительной жизни. Однако растениеводы только последние 20 лет начали понимать, насколько важную роль эти грибы играют в развитии растений. Тогда же были предприняты первые попытки использования микоризы для увеличения урожая и повышения жизнеспособности растений.

Слово «микориза» образовано путем соединения двух слов: ‘myco’ («гриб») и «риза» («корень»). Таким образом название отражает суть этого организма – осуществление связи между грибом и корнем. Грибы, которые формируют эти отношения, называют микоризные грибы или грибы-микоризообразователи.

Взаимодействие грибов и корневой системы растений является симбиозом. В результате такого взаимовыгодного сотрудничества микоризные грибы получают от растения углерод, необходимый для развития и роста гриба, а в обмен обеспечивают поступление из почвы в корень растения влаги и питательных веществ.

Специалисты считают, что более 80% видов высших растений способны образовать симбиоз с микоризой, включая все фруктовые деревья и кустарники, которые мы выращиваем в наших садах. Также существуют определенные виды растений, которым без микоризных грибов просто не выжить.

Если рассматривать микоризные грибы среди лесных съедобных, то нужно отметить, что большинство из них «специализируется» на каких-то конкретных деревьях. Так, масленок лиственничный образовывает микоризу только с лиственницей. А белый гриб в одних регионах может «сожительствовать» с дубом, березой, сосной и елью (например, в Санкт-Петербурге и области), а на юге — с грабом и буком. Подосиновик, рыжик, подберезовик, лисичка —также примеры микоризных грибов.

Грибы-микоризообразователи состоят из длинных тонких гиф, которые вступают в контакт с клетками корневой системы растения и затем распространяются в окружающей почве в поисках питательных веществ и воды.

Среди микоризных грибов самые распространённые:

• Эндомикоризные грибы – гифы грибов такого типа фактически врастают в клетки корневой системы растений. Этот тип микоризных грибов невозможно увидеть без увеличения под микроскопом, так как их основная часть находится внутри корня, а на поверхности присутствие гриба выражено слабо. Эндомикоризные грибы вступают в симбиоз практически со всеми видами растений — от самых крошечных трав до исполинских деревьев, но в большинстве случаев имеют отношения с травянистыми растениями.
• Эктомикоризные грибы – такой тип грибов разрастается на внешней стороне корней, образуя оболочку, которая может выглядеть как чехол или так называемые «микоризные трубки». Распространяются гифы по межклетникам, не проникая при этом в сами клетки. Эктомикоризные грибы преимущественно вступают в симбиоз с определенными видами деревьев, такими как, например, сосна и береза. В этом случае на корнях растений не наблюдаются корневые волоски.

Белый гриб в одних регионах может «сожительствовать» с дубом, березой, сосной и елью, а в других — с грабом и буком. © fado

Преимущества микоризных грибов для культурных растений

Повышение питательности почвы

В первую очередь, гифы грибов-микоризообразователей распространяются в почве, предоставляя корневой системе значительно большую площадь для поглощения влаги и важнейших питательных веществ. Хотя корневая система многих растений может быть достаточно мощной, но гифы микоризы могут достигать сотен метров, являясь как бы продолжением корня.

Микориза интенсивно разлагает грубые органические вещества на простые элементы, делая их легкодоступными для питания растения. Грибы-симбионты обеспечивают растение такими питательными веществами как калий, азот, цинк и другие. А это означает, что садоводу потребуется вносить гораздо меньше удобрений при выращивании культур, находящихся в подобном симбиозе. Поливать такие растения также приходится реже, ведь значительно повышается их устойчивость к засухе благодаря микоризе, добывающей влагу с огромной глубины.

Что касается вопроса, можно ли подкармливать растения с подселенной микоризой, то подкормка минеральными удобрениями, в принципе, не запрещена. Но важно поддерживать их невысокую концентрацию в почве, так как это может навредить как растению, так и грибам.

Микориза хорошо показывает себя при совместном применении с гранулированными удобрениями пролонгированного действия, эффективно перерабатывая их в доступные для растения формы.

Естественно, что микориза успешно используется при органическом земледелии.

Читайте также нашу статью Какие садовые растения нельзя сажать рядом?

Защита растений от болезней и вредителей

Микоризные грибы, выделяющие определенные ферменты, создают физический барьер вокруг корневой системы растений, таким образом защищая их от болезнетворных микроорганизмов, насекомых-вредителей и мелких насекомых, питающихся корнями.

Грибы-микоризообразователи обладают существенными противомикробными и противогрибковыми свойствами, поэтому могут подавлять развитие корневой и плодовой гнили культурных растений, грибных инфекций (фузариоз, фитофтороз, парша) и других заболеваний. Они значительно повышают сопротивляемость культур паразитам и нематодам.

Кроме того, микоризные грибы способствуют восстановлению и улучшению почвы в целом. Это обусловлено тем, что они производят липкий белок гломалин. Данное вещество помогает уменьшить эрозию и стабилизирует текстуру почвы. Считается, что гломалин содержит более трети мирового углерода и при этом совершенно безвреден.

Развитие корневой системы с микоризой (справа) и без нее (слева) . © El Mercurio

Более высокие урожаи и лучшее качество плодов

Симбиоз с грибами-микоризообразователями способствует лучшей приживаемости растений. Под влиянием таких грибов активно развивается корневая система культур, укрепляется их иммунитет, заметно улучшаются вкусовые и эстетические характеристики ягод и плодов.

В Графстве Кент в Британии был проведен эксперимент. Искусственные грядки в виде мешков с грунтом, которые там часто используются для выращивания клубники и малины, не содержат естественной микобиоты. Исследование показало, что грядки-мешки с клубничными кустами, обработанные грибами микоризы, показали статистически значительно более высокий урожай и более крупные плоды, чем те растения, которые выращивались без применения микоризы.

Обмен питательными веществами между растениями

Грибы-микоризообразовати имеют еще одну уникальную способностью, они образуют под землей коммуникационные сети, ведь переплетаясь гифы могут создавать симбиоз с несколькими растениями одновременно. В результате этого они становятся проводниками между растениями и артериями для обмена питательными веществами. При этом большинство штаммов микоризных грибов не производят плодовых тел, что было бы совершенно излишним в данном контексте использования гриба.

Читайте также нашу статью Грибы-паразиты на деревьях — профилактика и меры борьбы.

Картофель без микоризы и с ней. © Н. Г. Трофименко

Какие бывают микоризные препараты?

Как было упомянуто выше, все фруктовые деревья и кустарники, а также овощные культуры, которые мы выращиваем у себя на участке, способны образовывать симбиотические отношения с микоризными грибами. Грибы-микоризообразователи встречаются в почве естественным образом, однако регулярное использование химических веществ (большого количества минеральных удобрений, гербицидов, инсектицидов и т.д.) истощают популяции микоризы. Поэтому целесообразно дополнительно вносить микоризу в грунт.

Сегодня в продаже имеется множество мико-препаратов западного и отечественного производства на основе микоризных грибов. Чаще всего микориза поступает в продажу в виде порошка или гранул, которые вносятся в почву во время посадки растений. Благодаря особой технологии, при соприкосновении с корнями грибы заселяют корневую систему растения всего за две недели, в то время как при наличии микоризы в почве в естественных условиях этот процесс может растянутся на годы.

Другая форма мико-препаратов – жидкость (расфасованный во флаконы готовый раствор). У такой формы существуют свои плюсы и минусы. С одной стороны эффект от их применения проявляется быстрее (порошку и гранулам потребуется некоторое время для активации жизнедеятельности спор), но вместе с тем срок годности жидкого  препарата более ограничен, по сравнению с сухими формами.

Мико-препараты бывают разными по составу и могут содержать только один штамм или несколько различных штаммов микоризы. Также производители к ним нередко добавляют полезные бактерии (Bacillus subtilis, licheniformis, azotoformans, megaterium и другие), споры ризосферы Bacillus, муку из морских водорослей и гуминовые кислоты.

Как использовать микоризу?

Посадка растений с закрытой корневой системой

При высадке саженцев с комом земли, например, при пересадке и высадке контейнерных растений на постоянное место нужно просто внести гранулы в посадочную лунку и засыпать почвой, как при обычном внесении гранулированных удобрений. Обычно на одно растение требуется 5 грамм (чайная ложка) порошка микоризы, но лучше перед применением свериться с инструкцией к конкретному препарату.

Чаще всего микориза поступает в продажу в виде порошка или гранул, которые вносятся в почву во время посадки растений. © Green Gardener

Посадка растений с открытой корневой системой

При посадке деревьев, кустарников или саженцев клубники с голыми корнями (открытой корневой системой) лучше хорошо увлажнить корни, обмакнув их в воду, после чего окунуть в емкость с гранулами непосредственно перед посадкой.

Иногда в продаже встречаются так называемая «профессиональная микориза», где в наборе идет специальное саше с гелем. В таком случае необходимо смешать гель с водой до образования однородной пасты (наподобие эмульсии), замешать гранулы с гелем и окунуть корни растения. Данный вариант обеспечивает максимальный контакт между корнями и микоризными грибами.

В контейнерном садоводстве

При контейнерном выращивании растений микориза замешивается с субстратом. Микопрепараты могут использоваться в любых субстратах: земля, торф, кокосовое волокно, минеральная вата и гидропоника. При применении микоризы в контейнерном садоводстве важно соблюдать несколько условий в целях эффективной колонизации субстрата грибами:

• субстрат должен быть постоянно влажным в течение первый двух недель с момента внесения препарата, то есть его необходимо регулярно увлажнять; после истечения этого срока полив должен быть регулярным, по мере необходимости, но главное — не допускать полного пересыхания грунта;
• при использовании микоризы нельзя вносить в субстрат противогрибковые препараты;
• для ускоренной и успешной колонизации рекомендуется подкармливать микоризу углеводами, что обеспечит грибы питанием и ускорит их рост.

Микориза для ранее высаженных растений

Чтобы подселить микоризу к уже растущим на вашем участке растениям, необходимо приобрести препарат микоризы, предназначенный для приготовления рабочего раствора. После того как порошок будет разведен в отстоянной воде, нужно осуществить полив под корень. Обычно для лучшего эффекта процедуру повторяют один раз в две недели, либо один раз в месяц, желательно, чтобы таких поливов было не менее пяти раз за сезон.

Микориза для рассады

При использовании микоризы для рассады следует развести микопрепарат в отстоянной или не хлорированной воде и обильно полить грунт в рассадных емкостях примерно за 2-3 дня перед началом посева семян. В дальнейшем после пикировки рассады, распикированные сеянцы поливаются рабочим раствором микоризы. Если пикировок будет несколько, то растения проливаются раствором каждый раз.

Важно: для приготовления эмульсии или растворов с микоризой необходимо использовать только фильтрованную или дистиллированную воду. Соединения хлора в водопроводной воде подавляют развитие грибов. Если использовать фильтрованную или дистиллированную воду нет возможности, то нужно отстоять воду из крана, как минимум, в течение суток.

Определение микоризы по Merriam-Webster

мой · cor · rhi · za | \ ˌMī-kə-rī-zə \ множественное число микоризы \ ˌMī- kə- ˈrī- zē \ также микоризы

: симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями семенного растения.

Mycorrhizae — Висконсинское садоводство

Микоризы играют важную роль в питании растений.Поскольку они невидимы, на них часто не обращают внимания, когда дело доходит до определения причины упадка в конкретном насаждении. Что такое микориза и почему они так важны для выращивания растений?
Эктомикоризные корни Picea abies (фото Х. Блашке).
Слово «микориза» означает корень гриба. Чтобы быть более конкретным, микоризы — это грибы, которые имеют симбиотические отношения с корнями многих растений. Грибы, которые обычно образуют микоризные связи с растениями, повсеместно распространены в почве.Многие микоризные грибы обязательно симбиотичны и поэтому не могут выжить в природе в течение продолжительных периодов времени без своего хозяина. Поскольку отношения между грибком и растением являются симбиотическими, оба члена отношений получают выгоду друг от друга. В результате родства ни растение-хозяин, ни грибок не страдают от каких-либо побочных эффектов. Грибок, поскольку он не фотосинтезирует, не может фиксировать собственный углерод. Следовательно, он получает все необходимые углеводы от растения-хозяина.В свою очередь, микориза поглощает питательные вещества из почвы, которые передаются растению.
В большинстве случаев корни растения занимают только 0,5% объема верхнего слоя почвы и даже меньше подпочвы. Поскольку гифы микоризного гриба тоньше, чем корни растения, он может контактировать с большим количеством почвы в расчете на объем. Микоризные грибы состоят из корнеподобной структуры и обладают сетью мицелия вне корней деревьев, простирающейся в почву.Этот мицелий поглощает питательные вещества и перемещает их обратно к растению-хозяину. В результате увеличивается площадь впитывающей поверхности корней.
Некоторые питательные вещества для растений медленно перемещаются в почве и могут казаться недоступными для растений. Результатом этого вялого движения является симптом дефицита растения. Это особенно важно в случае фосфора. Большая часть фосфора в почве находится в нерастворимой форме. Нерастворимый фосфор недоступен для корней растений, не имеющих микоризных ассоциаций.Эти же микоризные корни также образуют ассоциации с организмами, разлагающими подстилку, и, таким образом, могут получать питательные вещества из недоступного в противном случае источника.
Арбускулярная микоризная инфекция корня лекарственного растения, окрашенного 0,05% анилиновым синим — везикула (фото Карен Клоэте).
Существует два основных класса микориз: эктомикориза и эндомикориза. Эктомикориза также известна как микориза, покрывающая оболочку. Они встречаются на многих вечнозеленых деревьях и кустарниках. Лиственные деревья также являются колонизированными и включают растения из родов Fagus, Betula, Quercus, Tilia, Populus, Salix и Castanea .Грибок покрывает концы молодых корней и проникает только через клеточную стенку коры; дальнейшего клеточного проникновения не происходит. Эктомикоризные грибы принадлежат к классу грибов, называемых базидиомицетами. Базидиомицеты — это грибы, которые обычно производят грибы в качестве плодовых структур. Это объясняет появление грибов в корневой зоне под капельницей дерева. Эктомикориза не только поглощает фосфат из почвы, но также играет важную роль в поглощении аммония и цинка.Грибы, которые образуют симбиотические отношения с растением, относительно специфичны для хозяина. Однако некоторые виды грибов могут быть более распространенными и колонизировать несколько видов растений. Эктомикоризные грибы распространяются либо через споры, передающиеся по воздуху, либо через перенос инфицированной растительной ткани.
Эндомикориза, с другой стороны, проникает в корни растения и полностью развивается внутри растения. Пузырно-мышечная эндомикориза (тип V-A) — это тип, который обычно встречается на лиственных деревьях, а также на однолетних сельскохозяйственных культурах и других травянистых растениях.В отличие от эктомикоризы, мицелий эндомикоризы проникает в корковые клетки корня. Гифы растут внутри и внутри корня. У древесных декоративных растений поражаются только короткие корни. Эндомикориза V-A относится к классу грибов, называемых фикомицетами, или водяными плесневыми грибами. Другие распространенные грибы, принадлежащие к этому классу, включают Phytophthora , вызывающую корневую и коронную гнили; и Pythium , который вызывает опадание проростков. Гриб образует специальные поглощающие органы, называемые гаусториями, которые отвечают за поглощение цинка и фосфата.Споры гриба прорастают в ризосфере — области почвы, непосредственно прилегающей к поверхности корня — и распространяются через инфицированный растительный материал в почве. Как правило, они неспецифичны в отношении требуемого хозяина и поэтому могут инфицировать любые подходящие виды растений.
Корни, на которых видны споры вне корня (фото Карен Клоэте).
Помимо увеличения усвоения питательных веществ, микориза часто обеспечивает некоторую защиту от болезней, передаваемых через почву. Они также могут повысить устойчивость растений к неблагоприятным условиям.Засуха, высокие температуры, засоление и кислотность или накопление токсичных элементов в почве — вот некоторые из последствий микоризы для растений-хозяев. Этот аспект может быть важен для выживания дерева в ландшафтных посадках.
При всех преимуществах, которые дает древесные декоративные растения микоризные связи, следует учитывать взаимодействие методов управления почвой с этими полезными грибами. Дефицит микориз может возникать в почвах, которые были окурены, на участках, где было удалено большое количество верхнего слоя почвы, или на участках, где деревья ранее не выращивались.Последнее особенно характерно для вечнозеленых растений и эктомикоризы, которые более специфичны для хозяина. Добавление азота, фосфора или полных удобрений снизит присутствие и активность микоризы. Этот эффект зависит от штамма грибка.
Микориза может играть важную роль в здоровье растений. Хотя они невидимы, их эффекты могут быть замечательными, особенно в случае их отсутствия. В следующий раз, когда вы будете сбиты с толку результатами теста почвы, который покажет адекватное плодородие в области, которая ясно показывает симптомы дефицита, задайтесь вопросом, могут ли симбиотические отношения между этими полезными грибами и вашими растениями нарушаться.
— Карен Делахо, Университет Висконсина — Мэдисон
Фотографии из галереи изображений веб-сайта по обмену информацией о Микоризе.

Скачать статью в формате PDF

Mycorrhizae — Определение, примеры, типы и опрос

Mycorrhizae Определение

Mycorrhizae буквально переводится как «корень гриба». Микориза определяет (как правило) взаимовыгодные отношения между корнем растения и грибком, который колонизирует корень растения. У многих растений микориза — это грибы, которые растут внутри корней растения или на поверхности корней.Растение и гриб имеют взаимовыгодные отношения, когда гриб способствует усвоению воды и питательных веществ растением, а растение обеспечивает грибам пищу и питательные вещества, созданные фотосинтезом. Этот обмен является важным фактором в круговороте питательных веществ, а также в экологии, эволюции и физиологии растений.

В некоторых случаях отношения не являются взаимовыгодными. Иногда грибок умеренно вреден для растения, а в других случаях растение питается грибком.

Не все растения имеют микоризные ассоциации. В условиях, когда в почве много воды и питательных веществ, растениям не требуется помощь микоризных грибов, и микоризные грибы не могут прорастать и расти в таких средах.

Типы микоризы

Существуют два преобладающих типа микоризы: эктомикориза и эндомикориза. Они классифицируются по месту колонизации грибов на растениях.

Эктомикориза

Эктомикориза имеет тенденцию формировать взаимные симбиотические отношения с древесными растениями, включая березу, бук, иву, сосну, дуб, ель и пихту.Эктомикоризные отношения характеризуются межклеточной поверхностью, известной как сеть Хартига. Сеть Хартига состоит из сильно разветвленных гиф, соединяющих эпидермальные и корковые клетки корня. Кроме того, эктомикоризу можно определить по образованию плотной оболочки гиф, окружающей поверхность корня. Это известно как мантия. Другими словами, эктомикориза обитает только вне корня. В целом только 5-10% наземных видов растений имеют эктомикоризу.

Endomycorrhiza

С другой стороны, эндомикориза обнаруживается более чем в 80% существующих видов растений, включая сельскохозяйственные культуры и тепличные растения, такие как большинство овощей, трав, цветов и фруктовых деревьев.Эндомикоризные взаимоотношения характеризуются проникновением грибов в корковые клетки и образованием грибами арбускул и пузырьков. Другими словами, эндомикориза имеет механизм обмена внутри корня, при этом гифы грибов выходят за пределы корня. Это более инвазивная взаимосвязь по сравнению с эктомикоризой.

Эндомикориза подразделяется на определенные типы: арбускулярные микоризы, вересковые микоризы, арбутоидные микоризы и орхидные микоризы.

Примеры Mycorrhiza

Орхидея Mycorrhiza

Как упоминалось выше, некоторые орхидеи не могут фотосинтезировать до стадии проростков. Другие орхидеи полностью нефотосинтезируют. Однако все орхидеи зависят от сахаров, предоставляемых их грибковыми партнерами, по крайней мере, в течение некоторой части своей жизни. Для прорастания семенам орхидей требуется грибковая инвазия, потому что сами по себе саженцы не могут получить достаточно питательных веществ для роста. В этих отношениях орхидея паразитирует на грибке, поражающем ее корни.Как только оболочка семян разрывается и корни начинают прорастать, гифы орхидной микоризы проникают в клетки корня и образуют спиральные гифы, или пелотоны, которые являются местами обмена питательными веществами.

Арбускулярная микориза

Арбускулярная микориза является наиболее распространенным видом микоризы и хорошо известна своим особенно высоким сродством к фосфору и способностью усваивать питательные вещества. Они образуют арбускулы, в которых происходит обмен питательных веществ, таких как фосфор, углерод и вода.Грибы, участвующие в этой микоризной ассоциации, являются членами семейства zygomycota и, по-видимому, являются облигатными симбионтами. Другими словами, грибы не могут расти без растения-хозяина.

Вересковая микориза

Вересковая микориза обычно встречается на растениях отряда Ericales и в суровых, кислых средах. Хотя они проникают в клетки корня и инвагинируют, эрикоидная микориза не создает арбускул. Однако они помогают регулировать добычу полезных ископаемых, включая железо, марганец и алюминий.Кроме того, микоризные грибы образуют спирали гиф за пределами клеток корня, значительно увеличивая объем корня.

Арбутоидная микориза

Арбутоидная микориза — это тип эндомикоризных грибов, похожих на эктомикоризные грибы. Они образуют грибковую оболочку, охватывающую корни растения; однако гифы арбутоидной микоризы проникают в корковые клетки корней растений, дифференцируя их от эктомикоризных грибов.

Ectotrophic Mycorrhiza

Грибы, участвующие в этой микоризной ассоциации, относятся к семействам Ascomyota и Basidiomyota.Они встречаются на многих деревьях в более прохладных условиях. В отличие от членов семейства, вызывающего гниение древесины, эти грибы не приспособлены к разложению целлюлозы и других растительных материалов; вместо этого они получают свои питательные вещества и сахар из корней своего живого растения-хозяина.

Польза для растений от микоризы

Ассоциации микоризы особенно полезны в районах, где почва не содержит достаточного количества азота и фосфора, а также в районах с труднодоступной водой.Поскольку микоризный мицелий намного тоньше и меньше в диаметре, чем корни и корневые волоски, они значительно увеличивают площадь поверхности для поглощения воды, фосфора, аминокислот и азота — почти как второй набор корней! Поскольку эти питательные вещества необходимы для роста растений, растения с микоризными ассоциациями имеют преимущество перед своими немикоризно-ассоциированными аналогами, которые полагаются исключительно на корни для поглощения материалов. Без микоризы растения могут быть вытеснены, что может привести к изменению растительного состава местности.

Кроме того, исследования показали, что растения с микоризными ассоциациями более устойчивы к определенным заболеваниям, передаваемым через почву. На самом деле микоризные грибы могут быть эффективным методом борьбы с болезнями. В случае оболочки микоризы они создают физический барьер между патогенами и корнями растений. Микориза также утолщает клеточные стенки корня за счет одревеснения и производства других углеводов; конкурировать с патогенами за потребление необходимых питательных веществ; стимулировать выработку растениями метаболитов, повышающих сопротивляемость болезням; стимулировать настойки флавоноловой кислоты, предотвращающие образование поражений и вторжение патогенов; и увеличить концентрацию ортодигидроксифенола и других аллохимических веществ в корнях растений для сдерживания патогенной активности.Помимо устойчивости к болезням, микоризные грибы также могут придавать своему растению-хозяину устойчивость к токсичности и устойчивость к насекомым, в конечном итоге улучшая приспособленность и жизнеспособность растений.

В более сложных взаимоотношениях микоризные грибы могут соединять отдельные растения в микоризную сеть. Эта сеть функционирует для транспортировки материалов, таких как вода, углерод и другие питательные вещества, от растения к растению, и даже обеспечивает некоторый тип защитной связи с помощью химических веществ, обозначающих атаку на человека в сети.Мало того, что растения могут использовать эти сигналы, чтобы начать производить естественные репелленты от насекомых, они также могут использовать их, чтобы начать производство аттрактанта, чтобы привлечь естественных хищников к вредителям растений!

В некоторых случаях микоризные грибы позволяют растениям обходить потребность в поглощении почвой, например деревья в дистрофических лесах. Здесь фосфаты и другие питательные вещества берутся непосредственно из листовой подстилки через гифы микориз.

Микоризные грибы также способны взаимодействовать с окружающей средой и изменять ее в пользу растений-хозяев, а именно, улучшая структуру и качество почвы.Нити микоризных грибов создают гуминовые соединения, полисахариды и гликопротеины, которые связывают почву, увеличивают ее пористость и способствуют аэрации и перемещению воды в почву. В среде с сильно уплотненной или песчаной почвой улучшенная структура почвы может быть более важной для выживания растений, чем поглощение питательных веществ.

Некоторые эктомикоризные ассоциации создают структуры, в которых содержатся азотфиксирующие бактерии, которые в значительной степени способствуют увеличению количества азота, потребляемого растениями в условиях бедной питательными веществами, и играют большую роль в круговороте азота.Однако микоризные грибы не фиксируют азот.

Преимущества растений для грибов

Когда растение получает достаточное количество воды и питательных веществ, оно способно к фотосинтезу и производить глюкозу и сахарозу, некоторые из которых становятся доступными для микоризных грибов. Грибы также получают от хозяина фотосинтетически фиксированный углерод, который действует как триггер для поглощения и транспорта азота грибами. Все это необходимо для роста и размножения грибков.

Викторина

1. Микоризные взаимоотношения улучшают защиту растений от вредителей и патогенов за счет следующих механизмов, ИСКЛЮЧАЯ:
A. Физическое взаимодействие с корнем, который оно защищает.
B. Стимуляция выработки метаболитов, отпугивающих патогены / насекомых.
C. Стимуляция выработки антител против вторгающегося патогена / вредителя.
D. Удаление основных питательных веществ от патогенов / вредителей.

Ответ на вопрос № 1

D правильный. Наличие микоризных грибов на корнях растений создает механический барьер, препятствующий проникновению патогенов и вредителей. Микоризные грибы также стимулируют метаболиты, отпугивающие насекомых / патогенов, в растении-хозяине. Микориза также может конкурировать с патогенами / насекомыми за необходимые питательные вещества, снижая жизнеспособность, рост и распространение патогенов / насекомых. У растений нет иммунной системы, и поэтому их нельзя стимулировать для выработки антител.

2. Какое одно из преимуществ, которые растение получает от микоризной ассоциации?
A. Повышение эффективности фотосинтеза.
B. Расширенный доступ к питательным веществам почвы и воде.
C. Устойчивость к вредной деятельности животных.
D. XXXX

Ответ на вопрос № 2

B правильный. Активность фотосинтеза может возрасти, но не эффективность. Может быть передана устойчивость к засухе, токсичности, насекомым и патогенам, но не устойчивость к вредной деятельности животных.

3. Что не относится к категории микоризы?
A. Экзомикориза
B. Эндомикориза
C. Эктомикориза
D. Эрикоидная микориза

Ответ на вопрос № 3

правильный. Эндомикориза и эктомикориза — две основные категории микоризы. Эрикоидная микориза — это подтип эндомикоризы. Хотя «Exo» действительно означает «внешний»; извне », термин« экзомикориза »не используется для обозначения микоризы, которая не проникает в клетки корня.Используемый термин — эктомикориза.

Список литературы

• Эктомикориза. (2017, 14 мая). Получено 16 мая 2017 г. с https://en.wikipedia.org/wiki/Ectomycorrhiza
• Что такое микориза? — GrowersGold. (2011, 3 марта). Получено 16 мая 2017 г. с сайта http://www.growersgold.net/what-is-mycorrhizae
• Zeng, R. (2006). Устойчивость растений к болезням через аллелохимические вещества, индуцированные микоризными грибами. Аллелохимические вещества: биологический контроль патогенов растений и болезней Управление болезнями фруктов и овощей, 181-192.DOI: 10.1007 / 1-4020-4447-x_10

Как работают микоризы? Просто объяснил

Приходилось ли вам когда-нибудь работать в саду или просто выращивать одно растение? Если так, то вы знаете, что это тяжелая работа — вы должны тщательно выращивать ростки, не допуская сорняков и обеспечивая растение большим количеством воды и солнечного света. В конце концов, вы будете вознаграждены обилием полезных питательных веществ в виде вкусных свежих овощей или прекрасных цветов. Но знаете ли вы, что у многих растений тоже есть свои сады? Однако, в отличие от наших садов, сады растений находятся полностью под землей, и обычно вы никогда их не видите, за исключением короткого периода в году.Их называют микоризы (my-coh-rise-eh), и они живут в симбиотических отношениях с самим растением.

Что такое микориза?

Микориза на самом деле является грибком. Они существуют в виде крошечных, почти или даже полностью микроскопических нитей, называемых гифами и . Гифы все связаны в сетчатую паутину, называемую мицелием , которая измеряется в сотнях или тысячах миль — все они упакованы в крошечный участок вокруг растения.

Мицелий одной микоризы (примечание: микориза — множественное число), в свою очередь, может распространяться наружу, соединять несколько растений (даже растения разных видов!) И даже соединяться с другими микоризами, образуя подземное сусло, подобное Франкенштейну. -up называется общей микоризной сетью .

В обычной микоризной сети трудно сказать, где заканчивается одна микориза и начинается другая. Благодаря этой обширной сети одно растение можно соединить с совершенно разными видами растений на полпути через лес!

Микориза на самом деле соединяется с растениями двумя способами. Одна форма, называемая ectomycorrhizae , просто окружает корни снаружи. Другая форма, называемая endomycorrhizae , на самом деле растет на внутри растения — их гифы протискиваются между клеточной стенкой и клеточными мембранами корней (что-то вроде вклинивания между велосипедной шиной и внутренней камерой).

В нормальных условиях вы вряд ли увидите микоризы, потому что они такие маленькие. Но время от времени происходит что-то удивительное: микоризы воспроизводят и посылают плодовые тела, которые производят споры — мы называем их грибами! Некоторые из этих грибов даже съедобны, например трюфели или лисички.

Как растения помогают микоризе?

Из растений получаются прекрасные садовники. Так же, как мы удобряем наши сады, растения питаются микоризами.Растения заберут излишки сахара, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза, и отправят его к корням. Отсюда микориза может поглощать его, чтобы поддерживать себя. Под землей очень мало солнечного света, и даже если бы он был, микоризы не смогли бы собирать его, как растения, потому что у них нет оборудования, необходимого для фотосинтеза. Сахар из растений буквально поддерживает жизнь микоризы.

Как микориза помогает растениям?

Растения не отказываются от своих ценных ресурсов сахара только ради удовольствия выращивать грибные сады.Они получают много полезного от микоризы, в основном в виде питательных веществ.

Растения могут сами получать питательные вещества через свои корни, но имеют ограниченные возможности для этого. Их корни должны находиться в прямом контакте с почвой, чтобы впитывать питательные вещества, а корни растений вырастают очень маленькими. С другой стороны, грибы могут стать намного меньше. Гифы грибов могут вклиниваться между отдельными частями почвы, покрывая почти каждый доступный кубический миллиметр почвы. Это увеличивает площадь поверхности и дает растениям гораздо больший доступ к питательным веществам, чем они могли бы получить сами по себе.Многие растения, живущие в тяжелых условиях, вообще не смогли бы выжить без микоризы.

Микориза поглощает питательные вещества, такие как фосфор и магний, и доставляет их прямо к корням растений. Здесь они обменивают собранные питательные вещества на сахар. Это честная торговля, и обе стороны выигрывают.

Кроме того, микориза помогает растениям множеством других способов. Микориза помогает защитить растения от болезней и токсинов.Микориза также может служить службой доставки сахара, когда растения доставляют сахар туда и обратно к разным растениям, подключенным к одной и той же общей микоризной сети. Пожалуй, что самое странное, общая микоризная сеть может также служить средством для «общения» растений друг с другом — Интернет, сделанный из грибов!

Собираем все вместе

Микоризы составляют неоценимую часть экосистем по всему миру, и их можно найти в той или иной форме практически в любой экосистеме.Во многих местах целые леса и экосистемы вообще не существовали бы без их микоризных друзей.

В следующий раз, когда вы идете по лесу и увидите гриб, растущий из земли, будьте благодарны и помните, что целый мир гудит у вас под ногами.

Все о микоризах, их преимуществах, применении, исследованиях и разработках

Микоризные грибы существуют с тех пор, как первые растения появились на суше более 450 миллионов лет назад.Они образуют тесные симбиотические отношения с корнями растений. Их называют микоризами от греческого «mukés», что означает гриб, и «риза», что означает корни. Микоризы образуют сеть нитей, которые связаны с корнями растений и извлекают из почвы питательные вещества, к которым корневая система не смогла бы получить доступ в противном случае. Этот союз грибов и растений стимулирует рост растений и ускоряет развитие корней. Один километр гипа (тонких волокон) может быть связан с растением, растущим в литровом горшке, и оно может получить доступ к воде и питательным веществам в мельчайших порах почвы.Это также делает завод меньше		восприимчивы к почвенным патогенам и другим факторам окружающей среды, таким как засуха и засоление. В свою очередь, растение обеспечивает грибы углеводами и другими питательными веществами. Они используют эти углеводы для своего роста, а также для синтеза и выделения таких молекул, как гломалин (гликопротеин).Выделение гломалина в почвенную среду приводит к лучшей структуре почвы и более высокому содержанию органических веществ. Однако в почве, которая была нарушена деятельностью человека, количество микоризы резко уменьшается, так что их становится недостаточно, чтобы оказать существенное влияние на рост и здоровье растений, поэтому важно компенсировать этот недостаток.
Микоризные грибы
Микоризные грибы колонизируют корневую систему растения и развивают симбиотическую ассоциацию, называемую «микориза» Они образуют сеть тонких нитей, которые связываются с корнями растений и извлекают из почвы питательные вещества и воду, которые корневая система не может иметь возможность доступа в противном случае. Микоризы образуются более чем из 90% видов растений
Преимущества микоризы
Виды микоризы
Существует две основные группы микоризных грибов: эктомикоризные и эндомикоризные грибы. Члены первой группы развиваются исключительно на внешней поверхности корневых клеток, тогда как представители последней проникают в клетки растений, где могут происходить прямые метаболические обмены. Эктомикориза в основном встречается на деревьях и образует видимые структуры, тогда как эндомикоризационные грибы колонизируют деревья, а также кустарники и большинство травянистых растений и не образуют видимых структур.
Эндомикориза Среди видов эндомикоризных грибов наиболее распространены арбускулярные микоризные (АМ) грибы. преобладает в почвах.Их название происходит от структур, которые они образуют в клетке корня растения: арбускулы *. * Арбускулы — это мелкоразветвленные структуры, которые образуются внутри клетки и служат основным местом обмена веществ между растением и грибком. Везикулы также встречаются у некоторых видов грибов AM, они представляют собой мешковидные структуры, возникающие из гиф, которые служат органами хранения липидов. 80% растений
Другие типы микоризы существуют в природе, но специфичны для данных семейств растений Пример: орхидеи и семейства вересковых.Грибы, участвующие в микоризной колонизации этих семейства растений в настоящее время недоступны в коммерческих продуктах.
Арбутоид Все растения земляничного дерева Не облигатные грибы Орхидея Все орхидеи Не облигатные грибы Орхидеи полагаются на них Эрикоид Все растения Ericac Все вересковые растения (Черника, Азалия, Рододендрон) Не облигатные грибы
Эктомикориза Эктомикоризные грибы также встречаются в естественной среде, в основном в лесных экосистемах.Эти грибы могут образовывать видимые репродуктивные структуры (грибы) у подножия деревьев. колонизировать. Эктомикоризные грибы растут между клетками корней, не проникая в них. Их гифы растут снаружи, образуя плотный рост, известный как грибковая мантия. Эти грибы образуют симбиотические отношения с большинством сосен, елей и некоторых деревья лиственных пород, включая бук, березу, дуб и иву. От 5 до 7% растений
Механизм симбиоза
Прорастание 1 споры Колонизация с двумя корнями 3-Exploration Разработка 4-сетей
Вернуться наверх
Микоризное воздействие на структуру почвы
Структура почвы означает агрегацию частиц почвы, а также поровые пространства.Поддержание структуры почвы имеет решающее значение для сохранения функций и плодородия почвы. Микоризные грибы играют важную роль в агрегации почвы через сеть гиф и производство гломалина (биологического клея). Следовательно, их присутствие в почве необходимо для поддержания физических свойств почвы. Улучшение структуры почвы приводит к:
Большая инфильтрация воды и водоудерживающая способность Повышенная воздухопроницаемость Лучшее развитие корня Повышенная микробная активность и круговорот питательных веществ Лучшая стойкость к герметизации поверхности (образование корок) Лучшая устойчивость к эрозии (вода / ветер) Лучшая устойчивость к уплотнению
Технология производства высокопроизводительной продукции
Premier Tech Biotechnologies приобрела на протяжении многих лет уникальный опыт в промышленном производстве микоризных модификаторов высшего качества.Процесс производства микоризы, разработанный Premier Tech, требует строго контролируемой среды и использует стандарты высокотехнологичной промышленности. Это приводит к получению суспензий спор микоризы без примесей, которые используются для создания продуктов очень высокого качества.
Преимущества Premier Tech Mycorrhizae
В наличии в больших количествах Модификаторы высшего качества (без патогенов — гомогенные — постоянное качество) Большая гибкость в формулировании и применении Могут быть приготовлены с различными концентрациями Можно смешивать с разными носителями Может быть изготовлен в соответствии с требованиями заказчика
Вернуться наверх

Что такое микориза? | Роял Бринкман

Магазин Центр знаний Защита и дезинфекция растений Биологическая защита растений Что такое микориза?

Автор: Кес Кувенховен | Последнее обновление: 07-04-2020

В садоводстве постоянно ищут новые методы повышения урожайности и урожайности.Когда обнаруживаются болезни или эпидемии, часто в качестве решения рассматриваются химические продукты. Вопросов о зеленых решениях становится все больше, так как доступность химических продуктов меняется. Почвенную жизнь можно назвать одним из наиболее зеленых решений. Это связано с тем, что наличие различных безвредных форм и бактерий приводит к уменьшению «места» для патогенов. Назначение и различные виды плесневых грибов микоризы расскажет наш специалист в этой статье.

Что такое микориза?

Слово «микориза» происходит от греческих слов «мико» (плесень, гриб) и «риза» (корни).Этот тип плесени естественным образом растет в почве.

В основном используется при возделывании почвы, потому что микориза легко может поселиться здесь. Внесение микоризы в субстратные возделывания проводится реже. Однако это не исключено, если используется особый вид микоризы.

Там, где плесень часто ассоциируется с повреждением растений, это не применимо к микоризе, которая «взаимно» взаимодействует с растением. Слово «мутуализм» используется, когда обе стороны выигрывают от сотрудничества.

Формы вкладываются между корнями растений и образуют продолжение через так называемые «шнуры». Шнуры, образованные плесенью, образуют гигантскую и прочную сеть, что позволяет лучше усваивать питательные вещества. Взамен сахар привозит завод. Сахар необходим плесневым грибам для роста. Благодаря этому успешному сотрудничеству микориза и растения десятилетиями жили в симбиозе. Благодаря обмену этих двух сторон создается почва, предотвращающая заболевания, в которой не так много, чтобы не было никаких повреждений, несмотря на присутствие патогенов.

Какие преимущества микоризы?

Несмотря на то, что присутствие микоризы не считается решающим для роста растений, плесень может выполнять важные задачи для растений. Эти задачи перечислены ниже:

• Защита корней (вредные плесени не попадают в место)
• Улучшение поступления питательных веществ и минералов
• Предотвращение высыхания растений за счет лучшего хранения воды внутри растения
• Повышенная устойчивость против болезней
• Улучшенная структура почвы
• Возможность культивирования с более низким EC

Типы микоризы

Можно назвать два типа микоризы, а именно эндомикоризу и эктомикоризу.

Эндомикориза

Микориза VA является наиболее распространенной в этом семействе плесневых грибов. Эта эндомикориза действительно может проникнуть внутрь растения. Это потому, что процесс ветвления этой конкретной формы считается даже более детальным, чем процесс ветвления корневых волосков. Из-за этого эндомикоризы достигают даже растительных клеток и сосудов. Их можно найти по всей поверхности почвы и они могут достигать корневых клеток растения. Из-за расстояния, которое может покрыть эта форма, увеличивается производительность установки.Благодаря его разветвлению, растение и микориза обменивают больше минералов и сахаров.
Наконец, накопление воды обеспечивается микоризой, которая оказывает положительное влияние на растение во время засухи, когда культиватор вынужден обрабатывать землю красильным способом.

Ectomycorrhiza

Местоположение этой микоризы уже показано определением слова «экто», что означает «снаружи». Эктомикориза может быть обнаружена во внешнем слое корня, но на самом деле не проникает в сосуды растения.Эктомикоризу на деревьях можно распознать по форме грибов / грибка. Считается, что молодым растениям выгодно сотрудничество с эктомикоризой, поскольку микориза с самого начала растет вдоль корней. Благодаря этому обеспечивается максимальный эффект от формы.

границ | Арбускулярные микоризные грибы как природные биоудобрения: извлечем выгоду из прошлых успехов

Введение

Почвенные микроорганизмы, такие как арбускулярные микоризные грибы (AMF или AM-грибы), представляют собой ключевое звено между растениями и минеральными питательными веществами почвы.Таким образом, они вызывают растущий интерес как натуральные удобрения. AMF — это облигатные симбионты, принадлежащие к типу Glomeromycota (Schüßler et al., 2001), которые образуют мутуалистические симбиозы примерно с 80% наземных видов растений, включая несколько сельскохозяйственных культур. Они обеспечивают растение-хозяин минеральными питательными веществами и водой в обмен на продукты фотосинтеза (Smith and Read, 2008). Мицелий AMF, выходящий из корневой системы, может получать питательные вещества из объемов почвы, недоступных для корней (Smith et al., 2000). Кроме того, гифы грибов намного тоньше корней и поэтому способны проникать в более мелкие поры (Allen, 2011). Углеводы и минеральные питательные вещества затем обмениваются внутри корней через поверхность раздела между растением и грибком. Гифы AM грибов колонизируют исключительно кору корня и образуют внутри клеток сильно разветвленные структуры, т. Е. Арбускулы, которые считаются функциональным местом обмена питательными веществами (Balestrini et al., 2015). Таким образом, AMF может облегчить ограничение роста растений, вызванное недостаточным питанием (Nouri et al., 2014). Недавно было высказано предположение, что в естественной среде немикоризное состояние следует рассматривать как ненормальное для большинства видов (Smith and Smith, 2012), хотя среди подземных сообществ грибов AM наблюдается заметное разнообразие в зависимости от видов растений. разнообразие, тип почвы и время года или сочетание этих факторов (Smith and Smith, 2012).

В дополнение к улучшенному питанию, взаимодействия AM обеспечивают растениям другие преимущества, такие как улучшенная устойчивость к засухе и засолению (Augé, 2001, 2004; Porcel et al., 2011; Augé et al., 2015) и устойчивости к болезням (Pozo and Azcón-Aguilar, 2007). Хотя в последние несколько лет изучению влияния AM-симбиоза на реакцию растений на абиотический стресс (например, засуху, засоление и наводнение) было посвящено несколько работ, механизмы, ответственные за повышенную устойчивость растений к стрессу, еще предстоит выяснить. полностью выяснены (Augé, 2001; Ruiz-Lozano, 2003; Ruiz-Lozano and Aroca, 2010; Bárzana et al., 2012, 2015; Ruiz-Lozano et al., 2012; Calvo-Polanco et al., 2014; Saia et al., 2014; Augé et al., 2015; Санчес-Ромера и др., 2015). Такие металлы, как Fe, Cu и Zn, играют важную роль в нескольких субклеточных компартментах, но они составляют высоко реактивную группу элементов, токсичных при высоких концентрациях (Tamayo et al., 2014 и ссылки в нем). Известно, что AM-грибы снижают токсичность тяжелых металлов для растений-хозяев и переносят высокие концентрации металлов в почве (Göhre and Paszkowski, 2006; Lingua et al., 2008; Cornejo et al., 2013; Tamayo et al., 2014; Meier et al., 2015). Транспортеры металлов играют центральную роль в гомеостазе тяжелых металлов. Переносчик цинка был идентифицирован в Glomus intraradices ( GintZnT1 ) (González-Guerrero et al., 2005) и, совсем недавно, в результате полногеномного анализа недавно опубликованного Rhizophagus irregularis (ранее Glomus DAOM-197198) (Tisserant et al., 2013) было идентифицировано несколько предполагаемых генов, кодирующих переносчики Cu, Fe и Zn (Tamayo et al., 2014). Следующие шаги будут включать функциональную характеристику этих переносчиков и определение их ролей в симбиозе.

Кроме того, AM-грибы также могут оказывать прямое влияние на экосистему, поскольку они улучшают структуру почвы и агрегацию (Rillig and Mummey, 2006; Leifheit et al., 2014, 2015; Rillig et al., 2015) и управляют структурой. растительных сообществ и продуктивности (van der Heijden et al., 1998). Влияние симбиоза AM на выбросы парниковых газов (ПГ) недавно было исследовано (Bender et al., 2014; Lazcano et al., 2014). Бендер и др. (2014) продемонстрировали, что AM-грибы способствуют сокращению выбросов N ₂ O, который является важным парниковым газом, тем самым предполагая, что они могут играть роль в смягчении последствий изменения климата. AM-грибы могут регулировать выбросы N ₂ O за счет увеличения поглощения и ассимиляции азота растениями, что приводит к снижению содержания растворимого азота в почве и, как следствие, к ограничению денитрификации (Bender et al., 2014). Кроме того, корреляция между ключевыми генами, участвующими в производстве N ₂ O ( nirK ) и потреблении ( nosZ ), и численностью AM грибов предполагает, что регулирование выбросов N ₂ O вызывается изменениями, вызванными AM. грибов в микробной биомассе почвы и в составе сообщества.AM-грибы могут косвенно влиять на выбросы парниковых газов, а также изменять физические условия почвы, то есть влажность, агрегацию и аэрацию, которые влияют на производство и перенос парниковых газов в почве. Lazcano et al. (2014) сообщили, что симбиоз AM помогает регулировать выбросы N ₂ O при высоких уровнях влажности почвы, и предположили, что контроль выбросов N ₂ O растениями AM может быть обусловлен более высоким использованием почвенной воды, а не за счет повышенное поглощение N.

Таким образом, AM-грибы являются основными биотическими компонентами почвы, которые в случае их отсутствия или обеднения, например, из-за антропного воздействия, могут привести к менее эффективному функционированию экосистемы. Процесс восстановления естественного уровня богатства AMF может представлять собой многообещающую альтернативу традиционным методам внесения удобрений с целью обеспечения устойчивого сельского хозяйства, ключевой цели для производителей, переживающих глобальный спад и вынужденных иметь дело с более экологически сознательной клиентурой. Основной стратегией, принятой для достижения этой цели, является прямое повторное введение пропагул AMF (инокулята) в целевую почву.Однако использование этих грибов в прикладных программах требует знаний о том, как AMF адаптируется и реагирует на целевую экосистему и управление почвой, а также о событиях, которые приводят к установлению функционального симбиоза, включая механизмы, участвующие в переносе питательных веществ. В этом обзоре после краткого упоминания самых последних результатов по питательным аспектам симбиоза AM и быстрого обзора проблем, связанных с производством инокулята AMF, приводятся примеры применения AM-грибов в контролируемых условиях и в условиях открытого поля и обсуждены, с особым вниманием к определению факторов, которые привели к успешным результатам в экспериментах по биоудобрению.

Новые сведения о минеральном питании в AM Symbiosis

После характеристики высокоаффинного транспортера фосфата (PT) у AM-гриба (Harrison and van Buuren, 1995), пищевые аспекты AM-симбиоза были тщательно изучены как с физиологической, так и с молекулярной точек зрения (Harrison et al. , 2002; Paszkowski et al., 2002; Nagy et al., 2005; Bucher, 2007; Smith, Smith, 2011, 2012). AM-грибы способны значительно улучшить усвоение растениями минеральных питательных веществ, в основном в условиях с низким содержанием питательных веществ, и было ясно продемонстрировано, что растения обладают симбиотическим путем поглощения Pi (Harrison et al., 2002; Paszkowski et al., 2002; Надь и др., 2005; Бухер, 2007; Смит и Смит, 2011). Эксперименты с радиоактивными индикаторами позволили проверить относительное количество Pi, которое поступает в растение через гриб AM и непосредственно через корневую транспортную систему, и показали, что гриб может переносить Pi в растение даже без очевидного эффекта роста. (Пирсон и Якобсен, 1993; Смит и др., 2003, 2004). Хорошо известно, что AM-симбиоз специфически индуцирует экспрессию растительных транспортеров Pi (Harrison et al., 2002; Paszkowski et al., 2002; Надь и др., 2005; Xie et al., 2013; Walder et al., 2015). Помимо увеличения приобретения Pi у растений, была продемонстрирована роль в регуляции морфогенеза арбускул и в поддержании симбиоза (Javot et al., 2007, 2011; Yang et al., 2012; Xie et al., 2013). Недавно экспрессия Medicago truncatula и Lotus japonicus AM-индуцированных транспортеров Pi MtPT4 и LjPT4 также была обнаружена в кончиках корней неколонизированных растений, и роль генов PT4 как компоненты механизма обнаружения Pi в кончиках корней (Volpe et al., 2015). Три гена PT у томатов активируются в корнях, колонизированных AM ( LePT3, LePT4, LePT5, ) (Nagy et al., 2005), и сообщалось о функциональной характеристике LePT4, что показывает его ключевую роль во время симбиоза ( Xu et al., 2007). Доказательства роли AM-симбиоза в переносе нескольких минеральных питательных веществ были получены в исследованиях нескольких видов растений (Casieri et al., 2013, обзор «транспортома» в AM-симбиозе; Paszkowski et al., 2002; Надь и др., 2005; Guether et al., 2009a; Hogekamp et al., 2011). Помимо переносчиков Pi, специфически участвующих в захвате арбускул (Harrison et al., 2002; Paszkowski et al., 2002; Nagy et al., 2005), также были идентифицированы индуцируемые микоризой переносчики аммония (AMT) ( Gomez et al., 2009; Guether et al., 2009b; Kobae et al., 2010; Koegel et al., 2013). Периарбускулярная мембрана, которая представляет собой растительную мембрану, которая окружает арбускулу, считается местом, в котором происходят последние стадии симбиотического переноса минеральных питательных веществ: переносчики растений, расположенные в этой мембране, могут захватывать минеральные питательные вещества из периарускулярного апопласта и переносить их. к кортикальной клетке (Javot et al., 2011; Бапом и Рейнхардт, 2012). AMT были локализованы в периарбускулярной мембране сои и Medicago , как ранее было продемонстрировано для переносчика Pi MtPT4 в Medicago truncatula (Harrison et al., 2002), что позволяет предположить их роль в транспорте аммония к кортикальным клеткам (Kobae et al., 2010; Breuillin-Sessoms et al., 2015). Взятые вместе, анализы мутантов Pi и переносчиков аммония Medicago продемонстрировали, что симбиотические переносчики Pi и AMT (т.е.е., PT4 и AMT2; 3) влияют на продолжительность жизни арбускул (Javot et al., 2007; Breuillin-Sessoms et al., 2015). Было высказано предположение, что транспорт Pi или аммония через эти переносчики не только доставляет питательные вещества к клеткам корня, но также запускает передачу сигналов, которая создает условия для поддержания арбускул (Breuillin-Sessoms et al., 2015).

Помимо Pi и N, сера (S) также может передаваться растениям через AM-грибы (Allen and Shachar-Hill, 2009; Sieh et al., 2013). Фактически, AM-симбиоз улучшает пищевой статус растения-хозяина, влияя на экспрессию переносчиков сульфата в растении (Casieri et al., 2012; Giovannetti et al., 2014). В этом контексте применение технологии лазерной микродиссекции позволило подтвердить экспрессию переносчиков Pi и NH ₄ в арбускулированных клетках (Balestrini et al., 2007; Gomez et al., 2009; Guether et al., 2009b). и, совсем недавно, также был идентифицирован переносчик сульфата, специфически участвующий в захвате арбускул (Giovannetti et al., 2014). Со стороны грибов было обнаружено, что фосфат (Balestrini et al., 2007; Tisserant et al., 2012; Fiorilli et al., 2013) и переносчик аммония (Pérez-Tienda et al., 2011) экспрессируются в arbuscules, которые, по-видимому, предполагают, что гриб может реабсорбировать питательные вещества, высвобождаемые на периарскулярном интерфейсе, тем самым осуществляя контроль над количеством питательных веществ, доставляемых хозяину (Balestrini et al., 2007). Несмотря на важность калия (K ⁺ ) для аппарата растительных клеток, вклад AM-симбиоза в питание растений K ⁺ изучается редко (Garcia and Zimmermann, 2014).Этого элемента очень много в почве, но его доступность очень низкая из-за сильной адсорбции минералов. Накопление этого элемента в грибах AM описано в спорах (Pallon et al., 2007), гифах (Olsson et al., 2008) и везикулах (Olsson et al., 2011). Более того, о повышении регуляции растительного транспортера K ⁺ сообщалось в микоризных корнях Lotus japonicus (Guether et al., 2009a). Интересно, что K ⁺ , полученный в результате симбиоза AM, может быть коррелирован с улучшенной устойчивостью растений к абиотическому стрессу, например.g., засоленность и засуха (Garcia, Zimmermann, 2014 и ссылки в нем). Недавно были опубликованы два метааналитических исследования, посвященных влиянию симбиоза AM на различные концентрации питательных микроэлементов в сельскохозяйственных культурах (Lehmann et al., 2014; Lehmann and Rillig, 2015). AM-грибы можно использовать в качестве устойчивого инструмента для повышения концентрации питательных микроэлементов в сельскохозяйственных культурах в качестве альтернативы или в дополнение к генетической и агрономической биофортификации (т. Е. Увеличения концентрации и / или биодоступности минеральных элементов в растительных продуктах).Помимо продуктивности сельскохозяйственных культур, симбиоз AM, благодаря его роли в питании растений, может также оказать положительное влияние на качество урожая благодаря обогащению как макро-, так и микроэлементами (Antunes et al., 2012; Hart and Forsythe, 2012; Pellegrino and Бедини, 2014). Сосредоточившись на Zn, Lehmann et al. (2014) пришли к выводу, что симбиоз AM положительно влияет на концентрацию Zn в тканях различных сельскохозяйственных культур в различных условиях окружающей среды. Текстура почвы, pH и концентрация питательных веществ в почве (т.е.дефицит Zn и Pi) на самом деле влияют на опосредованное AM содержание цинка в различных тканях растений (Lehmann et al., 2014). Обращая внимание на медь (Cu), железо (Fe) и марганец (Mn), исследование Lehmann and Rillig (2015) показало, что существует положительное влияние симбиоза AM на Cu сельскохозяйственных культур и, в течение промежуточной продолжительности эксперимента ( продолжительностью 56–112 дней), Fe-питание, в то время как польза для Mn-питания растений наблюдалась только в травах. Пеллегрино и Бедини (2014) продемонстрировали, что посев на поле грибов AM может быть эффективным инструментом для улучшения выращивания нута, поскольку он может повысить продуктивность, а также повысить питательную ценность зерна, содержащего белок, Fe и Zn.

Интересно, что было высказано предположение, что зависимая от питательных веществ регуляция колонизации AM обеспечивает важный механизм обратной связи для растений, способствующий или ограничивающий колонизацию грибами в соответствии с их потребностями (Nouri et al., 2014). Уже было продемонстрировано, что доступность фосфора представляет собой фактор окружающей среды, который может нарушить симбиотическое взаимодействие AM. Фактически, подавление колонизации AM из-за высоких уровней Pi было зарегистрировано в нескольких экспериментах (Breuillin et al., 2010; Balzergue et al., 2013; Bonneau et al., 2013). Недавно, чтобы оценить, какие питательные вещества вместе с фосфором влияют на развитие AM, были протестированы несколько элементов для проверки ингибирующего воздействия на колонизацию AM с использованием Petunia hybrida и R. irregularis в качестве систем AM (Nouri et al. , 2014). Результаты показали, что Pi, в соответствии с предыдущими данными по той же системе AM (Breuillin et al., 2010), и нитрат потенциально могут оказывать негативное регулирование AM, в то время как сульфат, Mg ²⁺ , Ca ²⁺ , и Fe ³⁺ не действуют.Кроме того, было показано, что недостаток некоторых питательных веществ, в частности нитрата, обращает вспять ингибирующее действие Pi на AMF, таким образом предполагая, что недостаток питательных веществ запускает доминирующий сигнал, способствующий AM, который противодействует эффектам высоких уровней Pi (Nouri et al. ., 2014). Однако, учитывая недавние данные об обмене питательными веществами в симбиозе AM, Walder и van der Heijden (2015) сообщили, что сотрудничество во взаимодействиях AM связано с партнерами, участвующими в симбиозе, и зависит от нескольких факторов, включая условия окружающей среды, приобретение избыточные ресурсы и функциональное разнообразие.

Проблемы, связанные с производством и применением инокулята AMF

Необходимость использования AMF в качестве биоудобрения с целью устойчивого ведения сельского хозяйства становится все более насущной, поскольку надлежащее управление этими симбиотическими грибами может потенциально снизить использование агрохимикатов. Основной стратегией, принятой для достижения этой цели, является прививка пропагул AMF (инокулята) в целевую почву. К сожалению, AMF являются облигатными симбионтами и не могут культивироваться в чистых культурах вдали от растений-хозяев.Эта ограничивающая особенность делает крупномасштабное производство посевного материала AMF очень сложным и сложным. Существует три основных типа инокулята AMF. Во-первых, почва из корневой зоны растения, на котором находится AMF, может быть использована в качестве инокулята, поскольку она обычно содержит колонизированные фрагменты корня, споры AMF и гифы. Однако без наличия точной информации о численности, разнообразии и инфекционности пропагул почвенный посев может быть ненадежным и нести возможный риск переноса семян сорняков и патогенов.Вместо этого споры, извлеченные из почвы, можно использовать в качестве закваски для производства сырого инокулята. Неочищенный инокулят можно получить после того, как известный изолят AMF и растение-ловушка-хозяин (то есть растение, которое может быть массово заселено многими видами AMF) выращивают вместе в инертной среде, оптимизированной для размножения AMF. Это наиболее часто используемый тип инокулята для крупномасштабной инокуляции сельскохозяйственных культур, поскольку он обычно содержит более концентрированный набор пропагул того же типа, что и почвенный инокулят. Наконец, только инфицированные фрагменты корня известного хозяина AMF, которые были отделены от культуры растений-ловушек, также могут служить источником инокулята.

Производство инокулята-сырца AMF в крупных масштабах остается очень сложной задачей, несмотря на то, что в последние годы были разработаны новые методы массового производства (IJdo et al., 2011) и технологии покрытия семян (Vosátka et al., 2013) (van der Heijden et al., 2015). Основное препятствие для производства инокулята AMF заключается в обязательном симбиотическом поведении AMF, то есть в необходимости иметь растение-хозяин для роста и завершения их жизненных циклов. Это означает, что этап размножения должен включать этап культивирования с растением-хозяином, который обычно требует времени и места.Как следствие, создание эталонных коллекций AMF также требует методологий, которые значительно отличаются и имеют более обязательную силу, чем те, которые используются для других коллекций микробов. Более того, отсутствие быстрого метода оценки того, колонизировано ли растение-хозяин AMF, и в какой степени, также усложняет его использование в сельском хозяйстве. Обработка большого количества посевного материала, необходимого для крупномасштабного применения, также является сложным процессом. Однако инокуляцию AMF легче выполнять для систем производства растений, которые включают стадию трансплантации, поскольку требуются меньшие количества инокулята.

На первый взгляд, проведение обширной инокуляции в открытом грунте может показаться технически непрактичным и экономически непосильным. Тем не менее, как только биоразнообразие AMF будет восстановлено и прочно укоренилось, и если будет внедрено управление, благоприятное для AMF, такое как сбор осеннего покрова (Lehman et al., 2012) и защитная обработка почвы (Säle et al., 2015), то Сообщество AMF сохранится. Если до и после культивирования не будет проводиться вредная практика, известно, что биоразнообразная сеть микоризных гиф останется неизменной и заразной в будущем.В качестве альтернативы крупномасштабной инокуляции также возможен мелкомасштабный подход. Вдохновленный идеей создания так называемых «островов плодородия» (Allen, 1987), инокуляция AMF могла быть ограничена небольшими участками поля, и это постепенно привело бы к созданию здоровой мицелиальной сети AMF, но с снижение затрат. Этот метод будет особенно полезен, когда инокуляция AMF направлена ​​на восстановление растительного покрова деградированных земель, поскольку инокулированные острова плодородия, вероятно, позволяют местным видам растений быстрее восстанавливать истощенные питательными веществами земли.

Следовательно, восстановление AMF представляет собой лишь начальные затраты, которые, если сохранение устойчивости AM-грибов в почве, могут быть пропорционально распределены по годам. Как уже было продемонстрировано (Gulati and Cummings, 2008; Barr, 2010), прививка AMF может быть экономически выгодной по сравнению с обычным внесением удобрений, обеспечивая значительную экономию для производителей и для проектов восстановления деградированных земель. Чтобы получить дополнительные данные для оценки привлекательности прививки AMF, важно, чтобы конечные пользователи также выращивали неинокулированную часть своего урожая, чтобы иметь возможность оценить экономическую эффективность и положительное влияние AMF на приспособленность растений. (Дальпе и Монреаль, 2004 г.).

Глобальный экономический кризис теперь вынуждает производителей пытаться понять потенциал устойчивых сельскохозяйственных систем и снижения поступления фосфора с помощью инокулята AMF. К сожалению, надежные методы инокуляции еще не внедрены, и следует поощрять прикладные исследования, направленные на определение лучших стратегий составления инокулята (Verbruggen et al., 2013). Потенциал AMF привлек внимание коммерческого сектора, и в настоящее время несколько компаний производят и продают инокуляты на основе AMF.Общая тенденция состоит в том, чтобы создавать инокуляты только с несколькими видами AMF в качестве компонентов. Некоторые производители выбрали подход с использованием единой рецептуры, но другие производят различные продукты, которые якобы нацелены на конечных пользователей, желающих применять состав в различных условиях окружающей среды и группах растений-хозяев. Немногочисленные используемые виды легко размножаются в обычном порядке и обычно являются универсальными, поскольку встречаются в сочетании с большим разнообразием растений-хозяев в различных биомах.Хотя коммерческие инокуляты часто рекламируются как подходящие для широкого круга растений и условий окружающей среды, реальные преимущества не всегда положительны (Corkidi et al., 2004; Faye et al., 2013). По этой причине, чтобы способствовать развитию и совершенствованию рынка инокулята AMF, ученым следует укрепить связь между исследованиями и компаниями и внедрить ряд «передовых практик», которые можно было бы использовать для решения проблем, связанных с функционированием коммерческих инокулятов. Одна из этих проблем возникает из-за необходимости контролировать биологический состав продукта, например, из-за возможного присутствия патогенов и сорняков (Douds et al., 2005; Tarbell and Koske, 2007), но прежде всего с необходимостью оценить его чистоту с точки зрения состава AMF. Фактически, список видов, указанный на этикетке коммерческого инокулята, не всегда точно соответствует фактическому составу инокулята (Berruti et al., 2013a). Кроме того, будучи облигатными симбионтами, инокуляты AMF в основном производятся с использованием контейнерных культур либо в теплицах, камерах для выращивания или на полях, и, как следствие, они не могут быть свободны от внешних микроорганизмов.В связи с повышением осведомленности о риске патогенов многие заинтересованные производители в настоящее время применяют агрохимикаты, чтобы избежать заражения своей продукции (Douds et al., 2005). Чтобы уменьшить перенос патогенов, можно отказаться от включения остатков корня хозяина в посевной материал, в то время как в качестве альтернативы внедренные фрагменты корня можно стерилизовать поверхность, не подвергая опасности жизнеспособность пропагул AMF (Mohammad and Khan, 2002). За последние несколько десятилетий было применено несколько методов для молекулярной характеристики целых сообществ AMF в сложных матрицах, таких как почва (Hempel et al., 2007; Lumini et al., 2010; Borriello et al., 2012; Davison et al., 2012) и инокулята AMF (Berruti et al., 2013a, b). Эти методологии также позволяют контролировать инокулированный AMF внутри растения-хозяина в течение цикла культивирования (Alkan et al., 2006; Farmer et al., 2007; Pellegrino et al., 2012; Thonar et al., 2012; Werner and Kiers , 2015). Высокопроизводительное секвенирование следующего поколения (NGS) потенциально предлагает самый мощный и чувствительный метод отслеживания интродуцированного грибка как во времени, так и в пространстве.Этот набор методов также позволяет проверить, способствует ли инокулированный AMF значительному уровню колонизации, хотя это не обязательно имеет значение, если влияние на урожайность и качество сельскохозяйственных культур является косвенным, через постоянное сообщество AMF (Родригес и Сандерс, 2015). Наконец, NGS также помогает понять, как внедренные AMF взаимодействуют и сосуществуют с местным сообществом AMF (Родригес и Сандерс, 2015).

Уроки прошлых успехов и неудач прививки ОМЖ

Чтобы извлечь выгоду из усилий, которые были предприняты в последние годы исследователями в попытке создать устойчивую систему земледелия, основанную на прививке AMF, в этом обзоре подробно рассмотрено большое количество исследований, опубликованных за последние 15 лет. .Другими словами, 127 исследований (дополнительный материал S1) были случайным образом выбраны из списка статей, полученного в результате поиска в Google Scholar с использованием ключевых слов «арбускулярные микоризные грибы» и «инокуляция» с датой публикации с 2001 по 2015 год. В целом, статьи из 47 различных научных журналов были рассмотрены в обзоре. Наиболее важная информация и факторы, представленные в рассмотренных статьях, показаны на Рисунке 1. Большинство исследований были опубликованы в 2015 году и в пятилетнем периоде с 2011 по 2015 год, что позволяет предположить, что исследователи приложили много усилий, чтобы попытаться внедрить сельское хозяйство с потенциальными преимуществами, предоставляемыми АИФ.Эти 127 статей посвящены 164 экспериментам по инокуляции, направленным на определение эффекта инокуляции AM-грибов в различных условиях на 43 семейства растений (в основном Fabaceae, Asteraceae, Poaceae и Solanaceae), часто подвергающихся абиотическому стрессу. Биотическому стрессу уделялось гораздо меньше внимания, и многие эксперименты не включали никаких стрессовых приложений. Это может подтвердить тот факт, что защита от патогенов, опосредованная AMF, все еще плохо изучена и что этот аспект заслуживает большего внимания. Характеристики этих исследований описаны в таблице (дополнительный материал S2), в которой сгруппированы основные факторы, участвующие в каждом эксперименте, и схематично представлены основные полученные результаты.Эта таблица включает информацию об экспериментальных условиях, в которых проводилось исследование инокуляции (поле, открытый горшок, теплица или камера для выращивания), типе стресса (биотический или абиотический), против которого исследовалось применение AMF, виды растений-хозяев и семейство, происхождение инокулянта, используемый метод размножения инокулята, тип применяемого отростка AMF, метод внесения (моновидовый, многовидовый или оба) и список протестированных видов AMF. Также сообщается об основных результатах этих исследований по прививкам.Раздел результатов таблицы фокусируется на том, имел ли место значительный положительный эффект (α = 0,05, независимо от того, какой статистический тест применялся) или нет обработки прививкой по сравнению с соответствующим контролем без прививки. В частности, в таблице приведены шесть параметров, которые учитывались для оценки эффекта инокуляции AMF в большинстве экспериментов, рассмотренных в этом обзоре. Эти параметры включают рост колонизации корневых грибов, увеличение биомассы корней и побегов, улучшение урожайности и питания растений, а также устойчивость растений к данному патогену.К сожалению, не все исследования предоставили результаты измерений и статистический анализ для всех шести параметров, которые были выбраны для описания воздействия AM-грибов на растение, но этого следовало ожидать.

Рис. 1. Процент рецензируемых статей в соответствии с годом публикации и научным журналом, а также процент экспериментов, проиллюстрированных в рецензируемых статьях, в соответствии с условиями культивирования, типом стресса и описанием, семейством микоризных растений-хозяев, происхождением прививки AMF, метод размножения AMF, использованный до инокуляции, тип отростка AMF, способ применения и инокулированные виды AMF .

В целом, инокуляция AMF оказалась весьма положительной для развития и производства растений в экспериментах, рассмотренных в этом обзоре (дополнительный материал S2). Значительный прирост колонизации корней по сравнению с неинокулированными контролями был зарегистрирован в 93,8% из 130 экспериментов, в которых проводилось это измерение. Биомасса корней и побегов была значительно увеличена при инокуляции в 73,6 и 80,8% из 91 и 146 экспериментов, соответственно. Урожайность и питание растений были улучшены инокуляцией в 84 и 92% из 81 и 112 опытов соответственно.

В попытке определить, могут ли некоторые из наиболее важных факторов, рассмотренных в рассмотренных исследованиях, определять успех или неудачу инокулированного AMF в отношении продуктивности растений, пропорции экспериментов, показывающие значительное увеличение колонизации, биомассы, урожайности, и питание после инокуляции AMF было рассчитано для трех важных факторов (дополнительный материал S3), т. е. условий эксперимента (уровни = теплица или открытое поле), происхождения инокулянта (уровни = местное происхождение или другое происхождение) и метода применения. (уровни = как посевной материал для моновидов или посевной материал для нескольких видов).Для статистической поддержки интерпретации данных был проведен двухвыборочный тест z , в котором сравнивались процентные значения двух уровней факторов. Кроме того, для каждого процентного значения рассчитывались асимптотические доверительные интервалы. Обеспечивая пропорции выборки (процент экспериментов, приводящих к значительному увеличению данного параметра, деленный на 100) и размеры выборки (количество экспериментов, учитываемых для вычисления процентного значения), тест z может вернуть p — значение, которое можно использовать для принятия или отклонения нулевой гипотезы о равенстве пропорций выборки.

Успешная инокуляция в теплице и открытом грунте

Большинство экспериментов (65%) проводились в теплицах, а 24% — в условиях открытого грунта (Рисунок 1). Как и ожидалось, рост колонизации грибами у инокулированных растений по сравнению с неинокулированными контролями был значительно более частым в теплицах, чем в условиях открытого поля ( z -тест p <0,01, рис. 2). Скорее всего, это связано с тем, что неинокулированная контрольная часть поля часто содержит пропагулы AM-гриба, в то время как контрольные горшки в теплицах обычно заполнены стерилизованными субстратами, которые не содержат пропагул AM-грибов или имеют значительно меньшее разнообразие AMF.Интересно, что было замечено, что биомасса корней получает больше пользы от инокуляции в полевых условиях, чем в тепличных условиях, как видно из результатов теста z p -значение в почти значительном диапазоне (0,179). . Вероятно, это связано с тем, что корни в контейнерах перестают расти из-за ограничений, накладываемых границами горшка в определенный момент времени во время выращивания. Кроме того, инокулированные растения могут быть менее склонны вкладывать средства в рост корней в горшках.Это может быть связано с тем, что инокулированные в контейнерах растения, вероятно, будут в значительной степени полагаться на поглощение, опосредованное грибами (Smith et al., 2011), и могут достичь максимального уровня исследования субстрата раньше, чем неинокулированные растения, без увеличения корневая биомасса. И наоборот, эффективность инокуляции AMF в отношении биомассы побегов, урожайности и питания растений, по-видимому, не зависит от условий эксперимента, и было показано, что она одинаково успешна в условиях теплицы и открытого грунта.

Рис. 2. Процент экспериментов, показывающих значительное увеличение грибковой колонизации, корневой биомассы, биомассы побегов, урожайности и питания растений при сравнении полевых и тепличных условий (верхний график), инокуляции нативным AMF и AMF различного происхождения (центральный график), и инокуляция только одним видом и несколькими видами одновременно (нижний график) . Статистическая значимость разницы между двумя пропорциями (процентное значение, деленное на 100), рассчитанная для каждого фактора (т.е., условия культивирования, происхождение инокулянта и способ применения) рассчитывали с помощью серии тестов z из 2 образцов. Значение z -test p -значение сообщается для каждого из пяти параметров на каждом графике (** p <0,01; ns = p > 0,20). Асимптотические доверительные интервалы указаны для каждого процентного значения.

Способ размножения инокулята и источник

Среди рассмотренных исследований было обнаружено, что наиболее распространенным методом размножения AMF перед инокуляцией является использование растений-ловушек (75%), и, что интересно, другие методы используются лишь незначительно.На самом деле существует несколько других альтернатив использованию горшечных растений-ловушек. Системы беспочвенного культивирования, такие как аэропоника и гидропоника, приводят к производству чистых чистых спор и максимизации условий выращивания для растения-хозяина (IJdo et al., 2011) и вскоре могут получить массовое использование для крупномасштабного производства. Моноксенная культура корневых органов — это еще один метод, позволяющий успешно крупномасштабное размножение AMF, который можно использовать непосредственно в качестве инокулята. К сожалению, этот протокол был реализован только для небольшого количества видов грибов AM.Метод заключается в культивировании инокулированных иссеченных корней (так называемых волосистых корней), которые приобрели способность к размножению без роста какой-либо эпигейной части, после трансформации Agrobacterium rhizogenes (Bécard and Fortin, 1988), которая передается через почву. бактерия, содержащая плазмиду Ri (индуцирующую корень). Огромное количество спор, мицелия и колонизированных корней получается из одной чашки Петри всего за несколько месяцев (Declerck et al., 1998). Поскольку AMF может использовать ряд различных типов пропагул для роста и колонизации новых корней с разной степенью эффективности (Klironomos and Hart, 2002), выбор источника инокулята (описанный выше) является фактором первостепенной важности для успешная колонизация.Компоненты экстрарадикальной и внутрирадикальной фазы AM-грибов включают споры, кусочки мицелия, фрагментированные из подземной сети гиф, и несколько структур внутри как живых, так и мертвых фрагментов корня. В частности, было показано, что внутрирадикальные пузырьки являются основным источником возобновления роста некоторых видов грибов AM (Biermann and Linderman, 1983). Различные таксономические ранги AM грибов различаются по своей способности размножаться от данного отростка. Размножение посредством фрагментации мицелия кажется более важным для видов семейства Glomeraceae, тогда как прорастание спор является предпочтительным типом размножения для представителей других семейств (например, для представителей других семейств).g., Gigasporaceae, Acaulosporaceae и Scutellosporaceae; Brundrett et al., 1999). Следовательно, при желании применить многовидовый инокулят наиболее подходящим и удобным решением, поскольку размножение через ловушку является наиболее часто используемым методом, является просеивание субстрата и мелкое измельчение корней ловушечного растения, чтобы извлечь все различные типы пропагул грибов (неочищенный инокулят). Этот раствор использовался в 68% рассмотренных экспериментов. Одни споры или смешанные с гифами использовались в 14 и 4% случаев соответственно.Только фрагменты корня микоризы (инокулят корня) использовались в 2% случаев.

Происхождение грибкового инокулянта

Еще одним важным фактором, влияющим на успех процесса инокуляции, является выбор грибковых инокулянтов AM. Применяемые модификаторы в основном поступали из коллекций культур или были выделены из тех же типов почв, которые использовались в эксперименте. В небольшом количестве экспериментов использовались коммерчески доступные инокуляты на основе AMF. Некоторые виды AMF обычно считаются более устойчивыми к стрессу, чем другие, и обычно встречаются в напряженных и загрязненных почвах (Leyval et al., 2002; Hildebrandt et al., 2007). Нативный AMF из областей, затронутых осмотическим стрессом, потенциально может справляться с солевым стрессом более эффективно, чем другие грибы (Ruiz-Lozano and Azcón, 2000). Таким образом, предпочтительно учитывать это при «настройке» инокулята на конкретный вид деградированной / подвергшейся стрессу почвы и / или во избежание сбоя процесса восстановления растительности (Vosátka et al., 1999; Oliveira et al., 2005). В целом рассмотренные исследования указывают на более высокую эффективность нативного AMF. Например, аборигенные AM-грибы обеспечивали лучшую защиту растений от узловатой нематоды (Affokpon et al., 2011), более высокий рост в почве, загрязненной марганцем (Briccoli Bati et al., 2015), и более высокой биомассе побегов в сильно известковой почве (Labidi et al., 2015), чем у коммерческих инокулянтов. Кроме того, Estrada et al. (2013) продемонстрировали, что при солевом стрессе растения, инокулированные нативным AMF, имели более высокую сухую массу побегов, эффективность фотосистемы II, устьичную проводимость и накопление глутатиона, чем растения, инокулированные AMF из коллекций культур. В целом успешность применения AMF всегда выше, когда инокулируются местные виды, хотя никогда не попадает в диапазон значимости теста z (Рисунок 2).Однако более частое появление прироста колонизации корней и увеличения биомассы побегов в ответ на инокуляцию аборигенными видами подтверждается самыми низкими значениями z -test p , оба из которых находятся в диапазоне, близком к значимости (0,153 и 0.183 соответственно). Большинство производителей рекламируют свои коммерческие инокуляты, указывая на их пригодность для широкого круга растений и условий окружающей среды. К сожалению, обещания, данные в отношении этих продуктов, и полученные результаты иногда сильно расходятся.Примеры неэффективных или плохо сформулированных инокул можно найти в литературе (Corkidi et al., 2004; Garmendia and Mangas, 2014). Например, Corkidi et al. (2004) описали эксперимент, в котором коммерческие инокуляты, которые не способствовали микоризной колонизации, были единственными, которые смогли улучшить реакцию роста растений кукурузы в горшках. Таким образом, авторы предположили наличие других добавок, способствующих росту, в тестируемом посевном материале. Точно так же Гармендия и Мангас (2014) приписали положительное влияние на рост и питание салата высоким содержанием минералов в коммерческом инокуляте.Таким образом, оптимальные преимущества могут быть получены от инокуляции после тщательного выбора подходящих комбинаций хозяин / ниша / гриб.

Состав посевного материала

Текущая общая тенденция состоит в том, чтобы попробовать один или несколько видов AM-грибов для индивидуальной инокуляции (моновидовой инокулят), как это было замечено в 60% рассмотренных экспериментов. Эксперименты по инокуляции одного вида, как правило, более успешны для увеличения биомассы побегов ( z -тест p = 0.189, рис. 2), чем в экспериментах по инокуляции с одновременным внесением более чем одного вида. Соответственно, Gosling et al. (2015), после оценки отсутствия положительного влияния на рост растений после инокуляции различных сообществ AM-грибов с функционально разными характеристиками, утверждали, что, когда растение-хозяин подвергается воздействию одного фактора, например, во время экспериментов в теплице, меньшее количество видов грибов может облегчить этот стресс, вероятно, принесет максимальную пользу хозяину, в то время как более разнообразное сообщество потребуется в условиях множественного стрессового поля.Другое тепличное исследование показало, что состав, а не разнообразие видов в рамках партнерства может иметь большее влияние на определение того, как функционируют виды (Wagg et al., 2015). Многие эксперименты были ограничены однократной инокуляцией одного из следующих трех видов: Rhizophagus intraradices, Funneliformis mosseae и R. irregularis (рис. 1). Это очень универсальные симбионты, которые могут колонизировать большое количество растений-хозяев, выжить при длительном хранении, географически распределены по всему миру (Öpik et al., 2010), и их можно легко и массово распространять. Вышеупомянутые характеристики сделали эти виды подходящими для компонентов посевного материала премиум-класса. В нескольких исследованиях было подчеркнуто, что разные изоляты одного и того же вида, а не разных видов, могут вызывать большие вариации реакции растений (Munkvold et al., 2004; Gai et al., 2006; Angelard et al., 2010). Это говорит о том, что широкое использование отдельных видов грибов AM, таких как R. intraradices, R. irregularis и F.mosseae , при испытаниях по инокуляции не следует рассматривать как недостаток, поскольку эти виды могут содержать значительную функциональную неоднородность. В этом контексте в присутствии эталонного генома R. irregularis (Tisserant et al., 2013; Lin et al., 2014) частичное повторное секвенирование нескольких изолятов из разного географического происхождения проложит путь к изучение функционального значения генетического разнообразия в популяциях AMF, поскольку это может быть возможным для разведения и выбора более эффективных AMF для сельскохозяйственных культур (Rodriguez and Sanders, 2015).Еще один связанный с этим аспект, который необходимо учитывать, — это тот факт, что виды растений, включая сельскохозяйственные культуры, сильно различаются по своей чувствительности к прививке AMF (Johnson et al., 1997; Smith and Smith, 2011; Smith et al., 2011). В современном сельском хозяйстве программы селекции растений, результатом которых являются сорта или сорта с рядом генетических различий, должны рассматривать реакцию растений на AM-грибы как селекционный признак.

Заключительные замечания и перспективы

По нынешним оценкам, к 2050 году численность населения мира превысит девять миллиардов (Rodriguez and Sanders, 2015).Таким образом, перед мировым сельским хозяйством придется столкнуться с задачей почти удвоения производства продуктов питания, но также и снижения зависимости производителей от агрохимикатов (для ЕС см. Директиву 2009/128 / EC об устойчивом использовании пестицидов), чтобы защитить людей. и гигиена окружающей среды. Прогнозируемое необходимое увеличение урожайности превышает текущие глобальные возможности по производству продуктов питания (Rodriguez and Sanders, 2015), что подчеркивает необходимость внедрения или возрождения экологически чистых технологий, таких как биоудобрение на основе AMF.Несмотря на огромный потенциал, применение AMF до сих пор не было полностью принято фермерами.

В этом обзоре было отмечено, что инокуляция AMF в целом дает положительные результаты для растениеводства как в контролируемых условиях, так и в условиях открытого грунта, в основном из-за нескольких преимуществ, связанных с питанием, которые этот класс почвенных грибковых симбионтов может обеспечить. их растение-хозяин. В частности, инокуляция AMF в полевых условиях оказалась столь же эффективной, как и инокуляция в теплице, где неинокулированные контрольные растения обычно не содержат AMF, в отличие от условий открытого грунта.По этим причинам следующим важным шагом на пути к стабильному использованию AMF в сельском хозяйстве является проведение крупномасштабных полевых испытаний в нескольких местах и ​​анализ затрат и выгод, например, представленный в Ceballos et al. (2013), чтобы повысить осведомленность потенциальных конечных пользователей о преимуществах инокулята AMF. Кроме того, поскольку было продемонстрировано, что местный AMF имеет такую ​​же или даже лучшую эффективность, чем коммерческие или коллекционные изоляты, фермерам рекомендуется самостоятельно производить свои инокуляты AMF, начиная с естественных почв.Это делает технологию биоудобрения более доступной для фермеров, в том числе в развивающихся странах, которым требуется, чтобы их система земледелия была как можно более устойчивой.

Взносы авторов

AB, EL, RB и VB внесли свой вклад в концепцию и составление обзора. Все авторы критически отредактировали и одобрили рукопись перед подачей.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2015.01559

Дополнительные материалы S1. Список публикаций, рассмотренных в дополнительных материалах S2 .

Дополнительные материалы S2. В таблице указаны авторы исследования, количество статей, объединяющих более одного эксперимента, год публикации, научный журнал, условия выращивания, в которых проводился эксперимент (поле, теплица, открытый горшок или камера для выращивания. ), тип применяемого стресса (абиотический, биотический или никакой), описание стресса, список видов растений-хозяев, включенных в эксперимент, семейство растений, к которым они принадлежат, происхождение инокулянтов (местные, коллекционные, коммерческие, неместные или комбинированные), тип применяемого отростка AMF (споры, гифы или колонизированные корни), метод внесения (моновидовые, многовидовые или оба), список протестированных видов AMF, список других микроорганизмов, объединенных в посевной материал. проверены в эксперименте и результат процесса посева с точки зрения наличия / отсутствия положительного значимого эффекта (знак.или без признаков, соответственно) на колонизацию корней, биомассу корней и побегов, урожай, питание растений и защиту растений от данного патогена . Что касается корневой колонизации, любой положительный эффект, зарегистрированный в эксперименте, независимо от того, был ли он обнаружен в отношении частоты, интенсивности или наличия арбускул, считался значимым. Что касается урожайности, любое значительное улучшение с точки зрения биомассы или качества считалось значительным. Защита растений от патогена считалась значительной, когда выживаемость, биомасса и / или продукция растений улучшались после инокуляции AMF.

Дополнительные материалы S3. В таблице представлены пропорции экспериментов, показывающих значительное увеличение (знак / N) колонизации, биомассы, урожайности и питания после инокуляции AMF для трех факторов, т. Е. Условий эксперимента (уровни = теплица или открытое поле), инокулянта. происхождение (уровни = местное происхождение или другое происхождение) и метод применения (уровни = моновидовый инокулят или многовидовый инокулят) . Также указывается количество рассмотренных экспериментов (N) для расчета каждой пропорции.

Список литературы

Аффокпон, А., Койн, Д. Л., Лоуэн, Л., Тоссу, К., Агбеде, Р. Д., и Кузманс, Дж. (2011). Эффективность аборигенных западноафриканских арбускулярных микоризных грибов в защите овощных культур от узловатых нематод. Biol. Fertil. Почвы 47, 207–217. DOI: 10.1007 / s00374-010-0525-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алкан Н., Гадкар В., Ярден О. и Капульник Ю. (2006). Анализ количественных взаимодействий между двумя видами арбускулярных микоризных грибов, glomus mosseae и G.intraradices, методом ПЦР в реальном времени. Заявл. Env. Microbiol. 72, 4192–4199. DOI: 10.1128 / AEM.02889-05

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллен М.Ф. (1987). «Экология везикулярно-арбускулярной микоризы в засушливой экосистеме: использование естественных процессов, способствующих расселению и укоренению», Десятилетие микоризы, практическое применение и приоритеты исследований 7-й NACOM IFAS (Гейнсвилл, Флорида), 133–135.

Аллен, М. Ф. (2011).Связывание воды и питательных веществ через зону вадозы: грибковая граница между почвой и растительными системами: связь воды и питательных веществ через вадозную зону: грибковая граница между почвой и растительными системами. J. Arid Land 3, 155–163. DOI: 10.3724 / SP.J.1227.2011.00155

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Анжелард К., Колард А., Никулита-Хирзель Х., Кролл Д. и Сандерс И. Р. (2010). Сегрегация в микоризном грибке изменяет рост риса и транскрипцию генов, специфичных для симбиоза. Curr. Биол. 20, 1216–1221. DOI: 10.1016 / j.cub.2010.05.031

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Антунес, П. М., Леманн, А., Харт, М. М., Баумекер, М., и Риллиг, М. С. (2012). Долгосрочные последствия дефицита питательных веществ в почве для сообществ арбускулярной микоризы. Функц. Ecol. 26, 532–540. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2011.01953.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оге, Р. М. (2001). Водные отношения, засуха и везикулярно-арбускулярный микоризный симбиоз. Микориза 11, 3–42. DOI: 10.1007 / s005720100097

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оге, Р. М. (2004). Арбускулярная микориза и водные отношения почвы и растений. Кан. J. Почвоведение. 84, 373–381. DOI: 10.4141 / S04-002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оге, Р. М., Толер, Х. Д., Сакстон, А. М. (2015). Арбускулярный микоризный симбиоз изменяет устьичную проводимость растений-хозяев больше в условиях засухи, чем в условиях обильного полива: метаанализ. Микориза 25, 13–24. DOI: 10.1007 / s00572-014-0585-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Балестрини Р., Гомес-Ариса Дж., Ланфранко Л. и Бонфанте П. (2007). Лазерная микродиссекция показывает, что транскрипты пяти генов переносчиков фосфата растений и одного грибка одновременно присутствуют в арбускулятивных клетках. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 20, 1055–1062. DOI: 10.1094 / MPMI-20-9-1055

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Балестрини, Р., Лумини, Э., Борриелло, Р., Бьянчотто, В. (2015). «Взаимодействие растительной и почвенной биоты», в Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry , ed E. A. Paul (Лондон: Academic Press; Elsevier), 311–338. DOI: 10.1016 / b978-0-12-415955-6.00011-6

CrossRef Полный текст

Balzergue, C., Chabaud, M., Barker, D.G., Bécard, G., and Rochange, S.F. (2013). Высокий уровень фосфата снижает способность хозяина к развитию арбускулярного микоризного симбиоза, не влияя на ответную реакцию корня на рост кальция на гриб. Plant Nutr. 4: 426. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00426

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бапом, Л., и Рейнхардт, Д. (2012). Как мембраны формируют симбиоз растений: передача сигналов и транспорт в клубеньках и арбускулярной микоризе. Plant Traffic Transp. 3: 223. DOI: 10.3389 / fpls.2012.00223

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барр Дж. (2010). Восстановление растительных сообществ в Нидерландах за счет применения арбускулярных микоризных грибов. Симбиоз 52, 87–94. DOI: 10.1007 / s13199-010-0105-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bárzana, G., Aroca, R., Paz, J. A., Chaumont, F., Martinez-Ballesta, M.C., Carvajal, M., et al. (2012). Арбускулярный микоризный симбиоз увеличивает относительный апопластный поток воды в корнях растения-хозяина как в условиях сильного полива, так и в условиях стресса, вызванного засухой. Ann. Бот. 109, 1009–1017. DOI: 10.1093 / aob / mcs007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bárzana, G., Арока, Р., Руис-Лозано, Дж. М. (2015). Локализованные и нелокализованные эффекты арбускулярного микоризного симбиоза на накопление осмолитов и аквапоринов и на антиоксидантные системы в растениях кукурузы, подвергнутых полной или частичной сушке корней. Plant Cell Environ. 38, 1613–1627. DOI: 10.1111 / pce.12507

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бекар, Г., и Фортин, Дж. А. (1988). Ранние события образования везикулярно-арбускулярной микоризы на корнях, трансформированных Ri T-ДНК. New Phytol. 108, 211–218. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1988.tb03698.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бендер, С.Ф., Плантенга, Ф., Нефтель, А., Йохер, М., Оберхольцер, Х.-Р., Кёль, Л. и др. (2014). Симбиотические отношения между почвенными грибами и растениями сокращают выбросы N2O из почвы. ISME J. 8, 1336–1345. DOI: 10.1038 / ismej.2013.224

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беррути, А., Борриелло, Р., Делла Беффа, М. Т., Скариот, В., и Бьянчотто, В. (2013a). Применение неспецифического коммерческого инокулята AMF приводит к плохой микоризации у Camellia japonica L. Symbiosis 61, 63–76. DOI: 10.1007 / s13199-013-0258-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беррути, А., Борриелло, Р., Лумини, Э., Скариот, В., Бьянчотто, В., и Балестрини, Р. (2013b). Применение лазерной микродиссекции для выявления микоризных грибов, образующих арбускулы внутри клеток корня. Фронт. Plant Sci. 4: 135. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00135

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бирманн Б. и Линдерман Р. Г. (1983). Использование везикулярно-арбускулярных микоризных корней, внутрирадикальных пузырьков и экстрарадикальных пузырьков в качестве инокулята *. New Phytol. 95, 97–105. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1983.tb03472.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bonneau, L., Huguet, S., Wipf, D., Pauly, N., and Truong, H.-N. (2013). Комбинированное ограничение фосфатов и азота создает транскриптом питательного стресса, благоприятный для арбускулярного микоризного симбиоза у Medicago truncatula . New Phytol. 199, 188–202. DOI: 10.1111 / Nph.12234

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Борриелло, Р., Лумини, Э., Гирланда, М., Бонфанте, П., и Бьянчотто, В. (2012). Влияние различных методов управления на разнообразие арбускулярных микоризных грибов на кукурузных полях с помощью молекулярного подхода. Biol. Fertil. Почвы 48, 911–922. DOI: 10.1007 / s00374-012-0683-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Breuillin, F., Schramm, J., Hajirezaei, M., Ahkami, A., Favre, P., Druege, U., et al. (2010). Фосфат системно подавляет развитие арбускулярной микоризы у Petunia hybrida и репрессирует гены, участвующие в функционировании микоризы. Plant J. 64, 1002–1017. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04385.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Breuillin-Sessoms, F., Floss, D. S., Gomez, S. K., Pumplin, N., Ding, Y., Levesque-Tremblay, V., et al. (2015). Подавление дегенерации арбускул у мутантов Medicago truncatula phosphate transporter4 зависит от белка AMT2 семейства переносчиков аммония 2; 3. Растительная клетка 27, 1352–1366. DOI: 10.1105 / tpc.114.131144

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брикколи Бати, К., Сантилли, Э., и Ломбардо, Л. (2015). Влияние грибов арбускулярной микоризы на рост, а также на поглощение и выделение питательных микроэлементов и макроэлементов в проростках оливок, растущих при высоких уровнях общего содержания Mn. Микориза 25, 97–108. DOI: 10.1007 / s00572-014-0589-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брандретт, М. К., Эбботт, Л. К., и Джаспер, Д. А. (1999). Гломалийские микоризные грибы из тропической Австралии. Микориза 8, 305–314. DOI: 10.1007 / s005720050251

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кальво-Поланко, М., Молина, С., Замарреньо, А. М., Гарсия-Мина, Дж. М., и Арока, Р. (2014). Симбиоз с арбускулярным микоризным грибом Rhizophagus irregularis управляет переносом корневой воды в затопленных растениях томатов. Physiol растительных клеток. 55, 1017–1029. DOI: 10.1093 / pcp / pcu035

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Casieri, L., Ait Lahmidi, N., Doidy, J., Veneault-Fourrey, C., Migeon, A., Bonneau, L., et al. (2013). Биотрофный транспорт в мутуалистических растительно-грибковых взаимодействиях. Микориза 23, 597–625. DOI: 10.1007 / s00572-013-0496-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Касиери, Л., Галлардо, К., и Випф, Д. (2012). Транскрипционный ответ транспортеров сульфата Medicago truncatula на арбускулярный микоризный симбиоз с серным стрессом и без него. Planta 235, 1431–1447. DOI: 10.1007 / s00425-012-1645-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Себальос И., Руис М., Фернандес К., Пенья Р., Родригес А. и Сандерс И. Р. (2013). Модель in vitro массового производства микоризного гриба, Rhizophagus irregularis , значительно увеличивает урожайность маниоки, имеющей глобальное значение для обеспечения продовольственной безопасности. PLoS ONE 8: e70633. DOI: 10.1371 / journal.pone.0070633

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коркиди, Л., Аллен, Э. Б., Мерхо, Д., Аллен, М. Ф., Даунер, Дж., Бон, Дж. И др. (2004). Оценка инфекционности коммерческих микоризных инокулянтов в условиях питомниководства. J. Environ. Hortic. 22, 149–154.

Google Scholar

Корнехо, П., Перес-Тиенда, Дж., Мейер, С., Вальдерас, А., Бори, Ф., Аскон-Агилар, К., и другие. (2013). Компартментализация меди в спорах как стратегия выживания арбускулярных микоризных грибов в средах, загрязненных медью. Soil Biol. Biochem. 57, 925–928. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2012.10.031

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дальпе Ю. и Монреаль М. (2004). Инокулят арбускулярной микоризы для поддержки устойчивых систем земледелия. Crop Manag. 10, 1094–1104. DOI: 10.1094 / CM-2004-0301-09-RV

CrossRef Полный текст

Дэвисон, Дж., Эпик, М., Зобель, М., Вазар, М., Метсис, М., и Мура, М. (2012). Сообщества арбускулярных микоризных грибов, обнаруженных в лесной почве, пространственно неоднородны, но не меняются в течение вегетационного периода. PLoS ONE 7: e41938. DOI: 10.1371 / journal.pone.0041938

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Declerck, S., Strullu, D.G., and Plenchette, C. (1998). Моноксенная культура интрарадикальных форм glomus sp. Изолировано от тропической экосистемы: предлагаемая методология сбора зародышевой плазмы. Mycologia 90, 579–585. DOI: 10.2307 / 3761216

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доудс, Д. Д. мл., Нагахаши, Г., Пфеффер, П. Э., Кайзер, В. М., и Рейдер, К. (2005). Внутрихозяйственное производство и использование инокулята арбускулярного микоризного гриба. Кан. J. Plant Sci. 85, 15–21. DOI: 10.4141 / P03-168

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эстрада, Б., Арока, Р., Бареа, Дж. М., и Руис-Лозано, Дж. М. (2013). Родные арбускулярные микоризные грибы, выделенные из засоленных мест обитания, улучшили антиоксидантные системы кукурузы и устойчивость растений к засолению. Plant Sci. 201–202, 42–51. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2012.11.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фармер, М. Дж., Ли, X., Фэн, Г., Чжао, Б., Шатанье, О., Джанинацци, С., и др. (2007). Молекулярный мониторинг засеянного в полевых условиях AMF для оценки устойчивости посевов сладкого картофеля в Китае. Agric. Экосист. Environ. Прил. Soil Ecol. 35, 599–609. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2006.09.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фэй, А., Далпе, Й., Ндунгу-Магирои, К., Джефва, Дж., Ндойе, И., Диуф, М., и др. (2013). Оценка коммерческих инокулянтов арбускулярной микоризы. Кан. J. Plant Sci. 93, 1201–1208. DOI: 10.4141 / cjps2013-326

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фиорилли В., Ланфранко Л. и Бонфанте П. (2013). Экспрессия GintPT, переносчика фосфата Rhizophagus irregularis , зависит от симбиотического статуса и доступности фосфата. Planta 237, 1267–1277.DOI: 10.1007 / s00425-013-1842-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гай, Дж. П., Фэн, Г., Кристи, П., и Ли, Х. Л. (2006). Скрининг арбускулярных микоризных грибов на симбиотическую эффективность со сладким картофелем. J. Plant Nutr. 29, 1085–1094. DOI: 10.1080 / 010600689225

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гармендиа И., Мангас В. Дж. (2014). Сравнительное исследование субстратных и коммерческих препаратов арбускулярных микоризных грибов в салате ромэн, подвергающемся солевому стрессу. J. Plant Nutr. 37, 1717–1731. DOI: 10.1080 / 017.2014.889149

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джованнетти М., Толозано М., Вольпе В., Коприва С. и Бонфанте П. (2014). Идентификация и функциональная характеристика переносчика сульфата, индуцированного серным голоданием и образованием микоризы у Lotus japonicus . New Phytol. 204, 609–619. DOI: 10.1111 / Nph.12949

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гомес, С.K., Javot, H., Deewatthanawong, P., Torres-Jerez, I., Tang, Y., Blancaflor, E. B., et al. (2009). Medicago truncatula и Glomus intraradices экспрессия гена в корковых клетках, несущих арбускулы в симбиозе арбускулярной микориз. BMC Plant Biol. 9:10. DOI: 10.1186 / 1471-2229-9-10

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес-Герреро, М., Азкон-Агилар, К., Муни, М., Вальдерас, А., МакДиармид, К. В., Эйде, Д.J., et al. (2005). Характеристика гена Glomus intraradices , кодирующего предполагаемый переносчик цинка из семейства катализаторов диффузии катионов. Fungal Genet. Биол. 42, 130–140. DOI: 10.1016 / j.fgb.2004.10.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гослинг П., Джонс Дж. И Бендинг Г. Д. (2015). Доказательства функциональной избыточности арбускулярных микоризных грибов и их значение для управления агроэкосистемой. Микориза .DOI: 10.1007 / s00572-015-0651-6. [Epub перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гетер М., Балестрини Р., Ханна М., Хе Дж., Удварди М. К. и Бонфанте П. (2009a). Общегеномное перепрограммирование регуляторных сетей, транспорта, клеточной стенки и биогенеза мембран во время арбускулярного микоризного симбиоза у Lotus japonicus . New Phytol. 182, 200–212. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02725.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гетер, М., Neuhauser, B., Balestrini, R., Dynowski, M., Ludewig, U., and Bonfante, P. (2009b). Микоризный переносчик аммония из Lotus japonicus получает азот, выделяемый арбускулярными микоризными грибами. Plant Physiol. 150, 73–83. DOI: 10.1104 / стр.109.136390

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харрисон М. Дж., Девбре Г. Р. и Лю Дж. (2002). Переносчик фосфата из medicago truncatula , участвующий в приобретении фосфата, выделяемого арбускулярными микоризными грибами. Растительная клетка 14, 2413–2429. DOI: 10.1105 / tpc.004861

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харт, М. М., и Форсайт, Дж. А. (2012). Использование арбускулярных микоризных грибов для улучшения питательных свойств сельскохозяйственных культур; питательные свойства в дополнение к фосфору. Sci. Hortic. 148, 206–214. DOI: 10.1016 / j.scienta.2012.09.018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хемпель С., Ренкер К. и Бускот Ф. (2007).Различия в видовом составе арбускулярных микоризных грибов в споровых, корневых и почвенных сообществах пастбищной экосистемы. Environ. Microbiol. 9, 1930–1938. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01309.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хогекамп К., Арндт Д., Перейра П. А., Беккер Дж. Д., Хохнец Н. и Кюстер Х. (2011). Лазерная микродиссекция раскрывает специфическую для клеточного типа транскрипцию в корнях арбускулярной микоризы, включая экспрессию гена фактора транскрипции CAAT-Box, коррелирующую с контактом с грибами и их распространением. Plant Physiol. 157, 2023–2043. DOI: 10.1104 / стр.111.186635

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Айдо, М., Краненбрук, С., и Деклерк, С. (2011). Способы крупномасштабного производства грибов AM: прошлое, настоящее и будущее. Микориза 21, 1–16. DOI: 10.1007 / s00572-010-0337-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хавот, Х., Пенметса, Р. В., Брейиллин, Ф., Бхаттарай, К. К., Ноар, Р.Д., Гомес, С. К. и др. (2011). Medicago truncatula мутанты mtpt4 обнаруживают роль азота в регуляции дегенерации арбускул при арбускулярном микоризном симбиозе. Plant J. 68, 954–965. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04746.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джавот, Х., Пенметса, Р. В., Терзаги, Н., Кук, Д. Р., и Харрисон, М. Дж. (2007). Переносчик фосфата Medicago truncatula , необходимый для арбускулярного микоризного симбиоза. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 1720–1725. DOI: 10.1073 / pnas.0608136104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонсон, Н.С., Грэм, Дж .-Х., и Смит, Ф.А. (1997). Функционирование микоризных ассоциаций в континууме мутуализм – паразитизм *. New Phytol. 135, 575–585. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.1997.00729.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клирономос Дж. И Харт М. (2002). Колонизация корней арбускулярными микоризными грибами с использованием различных источников инокулята. Микориза 12, 181–184. DOI: 10.1007 / s00572-002-0169-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коба, Ю., Тамура, Ю., Такай, С., Банба, М., и Хата, С. (2010). Локальная экспрессия арбускулярных переносчиков аммония, индуцируемых микоризой, в сое. Physiol растительных клеток. 51, 1411–1415. DOI: 10.1093 / pcp / pcq099

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кегель, С., Айт Лахмиди, Н., Арноулд, К., Chatagnier, O., Walder, F., Ineichen, K., et al. (2013). Семейство переносчиков аммония (AMT) в Sorghum bicolor : два члена AMT индуцируются локально, но не системно в корнях, колонизированных арбускулярными микоризными грибами. New Phytol. 198, 853–865. DOI: 10.1111 / nph.12199

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лабиди, С., Джедди, Ф. Б., Тиссеран, Б., Юсфи, М., Сана, М., Далпе, Ю. и др. (2015). Применение микоризных биоинокулянтов в полевых условиях влияет на усвоение минералов кормовыми бобовыми ( Hedysarum coronarium L.) на сильно известковой почве. Микориза 25, 297–309. DOI: 10.1007 / s00572-014-0609-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ласкано К., Барриос-Масиас Ф. Х. и Джексон Л. Э. (2014). Влияние арбускулярной микоризы на водные отношения растений и выбросы парниковых газов в почве при изменении режима влажности. Soil Biol. Biochem. 74, 184–192. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2014.03.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леман, Р.М., Тахери, В. И., Осборн, С. Л., Байер, Дж. С., и Даудс, Д. Д. мл. (2012). Посевы осеннего покрова могут увеличить количество арбускулярной микоризы в почвах, поддерживающих интенсивное сельскохозяйственное производство. Agric. Экосист. Environ. Прил. Soil Ecol. 61, 300–304. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2011.11.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леманн, А., Риллиг, М.С. (2015). Вклад арбускулярной микоризы в концентрацию питательных веществ меди, марганца и железа в сельскохозяйственных культурах — метаанализ. Soil Biol. Biochem. 81, 147–158. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2014.11.013

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леманн, А., Вересоглу, С. Д., Лейфейт, Э. Ф., и Риллиг, М. С. (2014). Влияние арбускулярной микоризы на питание цинком сельскохозяйственных культур — метаанализ. Soil Biol. Biochem. 69, 123–131. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2013.11.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Leifheit, E.F., Verbruggen, E., and Rillig, M.С. (2015). Арбускулярные микоризные грибы уменьшают разложение опада древесных растений, увеличивая агрегацию почвы. Soil Biol. Biochem. 81, 323–328. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2014.12.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лейфейт Э. Ф., Вересоглу С. Д., Леманн А., Моррис Э. К. и Риллиг М. С. (2014). На роль арбускулярных микоризных грибов в агрегации почвы влияет множество факторов — метаанализ. Почва растений 374, 523–537. DOI: 10.1007 / s11104-013-1899-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лейвал, К., Йонер, Э. Дж., Дель Валь, К., и Хазелвандтер, К. (2002). «Потенциал арбускулярных микоризных грибов для биоремедиации», в Mycorrhizal Technology in Agriculture , ред. С. Джанинацци, Х. Шуепп, Дж. М. Бареа и К. Хазельвандтер (Биркхойзер, Базель), 175–186. Доступно в Интернете по адресу: http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-0348-8117-3_14 (по состоянию на 22 августа 2013 г.).

Линь, К., Лимпенс, Э., Чжан, З., Иванов, С., Сондерс, Д. Г. О., Му, Д. и др. (2014). Секвенирование одноядерного генома показывает высокую степень сходства ядер эндомикоризного гриба. PLoS Genet. 10: e1004078. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1004078

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lingua, G., Franchin, C., Todeschini, V., Castiglione, S., Biondi, S., Burlando, B., et al. (2008). Грибы арбускулярной микориз по-разному влияют на реакцию двух зарегистрированных клонов тополя на высокие концентрации цинка. Environ. Загрязнение. 153, 137–147. DOI: 10.1016 / j.envpol.2007.07.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лумини, Э., Оргиацци, А., Борриелло, Р., Бонфанте, П., и Бьянчотто, В. (2010). Выявление биоразнообразия арбускулярных микоризных грибов в почве через градиент землепользования с использованием подхода пиросеквенирования. Environ. Microbiol. 12, 2165–2179. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2009.02099.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Майер, С., Корнехо, П., Картес, П., Бори, Ф., Медина, Дж., И Азкон, Р. (2015). Взаимодействие между Cu-адаптированными арбускулярными микоризными грибами и биообработанными остатками агровастов для улучшения питательного статуса Oenothera picensis, произрастающего в почвах, загрязненных медью. J. Plant Nutr. Почвоведение. 178, 126–135. DOI: 10.1002 / jpln.201400092

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мохаммад А. и Хан А. Г. (2002). Моноксенный in vitro потенциал продукции и колонизации AM-гриба Glomus intraradices . Indian J. Exp. Биол. 40, 1087–1091.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Мунквольд, Л., Кьёллер, Р., Вестберг, М., Розендаль, С., и Якобсен, И. (2004). Высокое функциональное разнообразие видов арбускулярных микоризных грибов. New Phytol. 164, 357–364. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01169.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Надь Р., Карандашов В., Чаг В., Калинкевич К., Тамаслоухт М., Сюй Г. и др. (2005).Характеристика новых переносчиков фосфата, специфичных для микоризы, из Lycopersicon esculentum и Solanum tuberosum раскрывает функциональную избыточность в симбиотическом транспорте фосфата у пасленовых. Plant J. 42, 236–250. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02364.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нури, Э., Брейлин-Сессомс, Ф., Феллер, У., и Рейнхардт, Д. (2014). Фосфор и азот регулируют арбускулярный микоризный симбиоз у петунии гибридной. PLoS ONE 9: e

. DOI: 10.1371 / journal.pone.00

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливейра, Р. С., Восатка, М., Додд, Дж. К., и Кастро, П. М. Л. (2005). Исследования разнообразия арбускулярных микоризных грибов и эффективности двух природных изолятов в сильно щелочных антропогенных отложениях. Микориза 16, 23–31. DOI: 10.1007 / s00572-005-0010-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олссон, П.А., Хаммер, Э. К., Паллон, Дж., Ван Аарл, И. М., и Валландер, Х. (2011). Элементный состав везикул арбускулярного микоризного гриба, выявленный с помощью анализа PIXE. Fungal Biol. 115, 643–648. DOI: 10.1016 / j.funbio.2011.03.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олссон П. А., Хаммер Э. К., Валландер Х. и Паллон Дж. (2008). Доступность фосфора влияет на поглощение элементов микоризным грибом Glomus intraradices , как показал рентгеновский эмиссионный анализ, индуцированный частицами. Заявл. Environ. Microbiol. 74, 4144–4148. DOI: 10.1128 / AEM.00376-08

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Öpik, M., Vanatoa, A., Vanatoa, E., Moora, M., Davison, J., Kalwij, J. M., et al. (2010). Онлайн-база данных MaarjAM раскрывает глобальные и экосистемные закономерности распространения арбускулярных микоризных грибов ( Glomeromycota ). New Phytol. 188, 223–241. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2010.03334.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паллон, Дж., Wallander, H., Hammer, E., Arteaga Marrero, N., Auzelyte, V., Elfman, M., et al. (2007). Симбиотические грибы, которые необходимы для поглощения питательных веществ растениями, исследовали с помощью NMP. Nucl. Instrum. Методы Phys. Res. Разд. В 260, 149–152. DOI: 10.1016 / j.nimb.2007.02.018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Paszkowski, U., Kroken, S., Roux, C., and Briggs, S.P. (2002). Переносчики фосфата риса включают эволюционно дивергентный ген, специфически активируемый в арбускулярном микоризном симбиозе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 99, 13324–13329. DOI: 10.1073 / pnas.202474599

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пирсон, Дж. Н. и Якобсен, И. (1993). Относительный вклад гиф и корней в поглощение фосфора арбускулярными микоризными растениями, измеренный с помощью двойного мечения 32Р и 33Р. New Phytol. 124, 489–494. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1993.tb03840.x

CrossRef Полный текст

Пеллегрино, Э., и Бедини, С. (2014). Улучшение экосистемных услуг в устойчивом сельском хозяйстве: биоудобрение и биофортификация нута ( Cicer arietinum L.) арбускулярными микоризными грибами. Soil Biol. Biochem. 68, 429–439. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2013.09.030

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пеллегрино, Э., Туррини, А., Гампер, Х.А., Кафа, Г., Бонари, Э., Янг, Дж. П. У. и др. (2012). Установление, стойкость и эффективность инокулянтов арбускулярной микоризных грибов в полевых условиях, выявленные с помощью молекулярно-генетического отслеживания и измерения компонентов урожая. New Phytol. 194, 810–822. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2012.04090.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перес-Тиенда, Дж., Тестильяно, П. С., Балестрини, Р., Фиорилли, В., Аскон-Агилар, К., и Феррол, Н. (2011). GintAMT2, новый член семейства переносчиков аммония в грибе арбускулярной микориз Glomus intraradices . Fungal Genet. Биол. 48, 1044–1055. DOI: 10.1016 / j.fgb.2011.08.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фарфор, Р., Арока Р. и Руис-Лозано Дж. М. (2011). Снятие соленого стресса с помощью арбускулярных микоризных грибов. Обзор. Агрон. Поддерживать. Dev. 32, 181–200. DOI: 10.1007 / s13593-011-0029-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Риллиг, М. К., Агилар-Тригуэрос, К. А., Бергманн, Дж., Вербрюгген, Э., Вересоглу, С. Д., и Леманн, А. (2015). Свойства корней растений и микоризных грибов для понимания агрегации почвы. New Phytol. 205, 1385–1388. DOI: 10.1111 / нф. 13045

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родригес А. и Сандерс И. Р. (2015). Роль сообщества и популяционной экологии в применении микоризных грибов для повышения продовольственной безопасности. ISME J. 9, 1053–1061. DOI: 10.1038 / ismej.2014.207

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руис-Лозано, Дж. М. (2003). Арбускулярный микоризный симбиоз и снятие осмотического стресса. Новые перспективы молекулярных исследований. Микориза 13, 309–317. DOI: 10.1007 / s00572-003-0237-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руис-Лозано, Дж. М., и Арока, Р. (2010). «Модуляция генов аквапоринов арбускулярным микоризным симбиозом в отношении толерантности к осмотическому стрессу», in Symbioses and Stress Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology , eds J. Seckbach and M. Grube (Springer), 357–374. Доступно в Интернете по адресу: http://link.springer.com/chapter/10.1007 / 978-90-481-9449-0_17 (по состоянию на 7 сентября 2015 г.).

Руис-Лозано, Дж. М., и Аскон, Р. (2000). Симбиотическая эффективность и инфекционность автохтонной арбускулярной микоризы Glomus sp. из засоленных почв и Glomus deserticola при засолении. Микориза 10, 137–143. DOI: 10.1007 / s005720000075

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руис-Лозано, Дж. М., Порсел, Р., Аскон, К., и Арока, Р. (2012). Регуляция арбускулярной микоризы интегрированного физиологического ответа на засоление растений: новые задачи в физиологических и молекулярных исследованиях. J. Exp. Бот. 63, 4033–4044. DOI: 10.1093 / jxb / ers126

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сайя С., Амато Г., Френда А. С., Джамбальво Д. и Руиси П. (2014). Влияние арбускулярной микоризы на продукцию биомассы и азотфиксацию растений клевера берсемового, подверженных водному стрессу. PLoS ONE 9: e. DOI: 10.1371 / journal.pone.00

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сяле, В., Агилера, П., Лачко, Э., Мадер, П., Бернер, А., Зильманн, У. и др. (2015). Влияние консервативной обработки почвы и органического земледелия на разнообразие арбускулярных микоризных грибов. Soil Biol. Biochem. 84, 38–52. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2015.02.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Санчес-Ромера, Б., Руис-Лозано, Х. М., Замарреньо, А. М., Гарсия-Мина, Дж. М., и Арока, Р. (2015). Симбиоз арбускулярной микоризы и метилжасмоната предотвращает подавление гидравлической проводимости корней, вызванное засухой. Микориза . DOI: 10.1007 / s00572-015-0650-7. [Epub перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schüßler, A., Schwarzott, D., and Walker, C. (2001). Новый грибной тип, Glomeromycota: филогения и эволюция. Mycol. Res. 105, 1413–1421. DOI: 10.1017 / S0953756201005196

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sieh, D., Watanabe, M., Devers, E.A., Brueckner, F., Hoefgen, R., and Krajinski, F.(2013). Симбиоз арбускулярной микоризы влияет на реакцию серного голодания Medicago truncatula . New Phytol. 197, 606–616. DOI: 10.1111 / nph.12034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Ф. А., Якобсен, И., и Смит, С. Е. (2000). Пространственные различия в накоплении почвенного фосфата между двумя арбускулярными микоризными грибами в симбиозе с Medicago truncatula . New Phytol. 147, 357–366.DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2000.00695.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, С. Э., Якобсен, И., Гронлунд, М., и Смит, Ф. А. (2011). Роль арбускулярной микоризы в питании растений фосфором: взаимодействие между путями поглощения фосфора корнями арбускулярной микоризы имеет важное значение для понимания и управления усвоением фосфора растениями. Plant Physiol. 156, 1050–1057. DOI: 10.1104 / стр.111.174581

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, С.Э. и Рид Д. Дж. (2008). Микоризный симбиоз, 3-е изд. . Лондон: Академ.

Google Scholar

Смит, С. Э., и Смит, Ф. А. (2011). Роль арбускулярной микоризы в питании и росте растений: новые парадигмы от клеточного до экосистемного масштабов. Annu. Rev. Plant Biol. 62, 227–250. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042110-103846

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, С. Э., Смит, Ф. А., и Якобсен, И.(2003). Микоризные грибы могут доминировать в снабжении растений фосфатом независимо от реакции роста. Plant Physiol. 133, 16–20. DOI: 10.1104 / стр.103.024380

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, С. Е., Смит, Ф. А., и Якобсен, И. (2004). Функциональное разнообразие в арбускулярных микоризных (AM) симбиозах: вклад микоризного пути поглощения P не коррелирует с микоризными ответами в росте или общем поглощении P. New Phytol. 162, 511–524. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01039.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тамайо, Э., Гомес-Гальего, Т., Аскон-Агилар, К., и Феррол, Н. (2014). Полногеномный анализ переносчиков меди, железа и цинка в грибе арбускулярной микориз Rhizophagus irregularis . Plant Traffic Transp. 5: 547. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00547

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тонар, К., Эрб А. и Янса Дж. (2012). ПЦР в реальном времени для количественной оценки состава грибковых сообществ арбускулярной микоризы — разработка маркеров, проверка, калибровка и проверка в полевых условиях. Мол. Ecol. Ресурс. 12, 219–232. DOI: 10.1111 / j.1755-0998.2011.03086.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tisserant, E., Kohler, A., Dozolme-Seddas, P., Balestrini, R., Benabdellah, K., Colard, A., et al. (2012). Транскриптом арбускулярного микоризного гриба Glomus intraradices (DAOM 197198) обнаруживает функциональные компромиссы в облигатном симбионте. New Phytol. 193, 755–769. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03948.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tisserant, E., Malbreil, M., Kuo, A., Kohler, A., Symeonidi, A., Balestrini, R., et al. (2013). Геном арбускулярного микоризного гриба дает представление о древнейшем растительном симбиозе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 20117–20122. DOI: 10.1073 / pnas.1313452110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Хейден, М.Г. А., Клирономос, Дж. Н., Урсич, М., Мутоглис, П., Стрейтвольф-Энгель, Р., Боллер, Т. и др. (1998). Разнообразие микоризных грибов определяет биоразнообразие растений, изменчивость экосистем и продуктивность. Природа 396, 69–72. DOI: 10.1038 / 23932

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Хейден, М. Г. А., Мартин, Ф. М., Селосс, М.-А., и Сандерс, И. Р. (2015). Микоризная экология и эволюция: прошлое, настоящее и будущее. New Phytol. 205, 1406–1423.DOI: 10.1111 / Nph.13288

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Verbruggen, E., van der Heijden, M. G. A., Rillig, M. C., and Kiers, E. T. (2013). Поселение микоризных грибов в сельскохозяйственных почвах: факторы, определяющие успешность инокуляции. New Phytol. 197, 1104–1109. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2012.04348.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Volpe, V., Giovannetti, M., Sun, X.-G., Fiorilli, V., и Бонфанте, П. (2015). Переносчики фосфата LjPT4 и MtPT4 опосредуют ранние ответы корней на фосфатный статус немикоризных корней. Plant Cell Environ. DOI: 10.1111 / pce.12659. [Epub перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восатка, М., Латр, А., Джанинацци, С., и Альбрехтова, Дж. (2013). Развитие биотехнологии и промышленности арбускулярной микоризы: текущие достижения и узкие места. Симбиоз 58, 29–37.DOI: 10.1007 / s13199-012-0208-9

CrossRef Полный текст

Восатка М., Ридлова Дж. И Малькова Р. (1999). «Микробные прививки растений для восстановления нарушенных почв в деградированных экосистемах», в Nature and Culture Landscape Ecology , ред П. Ковар (Прага: Karolinum Press), 303–317.

Вагг К., Барендрегт К., Янса Дж. И ван дер Хейден М. Г. А. (2015). Комплементарность сообществ растений и микоризных грибов не обязательно увеличивается за счет разнообразия друг друга. J. Ecol. 103, 1233–1244. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12452

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вальдер, Ф., Брюле, Д., Кегель, С., Вимкен, А., Боллер, Т., и Курти, П.-Э. (2015). Приобретение растительного фосфора в общей микоризной сети: регуляция генов переносчиков фосфата семейства Pht1 у сорго и льна. New Phytol. 205, 1632–1645. DOI: 10.1111 / Nph.13292

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вальдер, Ф., и ван дер Хейден, М.Г.А. (2015). Регуляция ресурсообмена при арбускулярном микоризном симбиозе. Нац. Растения 1: 15159. DOI: 10.1038 / nplants.2015.159

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xie, X., Huang, W., Liu, F., Tang, N., Liu, Y., Lin, H., et al. (2013). Функциональный анализ нового микоризного переносчика фосфата AsPT1 и семейства PHT1 из Astragalus sinicus во время арбускулярного микоризного симбиоза. New Phytol. 198, 836–852. DOI: 10.1111 / nph.12188

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, G.H., Chague, V., Melamed-Bessudo, C., Kapulnik, Y., Jain, A., Raghothama, K.G., et al. (2007). Функциональная характеристика LePT4: транспортера фосфата в томатах с экспрессией, усиленной микоризой. J. Exp. Бот. 58, 2491–2501. DOI: 10.1093 / jxb / erm096

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, С.-Й., Grønlund, M., Jakobsen, I., Suter Grotemeyer, M., Rentsch, D., Miyao, A., et al. (2012). Неизбыточная регуляция арбускулярного микоризного симбиоза риса двумя членами семейства генов PHOSPHATE TRANSPORTER1. Растительная клетка 24, 4236–4251. DOI: 10.1105 / tpc.112.104901

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

.